全 文 ：第 36 卷第 1 期
2016年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.36,No.1
Jan.,2016
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(40871032); 中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2鄄EW鄄QN604)
收稿日期:2014鄄05鄄26; 摇 摇 网络出版日期:2015鄄06鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: niuhs@ ucas.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201405261081
刘艳杰,许宁,牛海山.内蒙古草原常见植物叶片 啄13C和 啄15N对环境因子的响应.生态学报,2016,36(1):235鄄243.
Liu Y J, Xu N, Niu H S.Response patterns of foliar 啄13C and 啄15N to environmental factors for the dominant plants in Inner Mongolia steppe, China.Acta
Ecologica Sinica,2016,36(1):235鄄243.
内蒙古草原常见植物叶片 啄13 C 和 啄15 N 对环境因子的
响应
刘艳杰,许摇 宁,牛海山*
中国科学院大学,资源与环境学院,北京摇 100049
摘要:在中国东北样带沿线的内蒙古草原地区采集了一些常见植物的叶片样品,并测定其 啄13C和 啄15N值,分析了其统计学特征
以及对环境因子(年平均降雨量和温度)的响应模式。 发现东北样带草原区同时存在 C3和 C4两种不同光合途径的植物,但是
C3植物占主导地位,C4植物数量有限。 C3植物叶片 啄13C随着年平均降雨量和年平均温度的升高而显著降低,反映了此区域 C3
植物 啄13C受控于降水量和温度。 C4植物的叶片 啄13C值随着降雨量的增多而有轻微升高的趋势,但是 C4植物的叶片 啄13C 值对
年平均温度的响应不敏感。 不论对 C3植物还是 C4植物而言,叶片 啄15N都随降雨量增加而显著降低,即干旱区的植物叶片 啄15N
大于湿润地区,这说明降水是影响植物叶片 啄15N的一个重要因素。 然而两者叶片 啄15N对温度的响应不敏感。
关键词:稳定性碳同位素;稳定性氮同位素;温带草原;样带;N循环;水分利用效率
Response patterns of foliar 啄13 C and 啄15 N to environmental factors for the
dominant plants in Inner Mongolia steppe, China
LIU Yanjie, XU Ning, NIU Haishan*
College of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
Abstract: The determination of plant carbon (C) isotopic concentration is related to the C assimilation and diffusion of CO2
influenced by water stress. In addition, the determination of plant nitrogen (N) isotopic concentration is related to the
availability of nutrients and water, and is indicative of N cycling on different spatial and temporal scales. The question arises
as to whether a relationship exists in the processing of C and N by vegetation across various physical environments in
temperate steppes as evidenced by the natural abundances of C and N in foliage ( 啄13 C and 啄15 N). Given the strong
precipitation and temperature variation, Inner Mongolia is an ideal region for this study. The regional patterns of foliar 啄13C
and 啄15N along the Northeast China Transect (NECT) in Inner Mongolia steppe, and their relationship with environmental
factors, which are mean annual precipitation (MAP) and mean annual temperature ( MAT), have been studied. We
collected 158 samples, which included 18 species of C3 plants and 5 species of C4 plants. The 啄
13C values of C3 plants in
this region range from -28.87译 to -22.53译, while those in C4 vary from -14.06译 to -11.64译. The 啄
15N values of
plants in this region range from -2.63译 to 8.57译 with a mean value of 2.13译, and most values (80% of all data) are
higher than 0译. Our results show that 啄13C values in C3 plants decrease significantly with increasing MAP (R
2 = 0.549, P<
0.001), such that the coefficient of 啄13C鄄MAP is -1.16译 / 100 mm. However, a positive linear relationship exists between
the 啄13C values of C4 plants and MAP (R
2 = 0.188, P<0.05). Foliar 啄13C values of C3 plants also decrease significantly
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with increasing MAT (R2 = 0.549, P<0.05), such that the coefficient of 啄13C鄄MAT is -0.14译 / 1益 . However, MAT does
not significantly affect the 啄13C values of C4 plants (R
2 = 0.032, P = 0.432). The 啄15N values decrease significantly with
increasing MAP, both for C3 plants (R
2 = 0.373, P<0.001) and C4 plants (R
2 = 0.319, P<0.01); i. e., plant species
occupying a dry habitat has a higher 啄15N value as compared to species growing in wet environments, irrespective of whether
they are C3 or C4 plants. However, MAT does not significantly affect the 啄
15N values of C3(R
2 = 0.373, P= 0.053) and C4
plants (R2 = 0.023, P= 0.514). Therefore, our conclusions are that the dominant species in this region are C3 plants, and
the foliar 啄13C of C3 plants in this region is dominated by MAP and MAT, and that of C4 plants is only affected by MAP.
