全 文 ：第３３卷　第２期
　２０１５年６月　
　 　
四川农业大学学报
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｓｉｃｈｕａｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ
　 　
Ｖｏｌ．３３　Ｎｏ．２
Ｊｕｎ．２０１５
　　收稿日期：２０１５－０４ －２７
基金项目：国家自然科学基金项目：西南高山树线交错带土壤有机碳稳定性及相关生化特征研究（４１２７１０９４）；　亚高山森
林土壤生物化学特征对冻融交替及其格局变化的响应（４０８７１１２４）。
作者简介：崔嘉楠，本科。＊责任作者：孙辉，教授，主要研究方向为土壤生态学与全球变化区域响应，Ｅ－ｍａｉｌ：ｓｕｎｈｕｉｆｉｌｅｓ＠
ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ。
ｄｏｉ：１０．１６０３６／ｊ．ｉｓｓｎ．１０００－２６５０．２０１５．０２．００３
增温和增氮对红杉（Ｌａｒｉｘ　ｐｏｔａｎｉｎｉ）
新鲜凋落物矿质元素释放的影响
崔嘉楠，陈王月希，孙　辉＊
（四川大学环境科学与工程系，成都　６１００６５）
摘要：【目的】研究在增温和增氮条件下，川西亚高山森林高寒树种红杉（Ｌａｒｉｘ　ｐｏｔａｎｉｎｉｉ）新鲜凋落物中矿质元素释
放动态。【方法】采用凋落物分解袋法，对增温和增氮不同处理下（对照Ｔ１、增氮Ｔ２、增温Ｔ３、增温＋增氮Ｔ４）凋落
物中矿质元素Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｃｕ的释放动态进行原位研究。【结果】增温显著影响红杉凋落物 Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｃｕ的释放，
且主要表现在实验初期；Ｍｇ释放过程中，增氮与增温交互作用显著（Ｐ＜０．０５）；其他处理下，增氮无显著效应；红杉
凋落物中矿质元素释放能力为 Ｍｇ＞Ｃｕ＞Ｋ＞Ｃａ。【结论】高寒红杉凋落物中矿质元素释放动态与其本身初始含量
和移动能力有关，初始含量高、移动能力强则有利于释放。增温显著影响红杉凋落物分解和矿质元素释放，尤其表
现在低温季节，而增氮无显著影响。气候变暖对红杉凋落物矿质元素释放的影响远大于氮沉降。
关键词：增氮；增温；亚高山森林；凋落物分解；矿质元素
中图分类号：Ｓ７１８．５５　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１０００－２６５０（２０１５）０２－０１３３－０６
Ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　Ｗａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　Ｎｉｔｒｏｇｅｎ　Ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｏｎ　Ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ
Ｍｉｎｅｒａｌ　Ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　Ｆｒｅｓｈ　Ｌｉｔｔｅｒ　ｏｆ　Ｌａｒｉｘ　ｐｏｔａｎｉｎｉ
ＣＵＩ　Ｊｉａ－ｎａｎ，ＣＨＥＮ　Ｙｕｅ－ｘｉ，ＳＵＮ　Ｈｕｉ＊
（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　ａｎｄ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ，Ｓｉｃｈｕａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｅｎｇｄｕ　６１００６５，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｅ　ａｉｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｔｏ　ｅｘａｍｉｎｅ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｄｄｉ－
ｔｉｏｎ　ｏｎ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｆｒｅｓｈ　ｌｉｔｔｅｒ　ｏｆ　Ｌ．ｐｏｔａｎｉｎｉｉ　ｉｎ　ａｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｆｏｒｅｓｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｗｅｓｔｅｒｎ
Ｓｉｃｈｕａｎ，Ｃｈｉｎａ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｆｒｅｓｈ　ｌｉｔｔｅｒ　ｏｆ　Ｌ．ｐｏｔａｎｉｎｉｉ　ｗａｓ　ｂａｇｇｅｄ　ａｎｄ　ｉｎｃｕｂａｔｅｄ　ｉｎ　ｓｉｔｕ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆ－
ｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ（ｃｏｎｔｒｏｌ，Ｔ１；ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，Ｔ２；ｗａｒｍｉｎｇ，Ｔ３；ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｗａｒ－
ｍｉｎｇ，Ｔ４）ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ（Ｋ，Ｃａ，Ｍｇ　ａｎｄ
Ｃｕ．【Ｒｅｓｕｌｔｓ】Ｗａｒｍｉｎｇ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ（Ｋ，Ｃａ，Ｍｇ　ａｎｄ
Ｃｕ）ｉｎ　ｔｈｅ　ｅａｒｌｙ　ｐｅｒｉｏｄ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ．Ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｗａｓ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｏｎ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ　Ｍｇ（Ｐ＜０．０５）．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｈａｄ　ｎｏ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｅｆｆｅｃｔ　ｉｎ
ａｎｙ　ｏｔｈｅｒ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔ．Ｒｅｌｅａｓｅ　ｒａｔｅ　ｗａｓ　ｒａｎｋｅｄ　ｉｎ　ａｎ　ｏｒｄｅｒ　ｏｆ　Ｍｇ＞Ｃｕ＞Ｋ＞Ｃａ．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】①
Ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｆｒｅｓｈ　ｌｉｔｔｅｒ　ｏｆ　Ｌ．ｐｏｔａｎｉｎｉｉ　ｗａｓ　ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ　ｃｌｏｓｅｌｙ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｌ
ｓｕｂｓｔｒａｔｅ　ｑｕａｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｒａｎｓｆｅｒ　ｃａｐａｃｉｔｙ．Ｈｉｇｈ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｓｔｒｏｎｇ　ｔｒａｎｓｆｅｒ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｍａｙ　ｓｔｉｍ－
ｕｌａｔｅ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ．② Ｌｉｔｔｅｒ　ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌ．ｐｏｔａｎｉｎｉｉ　ａｎｄ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ　ｍｉｎｅｒａｌ
ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｐｒｉｍａｒｉｌｙ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｒａｔｈｅｒ　ｔｈａｎ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｌｐｉｎｅ　ｅｃｏｓｙｓ－
