全 文 ：第 ３６ 卷第 １２ 期
２０１６年 ６月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１２
Ｊｕｎ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（３１１７０４２３， ３１２７０４９８）； 国家“十二五”科技支撑计划（２０１１ＢＡＣ０９Ｂ０５）； 四川省杰出青年学术与技术带头人
培育项目（２０１２ＪＱ０００８， ２０１２ＪＱ００５９）； 中国博士后科学基金（２０１２Ｔ５０７８２）； 四川省教育厅青年基金（２０１３ＳＺＢ０５５３， １３ＴＤ００１５）； 生态安全与保
护四川省重点实验室开放基金项目（ＥＳＰ２０１３０９， ＥＳＰ１４０４）
收稿日期：２０１４⁃１０⁃１９； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃０５⁃２０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｓｃｙａｎｇｗｑ＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１０１９２０４９
吴庆贵， 吴福忠，谭波，杨万勤，何伟，倪祥银．高山森林林窗对凋落叶分解的影响．生态学报，２０１６，３６（１２）：３５３７⁃３５４５．
Ｗｕ Ｑ Ｇ， Ｗｕ Ｆ Ｚ， Ｔａｎ Ｂ， Ｙａｎｇ Ｗ Ｑ， Ｈｅ Ｗ， Ｎｉ Ｘ Ｙ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇａｐ ｓｉｚｅｓ ｏｎ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６
（１２）：３５３７⁃３５４５．
高山森林林窗对凋落叶分解的影响
吴庆贵１，２， 吴福忠１，谭　 波１，杨万勤１，∗，何　 伟１，倪祥银１
１ 四川农业大学， 生态林业研究所，林业生态工程省级重点实验室， 成都　 ６１１１３０
２ 绵阳师范学院， 生态安全与保护四川省重点实验室， 绵阳　 ６２１０００
摘要：林窗对降水和光照等环境条件的再分配以及分解者群落的影响可能深刻作用于森林凋落物分解过程，但有关高山森林林
窗大小对凋落物分解的影响尚无研究报道。 采用凋落物分解袋法，研究了川西高山森林不同大小林窗对非生长季节和生长季
节红桦（Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏ⁃ｓｉｎｅｎｓｉｓ）和岷江冷杉（Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ）凋落叶质量损失的影响。 结果显示，经过 １ａ的分解，不同生境下红桦
和岷江冷杉凋落叶分别分解了 ２７．２５％—３０．１２％和 ２７．０４％—２７．９６％，其中非生长季节占 ５３．８３％—６０．１８％和 ５０．２３％—５９．０９％。
林窗对红桦和岷江冷杉凋落叶质量损失的影响因物种不同而呈现季节差异。 总体上，林窗加快了岷江冷杉凋落叶的分解而延
缓了红桦凋落叶的分解。 与郁闭林下相比，林窗显著增加了 ２种凋落叶非生长季节的质量损失速率，显著降低了生长季节 ２种
凋落叶的质量损失速率；２种凋落叶质量损失速率在非生长季节随林窗面积增大而加快，在生长季节随林窗面积增大而减慢。
林窗显著影响了初冻期、深冻期和融化期岷江冷杉凋落叶的质量损失率，但对红桦凋落叶质量损失率影响不显著。 可见，高山
森林凋落物分解过程受到林窗的显著影响，并且阔叶和针叶凋落叶在非生长季节和生长季节对林窗的响应具有明显差异。
关键词：林窗； 凋落物分解； 质量损失； 非生长季节； 针叶林； 高寒地区
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇａｐ ｓｉｚｅｓ ｏｎ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ａｌｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔｓ
ＷＵ Ｑｉｎｇｕｉ１， ２， ＷＵ Ｆｕｚｈｏｎｇ１， ＴＡＮ Ｂｏ１， ＹＡＮＧ Ｗａｎｑｉｎ１，∗， ＨＥ Ｗｅｉ１， ＮＩ Ｘｉａｎｇｙｉｎ１
１ Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ａｌｐｉｎｅ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ， Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｓｉｃｈｕａｎ
Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈｅｎｇｄｕ ６１１１３０， Ｃｈｉｎａ
２ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｅｃｕｒｉｔｙ ａｎｄ Ｐｒｏｔｅｃｔｉｏｎ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｓｉｃｈｕａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｍｉａｎｙａｎｇ ６２１０００， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ ａｒｅ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｎｏｒｍａｌ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｐｒｉｍａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ， ａｎｄ ｔｈｅｙ ｐｌａｙ ａｎ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ
