全 文 ：第 ３６ 卷第 １３ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１３
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金会资助项目（３１１７２１０８）；美国内政部鱼和野生动物管理局亚洲象保护基金资助项目（９８２１０⁃８⁃Ｇ５６５）
收稿日期：２０１４⁃１１⁃１４； 网络出版日期：２０１５⁃１０⁃３０
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ａｓｔｅｒｚｈａｎｇ＠ ｂｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１１１４２２６０
刘鹏，代娟，曹大藩，李志宏，张立．普洱市亚洲象栖息地适宜度评价．生态学报，２０１６，３６（１３）：４１６３⁃４１７０．
Ｌｉｕ Ｐ， Ｄａｉ Ｊ， Ｃａｏ Ｄ Ｆ， Ｌｉ Ｚ Ｈ， Ｚｈａｎｇ Ｌ．Ｈａｂｉｔａｔ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｆｏｒ Ａｓｉａｎ ｅｌｅｐｈａｎｔ ｉｎ Ｐｕ′ｅｒ ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｙｕｎｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１３）：４１６３⁃４１７０．
普洱市亚洲象栖息地适宜度评价
刘 鹏１，代 娟１，２，曹大藩３，李志宏４，张 立１，∗
１ 北京师范大学生命科学学院，教育部生物多样性与生态工程重点实验室，北京 １００８７５
２ 北京市第五中学，北京 １００００７
３ 国际爱护动物基金会亚洲象保护项目，普洱 ６６５０００
４ 普洱市林业局，普洱 ６６５０００
摘要： 亚洲象（Ｅｌｅｐｈａｓ ｍａｘｉｍｕｓ）属于我国Ⅰ级保护动物，在中国仅分布于云南省西双版纳国家级自然保护区、普洱市的思茅
区、澜沧县和江城县，以及临沧南滚河国家级自然保护区。 将普洱全境作为研究区域，利用野外调查数据，结合遥感与地理信息
系统技术，运用生态位因子分析（ＥＮＦＡ）模型对普洱市亚洲象的栖息地适宜度进行了评价，并预测了适宜栖息地的分布。 发
现：普洱市亚洲象栖息地的边际值为 ０．９９１，表明亚洲象在普洱市境内对环境变量的选择不是随机的；耐受值为 ０．３１５，表明亚洲
象在普洱市境内生态位较窄，受环境条件的制约。 根据模型计算得到的栖息地适宜度指数，将普洱市的亚洲象栖息地分为最适
栖息地，较适栖息地，边际栖息地和非栖息地 ４个等级，面积分别为 ４０９．３２、５７４．３２、２９０９．４８、３８７２２．３２ ｋｍ２。 最适栖息地仅占全
市面积的 ０．９６％，而非栖息地占 ９０．８６％。 利用 ＧＩＳ和 Ｂｉｏｍａｐｐｅｒ ４．０生成亚洲象栖息地分布图，发现普洱境内最适栖息地和较
适栖息地面积狭小。 对最适栖息地、较适栖息地和边际栖息地进行景观格局分析的结果表明，３种类型的栖息地破碎化均十分
严重，连通度较低，栖息地内受到较大程度的人类活动的干扰。 因此建议在普洱和西双版纳间尽快建立野生动物生态廊道，以
加强亚洲象各种群间的交流。
关键词：亚洲象； 普洱； 生态位因子分析（ＥＮＦＡ）； 栖息地评价
Ｈａｂｉｔａｔ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ ｆｏｒ Ａｓｉａｎ ｅｌｅｐｈａｎｔ ｉｎ Ｐｕ′ｅｒ ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ ｉｎ ｔｈｅ
Ｙｕｎｎａｎ ｐｒｏｖｉｎｃｅ ｏｆ Ｃｈｉｎａ
ＬＩＵ Ｐｅｎｇ１， ＤＡＩ Ｊｕａｎ１，２， ＣＡＯ Ｄａｆａｎ３， ＬＩ Ｚｈｉｈｏｎｇ４， ＺＨＡＮＧ Ｌｉ１，∗
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｆｏｒ Ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｂｅｉｊｉｎｇ
１００８７５， Ｃｈｉｎａ
２ Ｂｅｉｊｉｎｇ Ｎｏ．５ Ｍｉｄｄｌｅ Ｓｃｈｏｏｌ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １００００７， Ｃｈｉｎａ
３ Ａｓｉａｎ Ｅｌｅｐｈａｎｔ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ Ｐｒｏｇｒａｍ ｏｆ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｆｕｎｄ ｆｏｒ Ａｎｉｍａｌ Ｗｅｌｆａｒｅ， Ｐｕ′ｅｒ ６６５０００， Ｃｈｉｎａ
４ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｂｕｒｅａｕｓ ｏｆ Ｐｕ′ｅｒ Ｃｉｔｙ， Ｐｕ′ｅｒ ６６５０００， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｅ Ａｓｉａｎ ｅｌｅｐｈａｎｔ （ Ｅｌｅｐｈａｓ ｍａｘｉｍｕｓ） ｉｓ ｌｉｓｔｅｄ ａｓ ａ ｆｉｒｓｔ⁃ｃｌａｓｓ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ， ａｎｄ ｉｓ ｏｎｌｙ
ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄ ｉｎ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ， Ｐｕ′ｅｒ， ａｎｄ Ｌｉｎｃａｎｇ ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅｓ ｏｆ Ｙｕｎｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ． Ｔｈｅ ｍａｉｎ ｔｈｒｅａｔｓ ｔｏ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ
ｅｌｅｐｈａｎｔｓ ｉｎ Ｃｈｉｎａ ｗｅｒｅ ｈａｂｉｔａｔ ｌｏｓｓ ａｎｄ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ． Ｏｎｌｙ ５ ｅｌｅｐｈａｎｔｓ ｗｅｒｅ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｉｎ Ｐｕ′ｅｒ ｉｎ １９９６， ａｎｄ ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ，
ｔｈｅｒｅ ａｒｅ ｏｖｅｒ ８０ ｅｌｅｐｈａｎｔｓ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ８ ｇｒｏｕｐｓ ｌｉｖｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｒｅｇｉｏｎ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｗｅ ｃｏｌｌａｔｅｄ １５２ ｅｌｅｐｈａｎｔ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ
ｐｏｉｎｔｓ ｗｉｔｈｉｎ ｔｈｅ ｅｎｔｉｒｅ Ｐｕ′ ｅｒ ｒａｎｇｅ ｉｎ ２０１０， ａｎｄ ａｓｓｅｓｓｅｄ ｈａｂｉｔａｔ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｆｏｒ Ａｓｉａｎ ｅｌｅｐｈａｎｔ ｉｎ Ｐｕ′ ｅｒ， ｂａｓｅｄ ｏｎ
Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｎｉｃｈｅ Ｆａｃｔｏｒ Ａｎａｌｙｓｉｓ （ＥＮＦＡ） ｏｆ ｔｈｅ ｆｉｅｌｄ ｓｕｒｖｅｙ ｄａｔａ． Ｗｅ ａｌｓｏ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔｓ ｆｏｒ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｅｌｅｐｈａｎｔｓ ｉｎ Ｐｕ′ｅｒ． Ｔｈｅ ｍａｒｇｉｎａｌｉｔｙ ｖａｌｕｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ ｆｒｏｍ ＥＮＦＡ ｗａｓ ０．９９２． Ｔｈｉｓ ｒｅｓｕｌｔ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｄｅｖｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ
ｐｒｅｆｅｒａｂｌｅ ｎｉｃｈｅ ｏｆ ｅｌｅｐｈａｎｔｓ ｗａｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｖａｌｕｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ａｎｄ ｔｈａｔ ｅｌｅｐｈａｎｔｓ ｃｈｏｓｅ ｔｈｅｉｒ ｈａｂｉｔａｔ
ｎｏｎ－ｒａｎｄｏｍｌｙ． Ｔｈｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｗａｓ ０． ３１５， ｗｈｉｃｈ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｎｉｃｈｅ ｏｆ Ａｓｉａｎ ｅｌｅｐｈａｎｔ ｗａｓ ｎａｒｒｏｗ， ａｎｄ ｔｈａｔ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ ｒｅｓｔｒｉｃｔｅｄ ｔｈｅ ｓｕｒｖｉｖａｌ ｏｆ ｅｌｅｐｈａｎｔｓ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｅｌｅｐｈａｎｔｓ ｉｎ Ｐｕ′ｅｒ ｐｒｅｆｅｒｒｅｄ ｎａｔｕｒａｌ
ｆｏｒｅｓｔ ｗｉｔｈ ｌｏｗ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ （＜１４１９ ｍ） ａｎｄ ｍｏｄｅｒａｔｅ ｓｌｏｐｅｓ （＜１４°）， ａｓ ｗｅｌｌ ａｓ ａｒｅａｓ ｆａｒ ｆｒｏｍ ｓｔｒｅａｍｓ ａｎｄ ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ
（ｖｉｌｌａｇｅｓ ａｎｄ ｒｏａｄｓ） ． Ｗｅ ｄｉｖｉｄｅｄ ｅｌｅｐｈａｎｔ ｈａｂｉｔａｔ ｉｎ Ｐｕ′ｅｒ ｉｎｔｏ ４ ｃａｔｅｇｏｒｉｅｓ： ｏｐｔｉｍａｌ ｈａｂｉｔａｔ （ ４０９．３２ ｋｍ２ ）， ｓｕｉｔａｂｌｅ
ｈａｂｉｔａｔ （５７４．３２ ｋｍ２）， ｍａｒｇｉｎａｌ ｈａｂｉｔａｔ （２９０９．４８ ｋｍ２）， ａｎｄ ｕｎｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔ （３８７２２．３２ ｋｍ２）． Ｔｈｅ ｕｎｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔ
ａｃｃｏｕｎｔｅｄ ｆｏｒ ９０． ８６％ ｏｆ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ａｒｅａ， ｗｈｅｒｅａｓ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ ｈａｂｉｔａｔ ｏｃｃｕｐｉｅｄ ｏｎｌｙ ０． ９６％． Ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｉｓ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ
ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｉｎ ｏｐｔｉｍａｌ （ ５５． ６％）， ｓｕｉｔａｂｌｅ （ ５４． ５５％）， ａｎｄ ｍａｒｇｉｎａｌ （ ４８． ２１％） ｈａｂｉｔａｔｓ， ｂｕｔ ｉｔ ｃｏｎｓｔｉｔｕｔｅｄ ｏｎｌｙ
