全 文 ：第 35 卷第 5 期
2015年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.5
Mar.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31270494, 31070350); 国家“973冶重点基础研究项目发展计划项目(2010CB951301)
收稿日期:2014鄄03鄄11; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄10鄄23
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zijunm@ nefu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201403110418
韩营营, 黄唯, 孙涛, 陆彬, 毛子军.不同林龄白桦天然次生林土壤碳通量和有机碳储量.生态学报,2015,35(5):1460鄄1469.
Han Y Y, Huang W, Sun T, Lu B, Mao Z J.Soil organic carbon stocks and fluxes in different age stands of secondary Betula platyphylla in Xiaoxing忆an
Mountain,China.Acta Ecologica Sinica,2015,35(5):1460鄄1469.
不同林龄白桦天然次生林土壤碳通量和有机碳储量
韩营营, 黄摇 唯, 孙摇 涛, 陆摇 彬, 毛子军*
东北林业大学, 森林植物生态学教育部重点实验室, 哈尔滨摇 150040
摘要:白桦天然次生林是中国东北地区地带性顶极植被类型———阔叶红松林遭到严重干扰破坏后恢复形成的主要天然次生林
类型,测定了生长季内不同林龄白桦天然次生林(20、36、82a)的土壤呼吸速率及土壤碳含量。 结果表明:土壤呼吸速率的季节
变化呈单峰曲线,主要受土壤温度的驱动,土壤 10cm处温度可以解释不同林龄白桦林之间土壤呼吸速率 86%—92%的变异,土
壤呼吸与土壤含水量关系不显著(P> 0. 05)。 随着林龄的增加,生长季内土壤表面 CO2通量呈增加的趋势,依次分别为
740(20a)、768(36a)和 809(82a)gC m- 2 a-1。 土壤呼吸的温度敏感性指数 Q10亦随林龄的增加呈上升的趋势,依次分别为 2.64、
2郾 91和 3.35。 平均土壤有机碳含量(0—50cm土壤层)和碳密度均随林龄的增加而增加,随土壤深度的增加而减少;其中,随着
林龄的增加土壤有机碳含量依次分别为 43.75、47.72和 55.96 g / kg,有机碳密度为 14.7、18.1和 18.7 kg / m2。 不同林龄间土壤表
面 CO2年通量与土壤有机碳密度之间存在显著的正相关关系(P<0.01),但其相关程度因土层而异,其中与 0—10cm 土层的有
机碳密度相关最为密切(R2 = 0.908)。
关键词:林龄; 白桦天然次生林; 土壤表面 CO2通量; 土壤有机碳
Soil organic carbon stocks and fluxes in different age stands of secondary
Betula platyphylla in Xiaoxing忆an Mountain,China
HAN Yingying, HUANG Wei, SUN Tao, LU Bin, MAO Zijun*
Key Laboratory of Forest Plant Ecology of Ministry of Education, Northeast Forestry University, Harbin 150040, China
Abstract: Soil respiration, known as the second largest componentof carbon dioxide flux between terrestrial ecosystems and
the atmosphere,is sensitive to climate, vegetation type as well as forest age. In order to simulate the long-term forest carbon
dynamics and its impact on climate system, we need to understand the successional status of carbon dynamics more than
learn the responses of forest ecosystems to the changing climate. However,in spite of its significant role in determining the