ｔｅｍｓ，ｅｓｐｅｃｉａｌｙ　ｉｎ　ｌｏｗ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｅａｓｏｎｓ．Ｇｌｏｂａｌ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｃｏｕｌｄ　ｈａｖｅ　ｍｏｒｅ　ｃｏｎｓｉｄｅｒａｂｌｅ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｎ
ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ　ｍｉｎｅｒａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｆｒｅｓｈ　ｌｉｔｔｅｒ　ｏｆ　Ｌ．ｐｏｔａｎｉｎｉ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ；ｗａｒｍｉｎｇ；ｓｕｂａｌｐｉｎｅ　ｆｏｒｅｓｔ；ｌｉｔｔｅｒ　ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ；ｍｉｎｅｒａｌ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ
　　　 四川农业大学学报 第３３卷
　　凋落物动态是森林生态系统物质循环的重要环
节，国内外对森林凋落物开展了大量研究工作［１－３］，
涉及到凋落物生态功能与过程［４］、凋落物数量与质
量［５－６］、营养物质循环与土壤生物作用［７－８］等方面。
矿质元素如Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｃｕ作为植物重要营养元素，
其释放和返还速率对森林生态系统物质循环意义重
大。目前有关矿质元素释放的研究主要集中在不同
类型凋落物释放能力的比较、有机物与矿质元素的
作用关系等方面［９－１０］，而有关环境变化对释放过程
影响的研究较少。
高寒森林作为全球面积最大的森林生态系统，
低温条件下矿质元素的周转一般较热带亚热带森林
缓慢，但对全球气候变化的响应可能更加敏感。气
候变暖、大气氮沉降等导致森林生态系统的水热条
件、群落结构、物候特征可能或正在发生相应变
化［１１－１３］，随之引起凋落物性质、养分归还、土壤生物
功能等方面也发生变化［１４－１６］。
红杉（Ｌａｒｉｘ　ｐｏｔａｎｉｎｉｉ　Ｂａｔａｌｉｎ）是高寒阳生树
种，能耐高寒气候及瘠薄土壤环境，主要分布于川西
阿坝和甘孜（岷江流域上游、大小金川流域、道孚至
康定等地）至川西南（木里）海拔２　５００～４　０００ｍ的
棕色森林土或山地草甸森林土地带，以川西高山峡
谷高山针叶林地带分布最广，常与鳞皮冷杉（Ａｂｉｅｓ
ｓｑｕａｍａｔａ）、川西云杉（Ｐｉｃｅａ　ｂａｌｆｏｕｒｉａｎａ）等阴性针
叶树种组成混交次生林，在海拔３　８００～４　０００ｍ高
山地带常成纯林，红杉可生于森林垂直分布上限地
带（树线交错带），是川西高山树线群落的建群种之
一，经常是树线上缘先锋乔木植物，具有重要生态学
意义。在研究区域，尽管红杉与川滇冷杉（Ａｂｉｅｓ
ｆｏｒｒｅｓｔｉｉ）、鳞皮冷杉等在高海拔地段形成以冷杉为
主的混交针叶林，但林线至树线的优势树种为红杉，
树线上缘乔木的幼苗几乎全部为红杉。因此，红杉
可能是树线的特征植物之一。目前，还未见对红杉
凋落物矿质元素释放动态的报道，本研究的开展将
有助于理解高寒森林凋落物及其土壤生态过程在全
球气候变化背景下的可能响应特征。
１　材料和方法
１．１　研究地区概况
研究地点位于四川省阿坝藏族羌族自治州小金
县与马尔康县交界的梦笔山。梦笔山由大雪山与邛
崃山系交界北部地段数个海拔４　０００ｍ以上的高峰
组成，研究区域亚高山针叶林区分布海拔多介于
３　０００～４　０００ｍ之间［１７］。凋落物原位培养野外地点
选址在梦笔山西南坡玛嘉沟（１０２°２４．９２′Ｅ，３１°
３３．２５′Ｎ，海拔３　２５０ｍ），山体坡度３５°左右。土壤类
型为棕色针叶林土，植被为针叶林原始疏林，大量风
倒木形成林窗，林下凋落物层厚度１０～３０ｃｍ。建
群种为川滇冷杉、鳞皮冷杉和大果红杉（Ｌａｒｉｘ　ｐｏｔ－
ａｎｉｎｉｉ　ｖａｒ．ｍａｃｒｏｃａｒｐａ），间有西南花楸（Ｓｏｒｂｕｓ　ｒｅ－
ｈｄｅｒｉａｎａ）分布，林下灌木层不发育，有细枝茶藨子
（Ｒｉｂｅｓ　ｔｅｎｕｅ）、四川忍冬（Ｌｏｎｉｃｅｒａ　ｓｚｅｃｈｕａｎｉｃａ）、红
毛五加（Ａｃａｎｔｈｏｐａｎａｘ　ｇｉｒａｌｄｉｉ）等零星分布［１８］。
１．２　实验材料
在红杉针叶将变黄时（１１月初），在树下用网布
收集红杉新鲜落叶。采用１００目尼龙布制作成的可
