全 文 ：第 ３６ 卷第 １０ 期
２０１６年 ５月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１０
Ｍａｙ，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（Ｕ１１３３６０１， ４１１７１０４８）；教育部科学技术研究项目（２１３０３４Ａ）；云南省中青年学术技术带头人培养计划
（２０１２ＨＢ０１２）
收稿日期：２０１４⁃１２⁃１２； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃０９⁃２８
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｇｕａｎｇｊｉｅｃｈｅｎ＠ ｇｍａｉｌ．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１２１２２４７７
刘园园，陈光杰，施海彬，陈小林，卢慧斌，段立曾，张虎才，张文翔．星云湖硅藻群落响应近现代人类活动与气候变化的过程．生态学报，２０１６，３６
（１０）：３０６３⁃３０７３．
Ｌｉｕ Ｙ Ｙ， Ｃｈｅｎ Ｇ Ｊ， Ｓｈｉ Ｈ Ｂ， Ｃｈｅｎ Ｘ Ｌ， Ｌｕ Ｈ Ｂ， Ｄｕａｎ Ｌ Ｚ， Ｚｈａｎｇ Ｈ Ｃ， Ｚｈａｎｇ Ｗ Ｘ．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ａ ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｏ ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｘｉｎｇｙｕｎ Ｌａｋｅ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１０）：３０６３⁃３０７３．
星云湖硅藻群落响应近现代人类活动与气候变化的
过程
刘园园，陈光杰∗，施海彬，陈小林，卢慧斌，段立曾，张虎才，张文翔
云南师范大学旅游与地理科学学院高原湖泊生态与全球变化重点实验室，昆明　 ６５０５００
摘要： 随着人类活动的增强与全球气候变暖的持续，近年来云南湖泊的生态系统功能持续退化，而目前对云南湖泊生态系统的
研究还主要集中于单一环境压力的生态效应。 以星云湖为研究对象，通过沉积物记录与现代监测资料，识别在湖泊富营养化、
气候变化以及人类强烈干扰下硅藻群落结构响应的过程，并甄别驱动群落变化的主要环境压力及其强度。 结果显示随着湖泊
生产力水平（如沉积物叶绿素 ａ浓度）的增加，硅藻物种组成发生了明显的变化，主成分分析表明了水体富营养化是驱动群落
变化的主要环境因子（ ｒ＝ －０．６３， Ｐ＜０．００１）。 简约模型与方差分解的结果表明近 ２００年来（钻孔长度 ３８ｃｍ），湖泊营养水平和水
动力是驱动星云湖硅藻群落变化的主要环境因子，分别解释了群落变化的 １８．８％和 ２．９％；而 １９５１ 年以后，湖泊营养水平和温
度分别解释了硅藻群落结构变化的 ３１．４％和 ２６．８％。 研究结果表明了硅藻群落长期变化的主控因子是湖泊营养水平，而人类
活动及气候变化等可以通过改变湖泊水动力及湖水温度来驱动硅藻群落的演替，同时抚仙湖⁃星云湖的连通性也对硅藻群落的
演替产生了一定影响。
关键词：星云湖；湖泊沉积物；硅藻群落；富营养化；气候变化；水动力
Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ａ ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｏ ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ
Ｘｉｎｇｙｕｎ Ｌａｋｅ
ＬＩＵ Ｙｕａｎｙｕａｎ， ＣＨＥＮ Ｇｕａｎｇｊｉｅ∗， ＳＨＩ Ｈａｉｂｉｎ， ＣＨＥＮ Ｘｉａｏｌｉｎ， ＬＵ Ｈｕｉｂｉｎ， ＤＵＡＮ Ｌｉｚｅｎｇ， ＺＨＡＮＧ Ｈｕｃａｉ，
ＺＨＡＮＧ Ｗｅｎｘｉａｎｇ
Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｐｌａｔｅａｕ Ｌａｋｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ ＆ Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ， Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｔｏｕｒｉｓｍ ａｎｄ Ｇｅｏｇｒａｐｈｙ， Ｙｕｎｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｋｕｎｍｉｎｇ ６５０５００， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｉｎｔｅｎｓｉｆｉｅｄ ｈｕｍａｎ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ ｈａｖｅ ｌｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｄｅｔｅｒｉｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，
ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ， ａｎｄ ｌｏｓｓ ｏｆ ｂｉｏｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｉｎ ｌａｋｅｓ ｉｎ ｍａｎｙ ｐａｒｔｓ ｏｆ Ｃｈｉｎａ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｐａｓｔ ｆｅｗ ｄｅｃａｄｅｓ． Ｔｏ
ｄａｔｅ， ｌａｋｅｓ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ａｄｖｅｒｓｅｌｙ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｓｙｎｅｒｇｉｃ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｏｒｓ， ｓｕｃｈ ａｓ
ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ， ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ， ａｎｄ ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ｍａｉｎｌｙ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｏｒ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ｐａｌｅｏｌｉｍｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅｔｈｏｄｓ ｉｎ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ
ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｄａｔａ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ， ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅ， ａｎｄ
ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ Ｘｉｎｇｙｕｎ Ｌａｋｅ． Ｆｉｒｓｔ， ｔｈｅ ｈｉｓｔｏｒｙ ｏｆ ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｈｉｆｔ ａｎｄ ｌｉｍｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｗｅｒｅ
ｒｅｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄ ｆｏｒ ｔｈｅ ｐａｓｔ ｔｗｏ ｃｅｎｔｕｒｉｅｓ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｋｅｙ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓｏｒｓ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｓｔｒｅｎｇｔｈｓ ｉｎ ｄｒｉｖｉｎｇ ｄｉａｔｏｍ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｗｅｒｅ ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ ｂｙ ｓｅｌｅｃｔｉｎｇ ｍｉｎｉｍｕｍ ａｄｅｑｕａｔｅ ｍｏｄｅｌｓ ａｎｄ ｕｓｉｎｇ ｖａｒｉａｎｃｅ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ． Ｏｕｒ ｓｅｄｉｍｅｎｔ ｐｉｇｍｅｎｔ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｃｌｅａｒ ｔｒａｊｅｃｔｏｒｙ ｏｆ ｌａｋｅ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｃｅｎｔｕｒｙ， ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｓｉｎｃｅ ｔｈｅ １９８０ｓ． Ｔｈｅ ｄｉａｔｏｍ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｎｇｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｗｉｔｈ ａｎ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｌａｋｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ （ ｉ． ｅ．， ｓｅｄｉｍｅｎｔ Ｃｈｌ⁃ａ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ） ． Ｐｒｉｎｃｉｐａｌ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｎｄ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｌａｋｅ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｄｒｉｖｅｒ ｔｈａｔ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｄｉａｔｏｍ
ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｎｇｅ （ ｒ ＝ － ０． ６３， Ｐ ＜ ０． ００１）． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ ａｄｅｑｕａｔｅ ｍｏｄｅｌｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｌａｋｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ
（１８．８％） ａｎｄ ｈｙｄｒｏｄｙｎａｍｉｃｓ （２．９％） ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｄｒｉｖｅｒｓ ｏｆ ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｖｅｒ ｔｈｅ ｌａｓｔ ２００ ｙｅａｒｓ （ ｉ．ｅ．，
ｃｏｒｅ ｌｅｎｇｔｈ ｏｆ ３８ ｃｍ）． Ｓｉｎｃｅ １９５１， ｔｈｅ ｍａｊｏｒ ｄｒｉｖｅｒｓ ｗｅｒｅ ｌａｋｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ （３１．４％） ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ （２６．８％）， ａｎｄ ｂｏｔｈ
ｆａｃｔｏｒｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｓｔｒｏｎｇ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｗｈｉｌｅ ｄｒｉｖｉｎｇ ｔｈｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｈｉｆｔ （１６．２％）， ｓｕｇｇｅｓｔｉｎｇ ｔｈａｔ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ ａｌｓｏ
ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｔｏ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｌａｋｅ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｐａｓｔ ｆｅｗ ｄｅｃａｄｅｓ． Ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔ
ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｆａｃｔｏｒ ｉｎ ｄｒｉｖｉｎｇ ｔｈｅ ｓｈｉｆｔ ｉｎ ｔｈｅ ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｉｎ Ｘｉｎｇｙｕｎ Ｌａｋｅ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｌａｓｔ ｔｗｏ
ｃｅｎｔｕｒｉｅｓ． Ｇｌｏｂａｌ ｗａｒｍｉｎｇ ａｎｄ ａｎｔｈｒｏｐｏｇｅｎｉｃ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ， ｗｈｉｃｈ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｎｅｃｔｉｖｉｔｙ
ｂｅｔｗｅｅｎ Ｘｉｎｇｙｕｎ Ｌａｋｅ ａｎｄ ｔｈｅ ｎｅｉｇｈｂｏｒｉｎｇ Ｆｕｘｉａｎ Ｌａｋｅ， ａｌｓｏ ｐｌａｙｅｄ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅｓ， ｂｕｔ ｔｏ ａ ｌｅｓｓｅｒ ｄｅｇｒｅｅ ｔｈａｎ ｌａｋｅ
ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ． Ｏｖｅｒａｌｌ， ｔｈｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔ－ｂａｓｅｄ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ｌａｋｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｃａｎ ｈｅｌｐ ｕｓ ｉｄｅｎｔｉｆｙ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｓｔｒｅｓｓｏｒｓ ａｎｄ ｑｕａｎｔｉｆｙ ｔｈｅｉｒ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｍｐａｃｔｓ． Ｔｈｅｓｅ ｃａｎ ｂｅ ｆｕｒｔｈｅｒ ｕｓｅｄ ｔｏ ｆａｃｉｌｉｔａｔｅ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｌｕｔｅｄ
ｌａｋｅｓ ａｎｄ ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｌａｋｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ ｉｎ Ｙｕｎｎａｎ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｘｉｎｇｙｕｎ Ｌａｋｅ； ｌａｋｅ ｓｅｄｉｍｅｎｔ； ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ； ｅｕｔｒｏｐｈｉｃａｔｉｏｎ； ｃｌｉｍａｔｅ ｃｈａｎｇｅｓ； ｈｙｄｒｏｄｙｎａｍｉｃｓ
湖泊系统是流域范围和湖泊本身生物环境记录连续沉积的接收器［１］，记录了自然演化和人类活动的双
重作用的变化过程，利用古湖沼学的方法通过对湖泊沉积物的研究可以重建湖泊环境、流域演化和气候变化
的历史。 在过去几十年中，伴随着人类活动以及全球气候变化的加剧，包括湖泊在内的云南主要生态系统的
结构与功能发生了较大的变化，生物多样性总体下降［２⁃４］。 硅藻是重要的湖泊初级生产者，由于其对生境变
化响应敏感、物种多样性较高且有明确的生物分类、在沉积物中保存较好并易于鉴定的特点被作为湖泊环境
重建的一种常见的生物指标［５⁃６］。 过去 １０年来云南地区基于沉积物硅藻记录的湖泊生态环境历史重建研究
主要集中于抚仙湖［７］、滇池［８］、洱海［２］等湖泊，目前针对星云湖的沉积物研究主要集中于地球化学过程［９⁃１０］
与千年尺度上古气候模式的研究［１１⁃１３］，对于近百年来星云湖藻类生物量与群落结构变化的生态响应评价分
析仅有个别研究［１４］，而已有研究表明湖泊空间异质性是导致水生生物群落差异的重要因子［１５⁃１６］。 因此从多
指标的角度来认识星云湖硅藻群落变化历史，从而系统认识多重环境压力下湖泊生态系统的响应模式。
本文拟以星云湖沉积物记录与现代监测数据为主，探讨硅藻群落结构对湖泊环境变化的响应模式，其中
涉及到的多重环境压力主要指湖泊水体营养水平的变化，以及由于气候变化和流域开发所导致的湖泊水动
力、温度的变化，同时还包括抚仙湖水倒灌星云湖的生态环境影响。 本研究通过对星云湖沉积物岩芯色素、硅
藻、粒度等多指标分析，结合现代气象、水环境监测等记录，探讨星云湖硅藻群落结构对富营养化、极端气候和
人类活动造成的影响的长期响应模式，为认识多重环境压力下湖泊生态系统的响应模式以及对污染湖泊生态
修复的开展提供重要的科学依据。
１　 材料与方法
１．１　 研究区域概况
星云湖（１０２°４５′—１０２°４８′Ｅ，２４°１７′—２４°２３′Ｎ）又名江川海子，在江川县城北 ２ｋｍ，最大宽 ５．８ｋｍ，最大水