distribution of carbon pools and fluxes in different forest ecosystems, the effect of age on forest carbon fluxes great is
uncertain. Soil temperature and soil water content are recognized as the main factors controlling the temporal variation of soil
respiration. In this paper, soil carbon dynamic was measured in different age stands of Secondary Betula platyphylla (20a,
36a, 82a) in Xiaoxing忆an Mountain, China. Soil respiration measurements were conducted using a LI鄄6400鄄09 soil CO2 flux
system from May to October in 2008. Besides, We measured soil organic carbon content (g / kg) and bulk density (g / cm3)
at four layers across the chronosequence in August 2009. Our specific objectives were to: (1) compare the cumulative soil
respiration during the growing season for the different age stands of Secondary Betula platyphylla, (2) quantify soil organic
carbon (SOC) contents and SOC density and (3) establish quantitative relationships between soil carbon fluxes and SOC
density for the three forest ecosystems. Our results showed that the seasonality of soil respiration was driven mainly by soil
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temperature with the peak appeared in August,and was roughly consistent with that of soil temperature. Soil temperature at
10 cm could explain 86% —92% of the variation of soil respiration for the 3 different age stands of Secondary Betula
platyphylla. And the soil volumetric water content was not significantly correlated with soil respiration rate and it was not a
key factor to soil respiration. We fitted site鄄based models and used continuous measurements of soil temperature to estimate
cumulative soil respiration for the growing season of 2008 ( days 132—295). Cumulative soil respiration in the growing
season was estimated to be 740、768 and 809 C m- 2 a-1 in the 20a, 36a and 82a Betula platyphylla, respectively. Both,
cumulative soil respiration and Q10 increased during stand establishment. Q10 was estimated to be 2.64, 2.91and 3.35 in the
20a, 36a and 82a Betula platyphylla, respectively. Both, total soil organic carbon (SOC) contents and SOC density at 0—
50 cm increased during stand establishment, but decreased with soil depth. SOC was estimated to be 43.75, 47.72 and
