全 文 ：第 猿远 卷第 远 期
圆园员远年 猿月
生 态 学 报
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
灾燥造援猿远袁晕燥援远
酝葬则援 圆园员远
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
基金项目院国家自然科学基金项目渊源员猿园员员园圆袁 源员猿苑员园苑怨冤
收稿日期院圆园员源鄄园愿鄄园源曰 摇 摇 网络出版日期院圆园员缘鄄园源鄄员远
鄢通讯作者 悦燥则则藻泽责燥灶凿蚤灶早 葬怎贼澡燥则援耘鄄皂葬蚤造院 造蚤赠葬灶岳 皂泽援曾躁遭援葬糟援糟灶
阅韵陨院 员园援缘愿源远 辕 泽贼曾遭圆园员源园愿园源员缘缘圆
曹艳峰袁李彦袁 李晨华袁吕光辉援荒漠灌木梭梭渊匀葬造燥曾赠造燥灶 葬皂皂燥凿藻灶凿则燥灶冤周围土壤微生物的空间分布援生态学报袁圆园员远袁猿远渊远冤院员远圆愿鄄员远猿缘援
悦葬燥 再 云袁 蕴蚤 再袁 蕴蚤 悦 匀袁 蕴俟 郧 匀援栽澡藻 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻泽 葬则燥怎灶凿 葬 凿藻泽藻则贼 泽澡则怎遭 燥枣 匀葬造燥曾赠造燥灶 葬皂皂燥凿藻灶凿则燥灶援粤糟贼葬 耘糟燥造燥早蚤糟葬 杂蚤灶蚤糟葬袁圆园员远袁猿远
渊远冤院员远圆愿鄄员远猿缘援
荒漠灌木梭梭渊匀葬造燥曾赠造燥灶 葬皂皂燥凿藻灶凿则燥灶冤周围土壤微生
物的空间分布
曹艳峰员袁圆袁猿袁源袁李摇 彦员袁鄢袁 李晨华员袁吕光辉圆
员 中国科学院新疆生态与地理研究所袁荒漠与绿洲生态国家重点实验室袁 乌鲁木齐摇 愿猿园园员员
圆 新疆大学资源与环境学院袁 乌鲁木齐摇 愿猿园园源远
猿 山西师范大学地理科学学院袁 临汾摇 园源员园园园
源 中国科学院大学袁 北京摇 员园园园源怨
摘要院以古尔班通古特沙漠荒漠生态系统中主要优势种要要要梭梭渊匀葬造燥曾赠造燥灶 葬皂皂燥凿藻灶凿则燥灶冤冠幅内外的土壤为研究对象袁通过分
析从树干基部向外水分和养分变化下土壤微生物生物量尧多样性和群落组成的变化规律袁试图揭示荒漠生态系统中土壤微生物
空间分布的基本特征遥 微生物生物量和多样性采用磷脂脂肪酸进行测定遥 结果表明院从树干基部向外袁土壤微生物总生物量尧
多样性以及不同微生物类群的生物量均随土壤水分和养分含量降低而逐渐降低袁指示了土壤微生物从裸地向内集聚分布的特
征遥 另外袁在微生物群落组成中袁不同类群微生物的生物量从树干基部向外的减少程度有所不同袁例如袁从树干基部附近 缘 糟皂
处到冠外裸地 圆园园 糟皂处袁真菌尧细菌尧革兰氏阳性菌尧革兰氏阴性菌的生物量分别减少了 缘园援圆缘豫尧愿源援园远豫尧愿圆援苑园豫尧怨圆援缘苑豫袁指示
了细菌从裸地向内集聚分布的程度强于真菌袁革兰氏阴性菌从裸地向内集聚分布的程度也较强于革兰氏阳性菌遥 研究表明袁在
资源稀缺的荒漠生态系统中袁土壤微生物倾向于分布在冠内资源丰富的区域遥 土壤微生物的空间分布不仅与资源的丰富度有
关袁而且与微生物自身对环境变化的忍耐性或敏感性有关遥
关键词院古尔班通古特沙漠曰梭梭曰微生物生物量曰空间分布
栽澡藻 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻泽 葬则燥怎灶凿 葬 凿藻泽藻则贼 泽澡则怎遭 燥枣 匀葬造燥曾赠造燥灶
葬皂皂燥凿藻灶凿则燥灶
悦粤韵 再葬灶枣藻灶早员袁圆袁猿袁源袁 蕴陨 再葬灶员袁 鄢袁 蕴陨 悦澡藻灶澡怎葬员袁 蕴灾 郧怎葬灶早澡怎蚤圆
员 杂贼葬贼藻 运藻赠 蕴葬遭燥则葬贼燥则赠 燥枣 阅藻泽藻则贼 葬灶凿 韵葬泽蚤泽 耘糟燥造燥早赠袁 载蚤灶躁蚤葬灶早 陨灶泽贼蚤贼怎贼藻 燥枣 耘糟燥造燥早赠 葬灶凿 郧藻燥早则葬责澡赠袁 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 哉则怎皂择 愿猿园园员员袁 悦澡蚤灶葬
圆 悦燥造造藻早藻 燥枣 砸藻泽燥怎则糟藻泽 葬灶凿 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 杂糟蚤藻灶糟藻袁 载蚤灶躁蚤葬灶早 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 哉则皂怎择蚤 愿猿园园源远袁 悦澡蚤灶葬
猿 悦燥造造藻早藻 燥枣 郧藻燥早则葬责澡蚤糟葬造 杂糟蚤藻灶糟藻袁 杂澡葬灶曾蚤 晕燥则皂葬造 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠袁 蕴蚤灶枣藻灶 园源员园园园袁 悦澡蚤灶葬
源 哉灶蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 粤糟葬凿藻皂赠 燥枣 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源怨袁 悦澡蚤灶葬
粤遭泽贼则葬糟贼院 耶云藻则贼蚤造藻 蚤泽造葬灶凿泽爷 燥则 耶则藻泽燥怎则糟藻 蚤泽造葬灶凿泽爷 葬则藻 糟燥灶泽蚤凿藻则藻凿 贼燥 遭藻 葬 枣藻葬贼怎则藻凿 责葬贼贼藻则灶 蚤灶 凿藻泽藻则贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽援 宰葬贼藻则 葬灶凿
灶怎贼则蚤藻灶贼 糟燥灶贼藻灶贼泽 葬则藻 枣燥怎灶凿 贼燥 遭藻 澡蚤早澡藻则 蚤灶 怎灶凿藻则鄄 贼澡葬灶 蚤灶贼藻则鄄泽澡则怎遭 泽燥蚤造泽援 韵灶藻 早藻灶藻则葬造 蚤凿藻葬 蚤泽 贼澡葬贼 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼泽
澡葬增藻 葬 糟造燥泽藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 皂蚤糟则燥遭藻泽援 匀燥憎藻增藻则袁 蚤贼 则藻皂葬蚤灶泽 糟燥灶贼则燥增藻则泽蚤葬造 燥灶 憎澡藻贼澡藻则 贼澡藻 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻泽
葬则燥怎灶凿 泽澡则怎遭泽 蚤泽 凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 遭赠 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼泽 燥枣 枣藻则贼蚤造藻 蚤泽造葬灶凿泽援 陨灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶袁 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 早则燥怎责泽袁 泽怎糟澡 葬泽
枣怎灶早蚤袁 遭葬糟贼藻则蚤葬袁 郧则葬皂鄄责燥泽蚤贼蚤增藻 葬灶凿 郧则葬皂鄄灶藻早葬贼蚤增藻 遭葬糟贼藻则蚤葬袁 澡葬增藻 凿蚤泽贼蚤灶糟贼 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥则 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 贼澡藻 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 泽燥蚤造 憎葬贼藻则
葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼泽援 匀燥憎 贼澡藻泽藻 皂蚤糟则燥遭藻泽 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻 葬则燥怎灶凿 泽澡则怎遭泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻造葬贼蚤燥灶泽 憎蚤贼澡 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼泽 糟葬造造泽 枣燥则 枣怎则贼澡藻则
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽贼怎凿赠援 陨灶 贼澡藻 糟怎则则藻灶贼 泽贼怎凿赠袁 怎灶凿藻则鄄 葬灶凿 蚤灶贼藻则鄄泽澡则怎遭 泽燥蚤造泽 燥枣 匀葬造燥曾赠造燥灶 葬皂皂燥凿藻灶凿则燥灶 渊澡藻蚤早澡贼 圆园园要圆员园 糟皂袁 遭葬泽葬造 凿蚤葬皂藻贼藻则
怨要员园 糟皂 葬灶凿 糟则燥憎灶 憎蚤凿贼澡 圆园园 伊 圆园园 糟皂冤袁 葬 凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 蚤灶 凿藻泽藻则贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 燥枣 郧怎则遭葬灶贼怎灶早早怎贼 阅藻泽藻则贼袁 憎藻则藻
泽贼怎凿蚤藻凿援 杂燥蚤造 泽葬皂责造藻泽 憎藻则藻 糟燥造造藻糟贼藻凿 蚤灶 糟蚤则糟造藻泽 憎蚤贼澡 则葬凿蚤蚤 燥枣 缘袁 源园袁 员园园 葬灶凿 圆园园 糟皂 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠 枣则燥皂 贼则藻藻 遭葬泽藻 蚤灶 澡燥则蚤扎燥灶贼葬造
凿蚤则藻糟贼蚤燥灶泽袁 葬灶凿 枣则燥皂 凿藻责贼澡泽 燥枣 园要圆园 糟皂援 栽澡藻 泽葬皂责造蚤灶早 责燥蚤灶贼泽 燥枣 缘袁 源园袁 员园园 葬灶凿 圆园园 糟皂 则藻责则藻泽藻灶贼 贼澡藻 增蚤糟蚤灶蚤贼赠 燥枣 贼则藻藻 遭葬泽藻袁
贼澡藻 糟藻灶贼藻则 燥枣 糟葬灶燥责赠袁 贼澡藻 藻凿早藻 燥枣 糟葬灶燥责赠 葬灶凿 遭葬则则藻灶 蚤灶贼藻则泽责葬糟藻泽 燥枣 泽澡则怎遭泽袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 杂燥蚤造 泽葬皂责造藻泽 枣则燥皂 枣燥怎则 凿蚤则藻糟贼蚤燥灶泽袁
憎蚤贼澡 葬灶早造藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 葬凿躁葬糟藻灶贼 凿蚤则藻糟贼蚤燥灶泽 葬贼 怨园毅袁 憎藻则藻 皂蚤曾藻凿 贼燥 燥遭贼葬蚤灶 燥灶藻 糟燥皂责燥泽贼藻凿 泽葬皂责造藻援 月赠 葬灶葬造赠扎蚤灶早 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶
泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽袁 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼泽 燥怎贼憎葬则凿 枣则燥皂 贼则藻藻
遭葬泽藻袁 贼澡藻 枣藻葬贼怎则藻泽 燥枣 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻泽 葬则燥怎灶凿 泽澡则怎遭泽 憎葬泽 则藻增藻葬造藻凿援 酝蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽袁 葬遭怎灶凿葬灶糟藻 葬灶凿
糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 憎藻则藻 藻曾葬皂蚤灶藻凿 怎泽蚤灶早 责澡燥泽责澡燥造蚤责蚤凿 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿泽援 砸藻凿怎灶凿葬灶糟赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 渊砸阅粤冤 憎葬泽 糟燥灶凿怎糟贼藻凿 贼燥 葬泽泽藻泽泽
