全 文 ：第 17 卷第 1 期
2010年 2月 水土保持研究Resear ch of So il and Water Conser vation Vo l.17 , No.1Feb., 2010
半干旱区四种典型豆科牧草群落生理生态的分异研究＊
左胜鹏1 , 2 , 王会梅1 , 2 , 李凤民2 , 山仑2
(1.安徽师范大学 环境科学与工程学院 , 安徽 芜湖 241000;2.中国科学院 水利部 水土保持研究所 黄土高
原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室 , 陕西 杨凌 712100)
摘 要:在黄土高原半干旱地区 , 植物种群生态的改善是植被建设与生态修复的关键。通过人工植被调查 ,比较了
四种豆科牧草的种群生长的生态差异 ,初步探讨了牧草生产力与种群生态的可能耦合网络机制。 结果表明:基于
四种豆科牧草种群的土壤水分含量和垂直下降分布规律 ,发现沙打旺与苜蓿为高生产力型 , 红豆草与胡枝子为低
生产力型 ,这可能与它们水分利用状况和豆科牧草本身的固氮或氮沉积的氮汇与源转化调节有关。 苜蓿植株生物
量表现较高 ,与其多年生庞大根系充分吸收土壤深层水分有关 ,反映了根冠生长与土壤条件的耦合是导致遗传特
性响应差异的重要原因 ,因此调整植物根冠关系以增强植物的抗旱适应能力理论上是可行的。相关分析发现生产
力 、根系生物量 、土壤环境(水分和层次)为网络耦联相关 ,特别是 90-100 cm 的土壤空间水分与根冠比成正相关 ,
这可能说明这个层次(根系的浅层集中分布区)为土壤水库与土壤干层相转变的阈值界面。因此从干旱胁迫条件
下建立的适应性生存对策上考虑 ,苜蓿适宜在干旱立地推广应用 , 不仅具水土保持功效 ,而且植被生产力高 ,应为
黄土高原生态恢复和生态建设的重要参考物种。
关键词:豆科牧草;种群生态;干旱胁迫;植被生产力;源库调节;生长对策
中图分类号:S541.01 文献标识码:A 文章编号:1005-3409(2010)01-0167-07
Comparison of Physiological Ecology of Four Typical Leguminous
Forages Communities in Semi-arid Loess Plateau of China
ZUO Sheng-peng 1 , 2 , WANG Hui-mei1 , 2 , LI Feng-ming 2 , SHAN Lun2
(1.College of Env ironmental S cience and Engineering , Anhui Normal University , Wuhu , Anhui 241000 ,
China;2.S tate Key Laboratory o f Soil Erosion and Dry land Farming on Loess P lateau , I nstitute of Soil
and Water Conservation , Chinese Academy of Sciences and Ministry o f Water Resources , Yang ling ,
S haan xi , 712100 , China)
Abstract:In semi-arid Loess Plateau of Nor thwestern China , the improvement of populat ion ecolog y is crit-
ical for vegetat ion const ruction and eco logical resto ration related to sustainable development.In the pres-
ent study , w ith arti ficial investig ation of vegetation parameters , ecolog ical dif ference fo r four leguminous
fo rag es population is compared and analyzed.Meanwhile , i t also discusses po ssible coupling mechanism