55郾 96 g / kg for the three forest ecosystems. Meanwhile, the figures were 14.7, 18.1 and 18.7 kg / m2 for SOC density in the
20a, 36a and 82a Betula platyphylla, respectively. Soil surface carbon flux was positively correlated to SOC content (P<
0郾 01), and the significance level of the correlation depended on soil depth, and the soil carbon flux was more positively
correlated to SOC concentration at the depth of 0—10 cm(R2 = 0.908) .
Key Words: stand age; secondary Betula platyphylla; soil carbon flux; soil organic carbon stock
土壤是全球陆地生态系统中最大的碳库,土壤呼吸作为森林生态系统土壤碳库向大气中释放 CO2的一个
重要过程,是陆地生态系统的第二大碳通量[1]。 因而,即便是土壤碳贮存或土壤呼吸发生微小的变化,对大
气中的 CO2浓度、全球碳循环和碳平衡也会产生显著影响。 不仅气候变化和生态系统中植被类型的不同会引
起土壤呼吸过程的变化,林龄也是影响森林生态系统碳库动态的一个极为重要的影响因素[2]。 随着林龄的
变化,森林生态系统的群落结构、物种组成以及物种丰富度都会产生巨大的变化,生物量的积累以及碳分配也
会发生变化,进而影响森林生态系统土壤碳库变化和碳吸存潜力[3鄄4]。
白桦天然次生林是中国东北地区地带性顶极植被类型—阔叶红松林遭到严重干扰破坏后恢复形成的主
要天然次生林类型,广泛分布于全区各地,在森林生态系统碳平衡中占有重要地位[5鄄6]。 因此,研究白桦次生
林土壤呼吸和地下碳贮量随林龄的变化规律及其控制机理,对于准确评估本区森林生态系统的碳收支及大尺
度的碳循环模型构建具有非常重要的意义。 而目前有关白桦次生林的相关研究多集中为土壤特性[7]、生物
量与碳储量[8]及叶面积指数[9]等,直接针对森林动态发育过程中不同林龄白桦天然次生林的土壤碳通量和
碳贮量的研究尚未见报道。 本研究选择小兴安岭腹地伊春林区 3 个年龄阶段的白桦天然次生林(年龄序列
分别为 20,36,82a)为研究对象,旨在揭示不同林龄白桦天然次生林(1)土壤呼吸速率的季节动态变化及其主
要环境驱动因子;(2)土壤有机碳含量和碳密度的变化;(3)土壤碳通量的变化及主要影响因素。
1摇 研究方法
1.1摇 研究地概况
本研究地位于小兴安岭地区南坡北段,丰林国家级自然保护区和五营林业局境内(129毅11忆—129毅18忆E,
48毅07忆—48毅09忆N)。 该地区气候属于大陆性季风气候,地带性土壤为暗棕色森林土,平均海拔为 338 m。 年平
均气温为-0.5益,1月份气温最低,平均为-22.7益,7月份温度最高,平均为 20.4益,年日照时数为 2190h;年降
水量 625—750 mm,雨量集中于 7、8月份,年蒸发量为 930 mm,随季节变化,干湿交替比较明显;早霜始于 9
月中旬,植物生长的无霜期为 100—110 d[10]。
该地区白桦群落是原地带性植被———阔叶红松林屡遭人为干扰后经过次生演替而形成的天然次生林。
研究样地的主林层均为白桦,其老龄林内已有明显的由红松、云冷杉等组成的演替层。 本研究分别选择林分
年龄分别为 20,36,82a 的白桦天然次生林生态系统为研究对象,在每个年龄的群落中随机设置了 30m伊30m
的固定样地进行土壤呼吸速率和碳贮量的测定。 2008 年采用常规方法进行标准地调查,试验样地概况见
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表 1。
表 1摇 样地的立地状况和植被组成
Table 1摇 Site characteristics and vegetation composition of the sampled plots
林龄 / a
Stand age
海拔 / m
Elevation
坡度 / ( 毅)
Slope
坡向
Aspect
胸径 / cm
DBH
树高 / m
Treeheight
林分密度
Stand density
/ (株 / hm2)
林下主要物种
Main species under forest
20 310 2 西北 8.6 7.9 1542 1,2,3,4,5,7,8,9,10
36 318 7 北摇 13.4 12.5 1505 1,2,5,8,10,11,12,13,14
82 388 13 西南 17.3 17.3 1003 1,2,6,7,10,13,15,16,17