ｉｎ ｎｏｔ ｏｎｌｙ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｂｕｔ ａｌｓｏ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｍａｎｙ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｐａｉｄ ｍｏｒｅ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ ｏｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｈａｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄ ｔｈａｔ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ ｈａｖｅ ａ ｓｔｒｏｎｇ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ
ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｌｅａｓｅ ｉｎ ｌｉｔｔｅｒ ｂｙ ｒｅｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｎｇ ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ， ｌｉｇｈｔ， ａｎｄ ｏｔｈｅｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． Ａｔ
ｈｉｇｈ ｌａｔｉｔｕｄｅｓ ａｎｄ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ， ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｄｕｅ ｔｏ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ ｍａｙ ｂｅ ｍｏｒｅ ｃｏｍｐｌｅｘ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｓｅａｓｏｎａｌ ｓｎｏｗ ｃｏｖｅｒ
ａｎｄ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｃｙｃｌｅｓ． Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌｌｙ， ｉｎｔｅｒｃｅｐｔｉｏｎ ｏｆ ｒａｉｎｆａｌｌ ａｎｄ ｓｎｏｗｆａｌｌ ｉｎ ｔｈｅ ｗｉｎｔｅｒ ｂｙ ｔｈｅ ｃａｎｏｐｙ ａｎｄ ｃａｎｏｐｙ ｓｈａｄｉｎｇ
ｍａｙ ｃａｕｓｅ ｔｈｅ ｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｏｒ ｔｏ ｖａｒｙ ｗｉｔｈ ｒｅｓｐｅｃｔ ｔｏ ｇａｐ ｓｉｚｅｓ ａｎｄ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｐｅｒｉｏｄｓ． Ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ，
ｌｉｔｔｌｅ ｉｎｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｉｓ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｏｎ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｇａｐ ｓｉｚｅｓ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｐｅｒｉｏｄｓ． Ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ
ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ａｔ ｈｉｇｈ ａｌｔｉｔｕｄｅｓ， ｌｉｔｔｅｒｂａｇｓ ｗｉｔｈ ｒｅｄ ｂｉｒｃｈ
（Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏｓｉｎｅｎｓｉｓ） ａｎｄ Ｍｉｎｊｉａｎｇ ｆｉｒ （Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ） ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｗｅｒｅ ｉｎｃｕｂａｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｏｒ ｉｎ ｓｍａｌｌ， ｍｅｄｉｕｍ，
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ａｎｄ ｌａｒｇｅ ｇａｐｓ ａｎｄ ｔｈｅ ａｄｊａｃｅｎｔ ｃｌｏｓｅｄ ｃａｎｏｐｙ ｆｒｏｍ Ｎｏｖｅｍｂｅｒ ２１， ２０１１ ｔｏ Ｏｃｔｏｂｅｒ ２９， ２０１２． Ｔｈｅｎ， ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒｂａｇｓ ｗｅｒｅ
ｓａｍｐｌｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄｓ ｏｆ ｏｎｓｅｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｒｅｅｚｉｎｇ （ＯＦ）， ｓｏｉｌ ｄｅｅｐ⁃ｆｒｅｅｚｉｎｇ （ＤＦ）， ｓｏｉｌ ｔｈａｗｉｎｇ （ＴＰ）， ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ （ＥＰ），
ｍｉｄ⁃ｇｒｏｗｔｈ （ＭＰ）， ａｎｄ ｌａｔｅ ｇｒｏｗｔｈ （ＬＰ）， ａｎｄ ｔｈｅ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｗａｓ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ． Ａｆｔｅｒ ａ ｙｅａｒ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ， ｒｅｄ ｂｉｒｃｈ
