全 文 ：第 35 卷第 4 期
2015年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.4
Feb.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家 973课题(2009CB421303); 国家自然科学基金项目(30972422); 山东省高校科技计划(J10LC02)
收稿日期:2013鄄05鄄03; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄04鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhourl@ hotmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201305030911
周瑞莲, 杨树德, 左进城, 王艳芳, 李其芳, 胡德昌.海滨沙地单叶蔓荆匍匐茎对沙埋适应的生长对策.生态学报,2015,35(4):1165鄄1174.
Zhou R L, Yang S D, Zuo J C, Wang Y F, Li Q F, Hu D C.Analysis on the growth strategy of creeping stem in Vitex trifolia var.simplicifoli adapting to
sand burial.Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1165鄄1174.
海滨沙地单叶蔓荆匍匐茎对沙埋适应的生长对策
周瑞莲*, 杨树德, 左进城, 王艳芳, 李其芳, 胡德昌
鲁东大学生命科学学院, 烟台摇 264025
摘要:单叶蔓荆(Vitex trifolia var.simplicifoli)是一种耐盐、耐旱固沙地被植物。 依据海滨沙地自然沙埋特点对单叶蔓荆匍匐茎进
行了不同厚度(半埋和全埋)和不同长度交叉沙埋处理,研究探讨了单叶蔓荆沙埋适应生长对策, 为其开发利用、科学管理和海
滨环境修复提供指导。 结果表明,正常情况下,单叶蔓荆匍匐茎基部和中部生长缓慢,顶部生长快。 轻度(沙埋匍匐茎基部)和
中度(沙埋匍匐茎基部和中部)半埋和全埋使匍匐茎顶部生长加速,茎长增长量较对照高出 1.5 到 3.1 倍;但重度(沙埋整个匍
匐茎)半埋和全埋使匍匐茎顶部净增长量减少 12% 和 13%。 在 20d沙埋中,对照整个匍匐茎各段均无不定根长出,但不同程度
半埋和全埋沙埋处理下沙下匍匐茎上均长出不定根,重度半埋使不定根生长受抑;同时匍匐茎上各段茎生物量上升,枝叶生物
量下降, 且随着沙埋程度的增加而增减幅度提高,在重度半埋和全埋达到最大。 在轻度和中度半埋和全埋下,匍匐茎上未沙埋
部位枝条生长加速。 研究表明,在自然环境中,单叶蔓荆匍匐茎顶端是一个对环境变化反应敏感的部位,并与沙埋后单叶蔓荆
茎延伸生长和植株能否生存密切相关。 当匍匐茎顶部没被沙埋时,沙埋促进沙埋部位匍匐茎和枝叶中物质转移,加速匍匐茎顶
部快速生长和物质积累以弥补沙埋带来的损伤维持物质和能量的代谢平衡。 沙埋后,单叶蔓荆以茎顶端快速生长、形成不定
根、枝条生长维持茎水分平衡和能量和物质代谢平衡, 以快速生长摆脱沙埋影响的生长方式为其对沙埋环境的重要适应对策。
因此,在海岸沙地单叶蔓荆种群管理和维护中,在强风移沙引起的重度沙埋后, 及时剥离匍匐茎顶部沙子对维护单叶蔓荆种群
的延续生存和扩散均有重要作用。
关键词:单叶蔓荆; 生长对策; 匍匐茎; 沙埋; 不定根
Analysis on the growth strategy of creeping stem in Vitex trifolia var.simplicifoli
adapting to sand burial
ZHOU Ruilian*, YANG Shude, ZUO Jincheng, WANG Yanfang, LI Qifang, HU Dechang
School of Life Science, Ludong University, Yantai 264025, China
Abstract: Vitex trifolia var. simplicifolia is a good ground cover plant and sand binder for coastal sandy land; it has a high
tolerance for salt and drought and, in its natural environment of sand dunes, it is often buried by blowing sand. In these
experiments, basis on the stolon length of V. trifolia, the four level of sand burial treatments were set up as no-sand burial,
light sand burial (1 / 3 stolon length), moderate sand burial (2 / 3 stolon length) and severe sand burial (3 / 3 stolon) . The
different lengths of stolon were buried to two different depth, to half the plant height or to the full plant height, to show how
the plant maintained growth under different levels of sand burial. Plant height, lengths of stolon and adventitious roots, the
ratio of stolon dry weight (DW) to total DW, and the ratio of shoot and leaf DW to total DW were recorded. Normally,
stoloniferous base and middle section of V. trifolia grow slowly, the top of the stolon grew fast . The results showed that
during 20d treatments, there was little difference in the growth of stolon from the basal area to the middle section of the
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stolon between the control ( 4. 1cm) and light and moderate sand burial groups ( 4. 5 cm). However, there was larger
difference in the growth of top of the stolon between control and half and full of the light and moderate sand burial groups.
