全 文 ：光合菌生物制氢技术
王 昶!
!
，贾士儒"，贾庆竹!，马少娜!
（! #天津科技大学 环境科学与工程系，天津 $%%"""；" #天津科技大学 生物工程学院，天津$%%"""）
摘 要：简要分析了光合细菌产氢的主要影响因素，介绍了国内外光合细菌生物制氢技术的研究和应用现状，并对
光合制氢技术的发展趋势和应用前景进行了评述。
关键词：生物质；光合菌；生物制氢；厌氧产氢细菌
中图分类号：&’% 文献标识码：( 文章编号：!)’" * $)’+（"%%,）%- * %%%. * %, !"#$%&’&() &* $)+,&("% -,&+.#/0&% 1) -$&/&2)%/$"/0# 13#/",03
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光合细菌是光合成原核生物的一种，细胞含有
光合色素———细菌叶绿素，在厌氧、光照条件下能进
行光合生长，固氮代谢；并通过这重要的生化反应产
生氢气而不产生氧气［!］。由于光合菌具备能源自立
式转化系统，可以汇集和利用太阳光和废水中的有
机成分等大量分散的能源，通过代谢产生清洁新能
源氢气。在菌体过剩的情况下，该系统还可以回收
色素成分，生理活性高的有用物质以及菌体蛋白质
等副产物。"% 多年来，人们深入研究光合菌利用太
阳能、可再生生物质以及有机废水等作为基质代谢
产氢这一生理特性，不懈地开发光合菌生物制氢新
技术［" V -］，期望建立一个既能净化环境，又能生产清
洁能源的能源转化系统。但目前利用光合菌生物制
氢技术研究仍处于实验阶段，氢的生产率和对光能
的转化效率仍然较低，光合菌产氢代谢过程的稳定
性差等关键问题都还没有明显的突破，严重制约着
光合生物产氢技术发展。为了实现光合菌生物制氢
技术产业化应用，我们还需进一步深入研究开发新
技术。
7 光合菌产氢代谢的主要影响因素
关于光合菌产氢的原理及特点已有很多文献讨
论，本文不作赘述。对于影响光合菌产氢代谢过程
的主要因素作如下简要讨论。刘灵芝、孙军德等人
详细分析了光合细菌产氢的影响因素［,］，阐明光合
! 收稿日期："%%,;%+;"%
基金项目：国家“十五”攻关项目（0AW"%%-R(’!$R%,;%)!） 作者简介：王 昶（!.,+;），男，江苏南京人，博士，教授，主要研究方向：生物化工和环境工程。H;F4:J：U456K++X!)$ # KAF
第 $ 卷第 - 期
"%%, 年 !! 月
生 物 加 工 过 程
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· . ·
万方数据
细菌在光合磷酸化提供能量和有机物降解提供还原
力的情况下，由固氮酶和氢酶共同催化，进行代谢产
氢。因此，影响光合磷酸化、固氮酶及氢酶活性的因
素均可调控光合放氢过程。
在厌氧光照条件下，光合菌的固氮产氢代谢过
程是一个消耗大量 !"#的吸能过程。
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因 !"#来自光合磷酸化，故固氮放氢所需要的
能量来源不受限制，这也是光合细菌比厌氧细菌产
氢效率高的主要原因。光源是影响光合细菌产氢代
谢的重要因素，一定光强范围内，光合细菌的产氢活
性随着光照强度的增加而增大，但当光强超过极限
值时，光合器官吸收了超过光合作用所需要的能量，
会引起 #-. 系统的过量激发，使光合效率下降，产生
光抑制行为［’］。人们不断对光源控制技术进行不懈
地研究，为了使光能够传到光生物反应器（/01213
45136789216（#4:））的深处，开发出了用光纤、石英发
光体并且容易控制的 #4: 以及在内部设置光扩散
板等构建的 #4:［; < =］。
固氮放氢代谢过程中关键酶，固氮酶对 $(+非 常敏感，有$(&> 存在下则不产生氢气。因此严格去
除底物溶液中 $(+增加了光合细菌固氮制氢技术的 难度，有必要在预处理过程中除去。 光合细菌光合产氢过程所需要的还原力来自有 机物的降解代谢，最终由细胞内还原性铁氧还蛋白 （?@67@）水平所决定，因此光合放氢活性的高低与 ?@67@水平有直接关系。产氢过程不仅与光合、固氮 代谢过程有关，也与有机物碳代谢过程相关。而 ?@67@ 水平与光合细菌作用的底物密切相关，*AA> 年 刘双江等人的实验结果表明：葡萄糖最有利于光合 细菌 ( 菌株的放氢。 B’(*%C’ & ’(%C !*%(% & ’BC% #$ D ) +> EF （%）