扎口５ｃｍ×１０ｃｍ的网袋作为凋落物分解袋。实验
开始前，除去收集的红杉凋落物中的枯枝树皮等杂
物，只留下针叶，充分混匀后，分装到分解袋中，对所
有凋落物袋进行编号后，测定凋落物初始重量（每袋
鲜重大约２００ｇ左右，初始干重约１００ｇ左右），抽样
测定凋落物初始含水量（平均含水量为５３．４９％），
并计算每袋凋落物准确的初始干重。同时抽样测定
凋落物的初始理化性质。凋落物装袋后摊平系口，
分别按照实验设计进行处理。
１．３　实验方法与样品分析
凋落物的原位培养在针叶林林窗内地表进行，
考察增氮和增温对凋落物分解的作用效果。增温采
用顶端开放式气候室（ｏｐｅｎ　ｔｏｐ　ｃｈａｍｂｅｒ，ＯＴＣ），为
有机玻璃板制成的正六边形棱台，底面积２．４５ｍ２，
顶部面积１．０６ｍ２，棱台高０．６ｍ；增氮处理（ｎｉｔｒｏ－
ｇｅｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ＡＮ）采用２０‰尿素溶液浸泡凋落物，
取出晾干至原来含水量（参考国内外野外模拟氮沉
降水平［１５－１６，１９］和本研究区氮沉降现状，加氮量相当
于大气氮沉降量２００ｋｇ／（ｈｍ２·ａ）。设置４个处
理，分别为Ｔ１（对照，未进行任何处理，凋落物分解
袋平置于林下地表），Ｔ２（增氮，ＡＮ，加氮的凋落物
分解袋平置于林下地表），Ｔ３（增温，ＯＴＣ，凋落物分
解袋放置于ＯＴＣ内），Ｔ４（增温及增氮，ＡＮ＋ＯＴＣ，
加氮的凋落物分解袋置于 ＯＴＣ内）。每个处理３
个重复，每个重复放置１０个凋落物分解袋。实验开
始后，用自动温度记录仪分别记录各处理下分解袋
表面的温度变化。ＯＴＣ的增温效果见图１所示，
ＯＴＣ内的正向增温时期主要是１１月－３月，４月及
７月中旬－９月中旬。
实验开始后每隔约两个月在野外收集原位培养
的分解袋，每次每个处理的每个重复收集１～２袋。
收集后立即编号，装入保鲜袋后迅速带回实验室，称
４３１
第２期 崔嘉楠，等：增温和增氮对红杉（Ｌａｒｉｘ　ｐｏｔａｎｉｎｉｉ）新鲜凋落物矿质元素释放的影响 　　　
图１　实验期间ＯＴＣ内外０ｃｍ土壤温度
Ｆｉｇｕｒｅ　１　Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｓｕｒｆａｃｅ　ｉｎｓｉｄｅ　ａｎｄ　ｏｕｔｓｉｄｅ　ｏｐｅｎ－ｔｏｐ　ｃｈａｍｂｅｒ
其鲜量后，在６０℃烘干至恒量后称量；取出袋内所
有分解残余物，粉碎，过４０目筛。将凋落物残余物
用微波消解后，用单道扫描等离子体发射光谱仪
（ＩＣＰ－ＡＥＳ，型号 Ａｔｏｍｓｃａｎ　Ａｄｖａｎｔａｇｅ，美国 Ｔｈｅｒ－
ｍｏ　Ｊａｒｒｅｌ　Ａｓｈ公司）测定Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｃｕ元素。
根据每个分解袋凋落物的初始质量及 Ｋ、Ｃａ、
Ｍｇ、Ｃｕ元素的含量，以及该采样袋在采样时刻的质
量和４种元素含量，计算每个分解袋内凋落物在培
养期间的元素释放量。
数据统计分析主要借助ＳＰＳＳ　１９．０完成，采用
Ｄｕｎｃａｎ多重比较法检验同一时期不同处理下红杉
凋落物干重损失和矿质元素释放的差异显著性（Ｐ
＜０．０５），采用ｔｗｏ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ对增温和增氮的
效果进行显著检验（Ｐ＜０．０５）。
２　结果与分析
２．１　增温和增氮对红杉凋落物干重损失的影响
不同处理下红杉凋落物干重累积损失率均呈增
加趋势（图２），实验初期（前６０ｄ）损失速率最快，随
后逐步放缓。从不同处理看，除实验１２０ｄ时Ｔ１ 处
理下红杉凋落物干重累积损失百分数高于Ｔ２ 处理
外，其余时期干重累积损失百分数均为 Ｔ１＜Ｔ２＜
Ｔ３＜Ｔ４。整个实验过程中，Ｔ４ 处理下凋落物干重
损失速率最快，且累积损失百分数与其他３种处理
差异显著。实验６０、２４０和３００ｄ时Ｔ１ 与Ｔ３ 处理
间差异显著，实验２４０ｄ时Ｔ１ 与Ｔ２ 处理间差异显
著，实验１８０ｄ时Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３ 处理间差异不显著。
　　注：①Ｔ１，对照；Ｔ２，增氮；Ｔ３，增温；Ｔ４，增温＋增氮。
②图中值为平均值±标准差，条形图上标注的字母为
Ｄｕｎｃａｎ法进行多重比较结果；不同小写字母表示同一实
验期不同处理下红杉凋落物干重（或矿质元素）累积损失
百分数达到显著水平（Ｐ＜０．０５）。下同。
Ｎｏｔｅｓ：① Ｔ１，ｃｏｎｔｒｏｌ；Ｔ２，ＡＮ；Ｔ３，ＯＴＣ；Ｔ４，
ＯＴＣ＋ＡＮ．② ｂａｒｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｉｇｕｒｅ　ａｒｅ　ｍｅａｎ　ｖａｌｕｅｓ±