At top of the stolon, the stolon was longer 1.5 to 3.1 times in plant under half and full of the light and moderate sand burial
groups than that in the control. While length of top of the stolon under half and full of severe sand burial was shorter by 12%
and 13% than that in the control, because apical section were covered. In 20d, many adventitious roots were observed in
the stolon under half and fall light and moderate sand burial but not in the control; adventitious roots were also limited in
plants under half and full severe sand burial. At the same time, the ratio of stolon DW to total DW increased, peaking at
half and full severe sand burial; the ratio of shoot and leaf DW to total DW decreased with increasing of sand burial level.
This study indicates that the apex of the stolon of V. trifolia is important to growth and plant survival under sand burial.
When sand burial did not include the apex of the stolon, adventitious roots were produced along the stolon under half and
full light and moderate sand burial. Those new adventitious roots helped plants to absorb more water and nutrients from soil
to maintain water balance of shoot, and to support the shoot growing up. Growth fast of top of the stolon and produced
adventitious roots maybe a key for V.trifolia to avoid being further covered by sand. When the full plant was covered with
sand under half and full sever sand burial, the strategy of the plant in adapting to sand burial was that leaves under sand
died and the material in the leaves was transferred to the apex of the stolon; however longer full sand burial results in death
of the plant.
Key Words: Vitex trifolia var.simplicifoli; growth strategy; creeping stem; sand burial; adventitious root
海岸带是陆、海、气 3种介质相互交换、相互作用的地带,其相互作用产生了海岸风沙[1],形成了景色宜人
的海岸沙滩。 长期以来由于挖砂(偷挖)、不合理工程、较多沙滩的滨后植被带被破坏,海岸沙滩生态系统受
到损伤。 恢复滨海沙滩生态环境维护生态系统平衡已受到许多发达国家和我国沿海地区的高度重视[2]。 选
择合适的耐沙埋先锋植物将有助于加快沙滩环境的治理和海岸植被的恢复, 揭示海岸植物耐沙埋的适应机
制可为筛选海岸沙滩种植植物和海岸沙地植被建设和管理提供理论参考和实践依据。
单叶蔓荆(Vitex trifolia var.simplicifolia)又名蔓荆子,系马鞭草科牡荆属落叶小灌木。 研究发现单叶蔓荆
是一种新的地被防风固沙、沙荒绿化的先锋植物[3]。 种植单叶蔓荆能有效地控制沙地风沙流动,防止风沙向
有林地带侵蚀,使土壤养分提高,并认为该植物具有极好的抗逆性,能够在滩涂、沙滩绿化中担任主角[4鄄8]。