摇 摇 1: 白桦 Betula platyphylla,2: 红松 Pinus koraiensis,3: 暴马丁香 Syringa amurensis,4: 兴安落叶松 Larix gmelini,5: 鱼鳞云杉 Picea jezoensis,6:
刺五加 Acanthopanax senticosus,7:山杨 Populus davidiana,8:紫椴 Tilia amurensis,9:刺枚蔷薇 Rosa dahurica,10:臭冷杉 Abies nephrolepis,11:东北
山梅花 Philadelphus schrenkii,12: 瘤枝卫矛 Euonymus pauciflorus,13: 糠椴 Tilia mandshurica,14: 青楷槭 Acer tegmentosum,15: 榛子 Corylus
heterophylla,16: 大青杨 Populus ussuriensis,17: 稠李 Prunus padus
1.2摇 土壤呼吸速率及相关环境因子的测定
2008年 4月下旬在每个样地内随机布设 6个内径为 10.2cm,高度为 6cm的 PVC土壤环。 将 PVC环的底
端削尖,压入土壤中,并确定其整个测定期间位置的恒定[11]。 在 2008 年生长季 5—10 月份期间,采用 LI鄄
6400鄄09土壤呼吸室连接到 LI鄄6400便携式光合分析系统(LI鄄COR Inc. USA)测定土壤呼吸速率,根据天气的
实时状况,约每两个星期测定 1次,共测定 10次。 每次测定的 24h前重新检查土壤环的安放是否正常。 由于
LI鄄6400分析仪在低温下难以运行,所以未能测定非生长季内土壤呼吸速率。 所有测定基本涵盖了本地区除
冬季以外的土壤温度和含水量的季节变化范围。
在进行土壤呼吸速率测定的同时,将土壤热电偶探针(LI鄄 6400鄄 09TC)插入土壤环附近的一个点,测定土
壤表面 10cm处的土壤温度;同时用 TDR300(Spectrum Technologies,USA)探针测定 0—10cm深度土壤平均体
积含水量;土壤温度的动态监测数据由研究样地临近的五营林业气象实验站提供。
1.3摇 土壤有机碳含量和碳密度的测定
2009年 8月份,在 3个不同林龄白桦天然次生林样地内,随机挖取 6个土壤剖面,确定土壤剖面发生层次
后,分别在剖面深度 0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm和 30—50 cm处分层取样。 用土壤环刀(100 cm3)在每
一土层取土样测定土壤容重,每层取 3个重复;同时每层另取约 500g 土壤样品装入土壤袋并带回实验室,用
于土壤有机碳(SOC)的测定。 仔细剔除环刀内土壤样品中的植物根系和石砾,在 105益烘干 24h 后,称重并
计算土壤容重。 样品袋内的土样自然风干后,取部分土样过 100 目筛,采用重铬酸钾外加热法测定土壤有机
碳含量。
土壤有机碳密度是指单位面积一定深度的土层中土壤有机碳的贮量。 由于它以土体体积为基础作统计
计算,不受面积和土层深度的影响,因此土壤碳密度已成为评价和衡量土壤中有机碳贮量的一个极其重要的
指标。 某一土层 i的有机碳密度(SOC i,kg / m2)的计算公式为:
SOC i = C i 伊 Di 伊 E i 伊 1 - G( )i / 100
如果某一土壤剖面由 n层组成,那么该土壤剖面的总有机碳密度(SOC t,kg / m2)为:
SOC t =移
n
i = 1
SOC i移
n
i = 1
C i 伊 Di 伊 E i 伊 (1 - G i) / 100
式中, C i为土壤有机碳含量(g / kg),Di为土壤容重(g / cm3),E i为土层厚度(cm),G i为直径大于 2 mm 的石砾
所占的体积百分比(%)。
1.4摇 数据分析
土壤呼吸速率与土壤温度间的关系采用指数模型模拟[12]:
Rs = R0e茁T (1)
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温度敏感性指数 Q10模型[13鄄14]:
Q10 = e10 茁 (2)
式中,Rs为平均土壤呼吸速率(滋mol m
-2 s-1);T为平均土壤温度(益);R0为 0益的呼吸速率(滋mol m
-2 s-1);茁
为温度反应系数。 T所能解释的呼吸速率变化用该回归模型的决定系数 R2的百分数表示。
生长季期间的土壤表面 CO2通量是基于实测的土壤呼吸数据建立的指数函数模型与连续动态监测的土
壤温度数据相结合,通过以天为步长累加而得。 分别将土壤不同深度的温度与土壤呼吸速率进行相关性拟
合,总体来看,土壤呼吸速率与 10cm土深处的温度相关性更为紧密(表 3),因此选用 T10为变量进行土壤表面
CO2年通量的估测。
通过 3块样地的土壤温度实际观测值和临近气象站同步的观测值进行比较分析,发现二者存在极显著的
线性相关关系(P<0.01),表达式如下:
T20 = 0.455 T0+ 2. 785摇 摇 摇 R2 = 0. 975 (3)