ｓｔａｎｄａｒｄ　ｄｅｖｉａｔｉｏｎ：ｂａｒｓ　ｏｆ　ｍｅａｎ　ｖａｌｕｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｉｎｃｕ－
ｂａｔｉｏｎ　ｔｉｍｅ　ｄｅｎｏｔｅｄ　ｂｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒ（ｓ）ｉｎｄｉｃａｔｅ
ｓｔａｔｉｓｉｔｉｃａｌ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｔｒｅａｔ－
ｍｅｎｔｓ，ａｔ　Ｐ＜０．０５ｂｙ　Ｄｕｎｃａｎ＇ｓ　Ｍｕｌｔｉｐｌｅ　Ｒａｎｇｅ　Ｔｅｓｔ，
ｓｉｍｉｌａｒｌｙ　ｈｅｒｅｉｎａｆｔｅｒ．
图２　实验期红杉凋落物干重累积损失百分数
Ｆｉｇｕｒｅ　２　Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　ｗｅｉｇｈｔ　ｌｏｓｓ　ｏｆ
Ｌａｒｉｘｌｉｔｔｅｒ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄ
５３１
　　　 四川农业大学学报 第３３卷
２．２　增温和增氮对红杉凋落物Ｋ释放的影响
不同处理下红杉凋落物 Ｋ累积释放百分数均
呈逐步增加趋势（图３），初期（前６０ｄ）Ｋ释放速率
快，中后期逐渐放缓。就 Ｔ２、Ｔ３ 处理而言，１２０～
１８０ｄ内Ｋ释放速率放缓，１８０ｄ后释放迅速。
图３　实验期红杉凋落物Ｋ累积释放百分数
Ｆｉｇｕｒｅ　３　Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｋ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ
Ｌａｒｉｘｌｉｔｔｅｒ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄ
从不同处理看，整个实验过程中，Ｔ４ 处理下 Ｋ
释放速率快，累积释放百分数均高于其他３种处理，
末期接近６０％。除实验１２０ｄ时Ｔ１ 处理下红杉凋
落物Ｋ累积释放百分数高于Ｔ２ 处理外，其余时期
Ｋ累积释放百分数均为Ｔ１＜Ｔ２＜Ｔ３＜Ｔ４。实验６０
ｄ时Ｔ３ 处理下 Ｋ累积释放百分数与Ｔ１ 处理间差
异显著，其余时段 Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３ 处理间差异不显著。
综上所述，Ｋ主要在实验初期（前６０ｄ）快速释放，
且增温对初期释放有显著影响，而其余时期增温、增
氮处理间差异不大。
２．３　增温和增氮对红杉凋落物Ｃａ释放的影响
不同处理下红杉凋落物Ｃａ累积释放百分数整
体呈上升趋势（图４），实验初期增速较快，中后期相
对放缓。Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４ 处理在６０～１２０ｄ释放速率最
低，Ｔ１ 处理在１２０～１８０ｄ释放速率最低。Ｔ２ 处理
下Ｃａ矿化速率的波动幅度最大，Ｔ１ 处理次之，Ｔ３ 和
Ｔ４ 处理较小，表明增温能使Ｃａ释放速率相对稳定。
从不同处理看，实验期Ｔ４ 处理下Ｃａ累积释放
百分数均高于其他３种处理，且实验后期仍稳定上
升。实验６０ｄ、２４０ｄ时Ｔ３ 处理下Ｃａ累积释放百
分数与Ｔ１ 处理间差异显著，实验２４０ｄ时Ｔ２ 处理
与Ｔ１ 处理间差异显著，其余时期Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３ 处理间
差异不显著。整个实验期Ｃａ均不断释放，初期释
放速率更快。实验初期和后期，增温和增氮对Ｃａ
释放有显著影响，增温的促进效果强于增氮。
２．４　增温和增氮对红杉凋落物 Ｍｇ释放的影响
不同处理下红杉凋落物 Ｍｇ在实验初期快速释
放（图５），中后期释放量较小，累积释放百分数趋于
稳定值。Ｔ４ 处理大致稳定在７８％，其他３种处理
大致稳定在６５％。实验期Ｔ４ 处理下 Ｍｇ累积释放
百分数和各季节释放量均高于其他３种处理。实验
６０ｄ时，Ｔ３ 处理下 Ｍｇ累积释放百分数与Ｔ１ 处理
间差异显著，其余时期Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３ 处理间差异不显
著。实验中后期 Ｍｇ释放强度较低，增温和增氮均
未表现出显著促进效果。
图４　实验期红杉凋落物Ｃａ累积释放百分数
