全 文 ：中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 8 期 2012 年 8 月

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单叶蔓荆种子休眠特性研究
孙荣进 1, 2，罗光明 2*
1. 湖北医药学院药学院，湖北 十堰 442000
2. 江西中医学院药学院，江西 南昌 330004
摘 要：目的 研究单叶蔓荆种子休眠的原因及解除休眠的方法。方法 以单叶蔓荆的果实（蔓荆子）为材料，用石蜡切片
法研究单叶蔓荆种子形态解剖学特点，通过种子吸胀和抑制物测试研究其休眠原因，采用浓硫酸和赤霉素（GA3）处理打破
种子休眠。结果 打破单叶蔓荆种子休眠的方法为 GA3 处理，解除休眠的最佳方法为浓硫酸处理 15 min，1.0 mg/mL GA3
浸种 18 h，蛭石培养床 30 ℃恒温培养能够达到发芽率 78.7%。结论 蔓荆具有坚硬厚实的果皮，机械束缚是休眠的主要原
因；果皮中含有萌发抑制物质，GA3处理可有效解除单叶蔓荆种子的生理休眠。
关键词：单叶蔓荆；赤霉素；解除休眠；休眠特性；种子吸胀
中图分类号：R282.4 文献标志码：A 文章编号：0253 - 2670(2012)08 - 1621 - 05
Seed dormancy characteristics for Vitex trifolia var. simplicifolia
SUN Rong-jin1, 2, LUO Guang-ming2
1. School of Pharmacy, Hubei University of Medicine, Shiyan 442000, China
2. School of Pharmacy, Jiangxi University of Traditional Chinese Medicine, Nanchang 330004, China
Key words: Vitex trifolia L. var. simplicifolia Cham.; gibberellin(GA3); breaking dormancy; dormancy characteristics; seeds imbiking

蔓荆子为马鞭草科植物单叶蔓荆 Vitex trifolia
L. var. simplicifolia Cham. 或蔓荆 V. trifolia L. 的干
燥成熟果实[1-2]。蔓荆在临床应用较广，同时蔓荆又
是优良的园林绿化、防风固沙、改良土壤的物种，
具有较高的开发利用价值[3]。但蔓荆资源破坏严重，
已被列为国家重点保护野生药材物种名录（三类）。
因蔓荆种子有休眠特性，目前生产上主要以营养繁
殖为主[4-5]。因此研究蔓荆种子休眠特性，对蔓荆资
源的保护、可持续利用以及 GAP 基地的建设具有
重要意义。
1 材料与试剂
2009年 9月于江西省新建县厚田沙漠收集蔓荆
种子，经江西中医学院赖学文教授鉴定为单叶蔓荆
Vitex trifolia L. var. simplicifolia Cham.的干燥成熟
果实，阴干后，净度风选仪清选空壳，牛皮纸袋常
温保存。赤霉素（GA3，上海楷洋有限公司）、浓硫
酸（浙江一恒有限公司）、白菜种子（济南睿袤农业
科技开发有限公司）、CFY—Ⅱ风选净度仪（浙江托
普有限公司）。
2 方法
2.1 单叶蔓荆果实形态特征及种子空壳率的测定
观察单叶蔓荆果实形态；游标卡尺测定单叶蔓
荆果实的大小；用万分之一的电子天平测定果实千
粒质量；石蜡切片观察胚发育。随机挑选 100 粒单
叶单叶蔓荆果实，横切单叶蔓荆果实，计数种子，
重复 3 次，净度风选仪清选后计算空壳率。
2.2 单叶蔓荆种子生理特征研究
2.2.1 果实和种子吸水率的测定 取完整果实和用
98%浓硫酸处理 15 min 的酸蚀果实各 100 粒称其质
量，在 25 ℃条件下蒸馏水浸泡，前 12 h 每 2 h 取出
果实，滤纸吸干表面水分后用万分之一的电子天平
称其质量，以后每 6 h 称其质量至恒定，每次测定重
复 3 次，计算吸水率。测定完后解剖出果实中的 100
粒种子称质量，3 次重复求平均值记为种子质量。
吸水率＝（浸种后果实质量－浸种前果实质量）／浸种
前果实质量
2.2.2 萌发抑制物质测定 参考王小平等[6]的提取
方法。准确称取单叶蔓荆内果皮、外果皮、果实各