T36 = 0.584 T0+ 4. 683摇 摇 摇 R2 = 0. 952 (4)
T82 = 0.502 T0+ 4. 201摇 摇 摇 R2 = 0. 964 (5)
式中,T0代表临近气象站同步观测的土壤 10cm深处的温度(益),T20、T36、T82分别是林龄 20、36、82a 的白桦天
然次生林 10cm处土壤温度(益)。 以此依据气象站土壤温度资料可以模拟计算出 3 个白桦林的同步土壤温
度,再利用公式(1)和(2)通过以天为步长累加计算,得出生长季 5—10月份的土壤表面 CO2通量。
利用单因素方差分析法(one鄄way ANOVA)比较不同林龄白桦次生林土壤呼吸速率、土壤温度、土壤湿度、
土壤有机碳含量、土壤容重、土壤总有机碳碳密度及土壤表面 CO2通量差异;采用简单线性回归建立土壤呼吸
速率与土壤温度、土壤湿度的关系。 统计显著水平若不做说明,均设定为琢= 0.05。 所有数据的图表均由
Origin8.0和 Microsoft Excel2003分别处理完成,统计分析由 SPSS11.5统计分析软件处理完成。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同林龄白桦天然次生林土壤呼吸速率的季节变化特征
生长季内不同林龄白桦林的土壤呼吸基本呈现一致的单峰曲线格局,这与土壤温度的季节变化趋势基本
一致(图 1)。 在生长季初期(5月初)3个白桦林之间的土壤呼吸速率差异较小,变化范围为 1.95—2.37滋mol
m-2 s-1。 随着土壤温度的升高,土壤呼吸速率随之增加,不同林龄间土壤呼吸速率的差异也逐渐增加,并在
7月末和 8 月初到达峰值,变化范围为 4.72 —6.65滋mol m-2 s-1,随后土壤呼吸速率逐渐下降。 在生长季末期
(10月末)不同林龄土壤呼吸速率之间的差异再次变小,变化范围仅为 1.43—1.85滋mol m-2 s-1。
表 2摇 不同林龄白桦天然次生林的土壤呼吸速率、土壤温度和湿度平均值多重比较
Table 2 摇 Duncan忆 s multiple鄄range test for the means of soil respiration, soil temperature and moisture in the different age stands of
Betula platyphylla
林龄
Stand age
/ a
土壤呼吸
Soil respiratipon / (滋mol m-2 s-1)
平均值
Mean
标准差
Standard
deviation
变异系数
Coefficient
of variation
土壤温度
Soil temperature / 益
平均值
Mean
标准差
Standard
deviation
变异系数
Coefficient
of variation
土壤体积含水量
Soil volumetric water content / (m3 / m3)
平均值
Mean
标准差
Standard
deviation
变异系数
Coefficient
of variation
20 3.34 0.98 29 9.43 3.68 39 39.96 4.75 12
36 3.82 1.41 37 10.25 4.32 42 35.27 5.38 15
82 4.13 1.65 40 10.87 4.61 42 26.83 5.09 19
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摇 图 1摇 不同林龄白桦天然次生林的土壤呼吸和土壤 10cm 处土壤
温度的季节变化特征
Fig. 1 摇 Seasonal dynamics of soil respiration rate and soil
temperature at the soil depth of 10 cm in the different age stands
of Betula platyphyll
F检验显示生长季内同一林龄白桦次生林不同月份的土壤呼吸速
率差异显著(P<0.05),但差异的显著程度不一致。 此外,样地平
均土壤呼吸速率随着林龄的增加呈上升的趋势(表 2)。 土壤呼吸
速率变化范围依次为: 1. 43—5. 18滋mol m-2 s-1 ( 20a), 1. 85—
5郾 73滋mol m-2 s-1(36a),1.62—6.73滋mol m-2 s-1(82a)
2.2摇 不同林龄白桦天然次生林土壤呼吸速率与环境因
子的关系
2.2.1摇 土壤呼吸速率与土壤温度的关系
3个白桦林之间土壤 10cm处的平均温度差异不显
著(P>0.05)。 由生长季内土壤呼吸作用观测结果分析
可知,3个白桦林土壤呼吸速率随土壤温度升高均呈指
数增加 (图 2),且二者之间指数关系极显著 ( P <
0郾 001)。 利用土壤温度可以解释不同林龄白桦林土壤
呼吸速率 86%—92%的变异(图 2)。
由土壤呼吸与林内土壤各层次温度之间的指数关
系回归分析可知(表 3),3 个林龄样地的土壤呼吸速率
