全 文 ：第 ３６ 卷第 １１ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１１
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金资助项目（４１２７１０６７）； 中国科学院战略性先导专项课题资助项目（ＸＤＡ０５０６０７００）
收稿日期：２０１５⁃０６⁃１０； 　 　 修订日期：２０１５⁃１１⁃１２
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｈｉｐｌ＠ ｉｇｓｎｒｒ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０６１０１１７３
赵广帅，熊定鹏，石培礼，冯云飞，武建双，张宪洲，曾朝旭．羌塘高原降水梯度带紫花针茅叶片氮回收特征及影响因素．生态学报，２０１６，３６（１１）：
３４１９⁃３４２８．
Ｚｈａｏ Ｇ Ｓ， Ｘｉｏｎｇ Ｄ Ｐ， Ｓｈｉ Ｐ Ｌ， Ｆｅｎｇ Ｙ Ｆ， Ｗｕ Ｊ Ｓ， Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｚ， Ｚｅｎｇ Ｚ Ｘ．Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ａｎｄ ｉｔｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ａｌｏｎｇ ａ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ Ｃｈａｎｇｔａｎｇ Ｐｌａｔｅａｕ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１１）：３４１９⁃３４２８．
羌塘高原降水梯度带紫花针茅叶片氮回收特征及影响
因素
赵广帅１，２，熊定鹏１，２，石培礼１，∗，冯云飞１，２，武建双１，２，张宪洲１，曾朝旭１，２
１． 中国科学院地理科学与资源研究所， 生态系统网络观测与模拟重点实验室，北京　 １００１０１
２． 中国科学院大学，北京　 １０００４９
摘要：植物回收衰老叶片的氮是植物重要的养分保持和环境适应机制，在寒旱贫瘠的生境更是如此。 为了理解降水梯度上植物
对高寒贫瘠环境的养分适应特征，研究了羌塘高寒草原优势物种紫花针茅叶片氮回收策略及其与环境因子的关系。 结果表明，
降水梯度带上紫花针茅叶片具有较高的叶氮水平和氮回收能力。 生长季盛期紫花针茅绿叶平均氮含量为（２３．８７±３．９２）ｇ ／ ｋｇ，
高于中国草地平均水平（２０．９ ｇ ／ ｋｇ）及全球平均值（２０．１ ｇ ／ ｋｇ）；绿叶氮含量与年降水量（ＭＡＰ）呈显著负相关，干旱端（西部）绿
叶中氮含量明显高于湿润端（东部）。 枯叶养分回收后的氮水平（ＮＲＰ）很低，平均为（６．７６±１．４２） ｇ ／ ｋｇ，叶片平均氮回收效率
（ＮＲＥ）为（７１．２５±６．４６）％，明显高于中国温带草原和全球的平均水平（４６．９％—５８．５％）。 枯叶中氮回收水平对叶片氮回收效率
起决定作用，是维持高养分回收效率的物质基础。 ＮＲＥ与ＭＡＰ、土壤全氮（ＴＮ）和土壤无机氮呈显著负相关；ＮＲＰ 与 ＴＮ相关性
不显著，但与土壤无机氮显著负相关。 尽管 ＮＲＥ与 ＮＲＰ 呈显著负相关，但二者与绿叶氮含量均没有显著相关性。 年均气温、
海拔对 ＮＲＥ和 ＮＲＰ 影响均不显著。 因此，紫花针茅叶片极高的 ＮＲＥ 和低 ＮＲＰ 反映了它对极端干旱贫瘠环境的养分保持能
力，通过内部氮循环来降低养分流失。 土壤氮的有效性是影响紫花针茅叶片氮回收能力的关键因子，降水通过影响土壤氮的有
效性以及绿叶中氮含量间接影响紫花针茅叶片氮回收效率。
关键词：羌塘高原；降水梯度带；养分回收效率；土壤氮；叶片氮含量
Ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ａｎｄ ｉｔｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ａｌｏｎｇ ａ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ Ｃｈａｎｇｔａｎｇ Ｐｌａｔｅａｕ
ＺＨＡＯ Ｇｕａｎｇｓｈｕａｉ１，２， ＸＩＯＮＧ Ｄｉｎｇｐｅｎｇ１，２， ＳＨＩ Ｐｅｉｌｉ１，∗， ＦＥＮＧ Ｙｕｎｆｅｉ１，２， ＷＵ Ｊｉａｎｓｈｕａｎｇ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｘｉａｎｚｈｏｕ１，
ＺＥＮＧ Ｚｈａｏｘｕ１，２
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｎｅｔｗｏｒｋ Ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｍｏｄｅｌｉｎｇ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｎａｔｕｒａｌ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ
Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００１０１， Ｃｈｉｎａ