深 １１．０ｍ，平均水深 ５．３ｍ，蓄水量 １．８４×１０８ｍ３ ［１７］。 星云湖位于亚热带西南季风气候区，年均气温 １５℃左右，７
月平均气温 ２１℃，１月平均气温 ９．０—１０．０℃。 湖水依赖地表径流和湖面降水补给。 历年最高水位 １７２３．１１ｍ，
最低水位 １７２０．５６ｍ，最大变幅 ２．５５ｍ［１７］。
２０世纪 ５０年代开始星云湖经历大炼钢铁、毁林开荒、围湖造田、外来鱼类引入以及周边乡镇企业的发展
以后，流域内植被遭到严重破坏，湖水面积大幅缩小，湖泊富营养化严重，湖泊生态系统几乎遭受毁灭性破
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坏［１８］。 据调查 １９８０年以前星云湖水生高等植物多达 １７种，后来由于水质恶化，敏感种逐渐消失，到 １９９６ 年
只有 ６种存活下来，优势种也发生了变化，耐污种代替了过去的寡污性种类［１９］。 １９９５年 ５月星云湖开始出现
藻华，且频率逐年增加，例如 １９９９年从 ３月下旬至 ９月藻华严重、持续时间长，期间浮游植物生物量是未爆发
期间的 ２—４倍［２０］。
星云湖与抚仙湖通过隔河相连。 民国时期，隔河、清水河年久失修，河身壅塞，抚仙湖水倒流星云湖。
１９２３年，重新开凿隔河、清水河，星云湖水重新流入抚仙湖。 ２００３年星云湖—抚仙湖出流改道工程开工建设，
２００８年 ５月全线竣工，抚仙湖优质水倒流进入星云湖，对星云湖内的劣质水进行置换。 然而目前对于星云
湖—抚仙湖连通性可能造成的长期生态影响评价与研究不足，同时受限于现代生物监测数据的时间尺度较短
且不连续等特点，对星云湖生态环境的保护急需我们了解湖泊生态环境变化的历史与变化特征。
图 １　 星云湖采样点位置
Ｆｉｇ．１　 Ｍａｐ ｏｆ ｔｈｅ ｓｔｕｄｙ ｒｅｇｉｏｎ
１．２　 样品的采集与处理方法
根据湖泊形状和水深，选取了湖泊敞水区中水深较
深的采样点（１０２°４６′４６″Ｅ，２４°２０′２１″Ｎ，图 １），利用瑞典
ＨＴＨ公司重力采样器采集柱状岩芯。 采样点水深 ６．
８ｍ，透明度 ５５ｃｍ，获取的柱状样品密封避光保存，并在
采样当天按 ５ｃｍ以内间隔 ０．５ｃｍ和 ５ｃｍ以下 １ｃｍ间隔
进行分样。
本研究利用２１０Ｐｂ 活度衰变以及 ＣＲＳ（Ｔｈｅ Ｃｏｎｓｔａｎｔ
Ｒａｔｅ ｏｆ Ｓｕｐｐｌｙ）模型建立了沉积物样品年代序列［２１⁃２２］。
由于 １９６３年全球处于核试验的高峰期，１３７Ｃｓ 活度达到
一个峰值，同时利用１３７Ｃｓ 活度的峰值对沉积物年代序
列进行校准［２３⁃２４］。 对于２１０Ｐｂ活度为背景值的底部样品
年代序列采用内插法进行推测，文中我们对测年超过
１５０ａ以上的样品采用日历年与样品深度同时标记的方
法。 堪培拉公司生产的井型高能型高纯锗谱仪探测器
用于２１０Ｐｂ、１３７Ｃｓ 活度测试与数据提取。
水生植物体内某些色素在其死亡之后仍能够长期
保存在湖泊沉积物中，因而根据湖泊沉积物中色素的种
类及其含量可以对湖泊的初级生产力水平进行重
建［２５］。 沉积物色素分析运用的方法是叶绿素 ａ（Ｃｈｌ⁃ａ）
可见光反射光谱法 （ Ｖｉｓｉｂｌｅ Ｒｅｆｌｅｃｔｉｏｎ Ｓｐｅｃｔｒｏｓｃｏｐｙ ｏｆ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ⁃ａ， ＶＲＣ Ｃｈｌ⁃ａ） ［２６］。 具体步骤为：将沉积物
样品搅拌均匀并冷冻干燥；用 １２５ mｍ 孔径的网筛过筛
样品，然后将小于 １２５ mｍ 粒径的样品放入玻璃杯中保
证样品完全覆盖杯底；利用 ＦＯＳＳ 近红外光谱分析系统
中的 ６５００快速分析模块分析样品 ６５０—７００ｎｍ 波长范
围内的光谱特征，并用已知的线性回归方程来计算沉积
物样品中现存 Ｃｈｌ⁃ａ的浓度。 沉积物 Ｃｈｌ⁃ａ 在加拿大女
王大学生物系 Ｊｏｈｎ Ｓｍｏｌ 实验室完成。 沉积物粒度［２７］
使用英国 Ｍａｌｖｅｒｎ 公司生产的 Ｍａｓｔｅｒｓｉｚｅｒ ２０００ 型激光粒度仪进行测定，并对部分样品做了重复实验，以保证
结果的可靠性。 本研究主要用到粒度数据中的中值粒径与大颗粒物质（＞ ６３μｍ）。
用于硅藻分析的沉积物样品以标准方法进行处理［２８］。 首先以 １０％的 ＨＣｌ 去除沉积物中的碳酸盐，之后
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向样品中添加 ３０％的 Ｈ２Ｏ２同时在 ８０℃的水浴锅中水浴 ４ ｈ 左右以去除样品中的有机质，水浴过后向试管中
添加蒸馏水并在离心机中以 １２００ｒ ／ ｍｉｎ离心 ４ｍｉｎ后在保证不扰动底层样品的同时去除上层溶液，重复操作 ３
次，最后把前处理好的样品充分混合后用 Ｎａｐｈｒａｘ©胶进行制片，制片后剩余的样品加甲醛以长期保存。 硅藻
属种的鉴定主要依据 Ｋｒａｍｍｅｒ和 Ｌａｎｇｅ⁃Ｂｅｒｔａｌｏｔ 的分类系统［２９］，在莱卡显微镜（Ｌｅｉｃａ ＤＭ２５００）下进行，每个
深度的样品鉴定 ４００—４５０粒硅藻壳体。
１．３　 数据统计分析
分析中以沉积物 Ｃｈｌ⁃ａ含量为代用指标指示湖泊初级生产力，以粒度数据结合气象数据代表该地区气候
变化的特征。 由于粒度数据与气象数据在时间尺度上的精度不同，因此将沉积物样品所覆盖年份的气象数据
进行平均处理，作为该样品粒度数据所对应的气象数据。 应用主成分分析（ＰＣＡ）来探究硅藻群落变化的主
要特征，应用零模型（Ｂｒｏｋｅｎ⁃ｓｔｉｃｋ检验）对主成分分析的主轴进行选取。 同时对硅藻数据的地层分析和分类
基于限制性聚类分析（ＣＯＮＩＳＳ方法）进行，应用多变量回归分析和方差分解的方法定量评价主要环境压力对
星云湖硅藻群落结构变化的驱动强度， 并通过简约模型选择方法进行识别重要的环境变量。 其中沉积物地
层图利用 Ｃ２软件完成（版本 １．７．２），ＰＣＡ以及聚类分析在 Ｒ软件中完成（版本 ３．０．２）。
２　 研究结果
２．１　 年代序列建立
基于２１０Ｐｂ、１３７Ｃｓ活度和 ＣＲＳ模型建立的星云湖年代序列结果如图 ２所示。２１０Ｐｂｅｘ到 ２７．５ｃｍ以后衰变到背
景值，与北半球１３７Ｃｓ沉积通量曲线进行对比，２０．５ｃｍ 处１３７Ｃｓ 活度达到峰值，与基于２１０Ｐｂ 的 ＣＲＳ 年代模型推
测的年代（１９５５±３ ＡＤ）基本一致；２２．５—２７．５ｃｍ 处出现的峰值可能为１３７Ｃｓ 向沉积物底部迁移的结果。 根据
ＣＲＳ模型钻孔 ３８ｃｍ的年代序列代表过去 ２００年左右，表层沉积速率在 ０．６—０．９ｃｍ ／ ａ，底部为 ０．１—０．２ｃｍ ／ ａ。