Furthermore, both for C3 and C4 plants, MAP is an important factor affecting the foliar 啄
15 N, while MAT does not
significantly affect the foliar 啄15N values of plants in Inner Mongolia.
Key Words: carbon isotope ratios; nitrogen cycle; nitrogen isotope ratios; temperate steppe; transect; water use efficiency
植物叶片的碳同位素组成(啄13C值)是植物叶片组织合成过程中光合活动的整合,可以反映一定时间内
植物水分散失和碳收获之间的相对关系,常被用来间接指示植物的长期水分利用效率[1鄄2]。 植物叶片 啄13C 值
的空间差异与降水量、温度等环境梯度变化有关。 对 C3植物而言,在空间尺度上植物的叶片 啄13C值与水分之
间呈现显著负相关关系,降水越多的地区叶片 啄13C值越低,水分利用效率越小[3鄄11]。 但是,对 C4植物而言,植
物的叶片 啄13C值对降雨量之间关系尚有一些不确定性[7,12鄄13]。 同样,植物叶片 啄13C 值与温度之间的关系,不
同的研究得出结论也不尽一致,Wang的研究表明温度变化对植物叶片 啄13C 值没有显著影响[14],而 Panek 与
Waring则认为低温会使植物叶片 啄13C升高[15]。
氮是影响和限制植物生长最重要的营养元素之一。 植物叶片稳定性氮同位素组成(啄15N)在很大程度上
受到植物生长环境的影响,植物叶片 啄15N值可以在一定的时间和空间上揭示与植物生理生态过程相联系的
一系列气候环境信息。 植物 啄15N与水分可利用性相关[16]:在全球尺度和较小的区域范围内,人们普遍发现
植物叶片 啄15N随着降水量的增加呈现递减趋势[17鄄19]。 温度也是影响植物 啄15N 值的重要气候因子,大量研究
表明[19鄄21],陆地植物 啄15N值与其生长温度呈正相关,即随温度升高,植物叶片 啄15N 值增加。 但是,也有另外
的研究发现与此不一致的结论[22鄄23]。
降水和温度是影响植物生长发育的一个重要因子,也是决定干旱半干旱环境下植物 啄13C 和 啄15N 的关键
因子[12,19,24]。 前人的研究多关注植物 啄13C或者 啄15N对某一个单一环境因子的响应,或者单一的指标对不同
环境因子的响应。 因此,在空间尺度上沿着一个自然的降水和温度梯度,同时研究植物的叶片 啄13C 和 啄15N,
及其对降水和温度两个主要环境因子的响应能够有助于理解该生态系统的碳氮循环以及对全球变化的响应
情况。 本研究通过对中国东北样带草原区植物叶片 啄13C 和 啄15N值特征,及其对年平均降雨量和年平均温度
的响应模式调查,回答如下科学问题:(1)东北样带草原区植物叶片 啄13C 和 啄15N对年平均降雨量和年平均温
度如何响应? (2)此区域 C3 和 C4 植物叶片 啄13C和 啄15N对年平均降雨量和年平均温度的响应模式是否有所
差异?