收稿日期：2011-11-12
基金项目：国家重大科技专项“中药材种子种苗和种植（养殖）标准平台”（2009ZX09308-002）
作者简介：孙荣进（1986—），男，研究生，研究方向为中药材质量控制与资源开发。Tel: 13155823632 E-mail: dutingsrj@163.com
*通讯作者 罗光明 Tel: (0791)7118982 E-mail: jzlgm88@163.com
中草药 Chinese Traditional and Herbal Drugs 第 43 卷 第 8 期 2012 年 8 月

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2.0 g，加 80%甲醇研磨，4 ℃密封浸提 48 h，振荡，
滤过，35 ℃减压浓缩至水相，蒸馏水定容至 40 mL，
分别稀释为原质量分数的 10%、20%、30%、100%，
以蒸馏水为对照。25 ℃条件下分别用蒸馏水和不同
质量分数的浸提液浸泡白菜种子 2 h，每处理 50 粒，
重复 4 次，计算白菜种子发芽率和萌发势。
萌发势＝发芽后 8 天内正常发芽种子数 / 参试种子总数
2.3 解除休眠试验
2.3.1 浓硫酸处理 用 98%浓硫酸分别浸泡成熟的
黑色单叶蔓荆种子 0.5、5、10、15、30、60 min 后，
用清水冲洗 2 h，然后用纱布搓掉单叶蔓荆表面碳化
物质，再用清水冲洗至中性后用次氯酸钠消毒 15
min，然后清洗至中性，以胚根长出 1 mm 为发芽标
准，将单叶蔓荆种子记为复胚种子计算发芽率。
发芽率＝正常发芽种子数 / 参试种子总数
2.3.2 不同质量浓度GA3对种子发芽率的影响 将
酸蚀和未酸蚀的单叶蔓荆种子分别浸泡于 0.1、0.5、
1.0、1.5、2.0、5.0 mg/mL GA3 溶液中浸泡。用次氯
酸钠消毒 15 min，然后用蒸馏水清洗至中性。将每
种处理的单叶蔓荆种子放入 30 ℃光照培养箱全光
照培养 20 d，试验平行 4 组，每组 50 粒。以胚根长
出 1 mm 为发芽标准，将单叶蔓荆种子记为复胚种
子，计算发芽率。
2.3.3 GA3 浸泡时间对种子发芽率的影响 将酸蚀
处理后的种子，常温（20 ℃）浸泡于 1.0 mg/mL GA3
溶液中，浸泡的时间为 1、6、12、18、24、36 h，
其余试验同“2.3.2”项方法操作。
2.3.4 萌发条件的优化 将浓硫酸酸蚀 15 min，
1.0 mg/mL GA3 常温（20 ℃）浸泡 18 h 后的单叶蔓
荆种子置入光照培养箱，培养温度为恒温 15、20、
25、30 ℃和变温 30/20、25/15 ℃（高温 18 h，低温
8 h）6 种，每个温度用蛭石、湿沙、滤纸、海绵 4
种培养床（蛭石和沙子的直径为 0.05～0.8 mm）。
每个处理平行 4 组，每组 50 粒。以胚根长出 1 mm
为发芽标准，将单叶蔓荆种子记为复胚种子，计算
发芽率。数据采用 SPSS 11.0 进行统计分析。
3 结果与分析
3.1 果实形态特征
单叶蔓荆果实为核果，新鲜果实表面呈黄色或
紫红色，密被白絮状绒毛，成熟和阴干后表面褐色
或者黑色。顶端微凹，基部有灰白色宿萼 4.5～6.5
mm，横轴 4.2～6.0 mm，横轴与纵轴比为 1.05±
0.06，果实类似圆球型。含短小果梗，萼长为果实
的 1/3～2/3，边缘 5 齿裂，其中 2 裂较深。单叶蔓
荆果实纵轴内通常含有 0～4 粒种子，本实验中的单
叶蔓荆种子为形态学上的果实，平均千粒质量 24.65
g。内部种子石蜡切片见图 1，有完整的胚，因此不
存在生理后熟。单叶蔓荆种子的空壳率为 20%。