海岸边风大,沙多,经常发生的沙埋是许多植物不能在海岸沙滩上生存的主要限制因子,也是控制沙生植被分
布和组成的重要因素[9]。 但单叶蔓荆为何能适应沙埋生长呢? 适应沙埋生长的策略是什么? 目前尚不清楚。
有研究发现,沙生植物长期对沙漠环境的适应已进化了特有的生长发育习性[10鄄12]。 如,油蒿(Artemisia
ordosica)、柠条(Caragana korshinskii Kom) [13]、无芒雀麦(Bromus inermis Leyss) [14], 沙拂子茅(Calamovilfa
longifolia) [15]、籽蒿(Artemisia sphaerocephala krasch)与油蒿[16]种子在 1—2cm的沙埋深度也有高的出苗率,因
为浅深度的沙埋能在种子周围维持一定的湿度,保护种子和幼苗免得变干[17鄄20]。 一定程度的沙埋可以促进
砂生槐(Sophora moorcroftiana)萌蘖的更新和小叶锦鸡儿(Caragana microphylia Lam)地上茎叶和地下根系的
生长和生物产量的提高[21鄄23]。 对一些沙漠半灌木,如沙拐枣 ( Calligonum mongolicunl)、红柳 ( Tamarix
ramosissima Ledeb)、骆驼刺(Alhagi sparsifolia Shap)、沙柳(Salix cheilophila)、麻黄(Ephedra equisetina)、沙蒿
(Artemisia desterorum Spreng)、白刺(Nitraria schoberi L)的研究发现,沙埋产生的细沙颗粒可提高沙层养分含
量和持水能力。 沙埋可增加植株的稳定,减轻植物在风力作用下不断摇摆,从而有利于植物生长。 适度沙埋
可促使植物生长不定根,增加植物的养分供应和促进植物的生长[10,23鄄28]。 同时指出沙生植物已形成的某些机
制是其适应沙埋的关键[24鄄28]。 但目前沙埋对植物生长影响的研究主要集中在种子萌发生长,并且研究多集
中于内陆干旱沙漠地区小半灌木和沙生植物, 而对生活在海岸带沙滩上的植物,在不断经历着海上强劲风引
起的砂粒移动,并反复被沙埋情况下是如何维持生长的,目前国内外鲜有报道。
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本文选择了烟台海滨优势植物单叶蔓荆,拟通过研究不同沙埋下,其匍匐茎、不定根、枝条(直立茎叶)生
长动态和干物质积累动态,探讨单叶蔓荆抗沙埋生长的适应对策,为单叶蔓荆开发利用、科学管理和海滨环境
修复提供指导。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区自然概况
试验分别在 2010和 2011年的夏季 6—8月,在烟台市夹河带东部海岸沙滩上进行。 烟台市地处山东半
岛中部,位于东经 119毅34忆—121毅57忆,北纬 36毅16忆—38毅23忆。 该地区属于温带季风气候,年平均降水量为 651.9
mm,主要集中在 7—8月,占年降雨量的 49%;年平均气温 11.8 益,最热月为 8 月(24.6 益),历年极端最高气
温 38.4 益,土壤 pH值为 4郾 22—6.79。 海岸沙滩土壤多为风沙土。 年平均风速内陆地区 3—4 m / s,沿海地区
4—6 m / s。 研究区天然群落以耐沙埋植物为主,主要有筛草(Carex kobomugi)、单叶蔓荆等。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 单叶蔓荆生物学特性
单叶蔓荆属于落叶小灌木。 在适宜的气候条件下,它能通过匍匐茎快速延伸生长覆盖地面,抑制其他杂
草生长,形成纯度较高的单叶蔓荆群落,是优良的地被植物,具有很强的抗风、抗旱、抗盐碱能力。 但在海岸沙
地由于受海风影响其植株低矮。
1.2.2摇 沙埋试验设计
本研究依据自然沙埋现象对单叶蔓荆匍匐茎进行了不同厚度(横向鄄以枝条高为准)和不同长度(纵向鄄匍
匐茎长度为准)两因子交叉沙埋处理方式。 横向沙埋即根据匍匐茎中部枝条高度(平均 10 cm)设立半埋(沙
埋至 1 / 2枝高处)和全埋(沙埋全部枝条)。 纵向沙埋即根据匍匐茎长度设立。 先将匍匐茎均分为 3 段,从主
根到匍匐茎顶端依次为: 基部(主根—匍匐茎 1 / 3 处)、中部(匍匐茎 1 / 3 处—2/ 3 处)、和顶部(2 / 3 处—顶
端)。 纵向沙埋处理为:轻度沙埋(沙埋基部)、中度沙埋(沙埋基部和中部)和重度沙埋(沙埋整个匍匐茎)。
纵向和横向两因子交叉沙埋处理有:轻度半埋(基部埋至 1 / 2枝高)、中度半埋(基部和中部埋至 1 / 2 枝高)和
重度半埋(整个匍匐茎埋至 1 / 2枝高);轻度全埋(基部全埋)、中度全埋(基部和中部全埋)和重度全埋(整个
匍匐茎全埋)。
1.2.3摇 标记实验材料
在沙埋前对试验地和测试材料进行标记:(1)标记试验地,在海滨沙滩上选择单叶蔓荆密集生长地块为
试验地,并除去杂草,将样地插牌作标记;(2)标记测试植株,在试验地上选择匍匐茎长度相对一致的植株为