３３．０５％ ｏｆ ｔｈｅ ｕｎｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔ， ｉｎｄｉｃａｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｉｓ ｔｈｅ ｐｒｅｆｅｒｒｅｄ ｈａｂｉｔａｔ ｆｏｒ Ａｓｉａｎ ｅｌｅｐｈａｎｔｓ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ
ｌａｎｄｓｃａｐｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｕｓｉｎｇ ＦＲＡＧＳＴＡＴＳ， ｔｈｅ ｍｅａｎ ｐａｔｃｈ ｆｒａｃｔａｌ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎ ｉｎｄｉｃｅｓ （ ＦＲＡＣ＿ＭＮ） ｆｏｒ ｍａｒｇｉｎａｌ，
ｓｕｉｔａｂｌｅ， ａｎｄ ｏｐｔｉｍａｌ ｈａｂｉｔａｔｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ ｃｌｏｓｅ ｔｏ １， ａｎｄ ｔｈｅ ｍｅａｎｃｏｎｔｉｇｕｉｔｙ ｉｎｄｉｃｅｓ （ＣＯＮＴＩＧ＿ＭＮ） ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ
０．１２－０．１５． Ｌａｎｄｓｃａｐｅ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍａｌ， ｓｕｉｔａｂｌｅ， ａｎｄ ｍａｒｇｉｎａｌ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｌｌ ｓｕｆｆｅｒｅｄ ｓｅｖｅｒｅ ｆｒａｇｍｅｎｔａｔｉｏｎ，
ｌｏｗ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ， ａｎｄ ｈｉｇｈ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｈｕｍａｎ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ． Ｉｎ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ ｒｅａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｐｒｅｄｉｃｔｅｄ ｍａｐ
ｉｎｃｏｒｐｏｒａｔｅｄ ｓｏｍｅ ｆａｒｍｌａｎｄｓ ｗｈｅｒｅ Ａｓｉａｎ ｅｌｅｐｈａｎｔｓ ｆｏｒａｇｅ． Ｔｈｅ ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ ｏｆ ｏｐｔｉｍａｌ ａｎｄ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔ ｉｎ Ｐｕ′ｅｒ ｉｓ ｖｅｒｙ
ｌｏｗ， ｏｗｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ｌｏｓｓ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｐｌａｎｔｓ． Ｉｔ ｉｓ ｃｒｉｔｉｃａｌ ｔｏ ｅｓｔａｂｌｉｓｈ ｐｒｏｔｅｃｔｅｄ ａｒｅａｓ ｉｎ ｔｈｅ
ｈａｂｉｔａｔ ｏｆ Ａｓｉａｎ ｅｌｅｐｈａｎｔｓ， ｉｎ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｅｆｆｅｃｔｉｖｅ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｍｅａｓｕｒｅｓ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｍａｉｎ ａｒｅａｓ ｏｆ
ｅｌｅｐｈａｎｔ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ Ｐｕ′ ｅｒ ａｒｅ ｉｓｏｌａｔｅｄ． Ｉｔ ｉｓ ｕｎｄｅｒｓｔｏｏｄ ｔｈａｔ ｌｏｗ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ ａｍｏｎｇ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｍｐｅｄｅｓ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ
ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｇｒｏｕｐｓ． Ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ， ｉｔ ｉｓ ａｌｓｏ ｎｅｃｅｓｓａｒｙ ｔｏ ｅｓｔａｂｌｉｓｈ ａｎｄ ｒｅｓｔｏｒｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｒｒｉｄｏｒｓ
ｔｏ ｌｉｎｋ ｔｈｅ ｃｕｒｒｅｎｔ ｅｌｅｐｈａｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ｉｎ Ｐｕ′ ｅｒ， ａｎｄ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｔｈｅｉｒ ｃｏｎｎｅｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｏｔｈｅｒ ｅｌｅｐｈａｎｔ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ ｉｎ
Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ａｓｉａｎ ｅｌｅｐｈａｎｔ （ Ｅｌｅｐｈａｓ ｍａｘｉｍｕｓ ）； Ｐｕ′ ｅｒ ｐｒｅｆｅｃｔｕｒｅ； ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｎｉｃｈｅ ｆａｃｔｏｒ ａｎａｌｙｓｉｓ （ ＥＮＦＡ ）；
ｈａｂｉｔａｔ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ
栖息地保护是目前野生动物保护工作的关键，栖息地质量量化对于动物种群管理及保护计划制定具有重