a-胚根 b-子叶 c-胚芽
a-radicle b-cotyledon c-plumule
图 1 单叶蔓荆种子石蜡切片图
Fig. 1 Seed paraffin slice for V. trifolia var. simplicifolia
3.2 休眠特性研究
3.2.1 单叶蔓荆果实和种子的吸水率 酸蚀和未
酸蚀的单叶蔓荆果实吸水率差异显著，百粒未酸蚀
果实和酸蚀果实干质量分别为 7.826 8 和 7.237 1
g，水中浸泡 18 h，质量恒定，未酸蚀的果实为
18.012 7g、酸蚀为 12.079 1g。吸水率分别为 130.0%
和 66.9%，见图 2。单叶蔓荆果实内部种子的百粒
质量为 0.259 7 g，酸蚀 15 min，仅去掉外果皮和中
果皮，酸蚀和未酸蚀的果实在 18 h 达到质量恒定
后，内部种子百粒质量分别为 0.308 5 g 和 0.304 1
g，两者质量无显著差异，但与未浸泡的果实内的
种子存在显著性差异（P＜0.05），证明单叶蔓荆种
子无吸水障碍。
3.2.2 果皮中抑制物的测定 不同质量分数单叶蔓
荆外果皮、中果皮、果实浸提液处理的白菜种子发
芽率、萌发势与对照差异显著，且随质量分数升高
的物质，结果见表 1。

图 2 单叶蔓荆种子吸水曲线图
Fig. 2 Seed imbibing curve for V. trifolia var. simplicifolia
200 μm
b
c
a

140
120
100
80
60
40
20
0
吸
水
率
/
%

0 6 12 18 24 30 36
t / h
未酸蚀
酸蚀
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表 1 不同质量分数单叶蔓荆果皮和果实浸提液对白菜种子萌发的影响 ( ±x s )
Table 1 Effect of different concentration of extracts from pericarps and fruits of V. trifolia var. simplicifolia
on cabbage seed germination rate ( ±x s )
果实浸提液 中果皮浸提液 外果皮浸提液 浸提液 / %
萌发势 / % 发芽率 / % 萌发势 / % 发芽率 / % 萌发势 / % 发芽率 / %
对照 82.0± 4.2 84.7± 2.0 82.0±4.2 84.7±2.0 82.0±4.2 84.7±2.0
10 53.3± 5.8 60.0± 8.7 66.0±5.3 68.7±3.1 58.0±8.0 60.7±5.0
20 63.0±10.3 64.0± 8.0 63.3±3.1 68.7±4.6 56.0±8.0 62.7±4.2
40 64.0± 6.9 66.7± 6.4 66.7±5.0 70.7±4.6 61.3±2.3 64.0±3.5
100 58.0±12.2 60.0±14.0 59.3±4.2 66.0±2.0 55.3±7.6 56.0±4.0