贼澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 葬灶凿 皂蚤糟则燥遭藻泽援 宰蚤贼澡 贼澡藻 凿藻糟则藻葬泽蚤灶早 燥枣 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼 糟燥灶贼藻灶贼 枣则燥皂 贼澡藻 增蚤糟蚤灶蚤贼赠
燥枣 贼则藻藻 遭葬泽藻 贼燥 蚤灶贼藻则泽责葬糟藻泽 燥枣 泽澡则怎遭泽袁 贼燥贼葬造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 葬泽 憎藻造造 葬泽 贼澡藻 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂蚤糟则燥遭蚤葬造
早则燥怎责泽袁 凿藻糟则藻葬泽藻凿 早则葬凿怎葬造造赠袁 蚤灶凿蚤糟葬贼蚤灶早 葬灶 蚤灶糟则藻葬泽藻 燥枣 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻泽 蚤灶憎葬则凿 枣则燥皂 蚤灶贼藻则泽责葬糟藻泽 燥枣 泽澡则怎遭泽援 陨灶 葬凿凿蚤贼蚤燥灶袁 枣燥则 贼澡藻
皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥蚤造袁 贼澡藻 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 早则燥怎责泽 澡葬凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 则藻凿怎糟贼蚤燥灶 则葬贼藻 燥怎贼憎葬则凿 枣则燥皂 贼则藻藻
遭葬泽藻援 云燥则 藻曾葬皂责造藻袁 枣则燥皂 贼澡藻 增蚤糟蚤灶蚤贼赠 燥枣 贼则藻藻 遭葬泽藻 渊蚤援藻援 缘 糟皂冤 贼燥 蚤灶贼藻则泽责葬糟藻泽 渊蚤援藻援 圆园园 糟皂冤袁 贼澡藻 遭蚤燥皂葬泽泽 燥枣 枣怎灶早蚤袁 遭葬糟贼藻则蚤葬袁
郧则葬皂鄄责燥泽蚤贼蚤增藻 葬灶凿 郧则葬皂鄄灶藻早葬贼蚤增藻 遭葬糟贼藻则蚤葬 则藻凿怎糟藻凿 缘园援 圆缘豫尧愿源援 园远豫尧愿圆援 苑园豫尧怨圆援 缘苑豫袁 则藻泽责藻糟贼蚤增藻造赠援 砸阅粤 则藻泽怎造贼泽 葬造泽燥
泽澡燥憎藻凿 贼澡葬贼 泽燥蚤造 憎葬贼藻则袁 葬增葬蚤造葬遭造藻 灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 澡葬凿 葬 泽贼则燥灶早藻则 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 遭葬糟贼藻则蚤葬 糟燥皂责葬则蚤灶早 贼燥 枣怎灶早蚤袁
葬灶凿 郧则葬皂鄄灶藻早葬贼蚤增藻 遭葬糟贼藻则蚤葬 葬造泽燥 糟燥则则藻造葬贼藻凿 泽贼则燥灶早藻则 贼澡葬灶 郧则葬皂鄄责燥泽蚤贼蚤增藻 遭葬糟贼藻则蚤葬援 栽澡蚤泽 凿藻皂燥灶泽贼则葬贼藻凿 贼澡葬贼 蚤灶憎葬则凿 枣则燥皂
蚤灶贼藻则泽责葬糟藻泽袁 贼澡藻 蚤灶糟则藻葬泽藻泽 燥枣 遭葬糟贼藻则蚤葬 憎葬泽 皂燥则藻 泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 贼澡葬灶 枣怎灶早蚤袁 葬灶凿 贼澡葬贼 燥枣 郧则葬皂鄄灶藻早葬贼蚤增藻 遭葬糟贼藻则蚤葬 憎葬泽 皂燥则藻
泽蚤早灶蚤枣蚤糟葬灶贼 贼澡葬灶 郧则葬皂鄄责燥泽蚤贼蚤增藻 遭葬糟贼藻则蚤葬援 韵怎则 泽贼怎凿赠 泽怎早早藻泽贼藻凿 贼澡葬贼 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻泽 贼藻灶凿藻凿 贼燥 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼藻 蚤灶 泽燥蚤造 则藻泽燥怎则糟藻鄄则蚤糟澡 葬则藻葬泽
怎灶凿藻则 贼澡藻 泽澡则怎遭 糟葬灶燥责赠 蚤灶 则藻泽燥怎则糟藻鄄责燥燥则 凿藻泽藻则贼 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽援 栽澡藻 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻泽 憎葬泽 蚤灶枣造怎藻灶糟藻凿 皂燥则藻
凿蚤则藻糟贼造赠 遭赠 泽燥蚤造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 贼澡葬灶 皂蚤糟则燥糟造蚤皂葬贼藻 枣葬糟贼燥则泽援 云怎则贼澡藻则皂燥则藻袁 贼澡藻 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻泽 憎葬泽 灶燥贼 燥灶造赠
凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 遭赠 泽燥蚤造 则藻泽燥怎则糟藻 葬遭怎灶凿葬灶糟藻袁 遭怎贼 葬造泽燥 遭赠 贼澡藻 贼燥造藻则葬灶糟藻 燥则 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥怎责泽 燥枣 皂蚤糟则燥遭藻泽 贼燥
藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽援
运藻赠 宰燥则凿泽院 郧怎则遭葬灶贼怎灶早早怎贼 阅藻泽藻则贼曰 匀葬造燥曾赠造燥灶 葬皂皂燥凿藻灶凿则燥灶曰 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽曰 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶
在资源限制的荒漠环境中袁荒漠植物和土壤资源形成了斑块状的分布格局袁即野资源岛冶或野肥岛冶 咱员鄄猿暂 袁从
冠内向冠外水分和养分含量呈降低趋势咱源暂 遥 土壤微生物是环境敏感的生物学指标袁其生物量尧多样性和群落
组成与水分尧养分密切相关遥 普遍的观点认为袁与冠外土壤相比袁冠内土壤拥有更高的碳尧氮含量袁从而支持了
更高的微生物生物量和多样性咱缘鄄苑暂 遥 但也有研究认为袁冠内土壤中微生物的生物量和多样性高于冠外土壤袁
与水分和养分无关袁而与微气候因子如温度和辐射有关咱愿鄄怨暂 遥 因此袁土壤水分和养分是否是微生物生物量和
多样性从冠内向冠外变化的决定性因子仍不确定袁这需要进一步研究遥
在微生物群落组成中袁不同的微生物类群对水分和养分变化的忍耐性或敏感性与它们自身的生理特性有
关遥 通常认为袁在水分短缺尧养分贫瘠的环境中袁细菌比真菌具有更强的忍耐力咱员园暂 遥 真菌具有更加灵活的适
应策略袁它们有庞大的菌丝网络袁这些菌丝有利于水分和养分进行长距离运输袁并可深入植物根系不可到达的
领域探索新的底物咱员员暂 袁使真菌能够在一个地方获得碳而在另一个地方获得氮袁就像植物从空气中获得碳而从
土壤获得水和营养一样咱员圆暂 遥 相比之下袁细菌具有机会主义的适应策略院当底物丰富时袁细菌迅速地吸收可溶
性底物袁且快速生长和分裂曰当面临环境胁迫如干旱时袁它们不得不躲避在土壤的小孔隙中袁或通过平衡土壤
溶质渗透势的增加袁甚至休眠咱员猿暂 遥 因此袁与细菌相比袁真菌对水分和养分变化的敏感性较弱遥 另外袁在细菌群
落中袁革兰氏革兰氏阳性菌比革兰氏革兰氏阴性菌对水分和养分的胁迫具有更强的抵抗能力咱员猿暂 袁被称为野耐
旱的广布属冶 咱员源暂 遥 总之袁不同的微生物类群对水分和养分变化的忍耐性或敏感性明显不同遥 那么袁它们在荒
漠灌木周围如何分布钥 为此袁有必要进行综合评价遥
怨圆远员摇 远期 摇 摇 摇 曹艳峰摇 等院荒漠灌木梭梭渊匀葬造燥曾赠造燥灶 葬皂皂燥凿藻灶凿则燥灶冤周围土壤微生物的空间分布 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本研究以荒漠生态系统优势种要要要梭梭冠幅内外的土壤为研究对象袁探讨从冠内向冠外水分和养分变化
下土壤微生物生物量尧多样性和群落组成的变化特征袁为加深认识荒漠生态系统中土壤微生物的空间分布格
局袁以及植物鄄土壤鄄微生物之间的相互关系提供理论基础遥
员摇 材料与方法
员援员摇 研究地点
本实验开展于中国科学院新疆生态与地理研究所阜康荒漠生态试验站渊源源毅员苑忆晕袁 愿苑毅缘远忆耘袁 源苑缘 皂 葬援泽援造冤
附近的梭梭渊匀葬造燥曾赠造燥灶 葬皂皂燥凿藻灶凿则燥灶冤原生栖息地袁即古尔班通古特沙漠南缘遥 该区的气候属于大陆性干旱气
候袁冬季严寒而漫长袁夏季炎热而干燥袁春秋温凉而短暂袁年平均降水量约为 员远园 皂皂袁年平均气温约为 远援远 益遥
梭梭为荒漠生态系统中主要的优势种和初级生产者袁在维持生态系统结构和功能上具有极其重要的作
用咱员缘鄄员远暂 遥 地带性土壤为风沙土袁其质地为壤质细砂袁砂粒尧粉粒和粘粒的比例分别为 愿员援远愿豫尧员远援愿源豫尧员援源苑豫遥
图 员摇 土样采集示意图
云蚤早援员摇 栽澡藻 泽噪藻贼糟澡 燥枣 泽燥蚤造 泽葬皂责造蚤灶早 葬贼 蚤灶凿蚤增蚤凿怎葬造 泽糟葬造藻
摇 图中心的黑色圆点表示树干基部所在的位置曰与树干基部的距离
为 缘尧源园尧员园园尧圆园园 糟皂的黑色圆点表示采样点曰黑色箭头表示采样
方向袁相邻方向之间的夹角为 怨园毅
员援圆摇 野外采集
于 圆园员猿年 源月底袁在古尔班通古特沙漠南缘北沙
窝渊距阜康荒漠生态系统试验站约 圆园 噪皂冤的沙丘间平
地袁选择基茎渊怨要员园 糟皂冤尧冠幅渊约 圆园园 糟皂 伊 圆园园 糟皂冤和
株高渊圆园园要圆员园 糟皂冤相近的梭梭 猿株袁采用土钻法袁采集
园要圆园 糟皂深度的土样遥 以树干基部为中心袁选择相邻
之间夹角为 怨园毅的 源个方向袁沿这 源 个方向向外逐步画
圆采集土样袁将同一距离不同方向采点的土样混合成一
个土样袁采样点与树干基部的距离分别为 缘尧源园尧员园园尧
圆园园 糟皂袁依次位于树干基部附近尧冠幅中央尧冠幅边缘尧
冠幅外裸地渊图 员冤遥
将采集的土样装入无菌袋袁并置于保鲜箱中袁运回
实验室袁立即过孔径为 圆 皂皂的筛子袁去除植物根系尧石
块等杂物后袁分成两份袁一份用于土壤理化因子的测定袁
另一份保存在 源 益的恒温冰箱中袁用于土壤微生物生物
量和群落组成的分析遥
员援猿摇 室内测定
土壤水分含量渊杂宰悦冤采用烘干法袁在 员园缘 益下持
续烘干 圆源 澡曰土壤有机碳渊杂韵悦冤测定采用重铬酸钾外加热法咱员苑暂 曰土壤有效氮渊粤晕冤采用碱解扩散法咱员苑暂 曰土壤
有效磷渊粤孕冤采用分光光度计分析法咱员苑暂 曰土壤 责匀值和电导率渊耘悦冤采用水土比 员颐缘待测液测定咱员苑暂 曰土壤质地
采用激光粒度仪分析渊杂赠皂责葬贼藻糟 郧皂遭匀袁 杂赠泽贼藻皂鄄孕葬则贼蚤噪藻造鄄栽藻糟澡灶蚤噪袁 葬灶凿 悦造葬怎泽贼澡葬造鄄在藻造造藻则枣藻造凿袁 郧藻则皂葬灶赠冤遥
磷脂脂肪酸渊孕蕴云粤冤生物标记法是一种定性和定量分析土壤微生物多样性和群落组成的方法咱员愿暂 袁故本研
究采用该方法对土壤中微生物生物量和群落组成进行评价袁基本过程为院运用甲醇颐氯仿颐柠檬酸缓冲液 越
圆 颐员 颐园援愿的提取液将土样中的总脂类提取出来袁经 杂孕耘硅胶柱分离纯化得到磷脂脂肪酸渊孕蕴云粤泽冤袁磷脂脂肪酸
甲基化后转化为脂肪酸甲酯袁采用 粤早蚤造藻灶贼 远愿怨园晕 气相色谱仪分析 孕蕴云粤泽 的成分袁内标为正十九烷酸甲酯