光合细菌属于兼性自养菌，能利用光能，催化有
机物厌氧酵解产生的小分子有机酸、醇类物质为底
物的正向自由能反应产氢：
B+(>C+（乳酸）& +(%C!’(% & +BC% # $D G* EF （+） B%(>C%（醋酸）& %(%C!>(% & %BC% #$ D ;G EF （>）
B%(=C%（酪酸）& ’(%C!*H(% & >BC% # $D %%+ EF （G） 有机废水含有大量的可被光合细菌利用的有机 物成分，以有机废水制氢，可大大降低氢能生产成 本，减少对环境的污染。因此利用牛粪废水、精制糖 废水、豆制品废水、乳制品废水、淀粉废水、酿酒废水 等作底物进行光合细菌产氢的研究有很多报 道［*A < %=］。 到目前为止人们只知道光合细菌以上各个功能 之间的大体衔接，而对其每一反应步骤和结构与功 能的关系还不清楚。在黑暗厌氧条件下，光合细菌 由氢酶催化代谢有机物碳代谢产氢过程与有机物厌 氧酵解过程相似，但由于有机物厌氧酵解的速度很 慢，能提供的能量 !"# 很少，故产氢效率很低。但 有报道，采用光照黑暗交替方法可有助于提高强光 下的光能转化产氢效率［=］。 将光合细菌的光合、固氮和有机物代谢过程与产 氢过程联系起来看（见图 *），应用光合产氢可将太阳 能利用、氢气产生、废水中有机物去除等工业技术密 切结合起来，显示出光合细菌制氢技术具有巨大应用 潜力。但也看出光合细菌制氢技术的复杂性。 图 * 应用光合菌制氢的示意图 ?5I J* -907K8259 @58I68K 1L 0M@61I7N /61@O9251N PM /0121QMN207259 P8927658 ·*H· 生物加工过程 第 + 卷第 > 期 万方数据 ! 光合菌制氢反应器的研究 由上讨论可见，光合菌制氢过程中光能是不可 缺少的，所以与太阳光能转化特性相配的高效光合 生物反应器的开发是十分必要的，因此为了高效接 受和透过光，已开发了多种形状的 !"#。!"# 根据 光供给形态可以大致分为管型、平板型、纵型、袋型、 内部照射型、光入扩散型等。 光合菌制氢过程中，最大的问题就是光的供给 效率。光在 !"#内远离受光面急速减少，光强度分 布很不均匀。有机底物代谢过程中，往往会着色，更 进一步妨碍光的透过。另一方面，随着光合菌代谢 生长，生物量的增加，!"# 内透光率下降，因此赖以 光能的产氢效率，显著下降。这已成为 !"# 光合菌 制氢研究中亟待解决的技术课题。 此外，光合菌制氢需要长时间的光照时间，可是 光合菌吸取近红外光，!"#的温度上升，需要有耐热 性的菌株。使用耐热性的菌株可以省去冷却 !"# 的能源。如今$% &以上具有产氢的菌株还未筛选
到，为了高效地进行光合菌产氢，还希望进一步探索
和培养可在更高的温度下产氢的菌种。
" 利用有机废水进行光合菌制氢
光合菌产氢的特点是以生物质和有机废水等为
底物代谢的同时，完成了废水处理和能源生产。表
’ 列举了不同有机底物在光合菌的作用下产氢的研
表 ’ 各种生物质在不同的光合菌作用下的产氢速度
()*+, ’ #)-, ./ 0123.4,5 63.278-9.5 /3.: ;)39.7< =952< ./ *9.:)<<,< 752,3 )8-9.5 ./ 29//,3,5- 60.-.<15-0,-98 *)8-,39)
基质 种属名 氢气产生速度 参考文献
有机酸
苹果酸 !"# > $#%&’(#)’& ’?@ A ’BC ::? D（0·:4 28E）F ’ ［’G］ 苹果酸 !"# > &%*#+,-./+& ’?C A GBG ::? D（0·:4 28E） ［’@］ 乳酸 !"# > &%*#+,-./+& !0 BG :H D（0·4 28E） ［’’］ 乳酸 !&% > 1’2+& @ >B 2:? D（2:?培养体积·0） ［’G］ 混合 IJK !"# > 3%*#+,-./+& ’ >L 2:? D（2:?培养体积·2） ［’?］ 混合 IJK !"# > 3%*#+,-./+& !0 G >@ 2:? D（2:?培养体积·2） ［’?］ 芳香族脂肪酸 !%& > %#(’&),.& 435’?’ ?’@!:.+ D（0·4 28E） ［’$］