要意义［１⁃２］。 栖息地评价是对栖息地质量进行量化的有效手段，其主要目标是通过分析目标物种的栖息地要
求及其与当地自然环境的匹配关系，明确栖息地的分布范围与特征［３］。 它对于了解栖息地退化的程度和空
间分布，设定栖息地恢复重建的标准和评估其效果有重要作用。 利用模型来评价特定物种的生境适宜性、预
测潜在适宜生境及物种地理分布，是开展生物多样性保护、物种监测和管理中的重要工具和有效手段［４⁃５］。
生态位因子分析（ＥＮＦＡ）是基于物种发生数据和一系列生态地理变量，通过对物种生态位和生态位幅度及其
与整个研究区域环境因子的平均状态和变异相互比较，进而计算物种适生性的模型（ｈａｂｉｔａｔ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ｍｏｄｅｌ，
ＨＳ ｍｏｄｅｌ） ［６］。
亚洲象（Ｅｌｅｐｈａｓ ｍａｘｉｍｕｓ）属于国家Ⅰ级保护动物，在我国仅分布于云南省西双版纳国家级自然保护区、
普洱市的思茅区、澜沧县和江城县，以及临沧南滚河国家级自然保护区。 目前亚洲象生存所面临的最大威胁
是栖息地的丧失和破碎化。 本研究组此前对普洱市思茅区内亚洲象对栖息地的选择和利用进行过研究，但尚
未有人对普洱全境的亚洲象栖息地现状做过分析评价。 近年来普洱市亚洲象的种群数量不断增加，已经从最
初于 １９９６年由景洪大渡岗乡的勐满、大荒田进入普洱境内的 １ 群 ５ 头增加到现在的 ８０ 余头，约占全国亚洲
象总数的 ４０％。 随着亚洲象种群数量的增加，人象之间的冲突随之加剧。 因此，了解目前亚洲象栖息地现
状，制定栖息地保护和恢复计划成为保护工作的重点。
本研究将利用生态位因子分析模型，结合地理信息技术手段，对普洱全境的亚洲象栖息地进行适宜度的
评价和预测，以期进一步了解该区域内亚洲象适宜栖息地的分布格局及面积大小，研究影响亚洲象栖息地质
４６１４ 生 态 学 报 ３６卷
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量的主要因素，为保护区和生态廊道的规划提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区域
本研究以普洱市全境为研究区域，对普洱市境内亚洲象的栖息地进行分析和预测。 普洱市位于云南省西
南部，云贵高原西南边缘，属横断山脉南段，地处 ９９°０９′—１０２°１９′Ｅ， ２２°０２′—２４°５０′Ｎ。 全市辖景东、镇沅、景
谷、墨江、宁洱、江城、澜沧、孟连、西盟 ９ 县和思茅区，是云南省面积最大的一个地区，并与老挝、越南、缅甸
接壤。
普洱市地形多样，雨量充沛，阳光充足，动植物资源丰富。 森林覆盖为该区植被，海拔 ８００—１４００ ｍ 地带
为常绿针阔叶混交林带，针叶林带主要为思茅松，广泛分布在海拔 １０００—１８００ ｍ的山区、半山区。 据调查，已
知的高等植物有 ３５２个科，１６８８属，５６００多种，鸟兽 ４７０多种，两栖爬行类 ４６种。
１．２ 研究方法
１．２．１ 生态位因子分析模型
采用生态位因子分析（ＥＮＦＡ）模型对研究区内的亚洲象栖息地适宜性进行分析与评价。 ＥＮＦＡ是研究物
种地理分布的一种多变量分析方法，其最大优点是模型计算只需物种出现点的数据，而不需要非出现点的数
据［６⁃７］。 物种分布区域和环境背景之间的差异主要通过计算如下 ３个指标得到：
边际值（Ｍ） Ｍ ＝
ｍＧ － ｍＳ
１．９６σＧ
特异值（Ｓ） Ｓ ＝
σＧ
σＳ
耐受值（Ｔ） Ｔ ＝ １
Ｓ
式中，ｍＧ为整个研究区域在某一生态地理变量（ＥＧＶ）轴上的平均值，σＧ为其标准差；ｍＳ为某一物种分布区内
该生态地理变量的平均值，σＳ为其标准差。 边际值 Ｍ描述了物种适宜分布区内 ＥＧＶ均值与整个研究区范围
内 ＥＧＶ均值之间的距离，Ｍ值越大，表明物种分布越不随机。 特异值 Ｓ 描述了物种适宜分布区内 ＥＧＶ 变异
范围与整个研究区内 ＥＧＶ变异范围的比率，Ｓ值越大，表明物种生态位的特化程度越高。 耐受值 Ｔ是 Ｓ 的倒
数，Ｔ值越小，表明物种分布越狭窄［８］。
ＥＮＦＡ分析在 Ｂｉｏｍａｐｐｅｒ ４．０［９］（ＵＲＬ： ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ２．ｕｎｉｌ．ｃｈ ／ ｂｉｏｍａｐｐｅｒ） 软件中运行，并基于 Ｂｏｙｃｅ 等方法
评价模型的精确性［１０］，生成 Ｐ ／ Ｅ曲线判断模型［１１］。
１．２．２ 栖息地评价
将 ２０１０年野外调查期间记录到的亚洲象活动痕迹（足迹、粪便、卧息、觅食等）作为分布点数据。 数据采
自普洱市思茅区和澜沧县糯扎渡地区，共 １５２个分布点。
用于评价亚洲象栖息地的生态地理变量有 ３种：地理环境因素（海拔、坡度、坡向、坡位、河流），植被覆盖
因素（天然林、思茅松、经济林、农田）和人为干扰因素（居名点、主要公路、乡村土路）。 根据各种生态地理变
量的作用方式，可将它们重分为 ３类：资源因素、限制因素和干扰因素，经转化处理得到 １９ 个生态地理变量，
通过相关性分析最终选择 １７个生态地理变量用于 ＥＮＦＡ分析（表 １）。
在 Ｂｉｏｍａｐｐｅｒ ４．０ 中进行 ＥＮＦＡ 分析，采用中位数算法提取累计贡献率达到需求的前 ｎ 个因子生成栖息
地适宜度分布图，适宜度指数（ＨＳＩ）的取值范围为 ０—１００，根据 Ｐ ／ Ｅ曲线将栖息地划分为合适的等级［６］。
１．２．３ 景观格局分析
基于亚洲象栖息适宜度指数，运用 ＦＲＡＧＳＴＡＴＳ ３．３［１２］软件计算亚洲象栖息斑块类型水平上的 ６ 个指数：
斑块数目（ＮＰ），斑块密度（ＰＤ），平均斑块面积（ＡＲＥＡ＿ＭＮ），最大斑块指数（ＬＰＩ），斑块分维数（ＦＲＡＣＴ），斑
５６１４ １３期 刘鹏 等：普洱市亚洲象栖息地适宜度评价
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
块连通度指数（ＣＯＮＴＩＧ）。
斑块数（ＮＰ）在类型级别上表示景观中某一斑块类型的斑块个数。 斑块密度（ＰＤ）在景观级别上表示景
观整体斑块分化程度。 平均斑块面积（ＡＲＥＡ＿ＭＮ）表示斑块类型水平上的平均斑块大小。 最大斑块指数
（ＬＰＩ）表示某一斑块类型中的最大斑块占整个景观面积的比例（０＜ＬＰＩ≤１００）。 斑块分维数（ＦＲＡＣＴ）表示景
