全 文 ：第 ３６ 卷第 １１ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１１
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（４１２７１０６１， ４１３７１１００）；中国科学院西部之光博士项目
收稿日期：２０１５⁃０４⁃１８； 　 　 修订日期：２０１５⁃１１⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｈｕｉｒｏｎｇ８５０６２３＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０４１８０７９６
回嵘，赵锐明，李刚，朱瑞清，王艳莉． ＵＶ⁃Ｂ辐射及光修复对真藓生理特性和细胞超微结构的影响．生态学报，２０１６，３６（１１）：３４５０⁃３４５８．
Ｈｕｉ Ｒ， Ｚｈａｏ Ｒ Ｍ， Ｌｉ Ｇ， Ｚｈｕ Ｒ Ｑ， Ｗａｎｇ Ｙ Ｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｙ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｂｒｙｕｍ
ａｒｇｅｎｔｅｕｍ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１１）：３４５０⁃３４５８．
ＵＶ⁃Ｂ 辐射及光修复对真藓生理特性和细胞超微结构
的影响
回　 嵘１，∗，赵锐明２，李　 刚１，朱瑞清１，王艳莉１
１ 中国科学院寒区旱区环境与工程研究所，沙坡头沙漠试验研究站，兰州　 ７３００００
２ 兰州大学，生命科学学院，兰州　 ７３００００
摘要：研究了 ＵＶ⁃Ｂ增强及可见光修复对真藓生理特性和细胞超微结构的影响。 结果表明，增强 ＵＶ⁃Ｂ会使真藓的光合色素、类
黄酮含量及抗氧化酶活性下降，丙二醛（ＭＤＡ）含量升高，细胞超微结构遭到破坏，表现为叶绿体结构变形，类囊体片层排列稀
疏紊乱、膨胀甚至模糊不清，嗜锇颗粒增多，并且 ＵＶ⁃Ｂ辐射强度越大，损伤越大；而可见光可以部分修复增强 ＵＶ⁃Ｂ对真藓生理
特性及细胞超微结构引起的损伤。 研究探索了真藓对 ＵＶ⁃Ｂ辐射的响应及自身修复能力，对于进一步理解真藓对 ＵＶ⁃Ｂ辐射的
耐受机理具有重要的理论意义。
关键词：ＵＶ⁃Ｂ； 真藓； 光合色素； 叶绿体超微结构； 光修复
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｙ ａｎｄ ｃｅｌｌ
ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｂｒｙｕｍ ａｒｇｅｎｔｅｕｍ
ＨＵＩ Ｒｏｎｇ１，∗， ＺＨＡＯ Ｒｕｉｍｉｎｇ２， ＬＩ Ｇａｎｇ１， ＺＨＵ Ｒｕｉｑｉｎｇ１， ＷＡＮＧ Ｙａｎｌｉ１
１ Ｓｈａｐｏｔｏｕ Ｄｅｓｅｒｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ ａｎｄ Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｃｏｌｄ ａｎｄ Ａｒｉｄ Ｒｅｇｉｏｎｓ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｎｄ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００００， Ｃｈｉｎａ
２ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｌａｎ ｚｈｏｕ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００００， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｓｅｖｅｒａｌ ｄｅｃａｄｅｓ， ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｔｒａｔｏｓｐｈｅｒｉｃ ｏｚｏｎｅ （Ｏ３） ｈａｖｅ ｂｅｅｎ
ｒｅｐｏｒｔｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｄｕｃｅｄ ｏｚｏｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｃａｕｓｅｓ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｔｈａｔ ｒｅａｃｈｅｓ ｔｈｅ ｅａｒｔｈ′ｓ ｓｕｒｆａｃｅ； ｔｈｉｓ ｉｓ
ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｐｒｏｂｌｅｍｓ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ． Ａｌｔｈｏｕｇｈ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｃｃｏｕｎｔｓ ｆｏｒ ｏｎｌｙ ａｂｏｕｔ １．５％ ｏｆ ｔｏｔａｌ
ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎ， ｉｔ ｉｓ ｒｅａｄｉｌｙ ａｂｓｏｒｂｅｄ ｂｙ ｂｉｏｍａｃｒｏｍｏｌｅｃｕｌｅｓ， ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔ ｔｈａｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｉｎｈｉｂｉｔｓ ｔｈｅ
ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ ｍｏｓｔ ｐｌａｎｔｓ． Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｏｉｌ ｃｒｕｓｔｓ （ＢＳＣｓ） ａｒｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ａｓｓｅｍｂｌａｇｅｓ ｏｆ ｍｉｎｕｔｅ ｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｔｈａｔ ａｒｅ ｆｏｒｍｅｄ ｐｒｉｍａｒｉｌｙ
ｂｙ ｃｙａｎｏｂａｃｔｅｒｉａ， ｇｒｅｅｎ ａｌｇａｅ， ｌｉｃｈｅｎｓ， ａｎｄ ｍｏｓｓｅｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｏｆ ｓｏｉｌ． Ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｓｈｏｗｎ ｔｈａｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ＵＶ⁃Ｂ
ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｈａｓ ｄｅｔｒｉｍｅｎｔａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ＢＳＣｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｗｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅｙ ｃａｎ ｒｅｃｏｖｅｒ ｆｒｏｍ ＵＶ⁃Ｂ ｓｔｒｅｓｓ， ａｎｄ ｓｔｉｌｌ ｆｌｏｕｒｉｓｈ
ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｒｅｇｉｏｎｓ． Ｍｏｓｓ ｃｒｕｓｔ ｈａｓ ｇｒｅａｔ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ａｒｅａｓ， ｗｈｅｒｅ ｉｔ ｉｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ＢＳＣｓ，
ａｎｄ ａ ｍａｊｏｒ ｐｉｏｎｅｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｉｎ ｄｅｓｅｒｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ｐｌａｎｔ ｌｉｆｅ ｉｓ ｄａｍａｇｅｄ ａｓ ａ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ
ａｄｖｅｒｓｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ， ｓｕｃｈ ａｓ ｓｔｒｏｎｇ ｌｉｇｈｔ， ｅｘｔｒｅｍｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， ｓａｌｉｎｉｔｙ， ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｄｅｆｉｃｉｔ． Ｓｅｖｅｒａｌ ｓｔｕｄｉｅｓ
ｈａｖｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｏｆ ＢＳＣｓ．
Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｆｅｗｅｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ａｄｄｒｅｓｓｅｄ ｔｈｅ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ＢＳＣｓ ａｆｔｅｒ ｔｈｅｙ ａｒｅ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｅｓ．
Ｗｅ ｕｓｅｄ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ （２．７５， ３．０８， ３．２５ ａｎｄ ３．４１ Ｗ ／ ｍ２） ｔｏ ｓｉｍｕｌａｔｅ ｔｈｅ ｄｅｐｌｅｔｉｏｎ ｏｆ ０％ （ｃｏｎｔｒｏｌ）， ６％， ９％ ａｎｄ
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１２％ ｏｆ ｓｔｒａｔｏｓｐｈｅｒｉｃ ｏｚｏｎｅ ａｔ ｔｈｅ ｌａｔｉｔｕｄｅ ｏｆ Ｓｈａｐｏｔｏｕ ｒｅｇｉｏｎ ａｎｄ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ａｆｔｅｒ ａ ｒｅｔｕｒｎ ｔｏ ｖｉｓｉｂｌｅ⁃ｌｉｇｈｔ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ （１５０
μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１） ａｎｄ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｉｓ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ａｎｄ ｃｅｌｌ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍｏｓｓ Ｂｒｙｕｍ