图 ２　 星云湖测年结果
Ｆｉｇ．２　 Ｃｈｒｏｎｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｕｌｔｓ
２．２　 星云湖硅藻群落结构的变化特征
在对星云湖沉积物钻孔硅藻群落属种分析表明，浮游种在硅藻群落中占绝对优势（图 ３），主要优势浮游
种有 Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ ｇｒａｎｕｌａｔａ、 Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ ｓｕｂａｒｃｔｉｃａ、 Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ ａｍｂｉｇｕａ、 Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ ｍｅｎｅｇｈｉｎｉａｎａ、 Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ
ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ、 Ｃｙｃｌｏｓｔｅｐｈａｎｏｓ ｄｕｂｉｕｓ、 Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ、 Ｓｔｅｐｈａｎｏｄｉｓｃｕｓ ｍｉｎｕｔｕｌｕｓ 和 Ｓｔｅｐｈａｎｏｄｉｓｃｕｓ
ｐａｒｖｕｓ。 其中优势浮游种种类与已有的沉积物硅藻研究结果一致［１５］。
对星云湖硅藻群落结构数据进行限制性聚类分析，结合零模型检验的结果显示整个沉积物岩芯可划分为
５个主要阶段 （图 ３）。 １９０４ 年以前硅藻群落相对稳定，绝对的优势种不明显，以 Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ ｇｒａｎｕｌａｔａ、
Ａ． ｓｕｂａｒｃｔｉｃａ、Ｃｙｃｌｏｓｔｅｐｈａｎｏｓ ｄｕｂｉｕｓ和 Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ为主要优势种，物种丰度均约 ２０％，而指示相对低营
养水平的云南高原特有种 Ｃ． ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃ的相对丰度不足 ５％，这段时期内的物种丰度的变化不大，群落
结构相对稳定。 １９０４—１９５１年， Ｃ． ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ相对前一阶段，相对丰度迅速增加至 ４０％左右，在群落
６６０３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ３　 星云湖硅藻群落变化历史与聚类分析结果
Ｆｉｇ．３　 Ｄｉａｔｏｍ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｐｒｏｆｉｌｅ ａｎｄ ＣＯＮＩＳＳ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ Ｘｉｎｇｙｕｎ Ｌａｋｅ
中优势明显，Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ ｓｐｐ．含量略有减少，而 Ｆ． ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ的数量有明显下降，丰度基本在 ５％左右。 １９５１—
１９８６ 年， Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ ｓｐｐ．延续了前一时期的缓慢下降的趋势，丰度由 １０％降到最小值 （不足 ５％）；
Ｃ． ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ相对丰度出现明显的下降趋势直至消失；在前两阶段丰度相对稳定的 Ｃ． ｄｕｂｉｕｓ 此刻出
现明显波动⁃先增后减，最大丰度在 ５０％左右，最小丰度仅为 ３％；Ｆ． ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ该阶段开始上升并达到 ８０％的
最大丰度。 １９８６—１９９７年， Ｆ． ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ的相对丰度由 ８０％骤降到 ２０％，而 Ｃ． ｄｕｂｉｕｓ 相对丰度明显增加，稳
定在 ４０％以上，同时 Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ ｓｐｐ．各种丰度均有程度不等的增加。 １９９７ 年至 ２０１３ 年，Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ ｓｐｐ．占据
了绝对的优势，尤其是 Ａ． ｇｒａｎｕｌａｔａ在这个阶段丰度保持持续增加的趋势，后期甚至超过了 ７０％，Ａ． ｓｕｂａｒｃｔｉｃａ
也出现了一个丰度的峰值（超过 ２０％），而 Ｃ． ｄｕｂｉｕｓ和 Ｆ． ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ却呈下降趋势，后期 Ｆ． ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ 的丰度
甚至不足 ５％。
为了探讨星云湖硅藻群落结构变化的主要方向与主要的环境梯度，对星云湖沉积物中的硅藻数据做了主
成分分析（ＰＣＡ）。 零模型检验结果表明，影响星云湖硅藻群落结构变化的显著 ＰＣＡ轴有 ３个，分别解释了硅
藻数据的 ４４．６７％，２４．３１％和 １１．０５％（图 ４）。 由图 ４（ａ）可知，星云湖硅藻群落变化的顺序是先沿着主轴 ２ 负
方向变化再沿着主轴 １ 的负方向变化。 主轴 １ 负方向主要是富营养种 Ａ． ｇｒａｎｕｌａｔａ、 Ａ． ｓｕｂａｒｃｔｉｃａ、
Ｃ． ｍｅｎｅｇｈｉｎｉａｎａ，正方向主要是 Ｆ． ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ、Ａ． ａｍｂｉｇｕａ、Ｃ． ｏｃｅｌｌａｔａ以及地方特有种 Ｃ． ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ；主