观中每一类型斑块的分维数相加后取算术平均值（１≤ＦＲＡＣＴ≤２）。 斑块连通度指数（ＣＯＮＴＩＧ）表示景观元
素在空间结构上的联系。
表 １ 亚洲象栖息地分析中所需生态地理变量（ＥＧＶ）及其处理方式
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｃｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｎｉｃｈｅ Ｆａｃｔｏｒ Ａｎａｌｙｓｉｓ ｆｏｒ Ａｓｉａｎ ｅｌｅｐｈａｎｔ ｈａｂｉｔａｔ ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ
变量类型
Ｔｙｐｅ ｏｆ ｖａｒｉａｂｌｅｓ
生态地理变量
Ｅｃｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ
Ｖａｒｉａｂｌｅｓ （ＥＧＶ）
处理方式
Ｐｒｏｃｅｓｓ ｍｏｄｅ
是否用于 ＥＮＦＡ分析
Ｗｈｅｔｈｅｒ ｔｏ ｂｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ＥＮＦＡ
限制因素 海拔 转换成 ２００ ｍ×２００ ｍ的栅格格式 是
Ｌｉｍｉｔｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ 坡度 采用 ＡｒｃＧＩＳ ／ ＡｒｃＶｉｅｗ的 Ｓｐａｔｉａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ模块提取 是
坡向 采用 ＡｒｃＧＩＳ的 Ｓｐａｔｉａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ模块提取后，按方位赋值 是
坡位
用 ＡｒｃＶｉｅｗ Ｔｏｐｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｐｏｓｉｔｉｏｎ Ｉｎｄｅｘ（ＴＰＩ）扩展模块计算，根
据亚洲象栖息地选择研究，将坡位分为：１－山谷、２－下坡位、３－
中坡位、４－上坡位、５－山脊
是
到山脊距离 ＡｒｃＧＩＳ Ｓｐａｒｉａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ模块 Ｄｉｓｔａｎｃｅ功能转为距离图层 是
到山谷距离 是
到干流距离 是
到支流距离 是
资源因素 天然林频率 ＡｒｃＧＩＳ Ｓｐａｒｉａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ模块 Ｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ功能，以 １．５ｋｍ为半径提取 是
Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ｆａｃｔｏｒ 到天然林距离 ＡｒｃＧＩＳ Ｓｐａｒｉａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ模块 Ｄｉｓｔａｎｃｅ功能转化为距离图层 是
思茅松林频率 ＡｒｃＧＩＳ Ｓｐａｒｉａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ模块 Ｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ功能，以 １．５ｋｍ为半径提取 是
到思茅松林距离 ＡｒｃＧＩＳ Ｓｐａｒｉａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ模块 Ｄｉｓｔａｎｃｅ功能转化为距离图层 是
干扰因素 经济林频率 ＡｒｃＧＩＳ Ｓｐａｒｉａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ模块 Ｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ功能，以 １．５ｋｍ为半径提取 是
Ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｆａｃｔｏｒ 到经济林距离 ＡｒｃＧＩＳ Ｓｐａｒｉａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ模块 Ｄｉｓｔａｎｃｅ功能转化为距离图层 否，与到天然林距离相关
农地频率 ＡｒｃＧＩＳ Ｓｐａｒｉａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ模块 Ｎｅｉｇｈｂｏｒｈｏｏｄ Ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ功能，以 １．５ ｋｍ为半径提取 是
到农地距离 ＡｒｃＧＩＳ Ｓｐａｒｉａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ模块 Ｄｉｓｔａｎｃｅ功能转为距离图层 否，与农地频率相关
到居民点距离 ＡｒｃＧＩＳ Ｓｐａｒｉａｌ Ａｎａｌｙｓｉｓ模块 Ｄｉｓｔａｎｃｅ功能转化为距离图层 是
到主要公路距离 是
到乡村土路距离 是
２ 结果
２．１ 亚洲象的生态位特征
经过模型运算得到了反映亚洲象分布区域与环境背景间的差异的 ３ 个主要参数。 边际值 Ｍ ＝ ０．９９１。 Ｍ
值较高且接近于 １，表明亚洲象在普洱市境内对 ＥＧＶ的选择不是随机的，其偏好的生态位偏离环境背景的平
均值。 特异值 Ｓ＝ ３．１７５， 耐受值 Ｔ＝ ０．３１５。 Ｔ值接近于 ０，表明亚洲象在普洱市境内生态位较窄，对环境有一
定的选择性，其生存受一定环境条件的制约。
２．２ 栖息地现状与评价
模型运算得到生态地理变量的得分矩阵（表 ２）。 边际因子解释了 １００％的边际性和 ２９．８％的特异性，前 ４
６６１４ 生 态 学 报 ３６卷
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个特异因子共解释了 ７３．７％的特异性。 选择前 ４个特征因子（累计解释 ８６．９％的信息，包括 １００％的边际性和
７３．７％的特异性）来进行栖息地适宜度的计算。 用交叉检验（ｃｒｏｓｓ⁃ｖａｌｉｄａｔｉｏｎ）对模型的预测能力进行评价，得