试验材料并挂标签。 每种沙埋处理标记 8株植物, 同时另选不进行沙埋处理的 8株为对照;(3)标记匍匐茎,
在植株近地表部位和匍匐茎上枝条 1 / 2处,以及匍匐茎基部、1 / 3 处、2 / 3 处,用记号笔和红线绳作标记,以便
测量沙埋后植株高度和匍匐茎各段生长动态。
1.2.4摇 沙埋处理
按照沙埋试验设计,分别采用株高 1 / 2和整株高度的纸壳制成不同高度和长度及宽度的方框。 如中度半
埋, 纸框体积为高 5 cm,宽 30 cm,长为匍匐茎基部加中部长度的纸框。 沙埋时将待沙埋植株用相应纸框圈
起。 然后收集地表干沙,并一边覆沙, 一边尽量让植株上叶片自然展开。 沙埋后在纸框外部继续覆沙与地面
成斜坡,以防雨水冲刷。
1.2.5摇 试验观测
生长势是反应沙埋植物生长状况的重要指标之一。 本文采用测量法在沙埋前 0 d 和沙埋后第 5 天、10
天、15天、20天,对标记植株匍匐茎节间距、不定根长度、枝条高度进行观测。 观测方法:用手轻轻将沙子拨
开, 尽量不损伤匍匐茎和根, 测量后迅速按原沙埋处理, 覆上原来的沙子。 本研究在 20 d 沙埋结束时,将所
有标记并观测过的植株带回实验室。 在匍匐茎各部位链接点处(沙埋前已用记号笔标记)用剪刀剪开,同时
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将同一部位上的匍匐茎、不定根和枝条茎叶剪开,分别烘干后称重。 通过比较不同程度(纵埋)和不同厚度
(横埋)沙埋下,各部位不定根、匍匐茎、枝条茎叶占各部位总重比例,以了解沙埋对其干物质分配的影响。 所
有处理均重复 5次以上。
1.3摇 数据处理
实验数据采用 3个以上重复的平均值依标准差,用 SPSS 11.5软件进行数据分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 匍匐茎生长动态
与对照相比,轻度和中度半埋及轻度和中度全埋均促进匍匐茎快速生长, 重度半埋和重度全埋均抑制匍
匐茎生长(图 1)。 在轻度和中度半埋下,匍匐茎生长速率分别较对照高 12% 和 104%;轻度和中度全埋下,匍
匐茎生长速率分别较对照高 70%和 45%。 而重度半埋和重度全埋分别使匍匐茎生长速率降低 35%和 80%。
图 1摇 不同程度半埋和全埋处理过程中单叶蔓荆匍匐茎总长度变化
Fig.1摇 The growth dynamics of the stolon of V. trifolia under different level treatments of sand burial
沙埋对不同部位匍匐茎生长影响不同(图 2)。 无论是轻度和中度半埋,还是轻度和中度全埋对匍匐茎基
部和中部生长没有明显影响, 但却明显促进顶部匍匐茎快速生长。 轻度和中度半埋使顶部匍匐茎生长速率
较对照分别增加 189% 和 216%; 轻度和中度全埋使顶部匍匐茎生长速率较对照分别增加 165% 和 128%。 导
致沙埋 20 d后, 轻度和中度半埋处理下,匍匐茎顶部净增长分别为 35 cm 和 58 cm,(表 2), 分别较对照长
1郾 5和 3.1倍;轻度和中度全埋处理使匍匐茎顶部净增长了 43 cm 和 46 cm, 分别较对照长 2.1 和 2.3 倍。 但
重度半埋和全埋均使匍匐茎顶部生长速率降低,较对照分别降低 43% 和 50%,并且 20 d 沙埋后匍匐茎顶部
净增长量分别较对照低 12% 和 13%。
2.2摇 单叶蔓荆枝条生长动态
不同厚度和程度沙埋处理可加速匍匐茎上各部位枝条生长, 其生长速度由基部到顶部逐渐增高(图 3)。
但不同程度半埋明显能促进匍匐茎基部枝条生长。 而不同程度全埋对基部枝条生长没有促进作用, 但可加
速顶部匍匐茎生长。 例如,在基部,中度和重度半埋使枝条生长速率较对照增加 5 倍和 95%。 但不同程度全
埋下枝条生长速率相近,并与对照没有差异。 在顶部,与对照相比,轻度、中度和重度半埋分别使匍匐茎枝条
生长速率增高 88%、127%、71%。 轻度、中度全埋使枝条生长速率分别提高了 120%、103%。
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图 2摇 不同程度半埋和全埋处理下单叶蔓荆匍匐茎各部位生长动态
Fig.2摇 The growth dynamics of the stolon of V. trifolia under different level treatments of sand burial
2.3摇 沙埋过程中匍匐茎上不定根生长动态
结果表明,对照匍匐茎上没有不定根形成(表 1)。 不同程度全埋下匍匐茎上不定根生长速度大于不同程
度半埋。 经历 20 d沙埋后(表 2),沙埋部位不定根长度均较未沙埋的部位的长,如轻度半埋处理中,沙埋部
分基部不定根长度(9.0 cm)比没有沙埋的中部(5.6 cm)长 61%; 中度半埋的基部(14.3 cm)和中部 (12.0