糖类
玉米 !%& > 1+(#).2-&# (MG@ L$2:? D =4 8.35<-)380 ［’%］ 土豆 !%& > 1+(#).2-&# (MG@ ’ >? :H D 0 ［’%］ 木薯 !%& > 1+(#).2-&# (MG@ @ >% :H D 0 ［’%］ 葡萄糖 !& > ,’",’6 NOM?@’ P’ :H D 0 ［’B］ 硫化合物 硫化氢 7*,-6#).’6 G >% A G@ ::.+ D :? ［’L］ 硫化氢 7*,-6#).’6 <6> !"O’@L’ B :.+ D（0·4 28E） ［’C］ 食品废弃物 酸乳废液 !& > ,’",’6 OMQ ’G A G@ :H D（2:?培养体积·’@ 2） ［’P］ 乳清 !& > ,’",’6 OMQ C A G@ :H D（2:?培养体积·’@ 2） ［’P］ 制糖工厂废水 !%& > &%#(’&),.& ?% A %@!H D（0·4 28E） ［G@］ 糖废液 !%& >$#%&’(#)# ROS’L’@ ’$!H D（:4 T0+·0） F G ［G’］ 豆腐工厂废水 !83 > &%*#+,-./+& ’G >P :H D :H 培养体积 ［GG］ 农畜产业废水 柑桔加工废水 !%& > &% > 5.#6. !"UGGL’ ’G >P :H D :H ［G?］ 蒸馏釜废水 !"# > &%*#+,-./+& V>W>@@’ @ >% :? D ’$$0 ［G$］
淀粉废液 !%& > <6 > "XW’M$CC!H D（0·:4 28E） ［G%］ 葡萄糖废液 !%& > <6 > R @ >% 2:? D（2:?培养体积·2） ［’G］ 牛粪 !%& > ,’",’6 OMQ B >? ::? D（0·:4 28E） ［’P］ 稻秸秆 !%& > ,’",’6 OMQ ?% ::? D（0·:4 28E） ［’P］ 有机废水 造纸废水 !%& > 6-(.&$*.#2.6 L@ A ’?P!H D（0·:4 28E） ［GB］
污泥热处理脱离液 !"# > &%*#+,-./+& #I @>L 2:? D（2:?培养体积·2） ［GL］
生垃圾乳酸发酵液 !"# > &%*#+,-./+& #I BG :H D 4 28E ［GC］
F ’ 28E：干燥菌体质量，F G T0+：叶绿素
G@@% 年 ’’ 月 王 昶等：光合菌生物制氢技术 ·’’·
万方数据
究结果，从表 ! 中可知，光合菌可利用有机酸、糖类
和硫化氢等硫化物进行繁殖，对有机性废水中的低
脂肪酸特别嗜好，许多研究学者对各种低脂肪酸单
独地或者几种混合起来光合制氢进行了研究。多糖
类化合物如玉米、土豆之类降解后产生葡萄糖直接
用于光合产氢。农业、畜牧业的废弃物碳源、氮源丰
富易得，尤其是食品工厂废水含有大量的有机酸成
分，成分也比较稳定，更利于光合菌产氢代谢，为光
合制氢提供了廉价原料。
硫磺性光合菌以硫化合物为电子供体也可以进
行繁殖。因此，使用硫化合物进行光合菌产氢的研
究也同样受到了人们的极大关注［"，#$% #&］。硫化氢 是生活污水粪便处理工厂恶臭发生源，在甲烷发酵 的排放气体中也有微量的硫化氢，而且从石油精制 过程中也有大量回收。因此，由硫化合物为原料，通 过光合菌作用产氢保护环境、获取氢能的同时，还可 以高效地去除环境污染物。 ! 光合菌和其他微生物混合培养光合产氢 厌氧微生物很容易将多糖类化合物分解，快速 产氢。但由于有机物代谢分解不彻底，有机酸的蓄 积，反馈抑制影响产氢效率下降。而光合菌能利用 有机酸代谢产氢。将这两者混合培养，互补利用这 两种菌的功能特性，形成一个高效产氢体系，这方面 也已有许多报道［#’ % ($］。也就是说，厌氧性细菌把
有机物分解成有机酸和氢，产生的有机酸由光合菌
转化为氢。由此提高产氢效率，同时扩大了向氢能
转化的有机物原料的应用范围，以各种原料在混合
培养过程中经光合菌产氢的研究结果表示在表 #