渊员怨 颐园冤 咱员怨鄄圆园暂 遥 孕蕴云粤泽的鉴定采用美国酝陨阅陨公司开发的 杂澡藻则造燥糟噪 酝陨杂 源援缘系统渊杂澡藻则造燥糟噪 酝蚤糟则燥遭蚤葬造 陨凿藻灶贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶
杂赠泽贼藻皂袁 灾藻则泽蚤燥灶 源援缘袁 陨灶糟援袁 晕藻憎葬则噪袁 阅耘冤遥 所有检测到的 孕蕴云粤泽 用来计算其总浓度渊 贼燥贼葬造 孕蕴云粤泽冤和总数量
渊孕蕴云粤 灶怎皂遭藻则冤遥 以 蚤员圆院园尧蚤员猿院园尧葬员猿院园尧蚤员源院园尧葬员源院园尧蚤员缘院园尧葬员缘院园尧蚤员远院园尧葬员远院园尧蚤员苑院园尧葬员苑院园 标记革兰氏革
兰氏阳性菌咱圆员鄄圆圆暂 袁以 员远院员憎缘贼尧员愿院员憎苑糟尧员苑院员憎愿糟尧糟赠员苑院园尧员远院员 圆韵匀 标记革兰氏革兰氏阴性菌咱圆圆鄄圆猿暂 袁员圆院园尧
员源院园尧员缘院园尧员苑院园 标记普通细菌咱圆源袁圆缘暂 遥 革兰氏阳性菌尧革兰氏阴性菌和普通细菌综合代表细菌遥 员远院员憎缘贼 和
园猿远员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
员愿院员憎怨糟标记真菌咱圆远鄄圆苑暂 遥
员援源摇 统计分析
采用最小显著差异性渊蕴杂阅冤比较土壤性质和微生物指标在不同距离点之间的差异性袁由 杂孕杂杂 员远援园 软件
完成遥 采用冗余分析法渊则藻凿怎灶凿葬灶糟赠 葬灶葬造赠泽蚤泽袁 砸阅粤冤分析土壤性质与微生物生物量及相关指标之间的相关性袁
由 悦粤晕韵悦韵 源援缘渊酝蚤糟则燥糟燥皂责怎贼藻则 孕燥憎藻则袁 晕再冤软件完成遥 在 砸阅粤分析过程中袁采用前向选择渊云燥则憎葬则凿 泽藻造藻糟贼蚤燥灶冤
对土壤因子进行逐个筛选袁每一步均采用蒙特卡罗渊酝燥灶贼藻鄄悦葬则造燥冤排列检验袁排列重复次数为 怨怨怨次袁显著水平
孕约园援园缘遥
圆摇 结果与分析
圆援员摇 土壤性质
从树干基部向外袁土壤各理化因子随距离增加的变化趋势有所不同渊图 圆冤袁具体为院土壤水分尧有机碳尧有
效磷尧有效氮的含量随距离增加而逐渐降低袁并且在各距离之 远间具有显著的差异性渊孕约园援园缘冤曰责匀值随距离
增加而不断增加袁在各距离之间的差异性也显著渊孕约园援园缘冤曰耘悦 值随距离增加却呈波动变化袁靠近树干基部 缘
糟皂 处的 耘悦值低于冠下中央 源园 糟皂的 耘悦值渊可能与树干茎流的长期冲蚀有关冤袁而从 源园 糟皂起到冠外 圆园园 糟皂
处袁耘悦值不断下降袁在不同距离之间没有显著的差异性渊孕跃园援园缘冤遥
图 圆摇 土壤水分尧有机碳尧有效氮尧有效磷尧责匀和电导率从树干基部向外的变化
云蚤早援圆摇 栽澡藻 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼袁 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶袁 葬增葬蚤造葬遭造藻 灶蚤贼则燥早藻灶袁 葬增葬蚤造葬遭造藻 责澡燥泽责澡燥则怎泽袁 责匀 葬灶凿 藻造藻糟贼则蚤糟 糟燥灶凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 枣则燥皂
贼则藻藻 遭葬泽藻
不同小写字母表示差异达显著水平渊孕约园援园缘冤
员猿远员摇 远期 摇 摇 摇 曹艳峰摇 等院荒漠灌木梭梭渊匀葬造燥曾赠造燥灶 葬皂皂燥凿藻灶凿则燥灶冤周围土壤微生物的空间分布 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
圆援圆摇 微生物生物量和群落结构组成
磷脂脂肪酸的浓度渊灶皂燥造 辕 早冤可表示微生物的生物量咱圆愿暂 袁磷脂脂肪酸的类别数量可表示微生物的多样
性咱圆怨暂 遥 从树干基部向外袁微生物的总生物量和多样性以及真菌尧细菌尧革兰氏阳性和阴性细菌的生物量都从
树干基部向外随距离增加呈减少趋势渊图 猿袁图 源冤袁表明土壤微生物从冠外裸地向内具有集聚分布的特征遥
图 猿摇 孕蕴云粤总浓度和数量从树干基部向外的变化
云蚤早援猿摇 栽澡藻 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 贼燥贼葬造 孕蕴云粤 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶怎皂遭藻则 枣则燥皂 贼则藻藻 遭葬泽藻
不同小写字母表示差异达显著水平渊孕约园援园缘冤
图 源摇 细菌尧真菌尧革兰氏革兰氏阳性菌和革兰氏革兰氏阴性菌的 孕蕴云粤浓度从树干基部向外的变化
云蚤早援源摇 栽澡藻 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 孕蕴云粤 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 遭葬糟贼藻则蚤葬袁 枣怎灶早蚤袁 郧则葬皂鄄责燥泽蚤贼蚤增藻 葬灶凿 郧则葬皂鄄灶藻早葬贼蚤增藻 遭葬糟贼藻则蚤葬 枣则燥皂 贼则藻藻 遭葬泽藻
不同小写字母表示差异达显著水平渊孕约园援园缘冤
在微生物群落组成中袁从树干基部向外袁主要类群微生物生物量的减少程度不同遥 例如袁与树干基部缘 糟皂
处相比袁冠外 圆园园 糟皂之间处真菌尧细菌尧革兰氏阳性菌尧革兰氏阴性菌的生物量分别减少了 缘园援圆缘豫尧愿源援园远豫尧
愿圆援苑园豫尧怨圆援缘苑豫渊图 源冤遥 另外袁不同类群微生物的生物量在各距离之间的差异性也有所不同袁细菌和革兰氏
阴性菌的生物量在各距离之间均有显著的差异性渊孕约园援园缘冤袁真菌生物量在 源园 糟皂 和 员园园 糟皂 之间渊孕跃园援园缘冤尧
员园园 糟皂和 圆园园 糟皂之间渊孕跃园援园缘冤均无显著的差异性袁革兰氏阳性菌生物量在 缘 糟皂 和 源园 糟皂 之间渊孕跃园援园缘冤也
没有显著的差异性渊图 源冤遥 可见袁从树干基部向外随距离增加袁细菌生物量快速减少袁而真菌生物量缓慢减