ａｒｇｅｎｔｅｕｍ， ｗｈｉｃｈ ｗｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ ｆｒｏｍ ＢＳＣｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｔｅｎｇｇｅｒ Ｄｅｓｅｒｔ ｉｎ ｎｏｒｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｆｌａｖｏｎｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ， ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ Ｂ． ａｒｇｅｎｔｅｕｍ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ｗｈｉｌｅ
ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ （ＭＤＡ） ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｆｔｅｒ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｔｏ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ ｏｆ
Ｂ． ａｒｇｅｎｔｅｕｍ ｓｕｂｊｅｃｔｅｄ ｔｏ ｅｎｈａｎｃｅｄ ＵＶ⁃Ｂ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｉｓｒｕｐｔｅｄ， ａｓ ｆｏｌｌｏｗｓ： ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｗａｓ ｄｉｓｔｏｒｔｅｄ，
ｔｈｅ ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｙｌａｋｏｉｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｗａｓ ｄｉｓｏｒｄｅｒｅｄ， ｅｘｐａｎｄｅｄ ｏｒ ｅｖｅｎ ｏｂｓｃｕｒｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ
ｏｓｍｉｏｐｈｉｌｉｃ ｇｒａｎｕｌｅｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ． Ｔｈｅ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｄａｍａｇｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｖｉｓｉｂｌｅ ｌｉｇｈｔ
ｃｏｕｌｄ ｐａｒｔｉａｌｌｙ ｒｅｐａｉｒ ｄａｍａｇｅ ｉｎｄｕｃｅｄ ｂｙ ｅｎｈａｎｃｅｄ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ａｉｍ ｏｆ ｔｈｅ ｐｒｅｓｅｎｔ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ｄｉｓｃｕｓｓ ｔｈｅ
ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ Ｂ． ａｒｇｅｎｔｅｕｍ ｔｏ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｐａｉｒ ｃａｐａｂｉｌｉｔｉｅｓ， ａｎｄ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ Ｂ． ａｒｇｅｎｔｅｕｍ ｔｏ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ＵＶ⁃Ｂ； Ｂｒｙｕｍ ａｒｇｅｎｔｅｕｍ； ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔｓ； ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ； ｌｉｇｈｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ
作为荒漠生态系统的“生态系统工程师”， 生物土壤结皮（Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｏｉｌ Ｃｒｕｓｔｓ， ＢＳＣｓ）发挥着独特而重要
的生态作用［１⁃２］。 然而，ＢＳＣｓ的生态功能不是一成不变的，其重要组成成分隐花植物对生境变化表现出极大
的敏感性，随着生境变化 ＢＳＣｓ组成和多样性发生变化，进而波及整个荒漠生态系统的健康和稳定［３⁃４］。 高强
度的 ＵＶ⁃Ｂ是影响隐花植物生存及其结皮形成的重要环境因子［５］。 ＵＶ⁃Ｂ辐射抑制了隐花植物的光生物学和
光化学过程，而隐花植物则通过趋避迁移、积累吸收 ＵＶ⁃Ｂ 辐射的保护色素、修复紫外辐射所造成的 ＤＮＡ 损
伤等机制抵御紫外辐射所造成的伤害［６］。 但由于构成生物土壤结皮的隐花植物形体微小、种类鉴定困难而
引起的研究技术复杂性等因素的限制，导致对最引人注意的全球现象之一———ＵＶ⁃Ｂ 增强对生物土壤结皮层
隐花植物影响的研究仅见少量报道［７］。 仅有的研究也多集中在极地、亚极地、北美热带荒漠等地区［７］。 研究
表明，结皮层不同种类隐花植物对 ＵＶ⁃Ｂ的响应不同［８］。 此外，从不同生境结皮分离得到的隐花植物对 ＵＶ⁃Ｂ