ａｎｄ Ｍｉｎｊｉａｎｇ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｌｏｓｔ ２７． ２５—３０．１２％ ａｎｄ ２７．０４—２７．９６％ ｍａｓｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｏｆ ｒｅｄ ｂｉｒｃｈ ａｎｄ
Ｍｉｎｊｉａｎｇ ｆｉｒ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ５３．８—６０．１８％ ａｎｄ ５０．２３—５９．０９％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｇａｐ ｓｉｚｅｓ ｈａｖｅ ｓｔｒｏｎｇ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｏｆ Ｍｉｎｊｉａｎｇ ｆｉｒ ａｎｄ ｒｅｄ ｂｉｒｃｈ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ， ｄｅｐｅｎｄｉｎｇ ｏｎ ｔｒｅｅ
ｓｐｅｃｉｅｓ ａｎｄ ｓａｍｐｌｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄｓ． Ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｉｎｊｉａｎｇ ｆｉｒ， ｂｕｔ ｓｌｏｗｅｄ ｄｏｗｎ ｔｈｅ ｌｉｔｔｅｒ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｒｅｄ ｂｉｒｃｈ． Ｒｅｇａｒｄｌｅｓｓ ｏｆ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｔｈｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ
ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ （Ｐ ＜ ０．０５）， ｂｕｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｌｏｗｅｒｅｄ ｔｈｅｍ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ （Ｐ ＜ ０．０５）． Ｔｈｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ
ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｇａｐ ｓｉｚｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ， ｂｕｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｇａｐ ｓｉｚｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ
ｓｅａｓｏｎ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｔｈｅ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｏｆ Ｍｉｎｊｉａｎｇ ｆｉｒ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｐｅｒｉｏｄｓ ｏｆ ＯＦ， ＤＦ， ａｎｄ ＴＰ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｗｉｔｈ ｇａｐ ｓｉｚｅｓ （Ｐ ＜ ０．０５）， ｂｕｔ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｒｅｄ ｂｉｒｃｈ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｗｅｒｅ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ （Ｐ ＞ ０．０５）． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｐｅｒｉｏｄｓ ｔｏ ａ ｙｅａｒ ｏｆ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｗａｓ ｉｎ ｔｈｅ ｏｒｄｅｒ ｏｆ ＤＦ ＞ ＭＰ ＞ ＯＦ ＞ ＥＰ ＞
ＬＰ ＞ ＴＰ． Ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｏｆ ｒｅｄ ｂｉｒｃｈ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ６０．１８％， ５４．４６％， ５５．３４％， ａｎｄ
５３．８３％ ｏｆ ｔｈｅ ｏｎｅ⁃ｙｅａｒ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｉｎ ｌａｒｇｅ ｇａｐｓ， ｍｉｄｄｌｅ ｇａｐｓ， ｓｍａｌｌ ｇａｐｓ， ａｎｄ ｃｌｏｓｅｄ ｃａｎｏｐｙ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ； ｓｉｍｉｌａｒｌｙ， ｔｈｅ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎｓ ｏｆ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｏｆ Ｍｉｎｊｉａｎｇ ｆｉｒ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｔｏ ｔｈｅ ｏｎｅ⁃ｙｅａｒ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｏｎ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ ｗｅｒｅ ５９．０９％，
５４．３７％， ５２．２２％， ａｎｄ ５０．２３％， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ｔｈｅ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ
ｉｎ ｔｈｅ ｓｎｏｗ⁃ｃｏｖｅｒ ｓｅａｓｏｎ， ｂｕｔ ｓｌｏｗｅｄ ｄｏｗｎ ｔｈｅ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ． Ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｔｏ ｇａｐ
ｓｉｚｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｎｏｗ⁃ｃｏｖｅｒ ｓｅａｓｏｎ ｗｅｒｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｏｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ， ｉｍｐｌｙｉｎｇ ｔｈａｔ ｇａｐ ｓｉｚｅｓ ｃｏｕｌｄ ｈａｖｅ ｓｔｒｏｎｇ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｐｅｒｉｏｄｓ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｏｆ ａｌｐｉｎｅ ｒｅｇｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐ； ｌｉｔｔｅｒ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ； ｍａｓｓ ｌｏｓｓ； ｎｏｎ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ； ｃｏｎｉｆｅｒｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ； ａｌｐｉｎｅ ｒｅｇｉｏｎ
林窗是川西高山森林生态系统普遍存在的干扰形式［１］。 与郁闭林下相比，林窗改变了林内水热条件（光
照、温度、降水）和分解者群落结构［２］，可能对凋落物分解过程具有强烈影响。 在高寒森林生态系统，不同大
小的林窗内冬季雪被厚度和持续时间的变异可能深刻作用于凋落物分解［３⁃４］。 一方面，林窗内雪被的绝热保
温作用能使土壤微生物维持相对较高的活性［５］；另一方面，郁闭林冠下由于缺乏雪被覆盖，微生物活性受低
温和冻结作用抑制［６］。 因而，林窗可能促进冬季凋落叶分解，并且不同大小林窗对雪被厚度和冻融循环格局
的改变也可能不同程度地作用于凋落叶分解［７⁃８］。 与此相反，尽管生长季节适宜的温湿度条件更有利于凋落
物分解，但林窗内相对更高的光照强度和光辐射效率［９］可导致凋落物地表温度升高［１０］，水分蒸发增加［１１］，进
而影响土壤微生物活性和土壤动物活动能力［１２］。 因此，相比于郁闭林下，林窗可能抑制生长季节凋落叶分
解。 这意味着，林窗对高寒森林生态系统不同季节凋落物的分解具有截然不同的影响，但迄今的研究一直缺
乏相应的关注，这极大地限制了对高寒森林地下生态过程的认识。
川西高山森林在调节区域气候、涵养水源、保育生物多样性等方面具有突出的战略地位。 前期研究表明，
林窗是川西高山森林群落最主要的自然更新方式［１３］，影响凋落物分解的生物和非生物因素与林窗密切相
关［１４］。 因此，可以假设，林窗能显著影响川西高山森林凋落叶分解过程，在冬季促进凋落叶分解，在生长季节
制约凋落叶分解；且阔叶和针叶凋落叶对林窗的响应不同。 为验证上述假设，本研究采用凋落物分解袋法，以
区域内代表性针叶树种岷江冷杉（Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ）和阔叶树种红桦（Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏ⁃ｓｉｎｅｎｓｉｓ）凋落叶为研究对象，
研究林窗面积大小对针、阔树种凋落叶在非生长季节和生长季节分解的影响，以期为深入认识高寒森林生态
系统物质循环过程提供科学依据。
８３５３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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１　 材料与方法
１．１　 研究区域与样地概况
研究区域位于四川省理县毕棚沟自然保护区（３１°１４′—３１°１９′ Ｎ，１０２°５３′—１０２°５７′ Ｅ， ２４５８—４６１９ ｍ ａ．ｓ．
ｌ．），地处青藏高原东缘与四川盆地的过渡带。 年平均气温 ２—４℃，最高气温 ２３℃ （７ 月），最低温度为－１８℃
（１月），年降水量约 ８５０ ｍｍ。 该区域冬季具有明显的季节性雪被覆盖和冻融过程，雪被厚度达 ５０ ｃｍ，冻融时
间长达约 １２０ ｄ［３］。 区域内典型植被为岷江冷杉（Ａ． ｆａｘｏｎｉａｎａ） 、红桦（Ｂ． ａｌｂｏ⁃ｓｉｎｅｎｓｉｓ）和川西云杉（Ｐｉｃｅａ
ｂａｌｆｏｕｒｉａｎａ）。 土壤为发育于坡积物上的雏形土，基本理化性质见杨玉莲等［１５］。
表 １　 样地内不同林窗的面积、形成木、边界木和形成方式
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ａｒｅａｓ， ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｇａｐ ｍａｋｅｒ ａｎｄ ｂｏｒｄｅｒ ａｎｄ ｇａｐ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｅｄ ｓｉｔｅ
林窗类型
Ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇａｐ
林窗面积 ／ ｍ２
Ａｒｅａ ｏｆ ｇａｐ
形成木
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｇａｐ ｍａｋｅｒ
边界木
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｏｆ ｇａｐ ｂｏｒｄｅｒ
形成方式
Ｇａｐ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ
大林窗 Ｌａｒｇｅ ｇａｐ ２５５．１６—２９０．４１