cm)不定根长度比没有沙埋的顶部(7.6 cm)分别长 88%和 58%。 相比之下,中度半埋、轻度和中度全埋对匍
匐茎上不定根形成作用更明显。
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表 1摇 不同程度半埋和全埋处理过程中单叶蔓荆匍匐茎上不定根生长动态
Table 1摇 The growth dynamics of the adventitious root in the stolon of V. trifolia under different level treatment of sand burial
部位
Site
时间
Time / d
对照
Control
轻度半埋
Light half
sand burial
中度半埋
Middle half
sand burial
重度半埋
Severe half
sand burial
轻度全埋
Light full
sand burial
中度全埋
Middle full
sand burial
重度全埋
Severe full
sand burial
匍匐茎基部 / cm 0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.8依0.2 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0
Stolon bottom 5 0.0依0.0 7.3依0.2 7.4依0.6 0.0依0.0 1.8依1.2 1.2依0.1 1.8依0.5
10 0.0依0.0 9.4依0.7 11.0依1.4 6.5依0.7 5.7依0.9 1.8依0.4 3.1依0.6
15 0.0依0.0 9.6依1.6 14.8依0.5 6.8依0.2 13.3依0.3 10.5依0.5 11.8依3.7
20 0.0依0.0 9.0依1.7 14.3依2.3 6.9依0.2 14.3依3.8 10.7依0.4 12.3依3.8
匍匐茎中部 / cm 0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0
Middle of stolon 5 0.0依0.0 0.0依0.0 2.8依0.6 3.8依0.6 2.3依0.7 0.8依0.6 1.5依0.4
10 0.0依0.0 6.1依1.1 8.6依1.1 5.6依1.1 9.0依0.5 5.1依1.7 5.8依2.5
15 0.0依0.0 5.5依0.7 11.0依0.5 7.8依0.5 9.1依1.3 9.1依3.2 7.8依2.6
20 0.0依0.0 5.6依0.6 12.0依0.5 7.5依1.0 13.1依3.1 11.1依1.4 8.2依1.2
匍匐茎顶部 / cm 0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0
Top of stolon 5 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0
10 0.0依0.0 0.0依0.0 1.5依0.3 6.8依0.4 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0
15 0.0依0.0 0.0依0.0 7.4依1.2 7.0依1.2 0.0依0.0 3.1依0.3 0.0依0.0
20 0.0依0.0 0.0依0.0 7.6依0.3 7.6依0.3 0.0依0.0 7.8依0.8 6.1依1.3
表 2摇 不同程度半埋和全埋沙埋处理 20 d单叶蔓荆匍匐茎、枝条和不定根生长量和净增长量比较
Table 2摇 Comparison of the total amount and net increase of stolon, shoot and adventitiousroot in the stolon of V. trifolia at 20days after
treating with different level sand burial
沙埋处理
Treatment of sand burial
匍匐茎基部
Stolon bottom
20d 长度 / cm
Length 20d
ASB
净增长 / cm
Net growth
匍匐茎中部
Middle of stolon
20d 长度 / cm
Length 20d
ASB
净增长 / cm
Net growth
匍匐茎顶部
Top of stolon
20d 长度 / cm
Length 20d
ASB
净增长 / cm
Net growth
对照 Control 枝条 13.0依1.7 3.0依1.1 12.4依2.5 6.9依1.9 3.75依0.9 3.8依0.8
匍匐茎 31.5依0.7 5.0依1.0 25.0依2.8 4.1依0.9 52.5依4.2 14.0依9.0
不定根 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0 0.0依0.0