between herbage product ivity and population eco logy based on netw o rk relationship analysis.It is discov-
ered that four materials show similar distribution law of soil w ater , declining vert ically wi th soil depth , e-
ven wi th signif icant content difference of soil moisture.From the opinion of net primary productivi ty , tw o
types are divided as high productivi ty in Medicago sat iva and Astragalus adsurgens , low for Onobrychis
viciae folia and Lespedeza dahurica.The separation clo sely relates to w ate r uti lization property of inter-
specif ic specifici ty as wel l as ni tro gen transitio n o f N deposi tion and fixing .M.sativa display ed high
aboveg round biomass , which combines markedly w ith giant ro ots imbibing soil wa ter even from deep lay-
er .This reflects that the coincidence be tw een canopy grow th and soil ci rcumstance w ill signif icant ly lead to
＊ 收稿日期:2009-08-06
基金项目:中科院 “百人计划”择优支持项目(C24016200);国家自然科学基金(30900186);安徽高校省级自然科学研究项目
(KJ2008B192):黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室基金(10501-242);安徽师范大学校科研专项(2009xzx15)
作者简介:左胜鹏(1979-),男 ,江西南昌人 ,博士,副教授 ,主要从事环境生态学教学科研。 E-m ail:zu oshengpeng@163.com
通信作者:李凤民(1962-),男 ,河北新乐人,博士 ,教授 ,博士生导师 ,主要研究领域为植物生理生态学和生态系统生态学。 E-mai l:fm-
li@lz u.edu.cn
response of g enetic di ffe rence to any stress like drought.Therefo re , it is feasible to enhance drought re-
sistance for adjusting roo t and canopy relationship f rom the theory view .With the relat ionship analy sis , it
i s deduced that vege tation productivi ty , roo ts biomass and soil environment such as w ater and phy sical lay-
er is cor related as a net sy stem.In soil depth as 90-100 cm fo r roo ts dist ribution dist ricts , i t i s obse rved