的响应也不尽相同［９］。 因此，本研究选用腾格里沙漠东南缘的沙坡头地区常见藓类结皮———真藓为研究对
象，通过对增强 ＵＶ⁃Ｂ及 ＵＶ⁃Ｂ胁迫解除后真藓光合色素含量、类黄酮含量、抗氧化酶活性、丙二醛（ＭＤＡ）含
量及细胞超微结构的跟踪测定，揭示 ＵＶ⁃Ｂ胁迫解除后真藓生理特性及细胞超微结构的恢复机制。
１　 研究区概况
研究区位于中国科学院沙坡头沙漠研究试验站包兰铁路以北的人工固沙植被区（３７°３２′Ｎ—３７°２６′Ｎ，
１０５°０２′Ｅ—１０４°３０′Ｅ），属于阿拉善高原荒漠与荒漠草原过渡地带，海拔为 １３３０ ｍ。 该地区多年平均气温
９．６℃，年均降雨量 １８６．２ ｍｍ，主要集中在 ５—９月（沙坡头 １９５６—２０１０年气象资料）。 土壤基质为松散贫瘠的
流沙，土壤稳定含水量为 ２％—３％。 人工植被区主要固沙灌木、半灌木为柠条（Ｃａｒａｇａｎａ ｋｏｒｓｈｉｎｓｋｉｉ）、花棒
（Ｈｅｄｙｓａｒｕｍ ｓｃｏｐａｒｉｕｍ）和油蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｏｒｄｏｓｉｃａ）；草本植物主要有小画眉草（Ｅｒａｇｒｏｓｔｉｓ ｐｏａｅｏｉｄｅｓ），雾冰藜
（Ｂａｓｓｉａ ｄａｓｙｐｈｙｌｌａ）等［１０］。 始建于 ２０世纪 ５０年代中期的人工固沙植被体系，在经过 ５０ 余年的演变后，区域
内广泛分布着不同发育阶段的生物土壤结皮，常见的结皮类型主要有藻类、地衣及其混生结皮和藓类，其中盖
度较大且发育较好的藓类结皮主要有真藓（Ｂｒｙｕｍ ａｒｇｅｎｔｅｕｍ Ｈｅｄｗ．）、土生对齿藓（Ｄｉｄｙｍｏｄｏｎ ｖｉｎｅａｌｉｓ （Ｂｒｉｄ．）
Ｚａｎｄ．）和刺叶赤藓（Ｓｙｎｔｒｉｃｈｉａ ｃａｎｉｎｅｒｖｉｓ Ｍｉｔｔ．） ［１１］。
２　 材料和方法
２．１　 试验材料
采样于 ２０１０年 ９月中旬完成。 在沙坡头人工植被区选取长势均匀、发育良好的真藓结皮。 在所选区域
上小心喷洒蒸馏水，使真藓结皮表面湿润，用内径约 １０ ｃｍ，高约 ５ ｃｍ的 ＰＶＣ管采集真藓结皮及其下层土壤，
１５４３　 １１期 　 　 　 回嵘　 等： ＵＶ⁃Ｂ辐射及光修复对真藓生理特性和细胞超微结构的影响 　
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共 ２４个样品。 将采集的样品带回实验室，风干待用。
２．２　 试验设计
本研究于 ２０１１年 ８月在中国科学院寒区旱区环境与工程研究所成立的甘肃省逆境生理与生态重点实验
室内进行。 ＵＶ⁃Ｂ灯管由上海晨辰照明电器有限公司生产（４０Ｗ， ３１３ ｎｍ）。 ＵＶ⁃Ｂ辐射采用可升降式的 ＵＶ⁃Ｂ
灯架，将 ＵＶ⁃Ｂ灯管垂直置于真藓结皮上方，调节结皮顶端距灯管的高度设定 ２．７５（对照）、３．０８、３．２５、３．４１
Ｗ ／ ｍ２等 ４个 ＵＶ⁃Ｂ强度，分别相当于沙坡头地区夏天日平均 ＵＶ⁃Ｂ辐射增强 ０、１２％、１８％和 ２４％。 ＵＶ⁃Ｂ灯管
外用厚度为 ０．１３ ｍｍ的乙酸纤维素膜（ｃｏｕｒｔａｕｌｄ ｃｈｅｍｉｃａｌｓ， Ｄｅｒｂｙ， ＵＫ）包被，以消除 ＵＶ⁃Ｃ 辐射的干扰，为防
止乙酸纤维素膜因光解老化，每隔 ５ ｄ 更换 １ 次。 整个实验过程中，培养室内的光合有效辐射（ＰＡＲ， ４００—
７００ ｎｍ）为 １５０ μｍｏｌ ｍ－２ ｓ－１，温度保持在 ２５ ℃，每天给结皮补充相应的水分，以提供充足的水分。 ＵＶ⁃Ｂ辐射
强度采用紫外辐照计（北京师范大学光电仪器厂）测量。 ＵＶ⁃Ｂ 每天 ９：００—１７：００ 照射 ８ ｈ，连续照射 １０ ｄ 后
去除 ＵＶ⁃Ｂ辐射，进行 ５ ｄ的光恢复。 以上各处理均设 ３ 次重复。 在 ＵＶ⁃Ｂ 辐射处理和可见光修复完成后分
别测定真藓的光合色素含量、类黄酮含量、抗氧化酶活性、ＭＤＡ含量，并对样品进行细胞超微结构的透射电镜
观察。
２．３　 测定指标及方法
２．３．１　 光合色素的测定
叶绿素、类胡萝卜素含量的测定采用兰书斌等［１２］的分光光度法。 用 ＵＶ ／ ＶＩＳ⁃ ７５２Ｎ紫外可见分光光度计
（上海黄河仪器仪表厂有限公司）测量 ６６５、６４９ ｎｍ和 ４７０ ｎｍ 波长下的光吸收值，并按照公式计算叶绿素 ａ、
叶绿素 ｂ和类胡萝卜素含量［１３］。
２．３．２　 类黄酮的测定方法
类黄酮含量的测定采用 ＮａＮＯ２⁃Ａｌ（ＮＯ３） ３比色法［１４］。 于紫外可见分光光度计波长 ５１０ ｎｍ 下测定光吸
收值。
２．３．３　 抗氧化酶活性的测定
取一定面积的真藓，称重。 用 ５ ｍＬ提取液（５０ ｍｍｏｌ ／ Ｌ磷酸缓冲液，ｐＨ７．８ 含 １％ＰＶＰ、１％ＰＭＳＦ、１％ＡＳＡ
及 １％Ｔｒｉｔｏｎ Ｘ⁃１００）在冰浴条件下研磨提取，１５０００ｒ ／ ｍｉｎ离心 ２０ ｍｉｎ，上清液用于测定超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）
和过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性。 ＳＯＤ活性测定采用氮蓝四唑（ＮＢＴ）光化学反应法［１５］，以每单位时间内抑制 ＮＢＴ
光氧化还原 ５０％的酶量为 １个酶活性单位。 用紫外可见分光光度计测定 ５６０ ｎｍ下的光吸收值。 ＣＡＴ活性测
定采用紫外吸收法［１６］，以每分钟 ＯＤ２４０减少 ０．０１为 １个酶活性单位，用紫外可见分光光度计在 ２４０ ｎｍ下作时
间扫描。
２．３．４　 ＭＤＡ含量的测定
ＭＤＡ含量测定采用三氯乙酸（ＴＣＡ）⁃硫代巴比妥酸（ＴＢＡ）显色法［１７］。 用紫外可见分光光度计在 ５３２ ｎｍ
和 ６００ ｎｍ处测定光吸收值。
２．３．５　 细胞超微结构观察