２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｎｉｔｒｏｇｅｎ （Ｎ） ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｆｒｏｍ ｓｅｎｅｓｃｅｎｔ ｌｅａｖｅｓ ｈａｓ ｌｏｎｇ ｂｅｅｎ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ａｓ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｂｙ ｗｈｉｃｈ
ｐｌａｎｔｓ ｃａｎ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅｌｙ ｕｓｅ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｎｄ ａｄａｐｔ ｔｏ ｔｈｅｉｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｕｎｄｅｒ ａｒｉｄ ａｎｄ ｉｎｆｅｒｔｉｌｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．
Ｍａｎｙ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｓｈｏｗｎ ｔｈａｔ Ｎ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ ｉｓ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｂｙ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｏｒ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｄ
ｂｙ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ． Ｔｈｅｒｅ ｅｘｉｓｔｓ ａ ｒｅｍａｒｋａｂｌｅ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ （ｒａｎｇｉｎｇ ｆｒｏｍ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ １００ ｍｍ ｔｏ ７００ ｍｍ） ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｗｅｓｔ
ｔｏ ｅａｓｔ ｏｎ ｔｈｅ Ｃｈａｎｇｔａｎｇ Ｐｌａｔｅａｕ， ｗｈｅｒｅ ｔｈｅ ｃｌｉｍａｔｅ ｉｓ ｈｉｇｈｌｙ ｃｏｌｄ ａｎｄ ｄｒｙ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｒｅ ｐｏｏｒ． Ｔｏ ｂｅｔｔｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｔｈｅ Ｎ ｕｓｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｌｏｎｇ ａ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ａｌｐｉｎｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ⁃ｐｏｏｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｌｅａｆ Ｎ
ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｓｔｒａｔｅｇｉｅｓ ｏｆ ａ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ， Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｎ ｔｈｅ
Ｃｈａｎｇｔａｎｇ Ｐｌａｔｅａｕ ｉｎ Ｔｉｂｅｔ． Ｇｒｅｅｎ ａｎｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｔ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｓ． ｐｕｒｐｕｒｅａ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｉｎ Ｊｕｌｙ ａｎｄ Ｏｃｔｏｂｅｒ ２０１４． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ （ＮＲＥ， ｒｅｌａｔｉｖｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｇｒｅｅｎ
ａｎｄ ｓｅｎｅｓｃｅｎｔ ｌｅａｖｅｓ） ａｎｄ Ｎ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｐｒｏｆｉｃｉｅｎｃｙ （ＮＲＰ， ａｂｓｏｌｕｔｅ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｉｎ Ｎ ｉｎ ｓｅｎｅｓｃｅｎｔ ｌｅａｖｅｓ） ｗｅｒｅ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ，
ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＮＲＥ， ＮＲＰ， Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔｓ， ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｗｅｒｅ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ． Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｈａｄ ｈｉｇｈｅｒ ｌｅａｆ Ｎ
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ＮＲＥ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｇｒｅｅｎ ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓ． ｐｕｒｐｕｒｅａ ｗａｓ （２３．８７ ±
３．９２） ｇ ／ ｋｇ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｍｅａｎ ｌｅｖｅｌｓ ａｃｒｏｓｓ Ｃｈｉｎａ （２０．９ ｇ ／ ｋｇ） ａｎｄ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ （２０．１
ｇ ／ ｋｇ） ． Ｔｈｅ ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｗｅｓｔ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｅａｓｔ ｏｆ ｔｈｅ ｐｌａｔｅａｕ， ｗａｓ ｃｌｏｓｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ
ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ （ＭＡＰ）． Ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ＮＲＰ ｗａｓ （６．７６ ± １．４２） ｇ ／ ｋｇ． Ｔｈｅ ｍｅａｎ ＮＲＥ ｗａｓ （７１．２５ ± ６．４６）％，
ｗｈｉｃｈ ｗａｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｃｏｕｎｔｅｒｐａｒｔ ｂｏｔｈ ｉｎ ｔｈｅ Ｃｈｉｎｅｓｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ａｎｄ ｉｎ ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ ｗｏｒｌｄｗｉｄｅ
（４６．９％—５８．５％）． Ｔｈｅ Ｎ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｓｅｎｅｓｃｅｎｔ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｋｅｙ ｄｅｔｅｒｍｉｎａｎｔｓ ｏｆ ＮＲＥ． Ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ Ｎ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ
ｆｒｏｍ ｓｅｎｅｓｃｅｎｔ ｌｅａｖｅｓ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｉｎｔｅｒｎａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｈｉｇｈ ＮＲＥ． ＮＲＥ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＭＡＰ， ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ Ｎ （ＴＮ），
ａｎｄ ｓｏｉｌ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ Ｎ； ＮＲＰ ｗａｓ ｏｎｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｉｎｏｒｇａｎｉｃ Ｎ， ｂｕｔ ｎｏｔ ｗｉｔｈ ＴＮ ａｎｄ ＭＡＰ． Ｔｈｅ ＮＲＰ ａｎｄ ＮＲＥ ｗｅｒｅ ｎｏｔ
ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ， ａｌｔｈｏｕｇｈ ｂｏｔｈ ｗｅｒｅ ｎｅｇａｔｉｖｅｌｙ ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ． Ｔｈｅ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｍｅａｎ ａｎｎｕａｌ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ
ａｌｔｉｔｕｄｅ ｏｎ ＮＲＥ ａｎｄ ＮＲＰ ｗａｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｈｉｇｈ ＮＲＥ ａｎｄ ｌｏｗ ＮＲＰ ｏｆ Ｓ． ｐｕｒｐｕｒｅａ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｏｆ Ｎ
ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ａｒｉｄ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ⁃ｐｏｏｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ． Ｉｎｔｅｒｎａｌ Ｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ｔｈｒｏｕｇｈ Ｎ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｍｉｇｈｔ ｈａｖｅ ｒｅｄｕｃｅｄ Ｎ ｌｏｓｓ．
Ｏｕｒ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｓｏｉｌ Ｎ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ｉｓ ａ ｋｅｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ｆｏｒ ｔｈｅ Ｎ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ ｏｆ Ｓ． ｐｕｒｐｕｒｅａ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ
ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ Ｃｈａｎｇｔａｎｇ Ｐｌａｔｅａｕ， ａｎｄ ｔｈａｔ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｈａｓ ａｎ ｉｎｄｉｒｅｃｔ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ＮＲＥ ｂｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｓｏｉｌ Ｎ
ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｇｒｅｅｎ ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｃｈａｎｇｔａｎｇ Ｐｌａｔｅａｕ； ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ； ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ； ｓｏｉｌ ｎｉｔｒｏｇｅｎ； ｌｅａｆ
ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
氮是限制植物生长和群落生产力的基本营养元素，在高寒和干旱生态系统更是如此。 植物对限制元素的
保持通常采取保守策略，植物一方面通过增加根系比例以增加吸收获取养分，另一方面从衰老组织中回收和
再利用一部分养分。 植物回收衰老叶片中的氮素是一种重要的养分保持机制，确保植物保存和再利用这些养
分［１⁃３］。 在养分贫乏生态系统中，植物的养分需求很大程度是依赖于植物的内循环，即养分的回收［１］。 长期
以来，叶片氮回收的生态过程及其环境梯度上的空间格局倍受关注，对阐释植物的养分保持策略和对贫瘠环
境的适应具有重要意义。
叶片氮回收效率（ＮＲＥ）和氮回收水平（ＮＲＰ）是衡量养分回收机制的两个重要指标［４⁃６］。 已有研究表明，
生长在养分贫瘠环境中的植被比肥沃环境中的植被具有更高的 ＮＲＥ或更低的 ＮＲＰ ［４， ７⁃８］，原因在于氮的回收
主要由土壤氮的有效性［９⁃１１］或植物氮水平［１２⁃１３］决定，在养分有效性低的环境中植物的养分利用趋于保守策
略。 通常情况下，土壤氮的有效性越高，植物叶片氮含量越高，凋落物的质量也高，而 ＮＲＥ 就低，叶片氮回收
能力和土壤氮有效性显著负相关［１４⁃１５］，ＮＲＥ随绿叶氮含量的增加而降低［５，１６］。
土壤氮的有效性与降水量和土壤水分状况存在显著正相关，降水越多的区域土壤氮的有效性越高［１７⁃１８］。
例如，年平均降水量（ＭＡＰ）能够解释潘塔哥利亚草地 ９４％净氮矿化的空间变异［１９］，并且土壤无机氮（铵态氮
和硝态氮）与 ＭＡＰ 存在显著的正相关［２０］。 同时，植物叶片氮含量也随降水量上升而增加［２１⁃２２］。 在降水梯度
带上，养分回收效率存在着由干旱端向湿润端递减的趋势［２３⁃２４］。 Ｙｕａｎ 等［６］在综合分析大量前人研究结果的
基础上得出 ＮＲＥ随 ＭＡＰ 的增加而降低，许多学者通过控制实验也得到类似的结果［９，２５］。 然而，有些学者研