1摇 研究区域概况
本研究的研究区域位于内蒙古草原中东部,采样地点沿着中国东北样带 (Northeast China Transect,
NECT)自西向东分布。 NECT是中纬度半干旱区的国际地圈鄄生物圈计划(IGBP)陆地样带之一。 该样带位于
112毅—130毅30忆 E范围内,东西长约 1 600 km,样带沿 43毅30忆 N为中线设置,纬度范围为 42毅—46毅N, 南北幅度
约 300 km[25]。 NECT 是一条位于中纬度温带地区的主要由降水驱动的气候梯度带,在内蒙古地区自西向东
分别横跨荒漠草原、典型草原和草甸草原 3种不同的草原类型,其草原地带西部降水 200mm 以下,中部降水
在 350 mm,而东部降水可达 500 mm,NECT年均温约 1.8—5.8 益 [25]。
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2摇 研究方法
2.1摇 样品采集与预处理
2011年 8月中下旬,沿东北样带草原区设置 12个取样点(表 1),因为沿途草地几乎都有放牧影响,尽量
选择在近期没有明显干扰的典型植物群落类型设置取样点。 在每个取样点沿着一条 100 m的样线,在样线左
右 0.5 m的范围内采集此区域常见草本植物种的成熟叶片样品,每个植物种根据其植株叶片的多少分别采集
5—8个重复,然后将其混合作为该植物种的一个样品,每个样品大概含有 20 个叶片。 每个采样点所采集的
植物种类详见表 1。 所有植物样品装入牛皮纸信封,并在在采集的当天放入微波炉杀青。 整个实验共采集植
物样品 158个,其中包括 18种 C3植物,5种 C4植物。
样品带回实验室后,置于烘箱内 65益下烘干 72 h 至恒重。 所有样品用球磨机(MM400, Fa. Retsch,
Haan, Germany)粉碎,粉碎后的样品采用同位素质谱仪(MAT253, Finnigan MAT, Bremen, Germany)测定植
物叶片 啄13C、啄15N。 植物叶片 啄13C、啄15N 值由以下公式计算:
啄A = R样品 / R标准 -( )1 伊 1000译
式中,啄A为植物叶片 啄13C、啄15N ;R样品是植物叶片13C / 12C、15N / 14N值;R标准是标样13C / 12C、15N / 14N值,碳、氮
同位素的标样分别为国际通用标准物质 V鄄PDB和空气中 N2。
2.3摇 气象数据来源与统计分析
本研究中所有植物样品取样点年平均降雨量和年平均温度的数据均来自世界气候数据库(Worldcilm)
(http: / / www.worldclim.org / )。 用于提取数据的图层的空间分辨率为当前条件( Current conditions 1950—
2000)下的 30 arc鄄seconds(1 km),用于提取数据的软件为 ArcGIS 9.2。 所有数据分析及作图均使用 R 3.0.2统
计软件[26],为了验证 C3和 C4植物的叶片 啄13C、啄15N值是否与环境因子(年平均降雨量和年平均温度)存在线
性关系,利用线性回归分析植物叶片 啄13C、啄15N与年平均降雨量之间的相关性,并且利用逐步回归的方法,以
降雨和温度为影响因子来对植物叶片 啄13C、啄15N 进行多元线性回归分析,来最终确定哪个因子对其影响更
重要。
3摇 结果与分析
3.1摇 植物叶片 啄13C和 啄15N的统计学特征
中国东北样带草原区植物叶片 啄13C呈明显的双峰分布(图 1),说明在此区域内同时存在 C3和 C4两种不
同光合途径的植物[27],并且 C3植物在此区域占主导地位(表 1)。 此区域 C3植物叶片 啄13C 的分布区间为
-28.87译 — -22.53译,位于之前报道的中国区域 C3 植物的 啄13C在-33.50译 — -22.00译之间的范围内;此区
域 C3植物 啄13C 平均值为-25.25译,该平均值比中国区域 187 个采样点 478 种 C3植物叶片的 啄13C 平均值
(-27.10译)偏正,一定程度上说明此研究区域的在我国属于偏干旱区域[28]。 此区域 C4植物叶片 啄13C 的分布
区间为-14.06译 — -11.64译,平均值为 13.15译,此分布区间和平均值基本与之前报道的中国北方黄土区 C4
植物叶片 啄13C一致[13]。 有研究表明全球 C4植物 90%左右的 啄13C值分布在-11.0译 — -15.0译之间[29],与之
相比, 中国东北样带 C4植物 啄13C值的变化范围以更加集中(图 1)。
中国东北样带草原区植物叶片 啄15N呈单峰分布(图 1)。 植物叶片 啄15N的分布区间在-2.63译—8.57译之
间(图 1),其中多于 80%的数据分布在 0译以上,为正值。 植物叶片 啄15N的平均值为 2.13译。 此区域植物叶