超薄切片制作的方法参照王钧等［１８］的方法。 选取不同处理的真藓新鲜样品（每个样品从上往下取 １—２
个长约 ０．５ ｃｍ的个体），依次经过 ３％戊二醛溶液固定（４℃）、磷酸缓冲液漂洗（ｐＨ ７．０）、锇酸固定（４℃）、乙
醇梯度脱水、冷冻断裂法分割样品等，环氧树脂对样品进行包埋渗透。 用 ＬＫＢ４８００ 超薄切片机切片，醋酸双
氧铀和柠檬酸铅双重染色，在 ＪＥＭ⁃１２３０透射电子显微镜下观察、照相。
２．４　 统计分析
采用 ＳＰＳＳ １６．０（ＳＰＳＳ，Ｃｈｉｃａｇｏ，ＩＬ，ＵＳＡ）软件进行数据处理和统计分析，并用单因素方差分析（Ｏｎｅ⁃ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ）检验同一测定参数不同处理间差异显著性，采用 Ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ Ｓａｍｐｌｅ Ｔ⁃ｔｅｓｔ分析 ＵＶ⁃Ｂ 辐射处理与可
见光处理之间的差异显著性。 差异显著水平用 Ｐ＜０．０５ 表示。 统计分析前，将光合色素、类黄酮、抗氧化酶、
ＭＤＡ进行对数转换，使数据服从正态分布。
２５４３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
３　 结果
３．１　 增强 ＵＶ⁃Ｂ辐射及可见光修复后真藓光合色素含量的变化
从图 １可以看出，ＵＶ⁃Ｂ辐射处理后，真藓叶绿素含量和类胡萝卜素含量均表现出相似的趋势。 其中 ３．４１
Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ处理下真藓 Ｃｈｌ ａ含量、Ｃｈｌ ｂ含量、Ｃｈｌａ ／ ｂ、类胡萝卜素含量分别降低 ７４．８７％、６０．９１％、３５．２９％、
６７．０５％，并且差异达显著水平（图 １， Ｐ＜０．０５）。 去除 ＵＶ⁃Ｂ辐射后，在可见光下生长一段时间后发现，真藓光
合色素含量有所升高。 与 ３．４１ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ 辐射处理相比，去除 ＵＶ⁃Ｂ 辐射后，真藓 Ｃｈｌ ａ 含量、Ｃｈｌ ｂ 含量、
Ｃｈｌａ ／ ｂ、类胡萝卜素含量分别升高 ７．１４％、２．３３％、５．２１％、１７．４５％（图 １）。 Ｔ 检验结果表明，通过可见光处理，
３．０８、３．２５ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理组叶绿素 ａ含量，色素比和类胡萝卜素含量显著增加（图 １， Ｐ＜０．０５）。
图 １　 增强 ＵＶ⁃Ｂ辐射及光修复对真藓光合色素含量的影响
Ｆｉｇ．１　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｈａｎｃｅｄ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｎ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｐｉｇｍｅｎｔｓ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｂ． ａｒｇｅｎｔｅｕｍ
数据为平均值±标准误差（ｎ＝ ３），不同大写字母表示增强 ＵＶ⁃Ｂ辐射条件下藓类结皮差异显著；不同小写字母表示光修复条件下藓类结皮
差异显著；∗表示 ＵＶ⁃Ｂ辐射处理和光修复处理下藓类结皮的差异显著； Ｐ＜０．０５
３．２　 增强 ＵＶ⁃Ｂ辐射及可见光修复后真藓类黄酮含量的变化
不同处理下真藓类黄酮含量变化如图 ２ 所示，从图中可以看出相比于对照组，增强 ＵＶ⁃Ｂ 辐射处理下的
真藓类黄酮含量均显著降低，且下降幅度与辐射强度成正比（图 ２， Ｐ＜０．０５）。 除 ２．７５ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ 处理后再
用可见光照射，未能引起类黄酮含量升高，其余强度 ＵＶ⁃Ｂ 辐射后经过可见光辐照，均能提高真藓类黄酮含
量，类黄酮含量分别提高 ０．４９％、１６．６２％和 ７．８４％，但与 ＵＶ⁃Ｂ辐照处理相比无显著性差异（图 ２）。
３．３　 增强 ＵＶ⁃Ｂ辐射及可见光修复后真藓抗氧化酶活性的变化
如图 ３所示，ＵＶ⁃Ｂ辐射处理下真藓 ＳＯＤ和 ＣＡＴ活性呈降低趋势，差异显著。 在 ３．４１ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ 辐射处
理后 ＳＯＤ和 ＣＡＴ活性降至最低，分别低于对照组的 ３４．３２％和 ３５．９８％（图 ３， Ｐ＜０．０５）。 然而去除 ＵＶ⁃Ｂ辐照
后，培养在可见光下的真藓 ＳＯＤ和 ＣＡＴ活性均有所升高，经 ３．４１Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ处理后，在可见光下生长的真藓
３５４３　 １１期 　 　 　 回嵘　 等： ＵＶ⁃Ｂ辐射及光修复对真藓生理特性和细胞超微结构的影响 　
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图 ２　 增强 ＵＶ⁃Ｂ辐射及光修复对真藓类黄酮含量的影响
　 Ｆｉｇ．２　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｈａｎｃｅｄ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｎ
ｔｏｔａｌ ｆｌａｖｏｎｏｉｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ Ｂ． ａｒｇｅｎｔｅｕｍ