圆猿远员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
少袁表明从冠外裸地向内细菌集聚分布的程度强于真菌曰同样袁从树干基部向外袁革兰氏阴性细菌生物量呈显
著减少袁且减少速率较高袁相比之下袁革兰氏阳性细菌生物量的减少程度不够显著袁且减少速率较低袁表明从冠
外裸地向内革兰氏阴性菌的集聚分布的程度也强于革兰氏阳性菌遥
图 缘摇 微生物 孕蕴云粤浓度与土壤性质之间的冗余分析渊砸阅粤冤
摇 云蚤早援缘摇 栽澡藻 则藻凿怎灶凿葬灶糟赠 葬灶葬造赠泽蚤泽 渊 砸阅粤 冤 燥枣 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 孕蕴云粤
糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 葬灶凿 泽燥蚤造 责则燥责藻则贼蚤藻泽
栽孕粤袁 孕粤灶袁 月葬糟袁 云怎灶袁 郧垣袁 郧鄄分别表示总 孕蕴云粤总浓度袁孕蕴云粤数
量袁细菌袁真菌袁革兰氏阳性菌袁革兰氏阴性菌曰 粤孕袁 粤晕袁 韵悦袁
杂宰悦袁 责匀分别表示有效磷袁有效氮袁有机碳袁土壤水分含量袁责匀值
圆援猿摇 相关性分析
以磷脂脂肪酸分析获得的微生物总生物量尧多样性
和各类群微生物生物量组成微生物参数矩阵袁以土壤性
质作为环境变量矩阵袁来分析微生物与土壤性质之间的
相关性 渊图 缘冤遥 第一轴 渊 砸阅粤 员冤解释了总变异的
怨园援怨豫袁第二轴渊砸阅粤 圆冤解释了总变异的 圆援员豫遥 土壤微
生物生物量和多样性与水分渊杂宰悦冤 渊孕 越 园援园园圆冤尧有机
碳渊韵悦冤渊孕 越 园援园园圆冤尧有效氮渊粤晕冤渊孕 越 园援园园圆冤尧有效磷
渊粤孕冤渊孕 越 园援 园园圆冤显著正相关袁与 责匀 值显著负相关
渊孕越 园援 园园圆冤袁而与电导率渊耘悦冤无显著的相关性渊孕 越
园援缘员圆冤遥 在微生物群落组成中袁不同的微生物类群与土
壤水分和养分的相关性有所不同遥 与真菌相比袁细菌和
革兰氏阴性菌与土壤水分尧有效氮和有机碳的相关性较
强遥 与革兰氏阳性菌相比袁革兰氏阴性菌与土壤水分尧
有效氮和有机碳的相关性较强遥
源摇 讨论
土壤养分如有机质尧氮是土壤中微生物种群数量的空间分布具有主要的控制作用咱猿园暂 遥 在本研究中袁微生
物生物量和多样性从树干基部向外逐渐减少袁其变化模式与水分和养分的变化模式类似袁而且 砸阅粤结果也表
明土壤水分和养分对微生物生物量和多样性变化具有显著影响袁这与微生物生物量和多样性主要受土壤碳尧
氮影响的普遍观点基本一致咱缘鄄苑暂 遥 从树干基部向外袁水分含量的降低减少了含水孔隙的比例袁降低了养分在
土壤的迁移效率袁减弱了土壤微生物与底物之间的联系咱猿员暂 袁导致土壤微生物的生物量和活性降低遥 相比之
下袁提高水分含量可以激发微生物的活性袁有利于微生物生存和发育遥 此外袁在土壤养分中袁有机碳是微生物
重要的食物资源咱猿圆暂 遥 当距树干基部越近时袁有机碳的含量越高袁提高了微生物的生物量和多样性咱苑暂 曰相反袁当
离树干基部越远时袁微生物可能会面临食物资源的短缺袁使微生物的生物量和多样性降低遥 总之袁当前结果表
明袁微生物的生物量和多样性随水分和养分含量的减少而降低袁这与地中海区和半干旱草原区的研究结果一
致咱猿猿鄄猿缘暂 遥 然而袁别的研究表明袁微生物生物量和多样性从冠内向冠外的降低是温度和辐射的作用结果袁与水
分和养分无关咱怨暂 遥 事实上袁土壤因子如有机碳尧水分对生活于土壤中的微生物的影响更为直接袁而温度和辐
射是通过改变土壤水分和养分的含量和有效性袁进而对微生物产生影响咱圆缘暂 遥
在微生物类群中袁从冠外裸地向内袁真菌的集聚程度弱于细菌袁砸阅粤 结果也显示水分和养分与细菌的相
关性较强于真菌袁表明真菌对水分和养分变化的敏感性弱于细菌遥 杂糟澡蚤皂藻造 等咱员猿暂和 杂贼则蚤糟噪造葬灶凿 等咱猿远暂研究表
明袁与细菌相比袁真菌具有低水分和养分需求的特征袁在资源稀缺的环境中仍能很好地生存和发育袁在资源丰
富的环境中也不会快速地生长袁这支持了上述结果遥 由于庞大的菌丝网络袁真菌能够从更大的土壤空间中吸
取水分和养分袁从而减弱了真菌对土壤资源的依赖性袁使得它们比细菌拥有更为灵活的适应策略遥 相比之下袁
细菌属于机会主义适应策略的类群袁对水分和养分的变化有较强的敏感性和依赖性咱员圆暂 遥 另外袁真菌和细菌可
能具有不同的生长型遥 当土壤环境中有大量的营养被供给时袁则鄄策略者将最大程度地汲取营养袁并快速生长
和发育曰当营养变得稀缺时袁则鄄策略者将生长速率降低袁而此时 噪鄄策略者对营养的吸取才获得竞争优势咱猿苑暂 遥
基于此袁细菌应归于 则鄄策略生长型袁而真菌应属于 噪鄄策略生长型遥
猿猿远员摇 远期 摇 摇 摇 曹艳峰摇 等院荒漠灌木梭梭渊匀葬造燥曾赠造燥灶 葬皂皂燥凿藻灶凿则燥灶冤周围土壤微生物的空间分布 摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
在细菌群落中袁从冠外裸地向内袁与革兰氏阳性菌相比袁革兰氏阴性菌集聚程度分布的程度较强袁且 砸阅粤
结果也显示水分尧养分与革兰氏阴性菌的相关性强于革兰氏阳性菌遥 这表明袁在冠外土壤资源较为稀缺的微
生境中袁革兰氏阳性菌比阴性菌具有更为较强的适应优势遥 杂糟澡蚤皂藻造等咱员猿暂和 蕴藻灶灶燥灶等咱员源暂研究表明袁革兰氏阳
性菌是适应干旱的广布属袁在资源稀缺甚至胁迫的环境中袁它们具有较强的忍耐性和抵抗能力袁相比之下袁革
兰氏阴性菌对资源胁迫的抗性较弱袁更倾向于在资源丰富的环境中生存和发育袁这支持了当前的研究结果遥
总之袁革兰氏阳性菌对环境变化的忍耐性较强袁而革兰氏阴性菌的忍耐性较弱遥
缘摇 结论