轻度半埋 枝条 14.7依2.2 2.4依1.3 12.8依0.9 3.3依1.2 6.6依1.5 4.3依1.5
Light half sand burial 匍匐茎 25.5依5.7 3.7依1.7 27.5依7.8 3.5依1.0 85.0依3.2 35.2依17.3
不定根 9.0依1.7 8.6依2.3 5.6依0.6 5.5依0.7 0.0依0.0 0.0依0.0
中度半埋 枝条 14.5依1.0 3.6依1.5 12.7依0.7 5.2依1.1 7.0依1.0 4.1依1.5
Middle halfe sand burial 匍匐茎 26.7依7.4 4.7依3.3 25.5依2.8 4.0依2.2 88.5依3.2 58.0依15.6
不定根 14.3依2.3 14.3依11.2 12.0依0.6 12.0依0.6 7.6依0.3 7.6依0.3
重度半埋 枝条 13.4依2.3 3.4依1.1 11.4依3.8 5.0依2.1 4.5依1.0 3.8依1.4
Severe half sand burial 匍匐茎 22.5依1.7 2.5依1.0 25.8依7.8 3.2依1.5 31.8依5.2 12.0依6.7
不定根 6.9依2.3 6.9依2.3 7.5依3.1 7.5依0.2 2.9依2.2 2.9依1.5
轻度全埋 枝条 12.9依1.7 3.4依0.7 4.2依1.1 3.3依1.2 8.1依1.8 4.1依1.1
Light full sand burial 匍匐茎 26.6依3.6 5.6依3.2 22.3依4.0 10.9依0.9 73.3依9.3 43.4依8.5
不定根 14.3依3.8 14.3依3.8 13.1依3.1 13.1依3.1 0.0依0.0 0.0依0.0
中度全埋 枝条 11.5依1.1 2.6依1.3 11.8依3.2 6.6依3.3 8.5依1.9 6.1依1.4
Middle full sand burial 匍匐茎 22.8依3.4 4.3依0.5 22.8依2.6 2.8依2.7 70.8依6.1 45.5依10.4
不定根 10.7依0.4 10.7依0.4 11.2依1.4 11.2依1.4 7.8依0.8 7.8依0.8
重度全埋 枝条 11.4依0.9 2.1依0.8 8.3依1.7 2.7依1.4 8.2依1.9 5.4依1.5
Severe full sand burial 匍匐茎 23.5依3.8 3.3依0.8 23.4依2.2 2.5依1.4 36.2依3.8 13.3依2.1
不定根 12.3依3.8 12.3依3.8 8.2依1.2 8.2依1.2 6.1依1.3 6.1依1.3
摇 摇 阴影为沙埋部分;ASB: after sand burail
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图 3摇 不同程度半埋和全埋处理下单叶蔓荆枝条生长动态
Fig.3摇 The growth dynamics of the shoots in the stolon of V. trifolia under different level treatment of sand burial
2.4摇 沙埋对匍匐茎各段茎、枝叶和不定根干物质积累的影响
结果显示(表 3),对照匍匐茎各部位茎重比基本一致约为 34%,枝叶重比为 66%。 但不同程度半埋和全
埋处理均使匍匐茎上各部位匍匐茎茎重比上升,枝叶重比下降, 且随着沙埋程度的增加而变化幅度加大,在
重度半埋和全埋达到最大。 在匍匐茎中部,与对照相比,轻度、中度和重度半埋使匍匐茎茎重比分别增加
28郾 1%、38.6% 和 46.4%,枝叶重比分别减少 15.9% 、33.4% 和 32.6%。 同样轻度、中度和重度全埋使匍匐茎茎
重比分别增加 20郾 5%、47.8% 和 123.6%,枝叶重比分别降低 8.9%、26.9% 和 65郾 9%。 此外,不同程度全埋下
匍匐茎茎重比增幅大于半埋。 在基部,不同程度半埋使匍匐茎茎重比平均增加 29.5%, 全埋增加 90郾 1%。 沙
埋提高了匍匐茎和不定根生物量,减少了枝叶生物量。
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同一个沙埋处理中,未沙埋部位枝叶重比下降幅度要小于沙埋部位。 如轻度半埋,未沙埋部位枝叶重比
(55.6%)高于沙埋部位基部(43.3%),中度半埋中,未沙埋的顶部枝叶重比(56.2%)高于沙埋的基部和中部
(40郾 0%)。 轻度全埋中未沙埋部位枝叶重比(61.8%)也高于沙埋部位基部(35.2%),中度全埋中,未沙埋的
顶部枝叶重比(58.4%)高于沙埋的基部和中部(42.9%)。 沙埋处理后匍匐茎茎重比增加顺序:中度全埋>中
度半埋>轻度半埋>轻度全埋。
表 3摇 不同程度半埋和全埋 20 d,单叶蔓荆匍匐茎各部位匍匐茎茎重比、枝叶重比、不定根重比比较