ＳＯＤ和 ＣＡＴ 活性分别升高 ３．５５％和 ４．４３％（图 ３）。 Ｔ
检验结果表明，通过可见光处理，３．０８ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ 辐射
处理组 ＳＯＤ 和 ＣＡＴ 酶活性显著增加（图 ３， Ｐ＜０．０５），
其余均无显著性差异。
３．４　 增强 ＵＶ⁃Ｂ 辐射及可见光修复后真藓 ＭＤＡ 含量
的变化
从图 ４可以看出，ＵＶ⁃Ｂ增强条件下真藓ＭＤＡ含量
显著升高（Ｐ＜０．０５），其 ＭＤＡ含量随辐射强度的增强而
逐渐升高，加重了真藓膜脂过氧化程度。 真藓 ＭＤＡ 含
量分别达到 ０．０４７、０．１０３、０．１２２ μｍｏｌ ／ ｇ 鲜重，与对照相
比，显著增加 １７．５％、１５７．５％和 ２０５％（图 ４）。 从图中也
可以看出，可见光降低了 ＵＶ⁃Ｂ 增强下真藓 ＭＤＡ 的含
图 ３　 增强 ＵＶ⁃Ｂ辐射及光修复对真藓抗氧化酶活性的影响
Ｆｉｇ．３　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｈａｎｃｅｄ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｎ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｂ． ａｒｇｅｎｔｅｕｍ
真藓 ＳＯＤ酶活性 Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ＳＯＤ） ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｂ． ａｒｇｅｎｔｅｕｍ；真藓 ＣＡＴ酶活性 Ｃａｔａｌａｓｅ （ＣＡＴ） ａｃｔｉｖｉｔｙ ｏｆ Ｂ． ａｒｇｅｎｔｅｕｍ
图 ４　 增强 ＵＶ⁃Ｂ辐射及光修复对真藓ＭＤＡ含量的影响
　 Ｆｉｇ．４　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｈａｎｃｅｄ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｎ
ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｂ． ａｒｇｅｎｔｅｕｍ
量，缓解了 ＵＶ⁃Ｂ 带来的膜伤害，ＭＤＡ 含量分别降低
６．３８％、１９．４２％和 ４．９２％（图 ４）。 Ｔ检验结果表明，通过
可见光处理，３．２５ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理组 ＭＤＡ含量显
著降低（图 ４， Ｐ＜０．０５），其余均无显著性差异。
３．５　 增强 ＵＶ⁃Ｂ辐射及可见光修复后真藓细胞超微结
构的变化
增强 ＵＶ⁃Ｂ辐射及可见光修复后真藓细胞超微结
构的变化如图 ５所示。 ＵＶ⁃Ｂ辐射处理 １０ ｄ 后，对照组
真藓叶绿体呈椭圆形，形态饱满；类囊体片层结构垛叠
整齐，片层结构排列紧密；细胞核膜结构清晰，核质均
匀，有 １个明显的核仁区；细胞壁厚度较为均匀，细胞膜
与细胞壁紧紧黏在一起，无间隙（图 ５Ａ）。 随 ＵＶ⁃Ｂ 辐
射强度的增加，真藓细胞超微结构发生不同的变化，叶绿体肿胀变圆，呈球形；叶绿体膜系统受到不同程度的
破坏，基质类囊体片层变得松散，类囊体膜也受到不同程度的破坏；细胞膜与细胞壁交界的地方变得模糊不
清，细胞壁内侧变得凹凸不平；细胞器溶解，细胞内出现大量淀粉粒（图 ５Ｃ， Ｅ，Ｇ）。 尤其在 ３．４１ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ
辐射强度下，真藓细胞受损严重，细胞结构仅剩残留细胞壁、淀粉粒等。 去除 ３．０８ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射后，培养在
可见光下的真藓细胞超微结构能够恢复正常状态，但也有部分类囊体仍然肿胀，排列不整齐、不紧致
４５４３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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（图 ５Ｄ）；受 ３．２５和 ３．４１ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理的真藓光修复后叶绿体膨胀、片层结构凌乱（图 ５Ｆ， ５Ｈ）。
图 ５　 增强 ＵＶ⁃Ｂ辐射及光修复对真藓细胞超微结构的影响
Ｆｉｇ．５　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｈａｎｃｅｄ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｎ ｃｅｌｌ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｂ． ａｒｇｅｎｔｅｕｍ
Ａ： ２．７５ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理下细胞超微结构；Ｂ： ２．７５ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理后可见光修复下细胞超微结构；Ｃ： ３．０８ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理