that soi l moisture show posi tion relation to the ratio of root to canopy , which is assumed that i t w ill be the
interface about soil w ater sto rag e and def icit.Based on the above description , M.sativa is adaptive to be
popular in the loess Plateau f rom living st rateg y among four tested species.It results f rom its bet ter bene-
f it o f soil and w ater conservation , but also w ith higher product ivity .So its w ide propagation w ill be availa-
ble for ecolog ical restoration and sustainable development of vege tation resources on the Loess P lateau.
Key words:Leguminous forage;populat ion ecolo gy;drought press;vege tation product ivity ;Source-Sink
M odulation;g row th st rateg y
黄土高原半干旱地区是一个农 、林 、牧综合发展
的区域。长期以小麦等粮食作物为主 ,产业结构单
一 ,生产力水平低下是当地农业存在的现实问题[ 1] 。
实施草田轮作 ,增加豆科牧草的种植比例 ,通过豆科
牧草的生物固氮 ,增加土壤含氮量和有机质含量 ,改
善土壤质量 ,有利于提高作物生产力和改善系统稳
定性[ 2] 。苜蓿(Medicago sat iva)是我国人工栽培
最早 ,分布面积最大的牧草之一 ,在我国黄土高原已
有千年的种植历史 ,已成为我国黄土高原新产业带
一个重要组成组分[ 3] 。沙打旺(Astragalus adsur-
gens)作为一种优良的豆科牧草和绿肥植物 ,在我国
黄河故道地区栽培也已有近百年的历史 。由于它具
有适应性强 ,抗旱 、耐寒 、耐盐碱 、抗风沙的特性 , 20
世纪 70年代初先后在我国华北 、西北 、东北等地引
种成功后 ,人们对其进行了广泛的研究 ,取得了不少
有效的结果[ 4] 。
红豆草(Onobrychis v iciae f ol ia)是一种多年生
豆科植物 ,邓振镛等对红豆草的生长特性作了系统
分析 ,指出盛花期生产力最高[ 5] 。胡枝子(Lespede-
za dahurica)是本地天然群落中的主要伴生种之
一 ,分布广泛 ,属豆科半灌木饲草 ,其生态适应性强 ,
生长发育快 ,营养价值高 ,适口性好 ,是各种牲畜喜
食的饲草之一 ,并具有良好的水土保持功效[ 6] 。豆
科牧草在黄土高原半干旱地区土地利用与可持续发
展中将会发挥越来越重要的作用[ 7] 。在不同生态环
境和不同生产条件下如何选择与配置不同的豆科牧
草 ,对建立合理的土地利用结构和产业结构具有重
要意义。本文通过研究比较了 4种豆科饲草植物水
分利用与生产力形成的种群生态条件 ,探讨了其中
的网络耦联机制 ,试图为合理利用豆科牧草 ,建立适
宜的草田轮作系统和退耕还草中适宜的草种选择提
供科学依据。
1 样地概况
试验在中国科学院安塞试验站进行。安塞站地
处黄土高原中部 ,区内沟壑纵横 ,坡陡沟深 ,属典型的
梁峁状丘陵沟壑区。海拔高度 1 080 m ,年平均温度
8.8 ℃,最冷月为 1月 ,月平均温度-6.9 ℃,最热月
为 7月 ,月平均温度 22.6℃,全年≥10.0 ℃的积温为
3 113.9 ℃,无霜期为 159 d。年平均降雨量 541.2
mm , 其中 7-9月占全年降水量的 60%～ 80%,且多
暴雨。平均水面蒸发量 1 800 ～ 2 200 mm ,为降水量
的 3.7倍 ,气候干燥度 1.14 ,属暖温带半干旱区 ,森林
草原地带 ,土壤类型主要为黄绵土[ 8] 。