片 啄15N的波动范围落在目前报道的中国北方植物叶片 啄15N的分布区间之内(-5.1译—13.0译) [30],但是与之
相比,此区域的叶片 啄15N值的变化范围以更加集中,原因可能是因为仅仅研究了东北样带上草原这个单一生
态系统类型的植物样品。
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图 1摇 中国东北样带草原区植物叶片 啄13C和 啄15N频数分布
Fig.1摇 Frequency of natural 啄13C and 啄15N in the foliage of NECT, China
3.2摇 植物叶片 啄13C值和年平均降雨量的关系
图 2摇 植物叶片 啄13C值和年平均降雨量的相关性
摇 Fig.2摇 Correlation between foliar 啄13 C and mean annual
precipitation摇
东北样带草原区的 C3和 C4植物叶片 啄13C 值对年
平均降雨量的响应有所差异(图 2)。 此区域 C3植物叶
片 啄13C 值与年平均降雨量呈极显著负相关(图 2;R2 =
0.549, P<0.001),其中年平均降雨量每增加100 mm,叶
片 啄13C值偏负 1.16译。 该区域 C4植物叶片 啄13C值与年
平均降雨量呈正相关关系(图 2,R2 = 0.188, P<0.05)。
适应较为干旱的环境 C3植物会表现出较高的叶片
啄13C[27],本研究显示在降雨量高的地区的植物比生长
在干旱地区植物的叶片啄13C值低,并且随着年平均降雨
量的增加 C3植物的叶片 啄13C 呈显著递减趋势,这种趋
势与目前的绝大部分研究结果一致[7鄄8,31鄄33],反映了此
区域 C3植物 啄13C受控于降水量,可以表征该区域水分
的可利用性。
尽管大部分研究认为 C4植物的叶片 啄13C值对环境
因子水分的响应不敏感[7,34],但针对于东北样带草原区
C4植物的研究发现:东北样带草原区 C4植物的叶片啄13C
值随着降雨量的增多而有升高的趋势,而这恰好与降雨量对 C3 植物叶片 啄13C 值的影响相反[7鄄8,29]。 C4植物
的同位素组成不仅与叶片细胞间 CO2浓度和大气 CO2的浓度的比率(C i / Ca)有关,还取决于在光合过程中未
被 Rubsico羧化而泄露返回叶肉细胞中的 CO2所占整个 C4二羧酸释放的 CO2的比例(准) [13,35鄄36]。 对 C4植物
而言,当 准大于 0.35时, 叶片 啄13C值与 C i / Ca呈负相关, 反之, 叶片 啄13C值与 C i / Ca呈正相关关系[36]。 研究
中,C4植物叶片 啄13C值随着水分减少而降低,这可能是由于 准大于 0.35时,C i / Ca的降低引起的;而 C3植物植
物叶片 啄13C值随着水分减少而升高,这可能是由于水分降低,引起气孔关闭,C i / Ca的减小导致的。 与本研究
相似的结果也在其他的研究中发现[37鄄38],但是也有相反的结果出现在类似的研究中,例如 Buchmann、
Ghannoum等人就发现干旱显著增加大部分 C4植物的 啄13C[39鄄40]。
3.3摇 植物叶片 啄13C值和年平均温度的关系
东北样带草原区的 C3 和 C4 植物叶片 啄13C值对年平均温度的响应有所差异(图 3)。 此区域 C3植物叶片
932摇 1期 摇 摇 摇 刘艳杰摇 等:内蒙古草原常见植物叶片 啄13C和 啄15N对环境因子的响应 摇
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啄13C值与年平均温度呈负相关(图 3,R2 = 0.549, P<0.05),其中年平均温度每增加 1 益,叶片 啄13C 值偏负
0.14译。 该区域 C4植物叶片 啄13C值与年平均温度线性相关关系不显著(图 3,R2 = 0.032, P= 0.432)。
本文的研究结果与已有部分研究结果一致[41鄄42],C3植物叶片 啄13C值与温度呈负相关。 但是,也有研究结
果表明植物叶片 啄13C值与环境因子温度之间存在弱的正相关关系。 可能的解释是,植物叶片 啄13C 值与温度
或正或负关系的存在于植物生长季温度高于或者低于植物生长的最适合温度密切相关[43]。 本研究显示,温
度对 C3植物碳同位素的分馏有一定影响。
3.4摇 植物叶片 啄15N值和年平均降雨量的关系
在东北样带草原区,不论是 C3还是 C4植物,其叶片 啄15N 与年平均降雨量呈显著负相关(图 4,C3,R2 =
0.373, P<0.001;C4,R2 = 0.319, P<0.01),其中对 C3植物而言,年平均降雨量每增加 100 mm,叶片 啄15N值偏负