下细胞超微结构；Ｄ： ３．０８ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理后可见光修复下细胞超微结构；Ｅ： ３．２５ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理下细胞超微结构；Ｆ： ３．２５ Ｗ ／
ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理后可见光修复下细胞超微结构；Ｇ： ３．４１ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理下细胞超微结构；Ｈ： ３．４１ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ 辐射处理后可见光
修复下细胞超微结构； Ｃｈｌ：叶绿体 ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ；ＣＷ：细胞壁 ｃｅｌｌ ｗａｌｌ；Ｎ：细胞核 ｎｕｃｌｅｕｓ；Ｏ：嗜锇颗粒 ｏｓｍｉｏｐｈｉｌｉｃ ｇｒａｎｕｌｅ；ＳＧ：淀粉粒 ｓｔａｒｃｈ
ｇｒａｉｎ；Ｔ：类囊体 ｔｈｙｌａｋｏｉｄ；Ｖ：囊泡 ｖｅｓｉｃｌｅ
增强 ＵＶ⁃Ｂ 辐射及可见光修复对真藓叶绿体超微结构的影响如图 ６ 所示。 ＵＶ⁃Ｂ 辐射处理下，真藓叶绿
体超微结构发生了较为明显的变化。 在对照处理下，细胞内叶绿体的形状表现为形态饱满、结构完整的长椭
圆形；基粒片层整齐有序平行排列，同时类囊体片层垛叠整齐；嗜锇颗粒较少；整个叶绿体膜系统结构完整，双
层膜结构清晰（图 ６Ａ）。 在增强 ＵＶ⁃Ｂ辐射处理下，叶绿体明显肿胀变大，呈近球形；叶绿体类囊体片层结构
松散，部分类囊体结构模糊，类囊体膜结构受到一定程度的破坏；嗜锇颗粒增多（图 ６Ｃ， Ｅ， Ｇ）。 在 ３．４１ Ｗ ／
ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理下，叶绿体膜系统结构降解；类囊体膜系统降解，基粒片层变得模糊不清，只剩下边缘极度
糊化的淀粉粒（图 ６Ｇ）。 去除 ３．０８ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ在可见光下培养，真藓叶绿体有一个修复过程，叶绿体外形恢
复到近椭圆形，基粒片层恢复清晰，排列有序（图 ６Ｄ）。 然而，受 ３．２５ 和 ３．４１ Ｗ ／ ｍ２处理的真藓在可见光下生
长，其叶绿体超微结构受损严重，不能恢复至对照。
４　 讨论
光合色素含量是影响光合作用的重要因素，是评价光合作用强度的指标之一。 作为判断活力与胁迫状况
的指标，光合色素在藓类植物研究中得到广泛应用［１９⁃２０］。 光合色素含量的变化，既可反映植物光合作用功能
的强弱，也可表征逆境胁迫下植物组织、器官的衰老状况［２１］。 本实验中，ＵＶ⁃Ｂ辐射导致真藓结皮光合色素降
低，其中叶绿素 ａ含量下降剧烈（图 １）。 相似的研究结果表明 ＵＶ⁃Ｂ辐射胁迫下，锈色泥炭藓和大金发藓叶绿
素 ａ和类胡萝卜素浓度降低［８］。 ＵＶ⁃Ｂ辐射造成叶绿素含量降低的原因可能是 ＵＶ⁃Ｂ 导致叶绿素结构破坏，
引起叶绿素分解［２２］。 类胡萝卜素不仅是重要的光合辅助色素，而且对叶绿素具有重要的保护作用，在抗 ＵＶ⁃
Ｂ辐射中可能起到重要的作用［２３］。 随 ＵＶ⁃Ｂ辐射强度的增强，真藓类胡萝卜素含量逐渐降低。 当去除 ＵＶ⁃Ｂ
辐射，培养在可见光下的真藓结皮叶绿素和类胡萝卜素含量呈现逐渐上升的趋势（图 １），说明真藓光合色素
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图 ６　 增强 ＵＶ⁃Ｂ辐射及光修复对真藓叶绿体超微结构的影响
Ｆｉｇ．６　 Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｎｈａｎｃｅｄ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｌｉｇｈｔ ｒｅｃｏｖｅｒｙ ｏｎ ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｕｌｔｒａｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ Ｂ． ａｒｇｅｎｔｅｕｍ
Ａ： ２．７５ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理下叶绿体超微结构；Ｂ： ２．７５ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理后可见光修复下叶绿体超微结构；Ｃ： ３．０８ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射
处理下叶绿体超微结构；Ｄ： ３．０８ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理后可见光修复下叶绿体超微结构；Ｅ： ３．２５ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理下叶绿体超微结构；
Ｆ： ３．２５ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理后可见光修复下叶绿体超微结构；Ｇ： ３．４１ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理下叶绿体超微结构；Ｈ： ３．４１ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射