2 材料和方法
本研究的 4种牧草样地均于 1995年 7月播种 ,
川地 、旱作 、无灌溉和地表来水 。每样地 4×10 m2 ,
行距 70 cm ,海拔高度 1 070 m 。测定于 2004 年 8
月下旬到 9月初牧草抽穗期进行 。
在 4 个样地中分别用目测法估算草群盖度 ,并
随机选 10株测定植株高度;然后在每个样地中设置
1 m×1 m 样方各 3个 ,在各样方内齐地刈割植物地
上部 ,把 4种豆科植物和其它杂草及枯落物分开 ,称
其鲜重 ,然后带回室内 ,在 105℃下杀青 10 min后 ,
放入 70℃恒温下经 24 h 烘干 ,称重 。
地下部生物量测定选用直径为 9 cm 土钻 ,在每
个 1 m2 样地中取地上生物量的地方 ,进行“W”形取
5个样点打钻 ,分五层取样 ,即 0-20 cm 、20 -40
cm 、40-60 cm 、60-80 cm 、80-100 cm ,所取根样
用水冲洗干净 ,装入纸袋 ,放入烘箱中 105℃杀青 10
min ,70℃恒温干燥 24 h 直到恒重 ,称取干重 ,最终
转化为 1 m2 样地内的地下生物量干物质重。
称重法测定土壤水分。每 10 cm 一层 , 深至
·168· 水 土 保 持 研 究 第 17 卷
150 cm ,3次重复。
数据统计均采用 SAS 8.1 软件进行分析和
5%、1%水平上的显著性检验以及相关性分析 。
3 结果与分析
3.1 土壤水分的比较
4种草地在 60 cm 土层以上土壤含水量均较
高 ,差异性较小 ,而在 60 cm 以下土壤含水量迅速下
降 ,不同草地差异显著增大 ,但 4类草地总体随土层
深度土壤水分呈逐渐下降趋势(图 1)。其中胡枝子
和红豆草样地土壤水分相对比较相近 , 80 cm 以上
土壤含水量保持稳定 ,这两草地含水量基本没有差
异 ,80 cm 以下胡枝子草地土壤水分仍然保持相对
稳定 ,而红豆草草地在 120 cm 以下含水量迅速下
降 ,显著低于胡枝子草地。沙打旺和苜蓿草地土壤
水分接近 ,在 40 cm 以下就显著低于红豆草和胡枝
子草地 ,在 80 cm 以下土壤含水量则迅速下降 ,在
130 cm 以下苜蓿草地土壤水分显著低于沙打旺样
地。总的来看 ,除胡枝子样地外 ,其它 3种草地土壤
表层(0-60 cm )水分要明显多于下层(60 -150
cm)。在下层土壤水分之间存在明显的分异 ,土壤
水分从高到底的顺序为:胡枝子>红豆草>沙打旺
>苜蓿。苜蓿 、沙打旺和红豆草均表现出明显的下
层土壤干旱 、上层土壤湿润的典型下伏干旱特征 。
样地整个土壤剖面平均湿度苜蓿为 12.3%,沙打旺
为 12.5%,红豆草为 15.3%,胡枝子为 16.8%。
图 1 4 种豆科牧草土壤水分含量比较
3.2 地上部生长特征
从表 1可看出 4种豆科牧草地上部生长存在明
显差异。苜蓿和胡枝子样地覆盖度无显著差异 ,但
显著高于红豆草和沙打旺样地(p<0.01)。而红豆
草覆盖度显著高于沙打旺样地(p<0.05)。苜蓿和
红豆草株高无显著差异 ,二者显著低于沙打旺和胡
枝子 ,沙打旺植株最高 ,并显著高于其它 3 种样地 。
沙打旺和苜蓿两豆科牧草地上生物量差异不显著 ,
但它们显著高于红豆草和胡枝子 ,前者为后者的两
倍多 ,净生产力比较为:沙打旺>苜蓿>胡枝子>红
豆草。从单位面积(1 m2)取样的总生物量看 , 4类
豆科牧草总生物量之间差异不显著 ,总体比较与净
生产力相似 ,只是红豆草稍高于胡枝子 。4类牧草
种群中均存在伴生杂草 ,并且其生物量在种群间差
异显著 。杂草生物量在红豆草样地中最大 ,其次为
胡枝子和沙打旺 ,最小的是苜蓿 ,其中红豆草与沙打
旺和苜蓿之间杂草差异达到显著水平 。豆科牧草种
群均存在显著的更新效应 ,枯落物之间差异显著 ,从
更新率看 ,红豆草(0.56)>胡枝子(0.45)>沙打旺
(0.32)>苜蓿(0.26)。
在调查的 4类种群中杂草生物量占总地上生物
量的比值为 9.0%～ 60%,其中苜蓿样地最低 ,为
8.9%,其次是沙打旺草地 ,占 10.5%,而胡枝子和
红豆草 2 样地杂草占总生物量的比值分别高达
32.7%和 58.9%。同时发现 ,伴生杂草与牧草地上