Ｆｉｇｕｒｅ　４　Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｃａ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ
Ｌａｒｉｘｌｉｔｔｅｒ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄ
图５　实验期红杉凋落物 Ｍｇ累积释放百分数
Ｆｉｇｕｒｅ　５　Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｍｇ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ
Ｌａｒｉｘｌｉｔｔｅｒ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄ
２．５　增温和增氮对红杉凋落物Ｃｕ释放的影响
不同处理下红杉凋落物Ｃｕ累积释放百分数均
呈逐步增加趋势（图６），实验初期快速增加，中后期
增速显著放缓。实验期Ｔ４ 处理下Ｃｕ累积释放百
分数与其他处理差异显著，６０ｄ、２４０ｄ时Ｔ３ 处理下
Ｃｕ累积释放百分数与 Ｔ１ 处理间差异显著，实验
２４０ｄ时Ｔ２ 处理与Ｔ１ 处理间差异显著，其余时期
Ｔ１、Ｔ２、Ｔ３ 处理间差异不显著。综上所述，增氮和
增温对红杉凋落物Ｃｕ的释放有显著影响，且增温
的效果强于增氮。
２．６　增温、增氮对红杉凋落物矿质元素释放的效应
分析
方差分析表明（表１）：红杉凋落物中Ｋ释放过
６３１
第２期 崔嘉楠，等：增温和增氮对红杉（Ｌａｒｉｘ　ｐｏｔａｎｉｎｉｉ）新鲜凋落物矿质元素释放的影响 　　　
图６　实验期红杉凋落物Ｃｕ累积释放百分数动态变化
Ｆｉｇｕｒｅ　６　Ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ　ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ　ｏｆ　Ｃｕ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ
Ｌａｒｉｘｌｉｔｔｅｒ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ　ｐｅｒｉｏｄ
表１　增温和增氮对红杉凋落物矿质元素释放的效应分析
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔ　ａｎａｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｏｎ　ｒｅｌｅａｓｅ　ｏｆ　ｍｉｎｅｒａｌ
ｅｌｅｍｅｎｔｓ　ｉｎ　ｆｒｅｓｈ　Ｌａｒｉｘｌｉｔｔｅｒ
项目
Ｉｔｅｍ
干重损失
Ｗｅｉｇｈｔ　ｌｏｓｓ Ｋ　 Ｃａ　 Ｍｇ　 Ｃｕ
ＡＮ　 ０．１０９　 ０．０１５　０．０７１　０．０００　０．００５
ＯＴＣ　 ０．００２　 ０．０００　０．００２　０．０００　０．０００
ＡＮ×ＯＴＣ　 ０．４９１　 ０．１４５　０．４６２　０．０００　０．０４６
　　注：表中ＡＮ为增氮、ＯＴＣ为增温，ＡＮ×ＯＴＣ为增温、
增氮的交互作用。
Ｎｏｔｅｓ：ＡＮ，ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ；ＯＴＣ，ｏｐｅｎ　ｔｏｐ　ｃｈａｍ－
ｂｅｒ；ＡＮ×ＯＴＣ，ｔｈｅ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＡＮ　ａｎｄ　ＯＴＣ．
程中，增氮、增温处理间交互作用不显著，增氮效应
不显著，仅增温效应显著。Ｍｇ释放过程中，交互作
用显著。Ｃａ释放过程中，增温、增氮的交互作用不
显著，主效应为增温。Ｃｕ释放过程中，增温、增氮及
交互作用均呈显著水平（Ｐ＜０．０５），但效应为ＯＴＣ
＞ＡＮ×ＯＴＣ＞ＡＮ。凋落物总干重损失过程，增温
的主效应达到显著水平。因此，增温显著影响红杉
凋落物及其矿质组分的释放。Ｍｇ释放过程中，增
氮与增氮处理间交互作用显著，但其他处理下增氮
无显著影响。
３　讨论
３．１　红杉凋落物矿质元素释放动态
实验６０～１２０ｄ内，Ｔ２ 处理下红杉凋落物干重
损失及Ｋ、Ｃａ等矿质元素的释放明显减缓，且低于
Ｔ１ 处理（图２～图６）。这可能是由于原位培养６０～
１２０ｄ内发生覆雪及消融过程，外界土壤进入Ｔ２ 处
理的分解袋内，引起了采样时凋落物干重和元素累
积释放百分数的测定误差。
Ｋ可溶性高，凋落物中原始含量丰富，培养初期
分解迅速。Ｃａ分解缓慢，实验结束时累积释放百分
数未平衡在稳定值，可能是因为Ｃａ大量以果胶钙
形式被固存于细胞壁中，稳定且难以移动。王瑾