究发现随着 ＭＡＰ 增加，土壤氮的有效性不变，甚至是下降［２０，２６］。 尽管氮矿化能力随降水增加而逐渐增加，但
植物净初级生产力、有机质以及微生物量等的增加也会导致土壤微生物氮固持增加［２７⁃２８］。 因此，在降水梯度
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带上随着水分的增加，氮限制可能逐渐增强，植物叶片氮回收能力随降水梯度带的递变发生逆转［２９⁃３０］。 植物
叶片氮回收能力随水分梯度的变化规律在不同生态系统并不一致。
羌塘高原是西藏高原的主体，平均海拔在 ４４００ ｍ以上，气候寒冷干燥，土壤贫瘠，是生态环境最为脆弱的
区域。 羌塘高原的植被类型较为简单，其优势植被是以紫花针茅 （Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ）为优势种的高寒草原［３１］。
高寒植物适应高寒、贫瘠环境表现出高效的氮利用策略［２］。 羌塘高原由东向西存在明显降水梯度带，ＭＡＰ 从
最东部 ７００ ｍｍ左右降低到阿里地区噶尔县的 ５０—８０ ｍｍ 左右，在此环境梯度上土壤有机质从 ４．０％左右降
低到 １．０％以下，土壤全氮（ＴＮ）含量从 ０．２％降低到 ０．０２％左右，水分及与其密切相关的养分梯度对高寒草原
物种分布和群落结构产生更重要影响［３２］。 目前，青藏高原开展的养分利用和叶片氮回收效率的研究都局限
于站点水平，特别是优势植物在环境梯度上的养分回收效率变化规律的研究还很缺乏。 为此，人们关注羌塘
高原植被优势种紫花针茅在生长季末叶片氮回收效率是如何变化？ 主要影响因子是什么？
为了研究羌塘高原降水梯度带上紫花针茅对高寒、贫瘠环境适应策略，提出以下假设：（１）羌塘高原土壤
氮的有效性和紫花针茅叶片氮含量随降水增加而增加；（２）紫花针茅叶片具有高的氮回收能力，并且从东往
西随降水减少不断增加。 此外，除了降水、土壤氮的有效性和植物氮素状况对植物叶片氮回收能力产生影响
外，气温［６］、海拔［１３］等也可能对其产生影响。 因此，本文也进一步分析了植物叶片氮回收能力与气温、海拔的
关系，揭示生长季末叶片氮回收的关键影响因子。 羌塘高原降水梯度带植被生长季末叶片养分回收策略研究
不仅可弥补高原养分回收数据的稀缺，也可为理解极端环境下植被养分利用策略提供依据。
１　 材料与方法
１．１　 研究区概况
羌塘高原位于西藏自治区西北部，南起冈底斯—念青唐古拉山脉，北抵昆仑山脉，东迄青藏公路西侧 Ｅ
９１°左右的内、外流水系分水岭，西止于国境线，面积约 ６０ 万 ｋｍ２，行政区划上属西藏自治区的那曲与阿里两
地区管辖。 羌塘高原是我国气候条件最为恶劣、生态环境极为脆弱的典型区域，环境特点主要表现为气候寒
冷、干旱、多风，地表沙物质丰富，植被稀疏低矮等，生态容量较低。 羌塘高原干旱气候特征显著，蒸发强度普
遍＞１８００ ｍｍ，年均风速多在 ３ ｍ ／ ｓ以上，年平均干燥度指数 １．６—２０［３３］。 羌塘高原气候寒冷，大部分地区年平
均气温＜ ０ ℃，最冷月（１月）均温为－１０—－１８ ℃，而最暖月（７月）均温不及 １４ ℃，全年＞ ０ ℃的活动积温多
在 １２００℃以下［３４］。
１．２　 野外取样和样品分析
２０１４年 ７月至 １０月期间，沿羌塘高原降水梯度带（那曲县罗玛镇至改则县）共选择 １２ 个站点进行紫花
针茅叶片和土壤等样品采集，所有站点都位于地势平坦，植物生长良好的地带性植被区域，相邻站点间隔
５０—８０ ｋｍ，并且各站点植物群落以紫花针茅为优势种，确保取样点的代表性。 在 ７ 月底至 ８ 月初，草地生物
量达到最大的生长季盛期，由东向西在每个站点随机选择 １００ 株左右生长良好的紫花针茅成熟的全展绿叶，
每 ２０株样品作为一个重复，共 ５ 次重复。 同时，在每个站点随机采集 ３ 个土壤剖面，土壤剖面间距离 ５００ ｍ
以上。 每个土壤剖面采集 ０—１０ ｃｍ和 １０—２０ ｃｍ土层土壤样品，样带上共采集 ７２个土壤样品。 ９ 月底至 １０
月初，在草地生长季结束时再在每个相应站点随机选择 １００ 株左右紫花针茅，以同样的重复方式采集枯黄的
当年生枯叶。
所有采集植物叶片样品在 ６０ ℃烘箱烘干至恒重，然后使用研磨仪粉碎，过 ６０ 目筛，利用 Ｃ ／ Ｎ 元素分析
仪（德国 Ｅｌｅｍｎｅｔａｒ Ｖａｒｉｏ Ｍａｘ）测定氮含量；土壤样品分为两部分，其中一部分鲜土采集后冷冻，带到实验室利
用 ２ Ｍ ／ Ｌ ＫＣｌ浸提，然后通过流动分析仪（德国 ＢｒａｎＬｕｂｂｅ ＡＡ３型）测定土壤无机氮（ＮＨ＋４，ＮＯ
－
３）含量；另一部
分鲜土自然风干后，粉碎研磨过 １００目筛，使用元素分析仪测定土壤全氮（ＴＮ）。 以下用于分析的所有土壤养
分数据为 ０—１０ ｃｍ和 １０—２０ ｃｍ土层土壤养分的平均值。
１２４３　 １１期 　 　 　 赵广帅　 等：羌塘高原降水梯度带紫花针茅叶片氮回收特征及影响因素 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表 １　 采样点位置及环境特点
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｌｏｃａｔｉｏｎ ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｓｉｔｅｓ
站点
Ｓｉｔｅ
纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ ／ （°）
经度
Ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ ／ （°）
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ／ ｍ
年降雨量
ＭＡＰ ／ ｍｍ
年均温
ＭＡＴ ／ ℃
优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
１ ３１．２７２０ ９２．１４９５ ４４６４ ６３２．８５ ０．９ 高山嵩草，紫花针茅，青藏苔草
２ ３１．５８８２ ９１．６５９０ ４６３５ ５２５．４４ －０．４ 高山嵩草，紫花针茅，青藏苔草
３ ３１．３９７１ ９０．８１３８ ４６１９ ４６６．１３ ０．１ 紫花针茅
４ ３１．３９４２ ９０．３１３５ ４６３２ ４３２．６３ ０．２ 紫花针茅，青藏苔草
５ ３１．６２２６ ８９．４８１９ ４６６０ ３９４．９５ －０．７ 紫花针茅，委陵菜
６ ３１．７１４９ ８８．５８５８ ４５５８ ３６６．６５ －１ 紫花针茅，风毛菊
７ ３１．８６９６ ８７．８６１１ ４５７０ ３４４．１１ －１．４ 紫花针茅
８ ３１．７９４０ ８７．３３１６ ４５５７ ３２７．５９ －０．９ 紫花针茅，青藏苔草，棘豆
９ ３２．０８４６ ８６．９０７８ ４６１５ ３１０．８０ －１．５ 紫花针茅，棘豆，委陵菜
１０ ３１．９０３９ ８６．３４２５ ４７５６ ２９１．６５ －０．８ 紫花针茅，委陵菜
１１ ３１．９９４９ ８４．８２９８ ４５９１ ２３０．１８ ０．６ 紫花针茅，棘豆
１２ ３２．２６８２ ８４．３１５６ ４４９８ ２０４．２５ ０．７ 紫花针茅，棘豆
１．３　 数据处理与分析
叶片氮回收效率（ＮＲＥ）被定义为生长季盛期绿叶、生长季末当年生枯叶间氮含量减少的相对比例，具体
计算如下：
ＮＲＥ＝（（Ｎｇ－Ｎｓ） ／ Ｎｇ）×１００％
其中，Ｎｇ（ｇ ／ ｋｇ）为绿叶的氮含量，Ｎｓ（ｇ ／ ｋｇ）为枯叶的氮含量。
叶片氮回收水平（ＮＲＰ）被定为生长季末当年生枯叶中的氮含量（Ｎｓ），它也是反映植物养分回收能力的
直接指标［４］。 此外，降水和气温数据来自国家气象站和中国科学院拉萨高原生态综合试验站在藏北羌塘高
原设置的 ＨＯＢＯ自动气象观测站。 利用线性回归方法分析植物叶片氮回收能力与降水、气温、土壤养分、叶
氮状况等因子之间的关系，显著性水平 Ｐ＜０．０５，所有统计分析均在 ＳＰＳＳ１９．０ （ＳＰＳＳ Ｉｎｃ．， Ｃｈｉｃａｇｏ， ＩＬ， ＵＳＡ）
中进行。 同时，为了准确区分降水、土壤养分和叶氮含量等因素对叶片回收效率的影响贡献率，利用结构方程
模型进行路径分析（Ａｍｏｓ １７．０，ＳＰＳＳ Ｉｎｃ．， Ｃｈｉｃａｇｏ， ＩＬ， ＵＳＡ），计算变量间路径或载荷系数（即回归系数），并
通过 ＣＲ （Ｃｒｉｔｉｃａｌ Ｒａｔｉｏ）值检验统计结果的显著性。
２　 结果与分析
２．１　 紫花针茅叶氮回收效率及其影响因子的空间变异
羌塘高原草地地上净初级生产力（ＡＮＰＰ）与 ＭＡＰ 呈极显著的正相关，降水平均每增加 １００ ｍｍ，ＡＮＰＰ 约
增加 ７６．６ ｇ ｍ－２ ａ－１（图 １）。 平均的土壤全氮（ＴＮ）含量为（１．２３±０．５９）ｇ ／ ｋｇ，土壤无机氮含量为（０．０２±０．０１）ｇ ／
ｋｇ，ＴＮ与 ＭＡＰ 呈极显著正相关（图 １），无机氮与 ＭＡＰ 也呈显著正相关，降水越多的地方，土壤全氮和有效氮
含量相对越高。
生长季盛期绿叶平均氮含量为（２３．８７±３．９２）ｇ ／ ｋｇ，绿叶氮含量与 ＭＡＰ 呈显著负相关关系，干旱端（西部）
绿叶中氮含量明显高于湿润端（东部）（图 １）。 水分梯度带上紫花针茅叶片氮回收效率（ＮＲＥ）存在明显空间
变化，由最东端的 ５９％增加到最西端的 ８０％，样带上平均 ＮＲＥ 为（７１．２５±６．４６）％，ＮＲＥ 与 ＭＡＰ 显著负相关，
随降水增加 ＮＲＥ不断降低（图 １）。 整个水分梯度带平均的枯叶氮含量（ＮＲＰ）为（６．７６±１．４２） ｇ ／ ｋｇ，ＮＲＰ 与
ＭＡＰ 没有显著相关性（图 １）。
２．２　 叶氮和土壤氮含量对紫花针茅叶氮回收能力的影响
叶片 ＮＲＥ与土壤 ＴＮ呈极显著的负相关，特别是与土壤无机氮相关性更强；ＮＲＰ 与 ＴＮ没有相关关系，但
与土壤无机氮呈极显著正相关（图 ２）。 绿叶氮含量分别与 ＮＲＰ、ＮＲＥ 没有相关性，但 ＮＲＰ 与 ＮＲＥ 呈极显著
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图 １　 羌塘高原降水梯度带土壤氮含量、叶片氮浓度及回收效率变化格局
Ｆｉｇ．１　 Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ Ｎ， ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｎ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ａｌｏｎｇ ｔｈｅ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ Ｃｈａｎｇｔａｎｇ Ｐｌａｔｅａｕ