到 Ｂｏｙｅｓ指数曲线。 该曲线的变异较小，基本呈单调递增趋势，Ｂｏｙｅｓ Ｉｎｄｅｘ ＝ ０．８２４±０．１４９６，说明模型预测能
力较高。 根据 Ｂｏｙｅｓ指数曲线将普洱市亚洲象栖息地分为 ４个等级（图 １）：非栖息地（０＜ＨＳＩ≤２０）、边际栖息
地（２０＜ＨＳＩ≤４４）、较适栖息地（４４＜ＨＳＩ≤７０）和最适栖息地（７０＜ＨＳＩ≤１００）。
表 ２ ＥＮＦＡ分析中 １７个生态地理变量的得分矩阵
Ｔａｂｌｅ ２ Ｓｃｏｒｅ ｍａｔｒｉｘ ｏｆ ｔｈｅ １７ Ｅｃｏｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｕｓｅｄ ｉｎ ＥＮＦＡ ｏｆ Ｐｕｅｒ
生态地理变量
Ｅｃｏ⁃ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ（ＥＧＶ）
边际因子
（２９．８％）
Ｍａｒｇｉｎａｌ ｆａｃｔｏｒ
特异因子 １
（２１％）
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｆａｃｔｏｒ １
特异因子 ２
（１３．９％）
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｆａｃｔｏｒ ２
特异因子 ３
（９％）
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｆａｃｔｏｒ ３
特异因子 ４
（５．６％）
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｆａｃｔｏｒ ４
天然林频率 Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ ０．４４６ －０．６１３ －０．５４５ ０．４２６ －０．６２８
到主要公路距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｍａｉｎ ｒｏａｄ －０．４４３ －０．１２８ －０．０５８ －０．２５１ －０．０５２
到思茅松林距离 Ｄｉｔａｎｃｅ ｔｏ Ｐｉｎｕｓ ｋｅｓｉｙａ ｆｏｒｅｓｔ ０．４２８ －０．０２７ ０．００７ －０．０９３ －０．０４７
海拔 Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ －０．３３３ －０．１６１ ０．１５７ ０．１９７ －０．００７
坡度 Ｓｌｏｐｅ －０．３３３ －０．０５３ －０．００３ －０．０８１ ０．０３
农地频率 Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｆａｒｍｌａｎｄ －０．２９６ －０．３９５ －０．６８ ０．７５６ －０．５８８
思茅松频率 Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ Ｐｉｎｕｓ ｋｅｓｉｙａ ｆｏｒｅｓｔ －０．１８２ －０．３４２ －０．３７６ ０．１２５ －０．４６９
到山脊距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｒｉｄｇｅ －０．１３１ －０．０１１ －０．０１６ ０．０４４ ０．００１
到河流干流距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｒｏ ｍａｉｎ ｓｔｒｅａｍ ０．１２６ －０．３０１ －０．０９４ ０．０９１ ０．０４２
到河流支流的距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｂｒａｎｃｈ ｓｔｒｅａｍ ０．１１５ －０．１０４ －０．０４７ ０．０２８ ０．０３３
坡向 Ａｓｐｅｃｔ ０．１０３ ０．０２７ －０．０１８ －０．０１ ０．００４
经济林频率 Ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ ｏｆ ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｆｏｒｅｓｔ －０．０９５ －０．４１５ －０．２０９ －０．１３５ －０．１７５
到乡村公路距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｃｏｕｎｔｒｙ ｒｏａｄ ０．０７ －０．０９１ －０．１０９ －０．０２５ －０．０２
到天然林距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｍａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ －０．０５９ ０．１３９ －０．０５３ －０．１２ －０．００８
到山谷距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｖａｌｌｅｙ －０．０４６ ０．０３３ ０．０３ ０．１３５ －０．０１２
坡位 Ｓｌｏｐｅ ｐｏｓｉｔｉｏｎ ０．０４５ ０．０２７ －０．０２１ －０．０２９ ０．０１
到居民点距离 Ｄｉｓｔａｎｃｅ ｔｏ ｓｅｔｔｌｅｍｅｎｔ ０．０２２ －０．０３８ －０．００４ ０．２２４ ０．００１
图 １ 普洱市亚洲象种群分布区与适宜栖息地分布
Ｆｉｇ． １ Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ａｒｅａｓ ａｎｄ ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔ ｏｆ Ａｓｉａｎ
ｅｌｅｐｈａｎｔ ｉｎ Ｐｕ′ｅｒ
从亚洲象栖息地适宜度与具体生态地理变量的关
系来说，亚洲象的栖息地主要分布在远离河流（ ＞平均
干流距离 ８９０９ ｍ，＞平均支流距离 ３２０５ ｍ）、乡村公路
（＞平均距离 ２６３０ ｍ）、居民点（＞平均距离 １２０６ ｍ）和思
茅松（ ＞平均距离 ３６２ ｍ）的低海拔（ ＜平均海拔 １４１９
ｍ）、坡度较缓（ ＜平均坡度 １４°）、距离山脊和山谷较近
的山体中上部（坡位边际系数＝ ０．０４５）的天然林中。
对普洱市亚洲象的栖息地进行统计分析发现，目前