中林窗 Ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｇａｐ １５３．３６—１７６．４３
小林窗 Ｓｍａｌｌ ｇａｐ ３８．２５—４６．５８
岷江冷杉
Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ
岷江冷杉 Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ、
红桦 Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏ⁃ｓｉｎｅｎｓｉｓ 折干 Ｂｅａｋａｇｅ ａｔ ｔｒｕｎｋ
图 １　 不同林窗下的日平均温度
　 Ｆｉｇ． １ 　 Ｄａｉｌｙ ｍｅａｎｓ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｉｎ ｓａｍｐｌｅｄ ｇａｐｓ ａｎｄ ｔｈｅ
ｃｌｏｓｅｄ ｃａｎｏｐｙ
ＬＧ： 大林窗 ｌａｒｇｅ ｇａｐ；ＩＧ： 中林窗 ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｇａｐ； ＳＧ： 小林窗
ｓｍａｌｌ ｇａｐ； ＣＣ： 郁闭林下 ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｄ ｃａｎｏｐｙ； ＢＧＳ： 非生长季节
ｂｅｙｏｎｄ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ； ＧＳ： 生长期季节 ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ
基于前期研究，在海拔 ３５９８ｍ 原始岷江冷杉林内
设置 １ ｈｍ２样地（坡向 ＮＥ ３８°，坡度 ２４°）。 乔木层岷江
冷杉占据绝对优势，其次是红桦，伴生少量野樱桃（Ｐ．
ｔａｔｓｉｅｎｅｎｓｉｓ）； 灌木主要有高山杜鹃 （ Ｒｈｏｄｏｄｅｎｄｒｏｎ
ｄｅｌａｖａｙｉ）、三颗针 （ Ｂｅｒｂｅｒｉｓ ｓａｒｇｅｎｔｉａｎａ） 和绢毛蔷薇
（Ｒｏｓａ ｓｅｒｉｃｅａ ） 等；草本以铁线莲 （ Ｃｌｅｍａｔｉｓ ）、苔草
（Ｃａｒｅｘ）和羊茅（Ｆｅｓｔｕｃａ）等为主，林窗内草本盖度约
８５％。 按照林窗面积大小在样地内分别选取大林窗
（ｌａｒｇｅ ｇａｐ， ＬＧ）、中林窗（ ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｇａｐ， ＩＧ）和小林
窗（ｓｍａｌｌ ｇａｐ， ＳＧ）各 ３个。 同时，在岷江冷杉郁闭林下
（ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｄ ｃａｎｏｐｙ， ＣＣ）设置 ３个 １０ ｍ×１０ ｍ的样方作
为对照。 然后调查林窗的基本性质 （表 １），并进行整
理和清除工作。
１．２　 凋落物分解试验
２０１１年秋季搜集岷江冷杉和红桦新鲜凋落叶，室
温下自然风干，称取 １０ ｇ风干凋落叶装入分解袋（大小
为 ２０ ｃｍ×２０ ｃｍ，贴地面孔径 ０．５０ ｍｍ，上表面孔径 １
ｍｍ），于 ２０１１年 １１月埋设于样地，分解试验为期 １ａ，共
埋设分解袋 １４４０ 袋 ＝每次取样 （１０） × 林窗 （４） × ３
（重复） × ２ （物种） × ６ 次。 同时，采用纽扣式温度记
录器（ ｉＢｕｔｔｏｎ ＤＳ１９２３⁃Ｆ５， Ｍａｘｉｍ ／ Ｄａｌｌａｓ Ｓｅｍｉｃｏｎｄｕｃｔｏｒ，
Ｓｕｎｎｙｖａｌｅ， ＵＳＡ）记录空气和各林窗下凋落袋内温度，
设定每 ２ ｈ记录 １次温度数据。 此外，采用钢尺测量各海拔林窗及林下雪被厚度。 各林窗温度和雪被变化见
图 １、图 ２和表 ２。
根据前期监测，按高山植物的物候期分非生长季节（冬季）和生长季节进行样品采集，具体为：非生长季
节的初冻期（１２月 ２７日，ｏｎｓｅｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ， ＯＦ）、深冻期（３月 ７日，ｓｏｉｌ ｄｅｅｐ ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ， ＤＦ）、融
９３５３　 １２期 　 　 　 吴庆贵　 等：高山森林林窗对凋落叶分解的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
化期（４月 ２７日，ｓｏｉｌ ｔｈａｗｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ， ＴＰ）；生长季节的初期（６月 １６日，ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ， ＥＰ）、中期（８月 ２５
日 ｍｉｄ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ， ＭＰ）和后期（１０月 ２９日，ｌａｔｅｒ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ， ＬＰ）。 每次采样时随机从每个样方捡回 １０
袋凋落叶，去除杂物后，于 ６５℃烘干至恒重并称量，计算凋落叶失重率。 ２种凋落叶的初始化学特征见表 ３。
图 ２　 不同大小林窗和郁闭林下的雪被厚度
Ｆｉｇ． ２　 Ｓｎｏｗ ｄｅｐｔｈｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｄ ｃａｎｏｐｙ
表 ２　 各关键时期不同大小林窗和郁闭林下凋落叶日平均温度
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ ｄａｉｌｙ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ｉｎ ｓａｍｐｌｅｄ ｇａｐｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｄ ｃａｎｏｐｙ ｄｕｒｉｎｇ ｅａｃｈ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ
林窗类型
Ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇａｐ
初冻期