中。由表 # 可知，混合培养方式可以获得很高的产
氢效率。)*+*,［(-］在文献中报道了采用葡萄糖的混
合培养方式产氢达到 $.$ /*0 1 /*0 2034*56，要比单一
厌氧菌的产氢高 7 倍。
表 # 光合菌和其他微生物混合培养光合产氢
89:06 # ;<=>*26? @>*=34A,*? B>*/ :,*/955 :< /,CA3>6 430A3>6 *B @D*A*5,9 9?= 5*/6 *AD6> /,4>**>29?,5/
有机底物 光合菌 混合微生物 产氢速度速度 参考文献
葡萄糖 !"# . $%&#’()*+’$ !, -.)$/(*+*01 "0/2(*304 EFGH!(’7’ ’I" /J 1 #-- /J :*AA06 ［#’］ 葡萄糖 !"# . 5@ .KH!’ -.)$/(*+*01 "0/2(*304 $.$ /*0 1 /*0 2034*56 ［(-］
葡萄糖 !%$. (0"(01 LMEN"#II -+)1)4#$ (’*4&#(+/** MH#(" # .7!/*0 1（2 =4O·!# D） ［(!］
葡萄糖 !"# . $%&#’()*+’$G.P.--! 5$’0+)1)4#$ 6.0)(’$3’4$ !& .(7 /J 1 !# /J :*AA06 ［(#］
纤维素 !"# . 3#%$.#/0$ N!-- -’..0.)1)4#$5@. Q8MM#!(’’ 7 .$ % $.# /*0 1 /*0 2034*56 ［((］ 淀粉 !&)+)"*01 1#(*01QHI-! ,*"(*) 6.07*#.*$ 8HI## 7" //*0 1 J ［(7］
纤维素和锯末 !$% . (0"(01 8.’"$*’..# %4’01)4*#’ I .#I /*0 1 /*0 2034*56 ［(I］
奶酪乳清 !%$. (0"(01 RHE 9$3&’(*3&*# 3).* (- /J 1 = ［($］ " 光合菌产生的氢能的应用研究 由光合菌代谢制得氢气的纯度高，虽因生产规 模等因素的不同，其纯度有所不同，但一般来说，只 夹带有百分之几的水分和二氧化碳。对于氢气纯度 要求高的应用对象，如磷酸性燃料电池要求纯度在$-S以上，石油精制和化学材料等方面要求纯度在
’IS以上，半导体和冶金等工业则要求纯度在
’’ .’’’S以上；光合菌代谢制得氢气的纯度都能满
足要求。若光合菌产氢得到的氢气用于燃料电池，
那么气体分离操作就不需要，这可能简化可再生能
源生产系统。有文献预测日本的产业、畜牧业废水、
生活污水处理的污泥和厨余物等生物质经光合菌得
到的氢气可达 II 亿 /( 1年，相当于日本国内小轿车
的 !!S（相当于日本九州小轿车总数）所消耗的能
源［(&］，利用生物质光合菌产氢的生物转化技术，开
发 #! 世纪新能源是造福于人类的重要创举。
参考文献：
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［K］U L6O )*>T：V06?3/ V3:0,5D,?2 M*>@，!’’" U
［7］ K,<9T6 W，K9A53?929 8 U NEG;)[XG\]L"［K］U J*?=*? ]056Y,6>，
#--! U
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［W］U生态科学，#--(，#(（#）：!"7H!"$U ·!#· 生物加工过程 第 ( 卷第 7 期 万方数据 ［!］ "#$%&’# ()，*&+,# )(，-$#./0$ )，01 #2 3 4+01#10 #’ # +#$%&5 ’&6$+0 7&$,89$&:05 /$&96+1;&5 %8 /,&1&’851,01;+ %#+10$;#［ )］3 ";&10+,5&2，<==>，
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［>?］三井旭：由生物工程转化新能源的现状和将来［ )］3太阳能，
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