负相关（图 ２）。
２．３　 气温和海拔对紫花针茅叶氮回收能力的影响
羌塘高原降水梯度带年平均气温（ＭＡＴ）较低，大部分＜ ０℃，海拔较高，普遍在 ４５００ ｍ以上。 ＮＲＥ （Ｒ２ ＝
０．０３， Ｐ＝ ０．５９）和 ＮＲＰ （Ｒ２ ＝ ０．００， Ｐ ＝ ０．９２）与 ＭＡＴ 没有显著相关性；同时，海拔对 ＮＲＥ （Ｒ２ ＝ ０．０４， Ｐ ＝
０．５３）和 ＮＲＰ （Ｒ２ ＝ ０．１３， Ｐ＝ ０．２４）也没有显著影响。
２．４　 不同因素对氮回收效率的贡献率
综合以上线性回归结果，利用结构方程模型分析降水、土壤养分和叶氮含量等因素对叶片氮回收效率的
影响贡献率，结果表明 ＭＡＰ 对土壤 ＴＮ和绿叶中氮含量的直接影响最显著（０．８１，－０．９１），而对其他因子的直
接影响很小；土壤 ＴＮ 对 ＮＲＰ 直接影响最显著（０．９８），而对其他因子的直接影响很小；绿叶中氮含量和 ＮＲＰ
对 ＮＲＥ的直接影响最显著，标准路径系数分别为 ０．７５、－０．９４（图 ３）。 以上结果说明土壤氮的有效性是影响
羌塘高原紫花针茅叶片氮回收能力的关键因子，降水通过影响土壤氮的有效性以及绿叶中氮含量间接影响紫
花针茅叶片氮回收效率。
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图 ２　 紫花针茅叶片氮回收效率与土壤和叶片氮含量的关系
Ｆｉｇ．２　 Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｌｅａｆ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｏｆ Ｓｔｉｐａ ｐｕｒｐｕｒｅａ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ Ｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ｌｅａｆ Ｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
３　 讨论
在羌塘高原从西往东的水分梯度上，本研究验证了随降水量增加土壤全氮及有效氮含量增加，紫花针茅
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图 ３　 叶片氮回收效率影响因子的结构方程模型分析
　 Ｆｉｇ．３　 Ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌｌｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｌｅａｆ Ｎ ｒｅｓｏｒｐｔｉｏｎ
ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ ｕｓｉｎｇ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｅｑｕａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ
数字代表标准路径系数，其中粗线和粗体数字代表显著性检验 Ｐ
＜０．０５，虚线代表不显著
叶氮回收率降低的假设。 紫花针茅叶氮回收效率显著
高于我国温带草原和世界草地的平均水平，叶片氮回收
效率的降低与枯叶养分含量降低密切相关。 但与假设
相反，生长季盛期绿叶氮含量却随降水量增加而降低。
羌塘高原降水梯度带上土壤 ＴＮ、土壤无机氮与
ＭＡＰ 存在显著正相关关系，说明随着降水增加土壤氮
的有效性提高，可能是草地土壤氮矿化能力随降水增加
不断增强［１７⁃２０，３５］导致的。 羌塘高原紫花针茅绿叶平均
氮含量为（２３．８７±３．９２） ｇ ／ ｋｇ，明显高于中国草地平均
水平 ２０．９ ｇ ／ ｋｇ［３６］及全球平均值 ２０．１ ｇ ／ ｋｇ［３７］，说明低温
干旱的高原生态系统紫花针茅具有更高的叶氮水平，是
对贫瘠氮限制环境的适应。 本研究与 Ｊｉａｎｇ 等［２］ 和
Ｙｕａｎ 等［６］ 的结果一致， 主要是受低温干旱的影
响［１，３７⁃３８］。 在干旱的条件下植物通过增加叶片内部非
光合器官或组织氮的投入，提高细胞内部的渗透压，增
强对体内水分的保护作用。 同时，低温也会增加叶片氮
投入以弥补低效率生理过程。 此外，温度升高和降水增加对植被生长的影响可能要大于对土壤氮矿化的影
响，从而导致绿叶中氮含量被稀释，叶片氮含量下降。 紫花针茅绿叶氮含量与 ＭＡＰ 呈显著负相关，干旱端
（西部）绿叶中氮含量明显高于湿润端（东部），这与本文的假设刚好相反。 羌塘高原紫花针茅绿叶氮含量随
降水增加不断降低，原因可能有两方面：一方面，在干旱的条件下植物通过增加叶片内部非光合器官或组织氮
的投入，提高细胞内部的渗透压，增强对体内水分的保护作用［３９⁃４０］，以适应干旱少雨的环境，而当降雨量增加
时，水分胁迫逐渐减缓，植物不再需要分配较多的氮到叶片内部非光合器官或组织中，叶片氮含量下降［２２］；另
一方面，降水增加对植被生长的影响可能要大于对土壤氮矿化的影响［２０，２６］，从而导致绿叶中氮含量被稀释，
叶片氮含量下降［４１］。 然而，羌塘高原降水梯度带紫花针茅枯叶氮含量随降水增加无显著差异，因此，可能受