渊员冤在资源稀缺的荒漠生态系统中袁微生物的空间分布对土壤资源如水分和养分具有很强的依赖性袁为
了满足基本的生存需求袁其倾向于集聚在冠内资源丰富的区域遥
渊圆冤微生物的空间分布不仅取决于资源的丰富程度袁而且也取决于微生物自身对资源变化的忍耐性或敏
感性遥 从冠外裸地向内袁敏感型微生物类群渊如革兰氏阴性菌冤集聚分布的程度强于忍耐型微生物类群渊如真
菌尧革兰氏阳性菌冤遥
参考文献渊砸藻枣藻则藻灶糟藻泽冤院
咱 员 暂摇 酝葬藻泽贼则藻 云 栽袁 月燥憎噪藻则 酝 粤袁 孕怎糟澡藻 酝 阅袁 匀蚤灶燥躁燥泽葬 酝 月袁 酝葬则贼侏灶藻扎 陨袁 郧葬则糟侏葬鄄孕葬造葬糟蚤燥泽 孕袁 悦葬泽贼蚤造造燥 粤 孕袁 杂燥造蚤增藻则藻泽 杂袁 蕴怎扎怎则蚤葬早葬 粤 蕴袁 杂佗灶糟澡藻扎 粤 酝袁
悦葬则则藻蚤则葬 允 粤袁 郧葬造造葬则凿燥 粤袁 耘泽糟怎凿藻则燥 粤援 杂澡则怎遭 藻灶糟则燥葬糟澡皂藻灶贼 糟葬灶 则藻增藻则泽藻 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 蚤灶 泽藻皂蚤鄄葬则蚤凿 酝藻凿蚤贼藻则则葬灶藻葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿泽援 耘糟燥造燥早赠 蕴藻贼贼藻则泽袁
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咱 圆 暂 摇 李君袁 赵成义袁 朱宏袁 王锋援 柽柳渊栽葬皂葬则蚤曾 泽责责援冤和梭梭渊匀葬造燥曾赠造燥灶 葬皂皂燥凿藻灶凿则燥灶冤的野肥岛冶效应援 生态学报袁 圆园园苑袁 圆苑渊员圆冤院 缘员猿愿鄄缘员源苑援
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渊猿冤院 远怨源鄄苑园园援
咱员园暂摇 酝葬灶扎燥灶蚤 杂袁 杂糟澡蚤皂藻造 允 孕袁 孕燥则责燥则葬贼燥 粤援 砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 贼燥 憎葬贼藻则 泽贼则藻泽泽院 则藻泽怎造贼泽 枣则燥皂 葬 皂藻贼葬鄄葬灶葬造赠泽蚤泽援 耘糟燥造燥早赠袁 圆园员圆袁 怨猿
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咱员圆暂摇 悦澡葬责蚤灶 云 杂袁 酝葬贼泽燥灶 孕 粤袁 酝燥燥灶藻赠 匀 粤援 孕则蚤灶糟蚤责造藻泽 燥枣 栽藻则则藻泽贼则蚤葬造 耘糟燥泽赠泽贼藻皂 耘糟燥造燥早赠援 晕藻憎 再燥则噪院 杂责则蚤灶早藻则鄄灾藻则造葬早袁 圆园园圆援
咱员猿暂摇 杂糟澡蚤皂藻造 允袁 月葬造泽藻则 栽 悦袁 宰葬造造藻灶泽贼藻蚤灶 酝援 酝蚤糟则燥遭蚤葬造 泽贼则藻泽泽鄄则藻泽责燥灶泽藻 责澡赠泽蚤燥造燥早赠 葬灶凿 蚤贼泽 蚤皂责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 枣燥则 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 枣怎灶糟贼蚤燥灶援 耘糟燥造燥早赠袁 圆园园苑袁 愿愿渊远冤院
员猿愿远鄄员猿怨源援
咱员源暂摇 蕴藻灶灶燥灶 允 栽袁 粤葬灶凿藻则怎凿 在 栽袁 蕴藻澡皂噪怎澡造 月 运袁 杂糟澡燥燥造皂葬泽贼藻则 阅 砸援 酝葬责责蚤灶早 贼澡藻 灶蚤糟澡藻 泽责葬糟藻 燥枣 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥燥则早葬灶蚤泽皂泽 怎泽蚤灶早 贼葬曾燥灶燥皂赠 葬灶凿 贼则葬蚤贼泽援 耘糟燥造燥早赠袁
圆园员圆袁 怨猿渊愿冤院 员愿远苑鄄员愿苑怨援
咱员缘暂摇 载怎 匀袁 蕴蚤 再援 宰葬贼藻则鄄怎泽藻 泽贼则葬贼藻早赠 燥枣 贼澡则藻藻 糟藻灶贼则葬造 粤泽蚤葬灶 凿藻泽藻则贼 泽澡则怎遭泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 则葬蚤灶 责怎造泽藻 藻增藻灶贼泽援 孕造葬灶贼 葬灶凿 杂燥蚤造袁 圆园园远袁 圆愿缘渊员鄄 圆冤院
缘鄄员苑援
咱员远暂摇 载怎 匀袁 蕴蚤 再袁 载怎 郧 匝袁 在燥怎 栽援 耘糟燥责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻 葬灶凿 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 葬凿躁怎泽贼皂藻灶贼 燥枣 贼憎燥 悦藻灶贼则葬造 粤泽蚤葬灶 凿藻泽藻则贼 泽澡则怎遭泽 贼燥憎葬则凿泽 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶
泽怎皂皂藻则 责则藻糟蚤责蚤贼葬贼蚤燥灶援 孕造葬灶贼袁 悦藻造造 驭 耘灶增蚤则燥灶皂藻灶贼袁 圆园园苑袁 猿园渊源冤院 猿怨怨鄄源园怨援
源猿远员 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿远卷摇
澡贼贼责院 辕 辕 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
咱员苑暂摇 鲍士旦援 土壤农化分析渊第三版冤 援 北京院 中国农业出版社袁 圆园园园援
咱员愿暂摇 张秋芳袁 刘波袁 林营志袁 史怀袁 杨述省袁 周先冶援 土壤微生物群落磷脂脂肪酸 孕蕴云粤 生物标记多样性援 生态学报袁 圆园园怨袁 圆怨渊 愿冤院