处理后可见光修复下叶绿体超微结构；ＣｈＭ：叶绿体膜 ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ ｍｅｍｂｒａｎｅ；ＣＷ：细胞壁 ｃｅｌｌ ｗａｌｌ；Ｏ： 嗜锇颗粒 ｏｓｍｉｏｐｈｉｌｉｃ ｇｒａｎｕｌｅ；ＳＧ：淀粉
粒 ｓｔａｒｃｈ ｇｒａｉｎ；Ｔ：类囊体 ｔｈｙｌａｋｏｉｄ
在去除 ＵＶ⁃Ｂ辐射后有修复能力。
类黄酮积累是植物对 ＵＶ⁃Ｂ辐射的适应和保护，即形成天然屏障，吸收和阻挡 ＵＶ⁃Ｂ 辐射［２４］。 大量的研
究表明，适量增强的 ＵＶ⁃Ｂ辐射能激发类黄酮物质的积累［２５］。 而本研究结果表明增强 ＵＶ⁃Ｂ辐射导致真藓类
黄酮含量持续降低，与对照相比差异显著（图 ２），这可能是由于 ＵＶ⁃Ｂ 辐射剂量较大或时间较长，真藓类黄酮
合成困难，失去对植物的保护作用。 Ｈｕｉ等［２６］的研究表明，随着 ＵＶ⁃Ｂ 辐射的增强土生对齿藓类黄酮含量呈
先增加后降低的趋势。 董新纯等［２７］则发现增强 ＵＶ⁃Ｂ辐射诱导苦荞类黄酮含量升高，但随着 ＵＶ⁃Ｂ 辐射剂量
增大或时间延长，类黄酮含量反而降低。 发现当去除 ＵＶ⁃Ｂ 辐射后，真藓类黄酮含量呈现增加趋势（图 ２）。
由于类黄酮是一种自由基清除剂类物质，能够消除 ＵＶ⁃Ｂ辐射产生的自由基，对植物抵御 ＵＶ⁃Ｂ辐射的伤害有
利［２８］，故以此可说明可见光条件对 ＵＶ⁃Ｂ辐射处理后的真藓具有修复作用。
抗氧化酶系统作为植物体内重要的活性氧自由基消除系统，在植物抵抗氧化胁迫中起重要作用［２９］。 但
该抵抗能力是在一定范围内的，当环境胁迫达到一定程度后，抗氧化酶系统失去保护能力。 在本研究中，增强
ＵＶ⁃Ｂ条件下，真藓 ＳＯＤ和 ＣＡＴ活性呈现降低趋势（图 ３），这可能是由于真藓接受 ＵＶ⁃Ｂ 辐射强度过强或时
间过长，真藓已经损伤严重，失去自身调节能力，使其不能修复生理代谢［３０］。 Ｗａｎｇ等［３１］对 ＵＶ⁃Ｂ增强条件下
玉米（Ｚｅａ ｍａｙｓ Ｌ．）花粉 ＳＯＤ和 ＣＡＴ活性的研究证实了我们的结论。 当将受 ＵＶ⁃Ｂ辐射处理的真藓处于可见
光下，细胞抗氧化酶活性得以增强（图 ３），用以消除过量的活性氧自由基，使 ＵＶ⁃Ｂ 胁迫带来的氧化伤害保持
在较低的水平［３２］。
ＭＤＡ含量的高低表示细胞膜的过氧化程度，是评价胁迫程度的生理指标之一［３３］。 本试验结果表明，增
强 ＵＶ⁃Ｂ使真藓 ＭＤＡ含量显著上升，且随着辐射强度的增加而逐渐升高（图 ４），即真藓膜脂过氧化程度加
深，通透性增加，细胞受到了较大程度的伤害。 这与郝文芳等［３４］对胡枝子的研究结果一致。 去除 ＵＶ⁃Ｂ 辐射
后，真藓 ＭＤＡ含量呈降低趋势，而在 ３．４１ Ｗ ／ ｍ２ ＵＶ⁃Ｂ辐射处理时，ＭＤＡ含量降低幅度减小（图 ４），说明高强
６５４３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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度 ＵＶ⁃Ｂ辐射处理后，真藓损伤严重，ＭＤＡ修复能力降低。 ＭＤＡ 含量变化与叶绿素含量变化呈负相关，这与
蒋明义等［３５］提出的叶绿素漂白与 ＭＤＡ产生同时发生的观点一致，说明植物叶绿素的降解与膜脂过氧化的增
强密切相关。
完整的细胞结构是植物体完成各项生命活动的基础。 大量研究表明，叶绿体是重要的光合器官，也是最
易受到 ＵＶ⁃Ｂ辐射损伤的亚细胞结构［３６］。 本研究发现，ＵＶ⁃Ｂ辐射对真藓结皮细胞超微结构造成了一定程度
的破坏，表现为叶绿体肿胀变圆，细胞器溶解消失，膜系统降解等（图 ５，图 ６）。 表明在 ＵＶ⁃Ｂ 辐射胁迫下，真
藓叶绿体超微结构受到一定程度的损伤。 俞泓伶［３７］采用透射电镜技术研究了海洋微藻———小球藻叶绿体超
微结构对 ＵＶ⁃Ｂ辐射的响应变化，结果表明 ＵＶ⁃Ｂ辐射处理导致小球藻叶绿体呈球形皱缩，基粒片层稀疏，类
囊体膜系统排列不清，膜系统溃解。 Ｂｕｃｈａｎａｎ 等［３８］的研究表明，在增强 ＵＶ⁃Ｂ 辐射处理下，叶绿体膜结构的
损伤导致叶绿体蛋白的稳定性降低，加速叶绿素的降解，从而引起叶绿体结构的损伤，这与本文对真藓光合色
素的测定结果一致。 去除 ＵＶ⁃Ｂ辐射后，培养在可见光下的真藓细胞超微结构部分能够恢复正常状态（图 ５，
图 ６），有利于提高真藓光合作用能力。
研究结果表明可见光可以部分修复增强 ＵＶ⁃Ｂ 对真藓生理特性及细胞超微结构引起的损伤。 可见光对
真藓 ＵＶ⁃Ｂ损伤修复机制可能与 ＤＮＡ 损伤修复机制有关。 ＵＶ⁃Ｂ 辐射在 ＤＮＡ 中形成损伤产物嘧啶二聚体
（ＣＰＤｓ），而 ＣＰＤｓ的积累导致 ＤＮＡ 损伤增加［３９］，从而影响植物的生理生化特性。 对于三洋藓（Ｗａｒｎｓｔｏｒｆｉａ
ｓａｒｍｅｎｔｏｓａ）、针叶离齿藓（Ｃｈｏｒｉｓｏｄｏｎｔｉｕｍ ａｃｉｐｈｙｌｌｕｍ）等的研究表明在 ＵＶ⁃Ｂ 辐射条件下，ＣＰＤｓ 的积累没有明
显增加，ＤＮＡ没有明显的损伤，说明这些藓类植物对紫外辐射有较强的抗性［４０⁃４１］。 关于 ＵＶ⁃Ｂ 增强和可见光
对真藓 ＤＮＡ分子机制的影响及修复机理还有待进一步深入研究。
５　 结论
综上所述，增强 ＵＶ⁃Ｂ辐射对真藓光合色素、类黄酮含量、抗氧化酶活性、ＭＤＡ含量及细胞超微结构均造
成不同程度的伤害。 其伤害程度随 ＵＶ⁃Ｂ辐射强度的增加而增大。 当去除 ＵＶ⁃Ｂ 辐射后，培养在可见光下的
真藓生理特性及细胞超微结构均有所恢复，说明可见光可修复 ＵＶ⁃Ｂ增强对真藓的损伤。 这对进一步理解真
藓对 ＵＶ⁃Ｂ辐射的耐受机理具有重要理论意义。
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８５４３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