生物量存在消长关系 ,牧草地上生物量高的其伴生
杂草相对比较少。伴生杂草与牧草地上生物量的比
值发现:红豆草(2.2)>胡枝子(0.7)>沙打旺(0.2)
>苜蓿(0.1)。相关分析发现 ,这 4类豆科牧草地上
生物量与伴生杂草量 、地上生物量与枯落物量 、杂草
量与枯落物量以及覆盖度与地上生物量均存在明显
的相关性 ,相关系数分别为 0.94(p<0.001)、0.73(p
<0.01),0.66(p<0.05)和0.50(0.05
4类豆科牧草草地地下生物量调查发现其垂直
分布存在明显差异 ,但均呈现随土壤深度生物量下
降趋势(图 2)。苜蓿草地 0-100 cm 各层地下生物
量均显著高于其它样地 ,随土壤深度的增加几乎线
性减少 , 0-40 cm 土层地下生物量占 0-100 cm 土
层总根量的 69.5%。而沙打旺 、红豆草和胡枝子草
地 0-40 cm 土层地下生物量分别为 0-100 cm 地
下生物量的 80.2%、80.5%和 73.9%。0-40 cm
土层的根量从高到低的顺序为:苜蓿>红豆草>沙
打旺>胡枝子 ,后 3类样地在 40 cm 以下根生物量
变化很小。这4类样地在 0-100 cm 土层中的根生
物量从高到低分别为:苜蓿样地 2 000 g/m2 ,红豆草
805.15 g/m2 ,沙打旺 480.1 g/m2 和胡枝子 382.84
g/m2 。对沙打旺 、苜蓿 、胡枝子和红豆草 4样地的
根量与土层深度进行二次曲线回归发现 ,各样地根
系生长与深度有明显的相关性(p<0.05),相关系数
分别为 0.961 ,0.999 ,0.948 , 0.957。苜蓿样地根冠比
最大 ,可达2.59 ,红豆草的根冠比略大于 1(1.09),胡
枝子和沙大旺根冠比分别为 0.62和 0.53。
·169·第 1 期 左胜鹏等:半干旱区四种典型豆科牧草群落生理生态的分异研究
表 1 不同草地地上部的生长特征
项目 沙打旺 苜蓿 红豆草 胡枝子
覆盖度/ % 20±0.1Bc 60±0.9Aa 25±2.5Bb 61±0.3Aa
株高/cm 88±5.2Aa 65±3.3Bb 57±6.2Bb 69±2.2ABb
总生物量/(g ·m-2) 1161.0±15.7Aa 1044.2±23.2Aa 866.9±16.8Aa 775.5±15.6Aa
牧草生物量/(g ·m-2) 784.9±18.5Aa 759.7±19.1Aab 228.7±10.1Bb 360.6±5.3Bb
杂草生物量/(g ·m-2) 121.5±4.5Ab 90.4±3.7Bb 510.9±10.1Aa 253.8±8.7ABab
枯落物量/(g ·m-2) 254.6±6.6Aa 194.1±7.8Bb 127.3±5.7Dd 161.1±9.8Cc
杂草量/总生物量 10.5% 8.6% 58.9% 32.7%
枯落物量/总生物量 21.9% 18.6% 14.7% 20.8%
注:表中同一行上标有大写字母代表 0.01 差异水平 ,小写字母表示在 0.05 的差异水平 ,同行数字后带有相同字母表示不显著
(p=0.05),下同。
图 2 不同牧草样地根系生物量
3.4 地上生物量与土壤水分的关系
地上生物量与 90-100 cm 土层水分含量呈显
著正相关(p<0.05),与 l0-80 cm 土层水分和 110
-150 cm 土层水分相关性不显著(p>0.05)。土层
0-40 cm 相关系数明显小于 40 cm 以下的相关系
数 。而地下生物量也与土壤水分显示出显著的的曲
线相关性(图 3 ,p<0.05),沙打旺 、苜蓿和红豆草草
地地下生物量与土壤水分含量曲线为 U 型 ,胡枝子
草地曲线为 ∩型 ,在调查的土壤水分范围内 ,前三类
牧草根系发育与土壤水分基本为显著正相关 ,而且
根系生长的土壤水分阈值为 12.5%、13.2%和
16.3%,而胡枝子根系发育基本稳定在 16.6%～
18.9%的土壤水分。沙打旺草地中水分含量为
9.37%～ 12.89%时 ,沙打旺的根系生长受到抑制;
土壤含水量为 11.87%时 ,苜蓿草地的地下生物量
最低;土壤含水量为 15.78%～ 16.59%时 ,同样红
豆草的根系生长被严重抑制;胡枝子根系在土壤含