等［２０］对辽东栎等阔叶树种凋落物矿化的研究中，Ｃａ
发生短时间富集，但这种情况本研究中并未发生。
实验初期 Ｍｇ分解迅速，可能是由于 Ｍｇ作为叶绿
素主要成分，其含量随低温季节光合作用效能减弱
而降低。有研究表明，微量元素Ｃｕ在凋落物中初
始含量低，不能满足微生物的分解要求，矿化过程为
富集－释放模式［２０］。但本研究中Ｃｕ释放速率处于
各元素间中等水平，末期４个处理下Ｃｕ累积释放
百分数达５０％以上，红杉生长环境中可能存在较多
有利于红杉凋落物Ｃｕ释放的微生物或酶，需开展
进一步的研究加以解释。
以实验末期累积释放百分数考察，红杉凋落物
矿质元素释放能力为 Ｍｇ＞Ｃｕ＞Ｋ＞Ｃａ。廖利平
等［２１］也指出Ｃａ的释放困难，而Ｊ．Ｄ．Ｌｏｕｓｉｅｒ等［９］
的研究中累积释放则为Ｃａ＞Ｋ＞Ｍｇ＞Ｃｕ，这可能
是由于不同凋落物中矿质元素初始含量不同、原位
培养环境中土壤生物和酶的差异所致。以上研究表
明，红杉凋落物矿质元素的释放动态与其本身初始
含量和移动能力有关，初始含量高、移动能力强则有
利于释放。
３．２　增温和增氮对红杉凋落物矿质元素释放的影响
本研究的野外培养实验从１１月初开始，不论是
从干重损失还是 Ｋ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｃｕ释放量来说，从１１
月初开始的６０ｄ释放量非常高（一般都超过２０％），
这与通常认为的冬季微生物活性降低而导致凋落物
分解缓慢的情形不一致。有研究表明，在低温季节
对于高山和极地生态系统，土壤微生物类群和活性
与温暖季节相比发生了显著变化，如Ｃ．Ｗ．Ｓｃｈａｄｔ
等［２２］报道了科罗拉多高山土壤真菌与细菌生物量
的比值在冬季和夏季分别为１４．９和６．６，这显示低
温季节高山土壤内存在适应低温环境的微生物类
群，比如雪霉［２３］。从本文结果来看，冬季虽为非生
长季节，但也可能是川西高山森林土壤矿质元素生
物化学循环的重要时期。此外，由图１可以看出，
ＯＴＣ内外温差主要发生在１１月－３月的低温季
节，尽管增温幅度多数时间在３℃以内，但ＯＴＣ内
未有低于０℃的情况发生，表明 ＯＴＣ可在很大程
度上消除季节性冻土，这可能导致 ＯＴＣ内外凋落
物分解的微生物群落结构不同。
本研究中，增温主要促进了实验初期红杉凋落
物的分解，实验后期促进作用不显著。凋落物分解
７３１
　　　 四川农业大学学报 第３３卷
初期处于低温季节，且主要以机械分解过程为
主［１４］。ＯＴＣ内土壤冻结时间和强度减小，湿度增
加，有助于初期物理分解和易溶、易分解物质的淋
失。实验后期处于夏秋季节，增温使土壤干燥，不利
于元素淋失。Ｂ．Ｂｅｒｇ等［１１］的研究也表明，增温会
加强地面蒸散，可能改变土壤生物群落结构，抑制有
关酶活性。实验后期分解速率的减缓，可能也与木
质素、单宁等难分解物质的积累有关［４］。
增氮提高了红杉凋落物初始氮含量，实验初期
可使凋落物Ｃ／Ｎ降低，基质质量提升，但对矿质元
素释放的影响不显著，仅 Ｍｇ释放过程中增氮与增
温存在交互作用（表２），而Ｒ．Ｇ．Ｋｕｐｅｒｍａｎ［２４］的研
究中，凋落物分解随氮沉降水平的增加而显著加快。
事实上，增氮对凋落物分解的影响与实验区环
境［１３，１６］、所施氮的形态和强度［２１］、凋落物种类［１５］有
关。高寒环境下，土壤生物活动、有关酶活性与温度
密切相关，增温成为影响川西高山红杉凋落物分解
的主因子。基质质量则为非限制因素，其改变对凋
落物矿质元素释放的影响不大，这与前人的研究结
果一致［２５，２６］。此外，本研究增氮处理采用浸润法，
不易引起原位培养环境的改变，而其他多数研究不
同程度地提高了土壤氮素可获得性［１５－１６，２１］，可能引
起土壤微生物结构和功能的改变［２７］，导致研究结果
的差异性。
红杉处于高寒森林生态系统，其凋落物分解对
气候变化的响应更加敏感。就增温和增氮而言，增
温能更显著影响矿质元素的释放，将加速高寒森林
生态系统的元素循环，改变林下生态格局。
４　主要结论
①红杉凋落物中矿质元素释放能力为 Ｍｇ＞Ｃｕ
＞Ｋ＞Ｃａ，其释放动态与初始含量、元素本身移动能
力有关，初始含量高、移动能力强则有利于释放。
②增温显著影响高寒红杉凋落物中矿质元素的
释放，尤其表现在低温季节，而增氮无显著作用效
果。这显示气候变暖对红杉凋落物矿质元素释放的
影响远大于氮沉降。
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局：水质的初步关联分析［Ｊ］．环境科学，２０１１，３２（１）：６４－
７２．
［３７］　曹晓峰，孙金华，黄艺．滇池流域土地利用景观空间格局对
水质的影响［Ｊ］．生态环境学报，２０１２，２１（２）：３６４－３６９．