叶片氮状况和土壤氮有效性的影响，紫花针茅叶片 ＮＲＥ随降水增加不断降低［６，９，２５，４１］。 通常情况下认为土壤
有效氮高的区域植物组织具有更高的氮含量［３，５］，然而，羌塘高原气候干旱特征显著，蒸发强度普遍＞１８００
ｍｍ，年均风速多在 ３ ｍ ／ ｓ以上，年平均干燥度指数 １．６—２０［３３］，紫花针茅叶片为了增强对体内水分的保护，而
增加叶片内部非光合器官或组织氮的投入，提高细胞内部的渗透压［３９⁃４０］，以适应干旱的环境，从而出现羌塘
高原降水少、土壤养分低的一端绿叶氮含量反而高的现象。
羌塘高原紫花针茅叶片具有较高的氮回收能力，平均 ＮＲＥ为（７１．２５±６．４６）％，明显高于李元恒［４２］和李玉
霖［４３］等在内蒙古草原的研究结果，也高于 Ａｅｒｔｓ［１］和 Ｙｕａｎ等［６］对全球草地数据的统计结果（分别为 ５８．５％和
４６．９％）。 同时，ＮＲＥ与 ＭＡＰ 呈显著负相关，从东往西随降水减少而不断增加。 整个水分梯度带平均的 ＮＲＰ
为（６．７６±１．４２）ｇ ／ ｋｇ，Ｋｉｌｌｉｎｇｂｅｃｋ［４］认为当 ＮＲＰ 小于 ７ ｇ ／ ｋｇ，叶片几乎达到完全回收水平，因此，羌塘高原降水
梯度带紫花针茅叶氮回收效率高是以叶片养分再利用为基础的。 紫花针茅叶片极高的 ＮＲＥ 和较低的 ＮＲＰ
反映了对极端干旱贫瘠环境的适应能力，通过内部氮循环来适应低养分环境［４４］。 紫花针茅叶片为了维持高
的氮投入，干旱端应该具有更高的 ＮＲＥ或更低的 ＮＲＰ，因此，极端干旱的环境可能是造成结果差异的原因。
分析土壤养分对叶片氮回收能力的影响，紫花针茅叶片 ＮＲＥ 与土壤 ＴＮ呈极显著的负相关，特别是与土
壤无机氮相关性更强。 ＮＲＰ 虽然与土壤 ＴＮ相关性不显著，但与土壤无机氮呈显著正相关，说明土壤养分会
影响植物养分回收能力［９⁃１０］，土壤氮的有效性越高，植物叶片 ＮＲＥ 越低，叶片氮回收能力和土壤氮有效性显
著负相关［１４⁃１５］。 这也进一步证明生长在养分贫瘠环境中的植被比肥沃环境中的植被具有更高的 ＮＲＥ或更低
的 ＮＲＰ ［４，７⁃８］。 然而，绿叶氮状况对紫花针茅叶片氮回收能力的影响不明显，这一结果与 Ａｅｒｔ［１］的研究结论一
５２４３　 １１期 　 　 　 赵广帅　 等：羌塘高原降水梯度带紫花针茅叶片氮回收特征及影响因素 　
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致，但 Ｋｏｂｅ等［５］研究结果表明植物绿叶中氮含量越高，相应枯叶中氮含量也高，ＮＲＥ 随绿叶氮含量的增加而
降低［１６］。 Ｙｕａｎ等［３］研究认为 ＮＲＥ与 ＮＲＰ 没有显著的相关性，而本研究结果表明 ＮＲＥ 与 ＮＲＰ 极显著负相
关。 ＮＲＥ与绿叶氮含量关系不大，而与枯叶氮含量呈显著负相关，说明枯叶的氮回收水平是影响氮回收效率
的内在决定因子。 干旱区植物土壤养分有效性低，紫花针茅叶片具有较高的 ＮＲＥ，紫花针茅叶片在衰枯的过
程中更多的氮素被重新回收利用，贮藏在根系中［４５⁃４６］，这一策略可以延长氮素在植物体内驻留的时间。 在养
分贫瘠的生态系统中较长的氮素驻留时间有利于植物组织养分的维持，可为第 ２ 年植物返青创造条件［４７］。
紫花针茅叶片在衰老的过程中更多的氮素被回收重新利用，导致枯叶中氮素含量更低［４８］，达到极高回收
水平。
羌塘高原水分梯度带内部气温和海拔差异对紫花针茅叶片氮回收能力影响不显著，然而 Ｙｕａｎ 等［６］通过
对全球数据集研究表明 ＮＲＥ 随 ＭＡＴ 增加不断降低。 尽管与其他区域相比，羌塘高原 ＭＡＴ 极低，大部分＜
０℃，但整个采样梯度带温度差异不显著，最大温差 ２．４ ℃，因此，羌塘高原 ＭＡＴ对紫花针茅叶片 ＮＲＥ 影响不
大，同样对 ＮＲＰ 的影响也不显著。 地形可能影响土壤养分的分布，进而影响植物叶片氮回收能力［４９］。 然而
羌塘高原样带海拔和土壤氮素的分布没有显著的相关性，因此，海拔对采样梯度带紫花针茅叶片 ＮＲＥ和 ＮＲＰ
影响不显著。 羌塘高原样带位于高原平面上，取样点相对高差不超过 ３００ ｍ，地形起伏不大，这是海拔梯度对
紫花针茅养分回收能力影响不大的原因。
综上所述，土壤氮的有效性是影响羌塘高原紫花针茅叶片氮回收能力的关键因子，降水通过影响土壤氮
的有效性间接影响紫花针茅叶片氮回收效率，同时，枯叶的氮回收水平也对叶片氮回收效率起决定作用。
４　 结论
羌塘高原降水梯度带温度变化较小，水分是驱动环境梯度的主要关键因子，为研究藏北高原生态过程的
生态地理格局提供了一个良好的平台。 在羌塘高原降水梯度带上，土壤全氮和有效氮与年降水量呈显著的正
相关，湿润端的土壤肥力高于干旱端。 受低温干旱环境影响，紫花针茅叶片具有较高的氮含量，且叶氮含量在
干旱端高于湿润端；氮回收效率高于全球草地平均水平，与 ＭＡＰ 呈显著负相关，枯叶中氮的高效回收利用对
叶片氮回收效率起决定作用。 土壤氮的有效性是影响羌塘高原紫花针茅叶片氮回收能力的关键因子，降水通
过影响土壤氮的有效性以及绿叶中氮含量间接影响紫花针茅叶片氮回收效率。
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８２４３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