Table 3摇 Comparison of the ratio of the stolon to total weight, the ratio of shoot and leaves to total weight, the ratio of adventitious root to total
weight in the stolon of V. trifolia at 20days after treating with different level sand burial
沙埋处理
Treatment of sand burial
匍匐茎基部
Stolon bottom
茎 /总重
Stolon / P
叶 /总重
Stem / P
根 /总重
Root / P
匍匐茎中部
Middle of stolon
茎 /总重
Stolon / P
叶 /总重
Stem / P
根 /总重
Root / P
匍匐茎顶部
Top of stolon
茎 /总重
Stolon / P
叶 /总重
Stem / P
根 /总重
Root / P
对照 Control 33.86依3.3 66.1依3.10 0.0依0.0 34.5依0.9 65.5依0.9 0.0依0.0 34.41依4.2 65.6依3.3 0.0依0.0
轻度半埋 Light half sand burial 39.1依13.3 43.3依13.2 17.7依15.4 44.2依7.5 55.2依1.8 0.54依0.8 44.0依6.3 55.9依6.3 0.0依0.0
中度半埋 Middle half sand burial 46.6依9.2 46.2依8.4 7.1依2.8 57.8依10.2 33.6依7.2 8.4依2.1 43.9依7.2 56.0依6.1 0.0依0.0
重度半埋 Severe half sand burial 41.2依1.2 55.8依5.0 2.8依0.3 50.5依1.8 44.5依6.1 4.8依1.2 56.3依4.7 43.6依3.2 0.0依0.0
轻度全埋 Light full sand burial 62.8依14.5 35.2依10.1 7.5依1.3 41.6依6.3 60.2依9.1 3.1依1.2 36.4依8.4 63.5依8.5 0.0依0.0
中度全埋 Middle full sand burial 64.9依13.4 37.7依10.1 3.3依1.2 50.7依13.1 48.0依8.3 4.2依0.9 48.5依14.1 58.4依12.3 0.0依0.0
重度全埋 Severe full sand burial 69.0依5.8 30.9依5.8 0.0依0.0 76.9依2.1 22.4依1.2 2.6依0.8 54.1依9.2 48.6依8.7 2.1依0.7
摇 摇 茎 /总重 (匍匐茎茎重 /植株总重比 (Ratio of stolon wt to whole plant wt (Stolon / P)); 叶 /总重 (枝叶重 /植株总重比 (Ratio of stem wt to whole plant wt.(Stem /
P)); 根 /总重 (不定根重 /植株总重比 (Ratio of roots wt. to whole plant wt.(Root / P); P鄄plant阴影为沙埋部位
3摇 讨论与结论
有研究表明,适度沙埋有利于沙生植物种子萌发、不定根形成和更新[24鄄27]。 杨慧玲[14]的研究发现,1 周
龄和 2周龄的无芒雀麦幼苗在轻度沙埋(1 / 3 株高)均全部存活,中度沙埋(2 / 3 株高)幼苗存活率降低[14]。
单叶蔓荆可依靠地面匍匐茎,节上生根,能快速适应海滩沙地环境[5鄄7]。
研究结果显示,轻度和中度半埋及轻度和中度全埋均促进匍匐茎快速生长(图 1),而匍匐茎顶部是单叶
蔓荆快速延伸生长的重要位点(图 2)。 在轻度和中度半埋及全埋下,匍匐茎基部和中部生长不明显, 但却明
显加速了匍匐茎顶部生长(图 2)。 沙埋 20 d, 经轻度和中度半埋处理的匍匐茎顶部净增加量分别较对照高
1.5和 3.1 倍,经轻度和中度全埋处理的匍匐茎顶部净增长量分别较对照高 3.1 和 3.3 倍。 同时沙埋(轻度和
中度半埋及全埋)还加快了匍匐茎上各部位枝条生长,尤其是匍匐茎顶部枝条生长最为明显(图 3)。 其次,轻
度半埋和全埋还能促进沙埋部位不定根产生(表 1),而且还促使临近部位产生不定根。 但是重度半埋和全埋
则降低匍匐茎顶端生长,减缓匍匐茎上枝条茎叶生长速率。 尤其是重度全埋下,顶部枝条茎叶几乎不再生长,
同时,还抑制不定根生成。 该结果表明,轻度和中度半埋和全埋均可促使匍匐茎快速生长。 其原因是:(1)单
叶蔓荆为落叶藤本灌木。 在海岸沙地其主茎匍匐地面,匍匐茎顶部四棱柱状幼茎为顶端分生组织和其形成的
初生结构,其后是随茎发育成圆柱状的次生结构[28]。 匍匐茎可依靠顶端分生组织细胞的横向分裂, 使轴向