普洱市内最适栖息地和较适栖息地面积狭小（表 ３，图
１），其中最适栖息地面积为 ４０９．３２ ｋｍ２，仅占全市总面
积的 ０．９６％；较适栖息地面积为 ５７４．３２ ｋｍ２，占 １．３５％；
边际栖息地面积为 ２，９０９．４８ ｋｍ２，占 ６．８３％；而非栖息
地面积为 ３８，７２２．３２ ｋｍ２，占 ９０．８６％。 江城县的最适栖
息地和较适栖息地面积最大，分别占该类型栖息地总面
积的 ３１．３９％和 ２６．００％。 从植被类型上看（表 ３），边际
栖息地、较适栖息地和最适栖息地在天然林中的分布最
多，所占比例依次是 ４８．２１％，５４．５５％，５５．６％，其次是思
茅松林。 由此可以看出，天然林是普洱地区亚洲象适宜
栖息地的主要植被类型。
７６１４ １３期 刘鹏 等：普洱市亚洲象栖息地适宜度评价
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表 ３ 普洱地区不同植被类型栖息地面积
Ｔａｂｌｅ ３ Ｈａｂｉｔａｔ ｓｕｉｔａｂｉｌｉｔｙ ａｒｅａ ｉｎ ｅａｃｈ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ ｉｎ Ｐｕ′ｅｒ
植被类型
Ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ
非栖息地
Ｕｎｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔ
边际栖息地
Ｍａｒｇｉｎａｌ ｈａｂｉｔａｔ
较适栖息地
Ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔ
最适栖息地
Ｏｐｔｉｍａｌ ａｒｅａ
面积 ／ ｋｍ２
Ａｒｅａ
百分比 ／ ％
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
面积 ／ ｋｍ２
Ａｒｅａ
百分比 ／ ％
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
面积 ／ ｋｍ２
Ａｒｅａ
百分比 ／ ％
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
面积 ／ ｋｍ２
Ａｒｅａ
百分比 ／ ％
Ｐｅｒｃｅｎｔａｇｅ
总面积 ／ ｋｍ２
Ｔｏｔａｌ ａｒｅａ
天然林 Ｎａｔｕｒａｌ ｆｏｒｅｓｔ １２７９７．７３ ３３．０５ １４０２．６６ ４８．２１ ３１３．２９ ５４．５５ ２２７．５８ ５５．６０ １４７４１．２６
思茅松林 Ｐｉｎｕｓ ｋｅｓｉｙａ ｆｏｒｅｓｔ １１１６７．５２ ２８．８４ ６９６．５３ ２３．９４ １１７．８５ ２０．５２ ８７．４７ ２１．３７ １２０６９．３７
农田 Ｆａｒｍｌａｎｄ １１４２３．０８ ２９．５０ ６６１．６２ ２２．７４ １１８．６０ ２０．６５ ８１．８２ １９．９９ １２２８５．１２
经济林 Ｅｃｏｎｏｍｉｃ ｆｏｒｅｓｔ ３３３７．８６ ８．６２ １４８．９７ ５．１２ ２４．５８ ４．２８ １２．４８ ３．０５ ３５２３．８９
总面积 Ｔｏｔａｌ ａｒｅａ ３８７２２．３２ １００ ２９０９．４８ １００ ５７４．３２ １００ ４０９．３２ １００ ４２６１５．４４
２．３ 栖息地景观格局
最适栖息地、较适栖息地和边际栖息地的景观格局分析结果见表 ４。 ３类栖息地中，较适宜栖息地的斑块
数目最多，最适栖息地斑块数目最少。 斑块密度可看做斑块破碎化的简单度量。 边际栖息地、较适宜栖息地
和最适宜栖息地的斑块密度分别为 ０．０８７４、０．１６１０、０．０５７８个 ／ ｋｍ２，可以看出 ３种类型的栖息地破碎化均十分
严重。 较适栖息地的平均斑块面积最大，其次是最适宜栖息地斑块和边际栖息地斑块。 最大斑块指数可看做
优势斑块的简单度量。 亚洲象适宜栖息地中占优势地位的是较适栖息地，为 ５１．０５％，其次是最适栖息地和边
际栖息地，分别为 １．５４％和 １．０４％。 平均斑块分维数是描述景观中斑块形状复杂程度的指数，它校正了斑块
面积大小带来的影响，其值越接近 １，斑块形状越简单，越接近于 ２，斑块形状越复杂。 斑块分维数在一定程度
上反映了人类活动对景观格局的影响。 一般来说，受人类活动干扰小的景观的分维数大，而受人类活动干扰
大的景观的分维数小。 ３类栖息地的平均斑块分维数均接近 １，表明均受到较大程度的人类活动干扰。 平均
斑块连通度指数连通度指数大小在 ０—１之间变化，０表示景观元素之间没有生态联系，１ 表示景观元素之间
达到最好的连接性。 ３类栖息地的连通度指数都趋近于 ０，连通度都较低。
表 ４ 景观格局分析结果
Ｔａｂｌｅ ４ Ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ Ｌａｎｄｓｃａｐｅ Ａｎａｌｙｓｉｓ
栖息地类型
Ｈａｂｉｔａｔ ｃａｔｅｇｏｒｙ
斑块数目
ＮＰ
斑块密度
ＰＤ
平均斑块面积
ＡＲＥＡ＿ＭＮ
最大斑块指数
ＬＰＩ
平均斑块分维数
ＦＲＡＣ＿ＭＮ
平均斑块连通指数
ＣＯＮＴＩＧ＿ＭＮ
边际栖息地 Ｍａｒｇｉｎａｌ ｈａｂｉｔａｔ ３８８２ ０．０８７４ １５．２００４ １．０４％ １．０２８ ０．１２８４
较适栖息地 Ｓｕｉｔａｂｌｅ ｈａｂｉｔａｔ ７０４０ ０．１６１０ ５１．７０１７ ５１．０５％ １．０３１８ ０．１４６９
最适栖息地 Ｏｐｔｉｍａｌ ｈａｂｉｔａｔ ２５２８ ０．０５７８ １６．２９５９ １．５４％ １．０２８６ ０．１３０６
ＮＰ：斑块数目 ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｐａｔｃｈｅｓ；ＰＤ：斑块密度 ｐａｔｃｈ ｄｅｎｓｉｔｙ；ＡＲＥＡ＿ＭＮ：平均斑块面积 ｍｅａｎ ｐａｔｃｈ ａｒｅａ；ＬＰＩ：最大斑块指数 ｌａｒｇｅｓｔ ｐａｔｃｈ
ｉｎｄｅｘ；ＦＲＡＣ＿ＭＮ：平均斑块分维数 ｍｅａｎ ｆｒａｃｔａｌ ｄｉｍｅｎｓｉｏｎ ｉｎｄｅｘ；ＣＯＮＴＩＧ＿ＭＮ：平均斑块连通指数 ｍｅａｎ ｃｏｎｔｉｇｕｉｔｙ ｉｎｄｅｘ
３ 讨论
３．１ 适宜栖息地与现分布区的比较
栖息地评价结果显示，普洱市内江城县、景东县和镇沅县的最适栖息地和较适栖息地面积较大（图 １），但