与其土壤 2、5、10和 15cm 处的温度都极显著相关(P<
0.001)。 生长季内 20、36、82a 白桦天然次生林样地 2、
5、10和 15cm处的土壤温度变化分别解释了其土壤呼
吸速率 67. 5%—74. 3%, 78. 8%—83. 5%, 82. 8%—
92郾 1%,76.8%—80.4%的变异,表明土壤温度是控制该
地区白桦天然次生林土壤呼吸变化的主要环境因子
之一。
为了探讨温度对土壤呼吸及其敏感性(Q10)的影
响,本文通过公式(2)来计算 Q10值,结果表明(图 2),随着林龄的增加,Q10值呈递增的趋势,林龄 20、36、82a
白桦天然次生林 10cm处的 Q10值依次为 2.64、2.91和 3.35。
表 3摇 不同林龄白桦天然次生林内不同深度的土壤温度与土壤呼吸速率的关系
Table 3摇 Correlation coefficients of soil respiration with soil temperature at different depths in the different age stands of Betula platyphylla
土壤深度 / cm
Soil depth
20a
Rs =aebT R2 P
36a
Rs =aebT R2 P
82a
Rs =aebT R2 P
2 Rs = 0.536e0.089 T 0.734 <0.01 Rs = 0.675e0.084 T 0.695 <0.01 Rs = 0.641e0.086 T 0.729 <0.01
5 Rs = 0.792e0.094 T 0.855 <0.01 Rs = 0.788e0.088 T 0.907 <0.01 Rs = 0.768e0.092 T 0.835 <0.01
10 Rs = 0.821e0.097 T 0.921 <0.01 Rs = 0.828e0.107 T 0.933 <0.01 Rs = 0.801e0.121 T 0.866 <0.01
15 Rs = 0.834e0.092 T 0.796 <0.01 Rs = 0.806e0.115 T 0.768 <0.01 Rs = 0.815e0.108 T 0.804 <0.01
2.2.2摇 土壤呼吸速率与土壤湿度的关系
不同林龄白桦林的 0—10cm深度土壤平均体积含水量差异显著(P<0.05)(表 2),且 3 个林龄白桦林土
壤含水量的季节动态没有明显的规律性(图 2),与林地的土壤呼吸速率变化规律不一致。 相关分析表明,对
整个生长季而言,土壤含水量对土壤呼吸作用的影响并不显著(P>0.05),但在 36a 白桦林内当土壤体积含水
量达到 35%—40%时,土壤呼吸速率略呈下降的趋势,说明土壤含水率过高可能会对土壤呼吸产生抑制作用;
而在 82a白桦林内当土壤体积含水率变化范围在 30%—54%之间时,土壤呼吸速率则表现出随土壤水分含量
升高而增加的趋势(图 2)。
2.3摇 不同林龄白桦天然次生林土壤有机碳含量和土壤容重的变化
不同林龄白桦林的 SOC总含量和各土层的 SOC 含量平均值之间均存在显著差异(P<0.01)(表 4)。 随
着林龄的增加,SOC总含量亦随之增加,20、36、82a 林分的变化范围分别为 13.11—79.41 g / kg,19.94—97.84
g / kg,21.17—106.53 g / kg(表 4)。 就各土层的平均 SOC含量来说,0—10 cm,10—20 cm,20—30 cm和 30—50
cm 4个层次的最大值分别出现在 82a(106.53g / kg),82a(62.29g / kg),36a(49.89g / kg),82a(21.17g / kg)白桦
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图 2摇 不同林龄白桦天然次生林的土壤呼吸速率和 10cm深处的土壤温度、土壤体积含水率的关系
Fig.2摇 The relationships between soil respiration rate and soil temperature, soil volumetric water content at 10cmdepth in the different age
stands of Betula platyphylla
林中。
在测定的 0—50cm深度范围内,土壤容重随土壤深度的增加而增大,其总体平均值变化范围为 0.68—
1郾 43 g / cm3。 而 SOC含量则随土壤深度的增加而减小,其中各层变化幅度最大的是 82a白桦林,最小的是 20a
白桦林。
5641摇 5期 摇 摇 摇 韩营营摇 等:不同林龄白桦天然次生林土壤碳通量和有机碳储量 摇
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表 4摇 不同林龄白桦天然次生林的土壤容重和有机碳含量