Ｏｎｓｅｔ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ
深冻期
Ｓｏｉｌ ｄｅｅｐ
ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ
融化期
Ｓｏｉｌ ｔｈａｗｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ
生长初期
Ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ
ｐｅｒｉｏｄ
生长中期
Ｍｉｄ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ
生长后期
Ｌａｔｅｒ ｇｒｏｗｔｈ
ｐｅｒｉｏｄ
大林窗 Ｌａｒｇｅ ｇａｐ －０．５６±０．１６ ａ －１．３９±０．１９ ａ ２．９８±０．４１ ａ ９．７８±１．０４ ａ １２．５１±０．４１ ａ ７．９４±０．７４ ａ
中林窗 Ｉｎｔｅｒｍｅｄｉａｔｅ ｇａｐ －１．６０±０．１３ ｂ －２．１２±０．２９ ｂ ２．１６±０．３６ ｂ ９．４０±１．０８ ａ １２．３４±０．５４ ａｂ ５．６８±０．５１ ｂ
小林窗 Ｓｍａｌｌ ｇａｐ －１．９８±０．１５ ｃ －２．１３±０．３３ ｂ １．９５±０．３４ ｂ ６．１６±０．９６ ｂ １１．６３±０．４４ ｂ ５．６６±０．６３ ｂ
郁闭林下 Ｃｌｏｓｅｄ ｃａｎｏｐｙ －２．４０±０．１２ ｄ －３．１４±０．４５ ｃ ０．５９±０．１４ ｃ ６．０４±０．５３ ｂ １０．１３±０．５５ ｃ ４．３７±０．５５ ｃ
　 　 不同小写字母表示差异显著（独立样本 ｔ检验， Ｐ ＜ ０．０５）
表 ３　 红桦和岷江冷杉凋落叶初始质量特征（平均值±标准偏差， ｎ＝ ５）
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｉｎｉｔｉａｌ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｏｆ Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏ⁃ｓｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ （ｍｅａｎｓ ± ＳＤ， ｎ＝ ５）
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
碳 ／ （ｇ ／ ｋｇ）
Ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ
氮 ／ （ｇ ／ ｋｇ）
Ｎｉｔｒｏｇｅｎ
磷 ／ （ｇ ／ ｋｇ）
Ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ 碳比氮 Ｃ ／ Ｎ
木质素比氮
Ｌｉｇｎｉｎ ／ Ｎ
红桦 Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏ⁃ｓｉｎｅｎｓｉｓ ４８４．２７ ｂ±１７．００ １０．４１ ｂ±０．７９ ０．８２ ｂ±０．０８ ４６．５２ ａ±１．７６ ２５．８６ ａ ±０．４５
岷江冷杉 Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ ５０５．８５ ａ±３０．６４ １１．４３ ａ±１．１１ １．７１ ａ±０．１１ ４４．２６ ａ±２．０１ １９．８１ ｂ ±０．３９
１．３　 数据处理与统计分析
半分解时间（Ｔ５０％）、９５％分解时间（Ｔ９５％）、质量损失率和质量损失速率［１６⁃１７］按如下公式计算：
５０％ 分解时间 ＝ － ｌｎ（１ － ０．５０） ／ （ｋ）
９５％ 分解时间 ＝ － ｌｎ（１ － ０．９５） ／ （ｋ）
质量损失率 Ｌｔ（％） ＝ １００ × （Ｍｔ －Ｍ０） ／ Ｍ０
各关键时期每 ３０ ｄ质量损失速率 Ｖｔ（％ ／ ｄ） ＝ ３０ × （Ｍｔ －１ －Ｍｔ） ／ Ｍ０ × １００ ／ ＤΔｔ
各关键时期质量损失占全年比率 Ｒ ｔ（％） ＝ １００ × （Ｍｔ －１ － Ｍｔ） ／ （Ｍ０ － Ｍ６）
式中，Ｍｔ为 ｔ 时刻凋落叶干质量（ｇ），Ｍ０为初始干重（ｇ），（Ｍｔ－１－Ｍｔ）为相邻采样时间凋落叶残留量差（ ｔ ＝ １，２，
３，…，６），ＤΔｔ为相邻采样时间间隔天数。
用单因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）检验凋落叶日均温、质量损失率、损失速率在不同林窗间的差异显
著性；用 Ｐｅａｒｓｏｎ相关分析检验日均温、冻融循环次数与质量损失速率之间的相关关系。 显著性水平设为 Ｐ ＝
０．０５，数值以平均值±标准误（ｍｅａｎ ± ＳＥ）表示。 数据分析采用 ＳＰＳＳ ２０．０ （ ＩＢＭ ＳＰＳＳ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ Ｉｎｃ．， Ｃｈｉｃａｇｏ，
ＩＬ， ＵＳＡ）软件包进行。
０４５３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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２　 结果与分析
２．１　 质量损失率
　 　 分解 １ａ后，红桦和的岷江冷杉凋落叶质量损失率分别为 ２７．２５—３０．１２％和 ２７．０４—２７．９６％ （图 ３）。 ２种
凋落叶半分解和 ９５％分解时间分别为 ２．０１５—２．４１３ ａ、２．１１０—２．５５７ ａ和 ８．７０８—１０．４２８ ａ、９．１２１—１１．０５３ ａ，红
桦凋落叶分解周期随林窗面积增加而增加，岷江冷杉凋落叶则相反（表 ４）。 与郁闭林下相比，林窗形成显著
（Ｐ＜０．０５）影响非生长季节（初冻期、深冻期和融化期）岷江冷杉凋落叶的质量损失率，且林窗面积越大其质量
损失率越高；而对红桦凋落叶质量损失率无显著影响（Ｐ＞０．０５）。
图 ３　 不同大小林窗和郁闭林下的凋落叶质量损失
Ｆｉｇ． ３　 Ｍａｓｓ ｌｏｓｓｅｓ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｄ ｃａｎｏｐｙ
表 ４　 不同大小林窗和郁闭林下凋落叶分解特征