轴 ２正方向上主要是地方特有种 Ｃ． ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ，负方向主要是贫中营养种 Ｆ． ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ。 属种的变化
顺序是由特有种 Ｃ． ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ 到 Ｆ． ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ 再到富营养种 Ａ． ｇｒａｎｕｌａｔａ、 Ａ． ｓｕｂａｒｃｔｉｃａ、
Ｃ． ｍｅｎｅｇｈｉｎｉａｎａ。 由图 ４（ａ）可以看出主轴 １主要是反映由富营养种与贫中营养种之间的变化，主轴 ２主要是
反映物种 Ｃ． ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ的变化，而由图 ４（ｂ）可看出，主轴 ３主要是反映 Ｃ． ｄｕｂｉｕｓ的变化。
２．３　 主要环境压力与驱动强度的识别
星云湖沉积物 Ｃｈｌ⁃ａ结果（图 ５）显示，１９００年以前星云湖沉积物 Ｃｈｌ⁃ａ含量偏低，反映了当时较低的湖泊
初级生产力水平；１９００年到 １９８０年左右，沉积物 Ｃｈｌ⁃ａ 的含量缓慢上升，说明该阶段湖泊初级生产力水平随
时间逐渐升高；而自 １９８０年至今，沉积物 Ｃｈｌ⁃ａ含量的迅速增加则揭示了近现代以来星云湖湖泊富营养化的
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图 ４　 ＰＣＡ主轴 １与主轴 ２双图（ａ） ＰＣＡ主轴 １与主轴 ３双图（ｂ）（黑色实心圆表示表层第一个样品点）
Ｆｉｇ．４　 Ｂｉｐｌｏｔ ｏｆ ｄｉａｔｏｍ ＰＣＡ ａｘｉｓ １ ａｎｄ ２ （ａ） Ｂｉｐｌｏｔ ｏｆ ｄｉａｔｏｍ ＰＣＡ ａｘｉｓ １ ａｎｄ ３ （ｂ） （Ｂｌａｃｋ ｓｏｌｉｄ ｃｉｒｃｌｅ ｉｎｄｉｃａｔｅｓ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｓａｍｐｌｅ）
图 ５　 星云湖 Ｃｈｌ⁃ａ、ＰＣＡ样点得分、粒度数据以及气象监测数据
Ｆｉｇ．５　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ Ｃｈｌ⁃ａ， ＰＣＡ ｓａｍｐｌｅ ｓｃｏｒｅｓ， ｇｒａｉｎ ｓｉｚｅ ａｎｄ ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｏｎｉｔｏｒｉｎｇ ｄａｔａ ｏｆ Ｘｉｎｇｙｕｎ Ｌａｋｅ
加速过程。 同时将沉积物粒度、现代气象等数据进行对比分析（图 ５），以识别人类活动与极端气候等过程对
星云湖水体环境的长期影响。 １９００年之前沉积物中大颗粒物质的含量偏低且比较稳定，到 １９３０ 年左右含量
逐渐增加，随后至 １９４０年左右出现快速降低的趋势；而 １９４０ 年代中期以来，大颗粒物质百分比逐渐上升（如
总体 ＞５％）。 特别是 １９５８年、１９８３年以及 ２００９年左右发生 ３ 次剧烈的变化，可能是由于降雨量的降低导致
了湖泊水位总体下降、颗粒物的搬运距离减少，增强的水动力过程使得沉积物中大颗粒物质含量和中值粒径
大小明显增加。
对硅藻优势属种的变化与主要环境指标进行相关分析（表 １）。 结果显示硅藻群落 ＰＣＡ主轴 １ 样品得分
与沉积物 Ｃｈｌ⁃ａ浓度的变化显著相关（ ｒ ＝ －０．６３， Ｐ ＜ ０．００１），湖泊生产力变化与浮游硅藻 Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ ｓｐｐ．变
化的相关性为 ０．５７，温度的变化与 Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ变化的相关性为－０．６５（表 １）。
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表 １　 星云湖相关性分析结果
Ｔａｂｌｅ １　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｒｅｓｕｌｔｓ ｏｆ Ｘｉｎｇｙｕｎ Ｌａｋｅ
时间段
Ｔｉｍｅ ｐｅｒｉｏｄ
环境变量
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｖａｒｉａｂｌｅ
ＰＣ１ ＰＣ２ ＰＣ３
直链藻属
Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ
ｓｐｐ．
克罗脆杆藻
Ｆｒａｇｉｌａｒｉａ
ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ
可疑环冠藻
Ｃｙｃｌｏｓｔｅｐｈａｎｏｓ
ｄｕｂｉｕｓ
菱形小环藻
Ｃｙｃｌｏｔｅｌｌａ
ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃
ｅｌｌｉｐｔｉｃａ
１８００—２０１０ 叶绿素⁃ａ －０．６３∗∗∗ －０．４２∗ －０．２７ ０．５７∗∗∗ －０．２７ ０．１７ －０．４９∗∗
中值粒径 －０．０５ －０．１２ －０．２７ ０．０３ －０．１０ ０．２９ －０．０９
大颗粒物质 －０．１８ －０．３３ －０．１５ ０．１６ ０．０４ ０．０９ －０．３２
１９５１—２０１０ 平均温度 －０．６４∗∗ ０．４３ －０．３４ ０．５４∗ －０．６５∗∗ ０．２２ ０．０８
降水量 ０．１２ －０．３５ ０．０３ －０．１３ ０．１６ ０．０３ －０．２８
平均风速 －０．２９ －０．１３ ０．３２ ０．３５ －０．０２ －０．３２ －０．４８∗
　 　 ∗∗∗Ｐ＜０．００１，∗∗Ｐ＜０．０１，∗Ｐ＜０．０５
简约模型的选择与方差分解的分析识别出了驱动硅藻群落变化的主要环境因子及其驱动强度。 由于气
象监测数据从 １９５１年开始，因此在进行简约模型选择时，分为两个时段进行了分析（图 ６）。 结果显示 １９５１
年以来（图 ６），叶绿素 ａ和温度的变化是驱动硅藻群落的主要环境因子，分别独立解释了硅藻群落结构变化