Table 4摇 Comparison of soil bulk density and soil organic carbon (SOC) content in the different age stands of Betula platyphylla
林龄 / a
Stand age
土层厚度
Depth / cm
土壤容重
Density / (g / cm3)
标准差
SD
土壤有机碳含量
SOC(g / kg)
标准差
SD
20 0—10 0.68 0.12 79.41 16.3
10—20 0.78 0.22 58.3 10.6
20—30 0.96 0.38 24.12 10.4
30—50 1.21 0.17 13.11 8.7
36 0—10 0.73 0.22 97.84 23.6
10—20 0.82 0.14 54.34 14.4
20—30 1.14 0.36 49.89 8.5
30—50 1.39 0.07 19.94 12.5
82 0—10 0.71 0.26 106.53 24.5
10—20 0.93 0.24 62.29 15.6
20—30 1.02 0.09 33.92 9.3
30—50 1.43 0.18 21.17 8.2
摇 图 3摇 不同林龄白桦天然次生林的土壤有机碳密度比较
Fig.3 摇 Comparison of the soil organic carbon density in the
different age stands of Betula platyphylla
2.4摇 不同林龄白桦天然次生林土壤有机碳密度的变化
不同林龄白桦林的 SOC总密度差异显著(P<0.05)
(图 3)。 随着林龄的增加,SOC 总密度亦递增,20、36、
82a林分的 SOC 总密度含量分别为 15.1kg / m2,17. 67
kg / m2 和 21.53 kg / m2(图 3)。 不同林龄之间 0—10cm
土层的 SOC密度存在显著差异(P<0.01),波动范围为
5.06—7.29 kg / m2,而 10—20 cm 和 20—30 cm 土层的
SOC密度差异不显著 ( P > 0. 05),波动范围分别为
3郾 31—5郾 28 kg / m2 和 2郾 24—4郾 05 kg / m2;30—50cm 土
层的 SOC 密度存在显著差异(P<0郾 01),波动范围为
3郾 33—4郾 91 kg / m2(图 3)。
2.5摇 不同林龄白桦天然次生林生长季内土壤表面 CO2
通量和有机碳密度之间的关系
用以 10cm深处的土壤温度(益)为自变量建立起
来的土壤呼吸速率统计模型来估测整个生长季内土壤表面 CO2通量,20、36、82a 林分的土壤表面 CO2年通量
分别为 740、768和 809gC m-2 a-1。 相关分析表明,不同林龄土壤表面 CO2年通量和 0—20cm土层的 SOC密度
之间均存在显著的正相关关系(P<0.01),但其相关程度因土层而异,其中与 0—10cm 土层的 SOC 密度相关
最为密切(R2 = 0.908)。
3摇 讨论
3.1摇 不同林龄白桦天然次生林土壤呼吸速率的季节变化及其主要环境驱动因子
本研究中 3个林龄白桦天然次生林的土壤呼吸呈现一致的单峰曲线格局,具有明显的季节特征,即在生
长季旺盛的夏季呼吸速率最高,而在生长季初期和末期呼吸速率最低,与土壤温度变化趋势一致。 这表明土
壤温度是影响小兴安岭不同林龄白桦天然次生林土壤呼吸速率的关键因子,本研究中二者之间极显著的指数
关系(P<0.001)(图 2)也证明了此点。 这与其它温带森林的研究结果相一致[2,15鄄17]。 Vose 等人认为,土壤温
度主要是通过影响土壤微生物活性和植物呼吸酶的活性,进而影响土壤呼吸速率[18]。 黄看看等人也发现,土
壤温度在 0—35益之间时,土壤微生物的活性以及植物根系呼吸酶的活性会随着土壤温度的升高而加强[19],
6641 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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此时土壤呼吸速率会随着温度的增高而增强。
Q10通常是被用来表示土壤呼吸对温度变化敏感程度的一个重要指标[20]。 这一指标也反映了温度升高
后,土壤呼吸作用的相应规律,对于了解未来气候变化条件下森林生态系统中土壤呼吸速率的变化规律具有
重要的参考意义。 本研究中 3个林龄白桦天然次生林的平均 Q10值大于全球范围各种生态系统土壤呼吸 Q10
值的中位值 2.4[21],且其值随着林龄的增加而增加(图 2),这与其它研究结果相一致[15,22],也证明了该地区是
对气候变化敏感的区域。
此外,土壤水分状况也是影响森林生态系统土壤呼吸速率的又一个重要环境因子[23鄄24],但是由于在野外
条件下土壤温度和湿度的相互交叉和互逆,所以难以独立区分及其效应。 当土壤水分含量充足而不成为限制
因子时,土壤呼吸与土壤温度呈正相关;而在水分成为限制因子的干旱或半干旱地区,土壤呼吸往往受到土壤
温湿度的共同影响[25]。 本研究结果表明,尽管从统计学意义上来说,土壤体积含水率对土壤呼吸速率的影响