1.27译,而对 C4植物来说,年平均降雨量每增加 100 mm,叶片 啄15N值偏负 1.08译。
图 3摇 植物叶片 啄13C值和年平均温度的相关性
摇 Fig. 3 摇 Correlation between foliar 啄13 C and mean annual
temperature
图 4摇 植物叶片 啄15N值和年平均降雨量的相关性
摇 Fig. 4 摇 Correlation between foliar 啄15 N and mean annual
precipitation
不论对于东北样带草原区的 C3植物还是 C4植物而言,降水是影响植物叶片 啄15N的一个重要因素。 本研
究中所观察的叶片 啄15N随降雨量增加而降低的趋势,与很多研究结果一致[12,17,19,30],即干旱区的植物叶片
啄15N大于湿润地区。 但是,植物叶片 啄15N值对年平均降雨量的响应程度因研究区域的不同而有所差异。 东北
样带草原区植物叶片 啄15 N 值对年平均降雨量的响应速率与中国其他两个区域的研究结果基本一致
(-1.0译 / 100 mm) [30,44],但是此区域的叶片 啄15N对年降雨量的响应速率要大于在南非的研究结果(-0.47译 /
100 mm) [18],小于全球范围内得到的植物 啄15N对年降雨量的响应速率(-2.6译 / 100 mm) [45]。
植物叶片 啄15N随年平均降雨量的增加而降低的机制可能是降水量改变了土壤氮库中15N 富集过程。 东
北样带草原区 0 — 20 cm土壤 pH值 7以上,为碱性土壤,表层土壤的 pH值会显著影响了铵态氮挥发;同时,
东北样带的荒漠草原由于年降雨量少,蒸发量大,这使得土壤中铵态氮至地表挥发掉,这个过程丰富了土壤氮
库的15N[46]。 此区域氮循环开放程度增加,土壤中发生了15N的富集过程,最终使植物叶片 啄15N偏正[47];而在
降雨量较多的草甸草原区,由于土壤湿度较大,土壤微生物活性降低,呼吸速率减慢,土壤净消化作用会受到
抑制,土壤无机氮的有效性降低,这样就抑制了土壤氮库中15N 的富集,从而导致植物叶片 啄15N 偏负[48]。 东
北样带植物叶片 啄15N随着年平均降雨量的增加而递减表明,与相对湿润的草甸草原相比,较为干旱的荒漠草
原氮循环更加开放[12,19,49]。
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3.5摇 植物叶片 啄15N值和年平均温度的关系
图 5摇 植物叶片 啄15N值和年平均温度的相关性
摇 Fig.5摇 Correlation between foliar 啄15 N and mean annual
temperature摇
在东北样带草原区 C3植物叶片 啄15N与年平均温度
无显著负相关(图 5,R2 = 0.373, P = 0.053);同样对 C4
植物来说,年平均温度对其叶片 啄15N 值影响也不显著
(图 5,R2 = 0.023, P= 0.514)。
尽管大量的研究表明,在全球尺度和较小的区域范
围内,陆地植物 啄15N值与其生长温度成正相关,即随着
温度升高,植物 啄15N 值增加[19鄄21]。 也有少部分研究发
现 C3植物的叶片 啄15N值与年平均温度之间是负相关关
系[22]。 尽管在做一元线性回归分析的时候,发现 C3植
物的叶片 啄15N 值与年平均温度之间是呈负相关关系
(R2 = 0.034, P<0.05),但是多元线性回归分析的结果
显示,在东北样带的草原区,C3植物的叶片 啄15N 值与年
平均温度之间的线性关系不显著。 对于出现这种结果
可能的一个原因是“雨热同期冶效应的存在,即在植物
生长季增加降水所导致的 啄15N值的偏负效应要大于受
温度增加而导致的植物 啄15N值的偏正效应,也就意味着东北样带草原区植物 啄15N值与温度的这种负相关趋
势并未真实的反映此区域 C3 植物 啄15N值与温度的关系。
4摇 结论
通过对中国东北样带草原区植物叶片 啄13C和 啄15N值的分布区间,及其对年平均降雨量和年平均温度响
应模式的研究可以得出以下的初步结论:
(1)东北样带草原区同时存在 C3和 C4两种不同光合途径的植物,C3植物占主导地位。
(2)东北样带草原区 C3植物叶片 啄13C同时受控于年平均降雨量和年平均温度;而此区域 C4植物的叶片
啄13C值随着的增多而升高,对年平均温度的响应不敏感。
(3)不论东北样带草原区的 C3还是 C4植物,叶片 啄15N随年平均降雨量的增加而呈现出显著降低的趋势,
而对温度响应不敏感,这说明降水是影响此区域 C3植物叶片 啄15N的一个重要因素。
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