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｓｏｍｅ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｄ ｃａｎｏｐｙ
物种
Ｓｐｅｃｉｅｓ
林窗类型
Ｔｙｐｅｓ ｏｆ ｇａｐ
回归方程
Ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ ｍｏｄｅｌｓ
分解系数 ｋ
Ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
ｃｏｎｓｔａｎｔ ｋ
相关系数 Ｒ２
Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ
ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ Ｒ２
半分解时间 ／ ａ
Ｔｉｍｅ ｏｆ ｈａｌｆ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
９５％分解时间 ／ ａ
Ｔｉｍｅ ｏｆ ９５％
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ
红桦 大林窗 ｙ ＝ ９６．４７６ｅ －０．２８７ｔ ０．２８７ ０．９８７ ２．４１３ １０．４２８
Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏ⁃ｓｉｎｅｎｓｉｓ 中林窗 ｙ ＝ ９７．４１２ｅ －０．３０６ｔ ０．３０６ ０．９９４ ２．２６６ ９．７９４
小林窗 ｙ ＝ ９６．９２７ｅ －０．３２１ｔ ０．３２１ ０．９９１ ２．１５７ ９．３２４
郁闭林下 ｙ ＝ ９７．５０３ｅ －０．３４４ｔ ０．３４４ ０．９９５ ２．０１５ ８．７０８
岷江冷杉 大林窗 ｙ ＝ ９７．４９４ｅ －０．３２８ｔ ０．３２８ ０．９９２ ２．１１０ ９．１２１
Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ 中林窗 ｙ ＝ ９７．６８４ｅ －０．３０７ｔ ０．３０７ ０．９９３ ２．２５６ ９．７５１
小林窗 ｙ ＝ ９７．１８２ｅ －０．２８３ｔ ０．２８３ ０．９８６ ２．４４９ １０．５８５
郁闭林下 ｙ ＝ ９７．２８６ｅ －０．２７１ｔ ０．２７１ ０．９８０ ２．５５７ １１．０５３
２．２　 质量损失速率
２种凋落叶分解速率总体上呈现逐渐减慢再增加的趋势（图 ４）。 林窗形成显著（Ｐ＜０．０５）影响了深冻期、
融化期和生长后期红桦凋落叶的质量损失速率，显著增加了融化期质量损失速率，且随林窗面积增大而增加。
对岷江冷杉而言，林窗形成显著（Ｐ＜０．０５）影响了初冻期、融化期和生长初期凋落叶的质量损失速率。 林窗形
成后显著（Ｐ＜０．０５）增加了初冻期、深冻期和融化期岷江冷杉凋落叶的质量损失速率，且质量损失速率随林窗
１４５３　 １２期 　 　 　 吴庆贵　 等：高山森林林窗对凋落叶分解的影响 　
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面积增大而增加；显著降低了减小降低了生长季节后期岷江冷杉凋落叶的质量损失速率，且质量损失速率随
林窗面积增大而降低。
图 ４　 不同大小林窗和郁闭林下的凋落叶分解速率
Ｆｉｇ． ４　 Ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｄ ｃａｎｏｐｙ
由图 ５可得，林窗显著（Ｐ＜０．０５）影响了 ２种凋落叶第 １年的质量损失速率。 林窗形成后显著降低了 ２种
凋落叶第 １年生长季节质量损失速率，且林窗面积越大质量损失速率越低；显著增加了红桦凋落叶非生长季
节和岷江冷杉凋落叶非生长季节以及第 １年的质量损失速率，且林窗面积越大质量损失速率越高。 总体上，２
种凋落叶质量损失速率在第 １年非生长季节显著（Ｐ＜０．０５）高于生长季节。
图 ５　 冬季和生长季节凋落叶分解速率
Ｆｉｇ． ５　 Ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｇａｐｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｌｏｓｅｄ ｃａｎｏｐｙ ｉｎ ｗｉｎｔｅｒ ａｎｄ ｔｈｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎ
２．３　 各关键时期的质量损失比率
由图 ６可得，２种凋落叶各关键时期质量损失所占比例为第 １年深冻期＞生长中期＞初冻期＞生长初期＞生
长后期＞融化期。 ４种不同面积林窗内（从大林窗、中林窗、小林窗到林下）红桦和岷江冷杉凋落叶第 １年非生
长季节质量损失分别占第 １年的 ６０．１８％、５４．４６％、５５．３４％、５３．８３％和 ５９．０９％、５４．３７％、５２．２２％、５０．２３％，非生
长季节显著（Ｐ＜０．０５）高于生长季节。
３　 讨论
与假设基本一致，川西高山森林林窗对凋落叶分解有显著影响：促进了冬季凋落叶分解，抑制生长季节的
２４５３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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图 ６　 各关键时期质量损失在全年分解过程中所占的比率
Ｆｉｇ． ６　 Ｒａｔｉｏｓ ｏｆ ｍａｓｓ ｌｏｓｓｅｓ ａｔ ｅａｃｈ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｓｔａｇｅ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｅｎｔｉｒｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｙｅａｒ
凋落叶分解，尤其是对岷江冷杉凋落叶分解过程作用更为明显。 一方面，林窗面积越大，冬季形成雪被的厚度
也越厚，林窗内雪被覆盖的时间也越长（图 ２），雪被的保温作用能持续促进凋落叶分解。 并且，大林窗内的凋
落叶在雪被融化期可接收更多雪融水和降水的淋洗作用，促进凋落叶内可溶解性组分的流失。 另一方面，在