的 １５．２％和 １０．６％，且两者的相互作用解释了 １６．２％。 近 ２００年来（钻孔深度 ３８ｃｍ；图 ６），叶绿素 ａ和大颗粒
物质（＞６３ mｍ）分别独立解释了硅藻群落变化的 １７．５％和 １．４％，而两者的相互作用较弱（１．５％）。 简约模型的
结果表明无论是近 ２００年来（覆盖钻孔 ３８ｃｍ）还是 １９５１年以来，湖泊的营养水平都是驱动硅藻群落结构变化
的主要环境因子；而温度和水动力（粒度代用指标）条件也对硅藻群落结构的变化起了重要的驱动作用。
图 ６　 简约模型选择与方差分解结果
Ｆｉｇ．６　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｐａｒｔｉｔｉｏｎｉｎｇ ｆｏｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｍｉｎｉｍｕｍ ａｄｅｑｕａｔｅ ｍｏｄｅｌｓ
３　 讨论
沉积物多指标分析揭示了近 ２００年来星云湖生态环境变化的历史，尤其是近百年以来湖泊初级生产力水
平与水动力条件出现明显改变，而长期的硅藻群落记录反映了水生生物的快速响应特征。 湖泊沉积物 Ｃｈｌ⁃ａ
浓度的变化反映了近百年来湖泊营养水平逐步上升的趋势，尤其是 ２０世纪 ８０年代以来呈现快速富营养化的
特征，与现代监测记录相一致。 进一步的统计分析发现湖泊营养水平的变化是驱动硅藻群落结构变化的主控
因子。 气候变化与湖泊改造等过程改变了湖泊水动力条件，间接地影响了水生生物群落的构建与变化趋势。
同时，抚仙湖⁃星云湖连通性的改变也对硅藻优势物种组成与群落结构产生了重要影响。
３．１　 湖泊富营养化历史与硅藻群落响应
现代监测数据表明自 ２０世纪 ８０年代起星云湖出现明显的富营养化过程（图 ７）。 如星云湖营养水平 ８０
年代已经达到一个较高的水平（如 ＴＰ ＞ ３０ μｇ ／ Ｌ； ＴＮ ＞ ５００ μｇ ／ Ｌ）；尤其是从 ２００３ 年起，总氮总磷的含量快
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速增长达到重富营养水平（如 ＴＰ ＞ １００ μｇ ／ Ｌ； ＴＮ ＞ ２０００ μｇ ／ Ｌ）。 这个变化趋势与星云湖的沉积物 Ｃｈｌ⁃ａ 记
录反映的富营养化特征基本一致（图 ５）。 ２０世纪初开始沉积物 Ｃｈｌ⁃ａ 含量出现增加的趋势，而在 ２０ 世纪 ８０
年代沉积物 Ｃｈｌ⁃ａ已经达到较高的水平。 星云湖水体的富营养化过程与土地利用类型的转变（如城镇人口的
快速增加）、农业生产的面源污染与工业开发强度的增加相关。 对流域范围内营养负荷的综合分析表明，
１９９９年左右面源污染物（农田径流、生活污水等）贡献了湖泊水体营养盐总量的 ７５％左右［４］。 同时星云湖流
域黄磷产量在 １９９１年至 １９９８年间每年大约以 ３０％—５０％的速度递增，１９９８—２００１年出现了增幅趋缓的相对
稳定期；２００１年至 ２００５年期间黄磷产量又呈高速增长，同期星云湖的总磷水平显著上升［３５］。
图 ７　 星云湖水质变化图［３０⁃３６］
Ｆｉｇ．７　 Ｗａｔｅｒ ｑｕａｌｉｔｙ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ Ｘｉｎｇｙｕｎ Ｌａｋｅ［３１⁃３６］
星云湖硅藻群落结构的长期变化（图 ３）与富营养化趋势总体一致（图 ５）。 １９００ 年以前星云湖硅藻群落
相对稳定，优势属种的数量相差不大，沉积物 Ｃｈｌ⁃ａ 含量显示星云湖营养水平总体偏低。 １９５０ 年以后
Ｃ． ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ数量的减少以至完全消失，可能指示了星云湖近现代以来营养水平的上升已不适合贫
营养种 Ｃ． ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ的生长，这与 Ｃｈｌ⁃ａ数据揭示的该时期湖泊初级生产力的增加相一致。 １９５１ 年
至 １９８６年间，硅藻群落的优势种主要是贫中营养指示种 Ｆ． ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ 和中富营养种 Ｃ． ｄｕｂｉｕｓ，尤其是
Ｆ． ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ含量一度超过 ８０％。 Ｉｎｔｅｒｌａｎｄｉ［３７］等的研究表明Ｆ． ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ在水体 Ｎ含量高而 Ｐ 含量相对较低
时比其他种类更有优势，而高山湖泊的研究中Ｆ． ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ的增加指示了水体中的 Ｎ富集［３８］。 ２０ 世纪 ５０ 年
代以来，星云湖周边由于围湖造田现象、大量开发鱼塘以及磷矿企业的发展等人类活动的影响，湖体营养盐浓
度（尤其 ＴＮ含量）有所增加，此阶段硅藻优势种由贫营养的 Ｃ． ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ 转变为贫中营养种的
Ｆ． ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ也指示了该时期星云湖水体营养水平的上升。 根据 Ｋｉｒｉｌｏｖａ［３９］等对荷兰 ８ 个深水富营养湖泊的
研究，Ａ． ｇｒａｎｕｌａｔａ、Ｃ． ｄｕｂｉｕｓ等物种丰度的增加指示了湖泊中营养到富营养的水体条件。 １９５０ 年以来，星云
湖 Ｃ． ｄｕｂｉｕｓ的优势也表现出硅藻群落对湖泊水体营养水平增加的响应。 ２００３年后星云湖营养水平显著增加
（图 ７），硅藻群落结构表现为 Ａ． ｇｒａｎｕｌａｔａ 明显上升的趋势（图 ３），而该阶段同时表现为平均降水量减少（如
云南近年来的极端干旱事件）、湖泊水动力增强（如大颗粒物质增加；图 ５）。 因此在水体营养盐增加的背景
下，水动力的增强导致了在喜好富营养物种的竞争上，硅质含量高、沉降速率大的物种（如 Ａ． ｇｒａｎｕｌａｔａ）具有
较大的竞争优势［４０］。
本研究揭示的硅藻群落对湖泊水体富营养化的响应模式与已有沉积物硅藻记录具有较好的可比性。 如
Ｊｉ 等人揭示了星云湖从 １９８０ 年左右开始出现了明显的富营养化过程，同时本研究中优势硅藻种