细胞数目增多,而使细胞的轴向延伸[29]。 由于受轻度和中度半埋和全埋沙埋的匍匐茎(基部和中部)为高度
木质化的次生组织结构,而茎顶端生长点并未遭受沙埋,因此茎顶端分生组织可持续维持生长。 (2)沙埋促
使沙下匍匐茎上快速长出不定根。 这是由于匍匐茎具有输导、储存和繁殖作用[28]。 有研究发现,水分是毛乌
素沙地植物沙埋后存活、生长的关键因子[26]。 因此在匍匐茎基部和中部受沙埋后,沙下匍匐茎环境由干旱到
潮湿、由光亮到黑暗, 尤其是湿润的沙下环境诱导使具有繁殖作用的匍匐茎上长出不定根。 新生的不定根不
仅能弥补重力作用下匍匐茎水分运输的困难[28],而且还增强了根系吸收水分和养分的能力[27],它在沙埋后
维护匍匐茎中水分平衡,促进匍匐茎顶部快速生长有重要作用。 (3)沙埋使匍匐茎中储存物质分配发生变
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化[30鄄31]。 由于沙下老叶不仅光合受到抑制,而且还因缺氧呼吸作用受抑制,降低了对茎中物质的消耗,使更
多叶片中养分成为匍匐茎快速生长的物资来源。 因此, 在轻度和中度半埋和全埋下, 匍匐茎通过物质的重
新分配,将更多的能力和物质分配给茎顶端(表 2, 表 3)。 通过顶端初生组织的快速延伸生长摆脱沙埋造成
的物质代谢失衡。
研究发现,在同厚度沙埋中,中度半埋和中度全埋对匍匐茎顶端生长促进作用大于轻度半埋和全埋。 这
可能与中度沙埋造成的重力胁迫面积大于轻度基部沙埋,它使匍匐茎更大部分位于沙下潮湿和低温环境,导
致匍匐茎上生出更多的不定根,增加了为植株生长提供水分和养分能力和维持匍匐茎水分平衡的能力。 其
次,匍匐茎大部分遭遇沙埋也导致更多叶片被沙埋后处于缺氧环境,该环境抑制了细胞呼吸、减少了对叶内和
匍匐茎内物质消耗。 此外,中度沙埋部位较轻度沙埋部位距顶部生长点近,沙埋重力胁迫信号和刺激作用更
易传递给匍匐茎生长点。 在匍匐茎物质再分配时, 匍匐茎内物质和水分向顶部生长点运输距离较短,运输会
更有效、也更快。 因此,中度半埋和中度全埋的匍匐茎顶部能快速从沙埋部位得到沙埋信号、水分和养分,可
能是其维持快速生长摆脱沙埋的重要物质基础。 同样研究发现,在不同厚度沙埋中,轻度全埋处理使匍匐茎
顶端生长要大于轻度半埋。 这主要是由于轻度全埋造成的重力胁迫刺激作用大于轻度半埋。 轻度全埋将基
部整个枝条茎叶掩埋,茎上所有叶片完全处于黑暗、潮湿、缺氧环境中,叶片逐渐变黄, 脱落, 减少了对营养
物质的呼吸消耗,从而促使未沙埋部位茎生长,导致轻度全埋沙埋部位茎重比 (62.8%)和未沙埋部位枝叶重
比(61.85%) 大于轻度半埋 (39.1%, 55%) (表 3),以及顶部茎净增长量(43.4 cm) 大于轻度半埋(36.2 cm)
(表 2)。 可见,在匍匐茎生长点没有受沙埋情况下,无论是沙埋厚度还是沙埋程度的增加均使沙埋强度提高
导致对匍匐茎的刺激作用增强,可能是导致中度沙埋引起匍匐茎顶端生长速率大于轻度沙埋、 轻度全埋大于
轻度半埋的主要原因。
此外,试验观测发现,重度半埋和全埋处理均使匍匐茎顶部生长和不定根形成受抑,尤其是匍匐茎茎尖畸
形、弯曲生长,茎节间变短而密集,沙埋部位的叶片枯黄脱落。 结果表明:单叶蔓荆耐沙埋能力是有限度的,在
不同程度和厚度沙埋下,当匍匐茎顶端生长点暴露在沙上时,匍匐茎可以通过茎顶端快速生长摆脱沙埋,而保
持植株的继续生存。 但是当匍匐茎顶端置较厚的沙下,凭着匍匐茎的向光性生长,无法在短时间内摆脱沙埋
时,持续的光合受抑和呼吸耗能的加大使匍匐茎内物质代谢平衡丧失,导致匍匐茎中营养物再分配,匍匐茎将
营养输送到茎顶端。 但由于沙埋重力阻碍限制了匍匐茎茎顶端延伸生长,从而使顶部茎芽间距缩短而密集并
变膨胀。 同时,匍匐茎营养向顶部输送也抑制了不定根生长,最终导致匍匐茎内水分代谢、能量和物质代谢失
去平衡。 因此,重度沙埋下, 较长时间内枝条叶片光合受抑、匍匐茎存储营养不足、不定根发育不良,是最终
导致沙下匍匐茎生长受抑和死亡的主要原因。
综上所述,沙埋是一种物理重压胁迫。 在自然环境中,单叶蔓荆匍匐茎顶端是茎延伸生长的重要部位。
但当匍匐茎基部或连同中部半埋和全埋后,匍匐茎能快速接受沙埋重力胁迫刺激促进匍匐茎顶部快速生长以
摆脱进一步被沙埋;同时,促进位于沙下潮湿环境的匍匐茎上产生不定根以增大根系吸收水分和养分面积以
维持匍匐茎中水分平衡;另外,促进沙埋部位匍匐茎和枝条叶片中物质转移,加速匍匐茎顶部快速生长和物质
积累以弥补沙埋带来的损伤维持物质和能量的代谢平衡。 因此沙埋后,单叶蔓荆以匍匐茎顶端快速生长、沙
埋部位形成不定根维持茎水分平衡和能量和物质代谢平衡, 以快速适应沙埋。 而匍匐茎全被沙埋后,由于茎
生长不能在短时间内摆脱沙埋,长期的呼吸消耗造成能量代谢失调而致植株死亡。 因此,在海岸沙地单叶蔓
荆种群管理和维护中,在强风移沙引起的重度沙埋时, 及时剥离匍匐茎顶部沙子对维护单叶蔓荆种群的延续
生存和扩散均有重要作用。
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