水量 17.68%时生长量最大 ,低于或高于此值都不
利于根系生长。
图 3 地下生物量与土壤含水量的关系
4 讨论
4种豆科牧草种群生态中的土壤水分环境均表
现明显区域滞性 ,从表层到深层土壤含水量有递减
趋势 ,与 Liu等研究人工柠条林土壤水分含量和垂
直分布规律基本一致[ 9] ,但深度上的变化动态不尽
·170· 水 土 保 持 研 究 第 17 卷
重合 ,可能四物种对水分资源利用与保持有关系 ,如
根系的发育深度与获取水分能力显著相关 ,还有根
系形态与物化特性对水土保持影响较大[ 10] 。本研
究中发现 ,除胡枝子外 ,试验区不同样地各层土壤水
分变化均近似稳态随机过程 ,土壤水分表现为胡枝
子>红豆草>沙打旺>苜蓿 ,说明了苜蓿和沙打旺
水分利用率较高 ,适宜在干旱半干旱地区生长 ,但容
易形成土壤干层 ,与 Xu等研究结果基本一致[ 11] ,而
胡枝子和红豆草由于较小的蒸腾作用和叶表面气孔
较小 ,水分散失也少 ,适合改良土壤水分环境 ,可能
的解释为全球变化的情况下 ,当二氧化碳浓度升高
时 ,导致气孔开启的程度变小 ,以减少植物水分的损
失 ,从而使更多的水留在地表[ 12] 。
表 2 单位面积生产力与各层土壤水分含量的相关性
土层深度/
cm
相关
系数
显著
水平
土层深度/
cm
相关
系数
显著
水平
0-10 -0.43 0.57 80-90 0.95 0.04
10-20 -0.23 0.77 90-100 0.95 0.04
20-30 -0.17 0.83 100-110 0.89 0.11
30-40 -0.02 0.98 110-120 0.80 0.19
40-50 -0.91 0.09 120-130 0.79 0.22
50-60 -0.45 0.53 130-140 0.82 0.18
60-70 -0.78 0.22 140-150 0.74 0.26
70-80 -0.81 0.19 - - -
基于地上部生物量的调查可以看出四类豆科牧
草的生产力差异显著 ,这不仅与它们水分利用状况有
关 ,还可能与牧草之间的固氮或氮沉积的氮汇与氮源
之间的转化调节有关[ 13] 。从 4种豆科牧草的覆盖度
和株高来看 ,叶面积指数和冠层的差异性导致不同物
种对光能的利用程度也不一样 ,从而导致这些物种的
净初级生产力的差异[ 14] ,如调查中发现沙打旺的覆
盖度和株高较其它三者大 ,可能间接地解释了它的生
产力较高。沙打旺与苜蓿的高生产力导致两者的牧
草更新也快 ,产生的枯落物量也大。在这四类牧草的
伴生杂草看 ,杂草与牧草存在消长关系 ,沙打旺与苜
蓿地上生物量大 ,而杂草比例就相对小;而红豆草与
胡枝子生产力低 ,其伴生杂草相对比较多 ,可能是牧
草与杂草两者的种间竞争所决定 ,或牧草活体根系释
放和相应枯落物腐解产生的化感物质导致对杂草的
化感效应等机制所驱动种群格局变化[ 15] 。
沙打旺 、苜蓿 、胡枝子和红豆草四种牧草在黄土
高原丘陵区根系生物量的地下分配具有明显的垂直
结构 ,呈倒金字塔形 ,上宽下窄 ,均表现为从土壤表
层到深层有逐渐下降的趋势 ,而且与水分分布特点
紧密相关 ,与 Xu 等研究干旱气候下白羊草群落地
下部生长结果基本一致[ 16] ,说明水分生态因素对牧
草地下生物量的形成有重要影响 。在 0-100 cm 深
度下 ,苜蓿地下生物量最大达到约2 000 g/m2 ,分别
是沙打旺(480.11 g/m2)、红豆草(805.15 g/m2)和
胡枝子(382.84 g/m2)的 4.16 倍 、2.48倍和 5.22
倍 ,说明苜蓿对土壤浅层的水分利用较大 ,容易短期
内形成高的根系生物量 ,立地生长适应性效果显著。
一般土壤表层 0-40 cm 地下生物量基本决定了总
地下生物量 ,可能豆科牧草的根表层结瘤导致地下
生物量的表层聚集和根系沉积[ 17] 。在相关分析基
础上 ,发现土壤水分 、土壤深度和根系量存在显著相
关性 ,如苜蓿植株生物量表现最高 ,可能较高生产力
与其经过多年生长具有庞大的植株根系有关 ,这有
利于吸收土壤中的深层水分[ 18] ,这样地上部分和地
下部分形成一种相互促进关系[ 11] ,从而在干旱条件