生长季节，由于缺乏林冠对光照的过滤和拦截作用，林窗内的太阳辐射显著高于郁闭林下，且这种作用随林窗
面积增加和增强［１８］。 这促进了林窗内凋落叶水分的蒸发，不利于土壤无脊椎动物和微生物对凋落物分解的
贡献，进而抑制凋落叶分解。 这表明林窗形成对微环境的改变能深刻影响高寒森林地下生态系统的物质
循环。
在高寒森林生态系统中，尽管冬季低温不利于土壤动物［１９］和微生物［１７］对凋落叶的降解，但季节性雪
被［３］和冻融循环［１４，１６］能显著作用于冬季凋落叶分解。 已有的研究表明，雪被融化的淋洗作用和冻融循环的
物理破碎［３， １４， １６］都能显著促进凋落叶分解。 同时，雪被覆盖环境中存活的土壤动物［２０⁃２１］和微生物活性［５］也
能促进冬季凋落叶分解。 本研究中，红桦和岷江冷杉冬季凋落叶分解占全年分解的比例分别为 ５３．８３％—
６０．１８％和 ５０．２３％—５９．０９％，高于生长季节（图 ６）。 这说明冬季凋落叶分解对高山森林物质循环具有十分重
要的作用［１７］。 另一方面，林窗形成能改变雪被环境、土壤冻融格局［２２］和耐寒微生物的活性［２３］，直接或间接
影响冬季凋落叶分解［１２］。 本研究中，林窗形成显著提高了非生长季节 ２ 种凋落叶质量损失速率。 地表凋落
叶日均温度和土壤冻融循环与深冻期等关键时期质量损失速率显著相关（表 ５），这表明林窗形成改变了林窗
内冬季环境条件，对川西高山森林冬季凋落叶分解产生了重要影响［２， ２４］。
表 ５　 日均温度（Ｔ）和冻融循环次数（Ｆ）与凋落叶各关键时期质量损失速率的相关性分析
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄａｉｌｙ ｍｅａｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｒｅｑｕｅｎｃｉｅｓ ｏｆ ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｃｙｃｌｅ ａｎｄ ｍａｓｓ ｌｏｓｓ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｌｉｔｔｅｒｓ ａｔ ｃｒｉｔｉｃａｌ
ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ
类别 Ｔｙｐｅｓ 物种 Ｓｐｅｃｉｅｓ
初冻期
Ｏｎｓｅｔ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ
深冻期
Ｓｏｉｌ ｄｅｅｐ
ｆｒｅｅｚｉｎｇ ｐｅｒｉｏｄ
融化期
Ｓｏｉｌ ｔｈａｗｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ
生长初期
Ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ
ｐｅｒｉｏｄ
生长中期
Ｍｉｄ⁃ｇｒｏｗｉｎｇ
ｐｅｒｉｏｄ
生长后期
Ｌａｔｅｒ ｇｒｏｗｔｈ
ｐｅｒｉｏｄ
日均温 （Ｔ） 红桦 Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏ⁃ｓｉｎｅｎｓｉｓ －０．２０１ ０．６０７∗∗ ０．６８７∗∗ －０．１３９ －０．２３６ ０．０７７
Ａｖｅｒａｇｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ 岷江冷杉 Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ ０．６９１
∗∗ ０．４２２∗ －０．２３０ ０．５６４∗∗ －０．１８２ －０．００７
冻融循环 （Ｆ） 红桦 Ｂｅｔｕｌａ ａｌｂｏ⁃ｓｉｎｅｎｓｉｓ －０．１７３ ０．１５１ ０．３５５∗ ０．０７９ ０．０８５
Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｆｒｅｅｚｅ⁃ｔｈａｗ ｃｙｃｌｅ 岷江冷杉 Ａｂｉｅｓ ｆａｘｏｎｉａｎａ ０．５８１
∗∗ ０．５８７∗∗ ０．６５０∗∗ ０．２８０ ０．０２３
　 　 ∗ Ｐ＜０．０５； ∗∗ Ｐ＜０．０１
３４５３　 １２期 　 　 　 吴庆贵　 等：高山森林林窗对凋落叶分解的影响 　
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林窗对凋落物分解的影响常常随林窗面积大小而发生变化，但已有的研究结果具有不确定性［２４⁃２８］。 有
研究者发现，大林窗中凋落物的质量损失速率比小林窗和林下低［２５⁃２６］，也有研究者认为林窗面积大小对凋落
物分解影响不显著［２７⁃２８］，甚至在大林窗中凋落物分解更快［２９］。 本研究发现，在 １ａ 分解过程中，２ 种凋落叶在
生长季节的质量损失速率随林窗面积增加而减小，在非生长季节的岷江冷杉凋落叶以及融化期的红桦凋落叶
的质量损失速率随林窗面积增加而增加，而初冻期和深冻期红桦凋落叶质量损失速率在不同面积林窗内差异
不显著（中林窗除外）。 如前所述，不同面积林窗由于冬季雪被覆盖以及生长季节水分蒸发量差异等限制着
分解者群落的定着，直接影响林内凋落叶的分解过程。 研究表明，凋落物质量（ｑｕａｌｉｔｙ）是植物残体自身分解
的关键因子［３０］，控制着中小尺度上凋落物的分解过程［３１］。 本研究中红桦和岷江冷杉分别是阔叶和针叶凋落
叶，其基质质量存在显著差异（表 ３），因此对环境变化的响应过程和时间也存在不同（图 ３）。 综上所述，川西
高山森林林窗面积大小对凋落叶分解产生显著影响，且阔叶和针叶凋落叶在非生长季节与生长季节对林窗的
响应存在明显差异。
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ｄｅｃｉｄｕｏｕｓ ｆｏｒｅｓｔ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｉｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２０１０， ５４（２）： １１９⁃１２９．
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５４５３　 １２期 　 　 　 吴庆贵　 等：高山森林林窗对凋落叶分解的影响