［３８］　赵鹏，夏北成，秦建桥，等．流域景观格局与河流水质的多
变量相关分析［Ｊ］．生态学报，２０１２，３２（８）：２３３１－２３４１．
［３９］　臧淑英，冯仲科．资源型城市土地利用／土地覆被变化与景
观动态：大庆市案例分析［Ｍ］．北京：科学出版社，２００８：
２０－２１．
（本文审稿：鲜骏仁；责任编辑：巩艳红；英文编辑：徐振锋）
（上接第１３８页）
［２２］　Ｓｃｈａｄｔ　Ｃ　Ｗ，Ｍａｒｔｉｎ　Ａ　Ｐ，Ｌｉｐｓｏｎ　Ｄ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ｓｅａｓｏｎａｌ　ｄｙ－
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［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００３，３０１（５６３８）：１３５９－１３６１．
［２３］　Ｓｃｈｍｉｄｔ　Ｓ　Ｋ，Ｗｉｌｓｏｎ　Ｋ　Ｌ，Ｍｏｎｓｏｎ　Ｒ　Ｋ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ
ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆｓｎｏｗ　ｍｏｌｄｓａｔ　ｓｕｂ－ｚｅｒｏ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ：ａｎ　ｅｘｐｌａ－
ｎａｔｉｏｎ　ｆｏｒ　ｈｉｇｈ　ｂｅｎｅａｔｈ－ｓｎｏｗ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ａｎｄ　Ｑ　１０ｖａｌ－
ｕｅｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ，２００９，９５（１）：１３－２１．
［２４］　Ｋｕｐｅｒｍａｎ　Ｒ　Ｇ．Ｌｉｔｔｅｒ　ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｄｙｎａｍｉｃｓ
ｉｎ　ｏａｋ–ｈｉｃｋｏｒｙ　ｆｏｒｅｓｔｓ　ａｌｏｎｇ　ａ　ｈｉｓｔｏｒｉｃ　ｇｒａｄｉｅｎｔ　ｏｆ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ
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１９９９，３１（２）：２３７－２４４．
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ｐｏｓｉｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ：ａ　ｔｒｉａｎｇｕｌａｒ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ
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［２６］　Ａｅｒｔｓ　Ｒ，Ｖａｎ　Ｂｏｄｅｇｏｍ　Ｐ　Ｍ，Ｃｏｒｎｅｌｉｓｓｅｎ　Ｊ　Ｈ　Ｃ．Ｌｉｔｔｅｒ　ｓｔｏｉ－
ｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ　ｔｒａｉｔｓ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｏｆ　ｈｉｇｈ－ｌａｔｉｔｕｄｅ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ
ｓｈｏｗ　ｈｉｇｈ　ｒｅｓｐｏｎｓｉｖｅｎｅｓｓ　ｔｏ　ｇｌｏｂａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｃａｕｓｉｎｇ
ｓｔｒｏｎｇ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｌｉｔｔｅｒ　ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ［Ｊ］．Ｎｅｗ　Ｐｈｙｔｏｌｏ－
ｇｉｓｔ，２０１２，１９６（１）：１８１－１８８．
［２７］　薛王景花，莫江明，李炯，等．土壤微生物数量对模拟氮沉降
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（本文审稿：鲜骏仁；责任编辑：巩艳红；英文编辑：徐振锋）
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