亚洲象自出现于普洱以来从未远距离迁移到镇远县和景东县。 ２０１１年 １０月，１８头野象迁移到江城县整董镇
境内（图 １中虚线标示区域），该象群的出现一定程度上验证了本文评价结果。 而目前亚洲象主要分布于思
茅区的六顺乡、云仙乡和思茅港镇（图 １，区域 １），以及澜沧县糯扎渡镇（图 １，区域 ２）。 从图 １ 中可以看出，
两个区域内最适栖息地和较适栖息地面积狭小。
本研究中所采用的亚洲象分布点全部采自天然林，但预测的适宜栖息地中包含部分农田（表 ４），对西双
版纳亚洲象栖息地进行适宜度评价时也出现过同样的问题［１３］。 这样的结果并不意味着农田是亚洲象的适宜
栖息地，而是在一定程度上反映了亚洲象对栖息地环境变化的适应。 由于天然林被大量开垦，不能供给亚洲
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象充足的食物，农作物就成为亚洲象较为固定的季节性食物来源［１４］。 野外调查发现，象损严重的农田经常与
亚洲象栖息地天然林呈镶嵌式分布，一片天然林周围往往被农田所包围，天然林中食物资源的不充足通过周
边农田中的农作物来补充，从某种程度上说，农田成为了亚洲象适宜栖息地的一种延伸。 因此，被模型预测为
亚洲象栖息地的农田在一定程度上可被视为易于发生象损的地区［１５］。
３．２ 栖息地丧失和破碎化是威胁普洱亚洲象种群的主要因素
本研究对栖息地景观格局的分析表明，普洱市的亚洲象栖息地破碎化程度高，受到人类活动的严重干扰，
且斑块间的连通度较低。 相较于西双版纳的亚洲象种群［１６］，普洱市亚洲象面临的盗猎威胁较小，影响其生存
的主要因素是栖息地的丧失和破碎化。 天然林的大量砍伐，思茅松等经济树种以及咖啡等经济作物的大面积
种植是导致亚洲象栖息地丧失和破碎化的主要原因。
图 ２ 普洱与西双版纳亚洲象栖息地与规划的生态廊道
Ｆｉｇ．２ Ａｓｉａｎ ｅｌｅｐｈａｎｔ ｈａｂｉｔａｔｓ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｏｒｒｉｄｏｒｓ ｉｎ Ｐｕ′ｅｒ
ａｎｄ Ｘｉｓｈｕａｎｇｂａｎｎａ
首先，天然林是影响亚洲象栖息地质量的主要因素，一方面它为亚洲象提供了隐蔽场所，另一方面它也是
亚洲象食物的主要来源［１７］。 本研究结果显示出亚洲象对天然林的特殊要求，即较高的天然林频率。 但由于
普洱市是云南省重要的商品林基地，许多林区被划为了林木采伐区，大量天然林被砍伐。 例如在普洱市的南
屏镇，仅在 １９９９—２００４年该地区亚洲象活动区域内就有约 ２７ ｋｍ２覆盖较好的天然林被采伐，占该地区亚洲象
活动面积的一半以上［１８］，天然林砍伐所造成的栖息地丧失很可能也是导致原先生活在这里的 ４ 头象往北扩
散至云仙乡的主要原因［１９］。 其次，思茅松采伐和松脂割采带动了当地经济的增长，却是以天然林的大量采伐
为代价的，原本为亚洲象适宜栖息地的天然林被思茅松所取代。 目前普洱市林分的优势树种结构在面积和蓄
积上均以针叶树种为主，其中以思茅松占绝对优势［２０］。 第三，天然林呈不连续分布，被大片的农田、经济林等
隔离。 尤其在西南部的澜沧县、西盟县和孟连县，大面积的农田与经济林成为景观中的优势类型。 茶叶和咖
啡是普洱的重要经济作物，山间盆地和低缓丘陵几乎完全被开垦种植，进一步造成了亚洲象栖息地的丧失和
破碎化。 林木采伐区和公路也会造成栖息地的隔离，进一步加剧了栖息地的丧失和破碎化。
当前普洱在农村地区已普遍开展退耕还林项目，但野外调查发现，退耕还林区域内新种植的几乎都是思
茅松等经济树种。 虽然这使得无法再依靠种植农作物获得收入的农民可以通过割采松脂、出售木材得到经济
上的保障，却影响了栖息地的恢复。 研究表明，思茅松
林内可供亚洲象取食的野生植物种类和数量很少［１７］，
本研究的野外考察还发现这些松林种植较密，林下植被
很少，亚洲象很少选择和利用这些区域。 因此，亚洲象
尚未从退耕还林政策中获得好处，栖息地丧失和破碎化
的现状未能从根本上得到改善。
３．３ 保护栖息地，建立生态廊道
通过栖息地适宜度评价，我们发现普洱境内亚洲象
的最适栖息地和较适栖息地面积狭小，被利用程度较
低，且面临严重的破碎化。 针对当前现状，建议合理保
护和利用栖息地，并建立生态廊道。
目前普洱市境内的亚洲象种群主要分布于思茅、糯
扎渡和整董 ３个区域，脆弱的栖息环境亟需保护。 思茅
区东南部设有一个省级保护区———菜阳河保护区，但野
外调查发现亚洲象几乎不进入该保护区，而实际的活动
区域因未在保护区内而缺乏相应的保护机制和措施，致
使人类干扰严重，栖息地得不到有效保护。 糯扎渡地区
虽然是个省级保护区，但整个保护区几乎是一个孤岛，
周围被村寨和农田包围。 保护区内有大量农田和经济
９６１４ １３期 刘鹏 等：普洱市亚洲象栖息地适宜度评价
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林存在，栖息地破碎化十分严重，因此也亟需采取相应措施来改善当前情况。 此外，２０１１ 年 １０ 月，一群由 １８
头象组成的象群出现在江城县整董镇猫飞山区域，本研究结果也表明江城县存在较大面积的适宜栖息地，因
此应考虑尽快将思茅区和江城县境内的亚洲象活动区域划为保护区或者协议保护区，建立起有效地保护
机制。
３个区域的亚洲象种群由于分布在不连续的栖息地内，种群之间没有交流［１７，１９，２１］，为防止小种群的灭绝，
应结合普洱和西双版纳亚洲象栖息地适宜性的分析结果［１３］，尽快建立生态廊道。 西双版纳勐养保护区北部
是亚洲象从勐养迁移至糯扎渡和思茅区的通道，这个区域是扩大普洱亚洲象种群栖息地，加强与西双版纳亚
洲象种群交流的关键区域，因此有必要在此建设普洱至勐养的生态走廊带（图 ２，区域 １、２）。 自有记录以来
象群首次迁移至江城县活动，可将江城县作为西双版纳亚洲象种群向外扩散的地区。 江城县存在大面积的适
宜栖息地，除目前象群活动范围外还有大部分未被利用，因此有必要弄清象群在勐养与江城县之间的迁徙路
线，将该路线建设成为生态廊道（图 ２，区域 ３），使勐养的象群能够顺利向外迁移，扩大可利用栖息地的范围，
减少勐养保护区内亚洲象种群之间的资源争夺。
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０７１４ 生 态 学 报 ３６卷