下建立一种新的适应性生存对策[ 19] 。
一般植物的地上部和地下部作为植物体最基本
的组成部分 , 共同有机地完成植物体的整体功能 ,
特别在水分亏缺条件下植物显示出明显的整体抗旱
性[ 2 0] 。研究认为 , 植物的根部在遭受土壤干旱时 ,
地上部会受到伤害 ,在伤害之前 ,植物会做出一些适
应性反应 ,追逐有限的供水 ,最终影响到干物质的积
累与在植物不同部位的分配[ 21] 。本研究得出 4种
牧草的根冠比苜蓿>红豆草>胡枝子>沙打旺 ,说
明这类豆科牧草存在对干旱胁迫根冠均不敏感 ,根
敏感到冠敏感的种间变异差异 ,如苜蓿为冠部敏感
型 ,沙打旺和胡枝子为根敏感型 ,而红豆草为根冠均
不敏感型。这其中可能原因苜蓿物种在土壤水分减
少的情况下 ,根系到处延伸 ,追逐水源 ,根冠竞争碳
水化合物 ,而为了避免水分胁迫 ,同化物向根系分配
较多 ,促进根系生长 ,使得根冠比增大[ 22] 。但根冠
关系对环境条件的响应是以遗传特性为基础的 ,不
同类型植物由于遗传特性不同 ,其对环境条件变化
的响应也不同。在田间 ,土壤条件对根系的影响要
比遗传特性大得多 ,水分条件变化也常常是导致根
冠生长差异的主要原因[ 23] 。在农业生产中表现为
通过耕作栽培措施等调整植物根冠关系以增强植物
的抗旱适应能力。在冬小麦进行返青期根冠分配调
节后发现 ,小麦的表层根量和根呼吸消耗降低 ,对产
量没有显著影响 ,土壤水分消耗相对减少 ,提高了水
分利用效率 ,达到了节水增效和水分高效利用的目
的[ 2 4] 。
黄土高原土壤水分条件的优劣是反映植物生产
·171·第 1 期 左胜鹏等:半干旱区四种典型豆科牧草群落生理生态的分异研究
力的重要标志 。在黄土高原地区分布的草原带的
梁 、峁 、坡等水分较差的地段 ,特别容易形成“小老
树” 。这主要违背了“适地适树(草)”原则 ,造成植物
生长需水与土壤供水之间的矛盾加剧 ,以至于植物
生长受阻 。从生态适应性的角度来看 ,这可能由于
植株生长力弱 ,蒸腾失水量不大 ,以至于土壤水分亏
缺程度不致于加剧 ,从而达到了一种土壤水分稳
态[ 25] 。本研究也发现在黄土高原半干旱地区植被
生产力的高低与土壤水分状况直接相关(表 2)。从
4种豆科牧草土壤含水量与地上生物量相关性分析
发现 ,90-100 cm土层土壤储水量与生物量关系显
著 ,可能是由于在该层 CaCO 3 淀积而形成淀积
层[ 26] ,而且 40 cm以下土层相关系数大于 40 cm 以
上土层相关系数 ,从生物量与各土层含水量相关性
分析 ,土层越深 ,生物量与土壤水分含量关系越密
切[ 27] ,其原因可能是 50 cm以上土层的土壤水分受
到地面强烈蒸发和土壤无效水的影响。在水分和生
产力的关系中植物根系生长对水分的响应意义重
大。根的生长决定着水分的供应 ,间接影响到植物
的生长 ,同时根系也做为光合作用的一个巨大的库
而存在。因此对植物生产力与水分关系的研究与根
冠整体有关[ 28] 。
在干旱 、半干旱地区 ,不同类型植物生产力在整
体上是随着年降雨量的减少而降低 ,水分不足是限
制不同植物生产力发挥的主要限制因子[ 29] 。通过 4
种豆科植物群落类型中生态分析表明由于豆科牧草
的生产力稳定性 、物种覆盖度以及土壤水分含量高
均显示其植物优势地位优越 ,说明采取退耕恢复天
然植被对增加区域物种多样性和维持系统生产力稳
定性是可能的[ 30] 。在半干旱地区 ,复杂的地形地貌
加之降雨的时空分布不均导致不同立地条件微环境
多种多样 ,同时草灌植物为多年生植物 ,各年的气候
环境条件也不同[ 31] 。因此 ,本研究只能根据调查大
致反映 8月份陕北地区同一地域条件下不同豆科植
物生产力和土壤水分状况 。对于 4种豆科牧草的长
期适应性和持续性还难以定论 ,特别是针对全球变
化下温度和水分的不均一 ,不同立地条件下 4 种豆
科植物的生长和生产力状况需要准确评价 ,并且建
设长期定位或半定位研究点进行跟踪测定 ,为该地
区大范围植被建设提供依据和参考 。
致谢:感谢徐炳成副研究员在野外调查和取样
提供帮助和指导 。
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