并不显著,但也发现在 36a白桦林中,当土壤含水率过高时,土壤呼吸速率有降低的趋势,表明土壤过高的含
水量可能抑制土壤微生物呼吸和根系呼吸,从而使土壤呼吸速率降低,但限于观测样本的次数较少,其阈值确
定需要进一步的研究。
3.2摇 不同林龄白桦次生林土壤表面 CO2年通量及其影响因子
本研究中白桦天然次生林土壤表面 CO2年通量波动在 740—809gC m
-2 a-1之间,处于大多数温带阔叶森
林的研究结果范围之内,其变化范围为 122—1754gC m-2 a-1[21,26]。 本文的研究结果表明,白桦天然次生林的
土壤表面 CO2年通量随林龄的增加而增加,这与其他研究结果相一致。 Irvine和 Law[27]以及闫俊华[28]等人的
研究表明土壤表面 CO2年通量与林地凋落物产量之间呈现显著的正相关关系,随着林龄的增加,林地上凋落
物产量亦增加,因此较高的生产力和丰富的易分解碎屑,刺激了土壤微生物活性,并为异养呼吸提供了大量的
底物,进而间接地增大了土壤表面 CO2年通量。
此外,在温度和土壤水分相对稳定的情况下, 土壤的物理和化学性质是影响土壤表面 CO2年通量的重要
因素[29鄄31]。 本研究中土壤表面 CO2年通量与土壤 0—10cm和 10—20cm土层的 SOC 密度之间存在显著的正
相关关系,这与耿远波等[32]对内蒙古草原和杨金艳[11]对温带森林的研究结论相似。 究其原因可能是:(1)该
层土壤位于土壤表层,具有较高的土壤温度,尤其是 0—10cm层,有利于土壤生物和微生物的代谢活动,而土
壤微生物是土壤异养呼吸的主要组分之一[15,20,25]。 (2)该层土壤有较高的土壤有机碳含量,土壤活性碳含量
所占比例较大,有利于土壤有机碳的分解[20,33鄄34],有机碳的分解也是土壤向大气释放 CO2的主要形式之一。
(3)该层土壤中分布有大量的根系,尤其是生理活动相对较为活跃的细根,而细根呼吸是土壤自养呼吸的组
分之一[20,35]。
3.3摇 不同林龄白桦天然次生林土壤有机碳含量和密度的变化
小兴安岭不同林龄白桦天然次生林的 SOC 总含量波动在 43.74—55.98 g / kg。 在同一生态系统中,SOC
含量随土壤深度的增加而减小(表 4)。 这与以前的研究结果相符合[36]。 Jobbagy G等人[37]研究指出,植物根
系的分布直接影响 SOC的垂直分布,这主要是因为根系的周转为土壤提供了丰富的碳源。 另一方面,大量的
地表凋落物也是 SOC重要的碳源物质,因此凋落物分解速率的差异也是造成同一生态系统各土层 SOC 含量
不同的另一可能原因[38]。
随着森林演替的进行,白桦天然次生林的 SOC 总含量和密度均随林龄的增加呈递增的趋势。 此研究结
果与杨丽韫等[39]对长白山不同演替阶段的地下碳储量的研究结果一致。 这可能是因为随着次生林的生长,
凋落物的种类和数量逐渐增加[40],改变了土壤微生物群落结构[41],从而加快了凋落物分解速率[42],增加了
土壤可利用的碳源,造成土壤有机碳的积累[43]。
然而,纵观目前的土壤有机碳密度研究结果,其变异非常大,存在极大的不确定性。 除了受研究方法的不
统一,如土壤分类、剖面分析、土壤参数估计、土壤厚度及土壤容重数据的估算方法的限制外,还受到植被类
型、土地利用、农田管理及林龄的影响,这些因素势必影响到土壤碳的动态变化[31,39]。 因此确定统一、规范的
7641摇 5期 摇 摇 摇 韩营营摇 等:不同林龄白桦天然次生林土壤碳通量和有机碳储量 摇
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测定方法也是今后土壤碳研究中的重要课题之一。
4摇 结论
生长季内不同林龄白桦天然次生林的土壤呼吸呈现一致的单峰曲线格局, 样地平均土壤呼吸速率随着
林龄的增加呈上升趋势,依次为 3.34、3.82、4.13滋mol m-2 s-1;土壤温度是控制该地区白桦天然次生林土壤呼
吸变化的主要环境因子之一,二者之间指数关系极显著(P<0.001),利用土壤温度可以解释不同林龄白桦林
土壤呼吸速率 86%—92%的变异,其中 10cm处土壤温度的变化能够最好地解释生长季内土壤呼吸的变化;土
壤含水量对土壤呼吸作用的影响并不显著(P>0.05)。
随着林龄的增加,SOC 总含量随之增加,SOC 总密度亦递增,20、36、82a 林分的 SOC 总密度大小分别为
15.1、17.67 kg / m2 和 21.53 kg / m2;土壤表面 CO2年通量随林龄的增加而增加,20、36、82a林分别为 740、768和
809gC m-2 a-1;不同林龄土壤表面 CO2年通量和 0—20cm 土层的 SOC 密度之间存在显著的正相关关系(P<
0郾 01),其中与 0—10cm土层的 SOC密度相关最为密切(R2 = 0.908)。
致谢:本研究得到黑龙江省丰林国家级自然保护区科学技术室的宋国华主任和王全波副主任的大力支持,特
此致谢。
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