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咱员怨暂摇 云则燥泽贼藻早覽则凿 粤袁 栽怎灶造蚤凿 粤袁 月覽覽贼澡 耘援 酝蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 皂藻葬泽怎则藻凿 葬泽 贼燥贼葬造 造蚤责蚤凿 责澡燥泽责澡葬贼藻 蚤灶 泽燥蚤造泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 燥则早葬灶蚤糟 糟燥灶贼藻灶贼援 允燥怎则灶葬造 燥枣
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责澡燥泽责澡燥造蚤责蚤凿 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿 葬灶葬造赠泽藻泽援 郧藻燥凿藻则皂葬袁 圆园园怨袁 员缘园渊员鄄圆冤袁 员苑员鄄员苑愿援
咱圆员暂摇 在燥早早 郧 孕袁 在葬噪 阅 砸袁 砸蚤灶早造藻遭藻则早 阅 月袁 酝葬糟阅燥灶葬造凿 晕 宰袁 孕则藻早蚤贼扎藻则 运 杂袁 宰澡蚤贼藻 阅 悦援 悦燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶葬造 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 泽澡蚤枣贼泽 蚤灶 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽
凿怎藻 贼燥 泽燥蚤造 憎葬则皂蚤灶早援 杂燥蚤造 杂糟蚤藻灶糟藻 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 粤皂藻则蚤糟葬 允燥怎则灶葬造袁 员怨怨苑袁 远员渊圆冤院 源苑缘鄄源愿员援
咱圆圆暂摇 运燥怎则贼藻增 孕 杂袁 耘澡则藻灶枣藻造凿 允 郧袁 匀覿早遭造燥皂 酝援 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 藻曾燥贼蚤糟 葬灶凿 灶葬贼蚤增藻 责造葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 燥灶 贼澡藻 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 枣怎灶糟贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造
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咱圆猿暂摇 在藻造造藻泽 蕴袁 月葬蚤 匝 再袁 酝葬 砸 载袁 砸葬糟噪憎蚤贼扎 砸袁 宰蚤灶贼藻则 运袁 月藻藻泽藻 云援 酝蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽袁 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 灶怎贼则蚤贼蚤燥灶葬造 泽贼葬贼怎泽 凿藻贼藻则皂蚤灶藻凿 枣则燥皂 枣葬贼贼赠
葬糟蚤凿 责葬贼贼藻则灶泽 葬灶凿 责燥造赠鄄澡赠凿则燥曾赠遭怎贼赠则葬贼藻 蚤灶 葬早则蚤糟怎造贼怎则葬造造赠鄄皂葬灶葬早藻凿 泽燥蚤造泽援 杂燥蚤造 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 月蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则赠袁 员怨怨源袁 圆远渊源冤院 源猿怨鄄源源远援
咱圆源暂摇 在葬噪 阅 砸袁 砸蚤灶早藻造遭藻则早 阅 月袁 孕则藻早蚤贼扎藻则 运 杂袁 砸葬灶凿造藻贼贼 阅 蕴袁 宰澡蚤贼藻 阅 悦袁 悦怎则贼蚤泽 孕 杂援 杂燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 遭藻灶藻葬贼澡 孕燥责怎造怎泽 早则葬灶凿蚤凿藻灶贼葬贼葬 早则燥憎灶
怎灶凿藻则 藻造藻增葬贼藻凿 葬贼皂燥泽责澡藻则蚤糟 悦韵圆 援 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 粤责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽袁 员怨怨远袁 远渊员冤院 圆缘苑鄄圆远圆援
咱圆缘暂摇 云怎糟澡泽造怎藻早藻则 蕴袁 月葬澡灶 酝袁 云则蚤贼扎 运袁 匀葬泽蚤遭藻凿藻则 砸袁 砸蚤糟澡贼藻则 粤援 耘曾责藻则蚤皂藻灶贼葬造 凿则燥怎早澡贼 则藻凿怎糟藻泽 贼澡藻 贼则葬灶泽枣藻则 燥枣 则藻糟藻灶贼造赠 枣蚤曾藻凿 责造葬灶贼 糟葬则遭燥灶 贼燥 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻泽
葬灶凿 葬造贼藻则泽 贼澡藻 遭葬糟贼藻则蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 葬 皂燥怎灶贼葬蚤灶 皂藻葬凿燥憎援 晕藻憎 孕澡赠贼燥造燥早蚤泽贼袁 圆园员源袁 圆园员渊猿冤院 怨员远鄄怨圆苑援
咱圆远暂摇 云则燥泽贼藻早覽则凿 粤袁 月覽覽贼澡 耘援 栽澡藻 怎泽藻 燥枣 责澡燥泽责澡燥造蚤责蚤凿 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿 葬灶葬造赠泽蚤泽 贼燥 藻泽贼蚤皂葬贼藻 遭葬糟贼藻则蚤葬造 葬灶凿 枣怎灶早葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶 泽燥蚤造援 月蚤燥造燥早赠 葬灶凿 云藻则贼蚤造蚤贼赠 燥枣 杂燥蚤造泽袁
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