3.3 解除休眠的研究
3.3.1 酸蚀时间的选择 分别考察浓硫酸酸蚀 0.5、
5、10、15、30、60 min 的蔓荆种子发芽率，结果
分别为 64.0%、65%、71%、72%、69.0%、69.0%。
随酸蚀时间增加发芽率呈先上升后下降，最终考察
的硫酸最佳的酸蚀时间为 15 min。酸蚀处理提高萌
发率可能与克服果皮的机械阻力有关。酸蚀处理 30
min 的果实有种子腐烂，酸蚀处理时间过长可能导
致对种子的伤害，使种子腐烂而影响萌发。
3.3.2 GA3 质量浓度对单叶蔓荆发芽率的影响
采用 SPSS 11.0 单因素分析不同质量浓度 GA3 对
酸蚀处理的种子发芽率的影响，酸蚀 9 d 后，结
果表明 1.0、2.0 和 5.0 mg/mL GA3 处理无显著性
差异（P＞0.05），但是 1.0 与 0.5 和 0.1 mg/mL GA3
处理有显著性差异。1.0 mg/mL GA3 处理发芽率和
萌发势显著高于 0.5 和 0.1 mg/mL，故选用 GA3
的质量浓度为 1.0 mg/mL（表 2）。
3.3.3 酸蚀对 GA3 处理后种子发芽率的影响 在
相同 GA3 浓度条件下酸蚀种子的发率率明显高于
未酸蚀处理，且酸蚀能提高种子的萌发势。浸种
第 8 天酸蚀处理的单叶蔓荆种子的发芽率最高为
50.5%，未处理的空白为 12.0%。16 d 时发芽率达
到最高，酸蚀处理的发芽率最高为 78.5%，而未
酸蚀的发芽率为最高 68%，见表 2。因此单叶蔓
荆种子用硫酸酸蚀处理对种子发芽率有显著的提
高作用。
3.3.4 GA3 浸泡时间对单叶蔓荆种子发芽率的影响
随着浸泡时间的增长，单叶蔓荆种子的发芽率先逐
渐上升然后下降，在18 h的时候得到最高的发芽率，
这可能与单叶蔓荆种子长期泡在水中导致不能得到
充足的氧气有关，见图 3。结合蔓荆种子吸水曲线图，
单叶蔓荆种子在 18 h 后达到饱和，吸水后的果实为
干果实的 2.3 倍，故浸种时间为 18 h。
3.3.5 培养床和温度对单叶蔓荆种子发芽率的影响
表 2 不同质量浓度的 GA3处理 5～17 d 对未酸蚀和酸蚀种子发芽率的影响
Table 2 Effect of different concentration of GA3 on germination rate of seeds treated and untreated with acid for 5—17 d
发芽率 / %
处理 GA3 / (mg·mL−1)
5 d 6 d 7 d 8 d 9 d 10 d 11 d 12 d 13 d 14 d 15 d 16 d 17 d
未酸蚀 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2.0 2.0 2.0 3.0 3.0 3.0 3.0
0.5 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 3.0 9.0 12.0 13.0 16.0 23.0 25.0 25.0
1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 4.0 9.0 17.0 24.0 36.0 44.0 49.0 52.0 53.0
2.0 0.0 0.0 0.0 8.5 17.5 23.0 34.5 48.5 52.0 57.0 65.0 68.0 68.0
5.0 0.0 0.0 0.0 12.0 32.0 34.0 45.0 62.0 67.0 67.0 68.0 68.0 68.0
酸蚀 0.1 0.0 1.0 4.5 4.5 6.5 13.0 16.0 18.5 20.0 24.0 24.0 30.5 30.5
0.5 0.0 10.5 16.0 29.5 45.5 49.5 49.5 57.5 60.0 64.0 64.0 68.5 68.5
1.0 0.0 17.0 25.5 36.0 62.5 65.5 65.5 72.0 72.0 76.0 76.0 78.5 78.5
2.0 0.0 19.5 30.5 50.5 60.0 71.0 72.0 74.0 76.5 76.0 76.0 77.5 77.5
5.0 0.0 18.5 31.5 55.5 58.0 69.0 69.0 70.0 71.5 75.0 75.0 77.0 77.0