Ｃ． ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ丰度的变化趋势与上述研究的变化基本一致［１４］。 而在 Ｊｉ 等人的研究中，硅藻优势种包
含附生属种并以此可指示底栖植被的变化，而本研究中优势种主要是浮游种，基本没有底栖和附生的属种。
二者研究结果差异的主要原因可能是采样点位置的差别，前者的采样点靠近岸边，其附生种的来源可能是岸
０７０３ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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边水生植被上附生的硅藻经湖流作用冲刷到前者采样点附近，而本研究中采样点靠近湖心，不易受到沿岸硅
藻群落变化的影响。 此外，Ｊｉ等人的采样时间是在 ２００９年，而 ２００８—２０１２年间云南省发生了连续多年大旱，
而本研究采样时间在 ２０１３年，二者采样时间分别在大旱之前和大旱之后，这也可能是造成近年来硅藻群落在
两个钻孔中出现的差异的原因之一。
３．２　 湖泊连通性与水文气候条件对藻类群落的影响
硅藻群落结构在 ２０世纪初出现的明显变化可能受星云湖与抚仙湖水文连通性的显著影响。 如主成分分
析显示 ＰＣＡ主轴 ２主要与喜贫营养的地方种 Ｃ．ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ 的变化相关（图 ４（ａ）），这与沉积物 Ｃｈｌ⁃ａ
浓度指示的湖泊生产力缓慢上升的趋势不一致（图 ５）。 Ｌｉ 等［７］对抚仙湖沉积物硅藻的调查显示，２０ 世纪初
抚仙湖的优势硅藻为 Ｃ． ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ 且相对丰度持续保持在 ＞ ９０％。 近 ２００ 年来星云湖中
Ｃ．ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ的物种丰度总体较低（＜１０％），但在 １９００年左右出现快速上升（＞ ２０％）成为群落的优势
物种，物种丰度稳定在 ５０％ 左右。 这个变化特征也被来自湖盆北部的沉积物钻孔所记录［１４］。 历史文献显示
１９００年左右抚仙湖唯一出口河流海口河阻塞导致了抚仙湖水倒灌入星云湖［４１］，这使得抚仙湖的优势硅藻 Ｃ．
ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ扩散到星云湖进而促使其繁盛。 １９２３—１９２６ 年对星云湖与抚仙湖出口河流隔河与海口河
的大规模改造导致了湖泊连通性出现反向变化（即星云湖湖水在雨季向抚仙湖排水），同时也导致了硅藻物
种的改变。 ２０ 世纪 ３０ 年代开始随着湖泊营养水平逐渐上升，星云湖沉积物记录显示 Ｃ． ｒｈｏｍｂｏｉｄｅｏ⁃ｅｌｌｉｐｔｉｃａ
百分含量持续下降（图 ３），与两个湖泊连通性出现的变化特征相一致。
过去几十年以来星云湖流域围湖造田等流域开发强度的增加进一步加剧了湖泊面积和容积的萎缩，这与
沉积物粒度所反映出的水动力条件变化的趋势相一致。 例如 １９５６ 年，再次开凿隔河使得星云湖水下降约
１ｍ；而 １９５８年“大跃进”期间，沿湖乡村围湖造田，湖面围垦农田约 ３３３．３３ｈｍ２；１９７５ 年星云湖区内多处湖湾
被围堵养鱼［１８］。 ２０世纪 ５０年代到 ２０世纪末，沉积物大颗粒物质含量增加并保持在较高水平，反映了此阶段
湖泊水动力总体较强，可能与人类活动导致的湖泊水位下降相关。 星云湖—抚仙湖出流改道工程完成后，抚
仙湖每年有 ２７００多万 ｍ３ 的抚仙湖优质水倒流进入星云湖。 而沉积物粒度数据显示，２００３ 年以来中大颗粒
物质含量明显增加，指示了抚仙湖—星云湖连通性的改变可能导致了星云湖水动力条件的明显变化。
结果还表明硅藻群落对气候的长期变化与极端事件的出现响应明显。 胡竹君［４２］等对洱海的研究发现
Ｆ． ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ的生长在冬季优势明显，这与表 １中温度与Ｆ． ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ相关性结果相一致；而近 ２０ 年来星云湖
流域平均气温明显上升（图 ５），可能导致了Ｆ． ｃｒｏｔｏｎｅｎｓｉｓ相对丰度的下降。 富营养指示种 Ａ． ｇｒａｎｕｌａｔａ自 ２０００
年以来成为主要优势种，而除了高营养水平这一影响因子外，该阶段内平均风速较高、降水量偏少（图 ５），都
可能促进湖泊水动力的持续增强，从而有利于 Ａｕｌａｃｏｓｅｉｒａ ｓｐｐ．的繁盛。 对比主轴 ３与粒度、气象数据（图 ５）可
以发现，主轴 ３与温度的变化总体呈相反的趋势，而且其变化过程中的几个拐点可以与粒度和气象数据反应
出来的极端干旱事件相对应。 因此，影响星云湖硅藻群落结构变化的另一个重要环境因子可能是全球变暖与
极端气候的出现。
４　 结论
本研究开展的沉积物记录多指标分析表明了星云湖生态环境近 ２００ 年来出现了明显的变化。 尤其是从
１９８０年左右开始星云湖出现了明显的富营养化过程，导致了湖泊初级生产力持续增加并驱动了硅藻群落的
明显变化。 同时河道改造、围湖造田等人类活动的增强总体导致了星云湖水体面积与容积的减小与水位下
降，自 ２０世纪 ５０年代开始出现了沉积物大颗粒物质明显增加、水动力增强的趋势，同时星云湖—抚仙湖的连
通性为硅藻等生物物种的扩散与营养物质的流通提供了重要的通道。 而近几十年来流域气候（如气温）的变
化也可能对星云湖硅藻群落的组成产生了一定的影响。 结果表明，对星云湖的生态修复与流域管理不仅需要
关注营养盐的富集与污染控制，同时也需要关注湖泊的水文调节（如抚仙湖的入流改造）与流域气候变化等
过程。
１７０３　 １０期 　 　 　 刘园园　 等：星云湖硅藻群落响应近现代人类活动与气候变化的过程 　
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致谢：加拿大女王大学生物系 Ｊｏｈｎ Ｓｍｏｌ教授团队完成了沉积物色素样品的分析，曹艳敏在论文完成过程中提
供了建议和帮助，特此致谢。
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３７０３　 １０期 　 　 　 刘园园　 等：星云湖硅藻群落响应近现代人类活动与气候变化的过程