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图 3 GA3的浸泡时间对单叶蔓荆种子发芽率的影响
Fig. 3 Effect of GA3 soaking time on seed germination rate
of Vitex trifolia L. var. simplicifolia
考察 4 种培养床对单叶蔓荆种子发芽率的影响，结
果表明，培养床的选择以蛭石最优。结合种子发芽
率说明 30 ℃下最适合单叶蔓荆种子的萌发，见表 3。
3.3.6 解除单叶蔓荆种子休眠的最佳方法 以上结
果表明，解除单叶蔓荆种子休眠的方法为GA3处理，
最佳的发芽条件为将浓硫酸酸蚀 15 min 后的单叶
蔓荆种子用 1.0 mg/mL GA3 浸泡 18 h 后在蛭石培养
基上 30 ℃恒温培养，发芽率可以达到 78.7%。
4 讨论
4.1 单叶蔓荆种子休眠原因的探讨
单叶蔓荆种子的休眠原因：第一，单叶蔓荆果
表 3 不同培养床和温度对单叶蔓荆发芽率的影响 ( ±x s )
Table 3 Effect of different germination media and temperatures on seed germination rate
of V. trifolia var. simplicifolia ( ±x s )
发芽率 / % 温度 / ℃ 湿沙 蛭石 海绵 滤纸
15 4.0± 4.0* 8.0± 6.0* 2.0± 4.0* 8.0±4.0*
20 70.0± 6.0 76.0± 4.0 68.0± 6.0 70.0±4.0
25 66.7±10.1 68.0±11.6 58.7± 2.3 61.3±8.3
30 77.3± 6.1* 78.7± 6.1 62.7± 6.1 64.0±4.0
25/15 54.7± 6.1 46.7± 4.0* 1.3±12.2* 58.7±8.3*
30/20 77.3± 6.1 77.3± 4.6 46.7±12.2 68.0±6.9
﹡表示在 5%水平上差异显著
﹡means significant difference at 0.05 level
皮的机械障碍；第二，果皮中的发芽抑制物抑制。
GA3 作为一种重要的植物内源激素，是一种萌发刺
激物质，在种子的萌发中起着重要的调节作用[7-8]。
GA3 在单叶蔓荆发芽过程中的作用为促进内源
GA3 和生长素的合成，提高种子活力，从而解除
种子休眠。此研究相对于扦插和非试管育苗更加
简便易行，为单叶蔓荆的规模化种植和野生资源
的保护提供了技术支持。
4.2 提高单叶蔓荆种子发芽率的探讨
打破种子休眠、促进萌发的方法很多，其中化
学物质和激素共同对种子进行处理是最常用的方
法，例如猬实种子、青钱柳种子、山茱萸种子等在
酸蚀的基础上经 GA3 溶液浸种处理可显著提高其
发芽率[9-12]，本实验结合单叶蔓荆休眠的原因，采
用浓硫酸酸蚀和 GA3 共同解除单叶蔓荆种子休眠。
浓硫酸酸蚀克服了果皮的机械束缚，去除了果皮中
的萌发抑制物，显著提高了发芽率。单叶蔓荆种子
发芽率低于 80%的原因为单叶蔓荆的空壳率，采用
净度风选仪清选空壳能清选出部分空壳，但需要进
一步研究清选单叶蔓荆空壳的方法。
4.3 培养床和温度对单叶蔓荆种子发芽率的影响
单叶蔓荆内果皮为石细胞层，且完全木栓化，
仅有果梗残留下一个核孔吸收氧气和水分。湿沙或
蛭石为培养床时，单叶蔓荆种子通气性和吸水性最
好。这也符合单叶蔓荆的生长环境。单叶蔓荆的发
芽试验中，不同温度的最小显著差异法（LSD）比
较的结果表明，20、25、30、30/20 ℃ 四者之间无
显著性差异，但与 15、25/15 ℃之间均存在显著性
差异，结合种子发芽率说明 30 ℃以下的温度最适合
单叶蔓荆种子的萌发。
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67
66
65
64
63
62
0 6 12 18 24 30 36 42 48 54 60 66
浸泡时间 / h
发
芽
率
/
%

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大学, 2008.


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