全 文 ：第 35 卷第 11 期
2015年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.11
Jun.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金项目(31400536); 山西省自然科学基金项目(2012011033鄄 6);山西农业大学作物学博士后流动站基金项目
(125376); 山西农业大学 2010年引进人才科研启动项目(2010008)资助
收稿日期:2014鄄06鄄18; 摇 摇 修订日期:2014鄄11鄄27
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: sxndgrm@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201406181268
高润梅,石晓东,郭跃东,樊兰英.文峪河上游华北落叶松林的种子雨、种子库与幼苗更新.生态学报,2015,35(11):3588鄄3597.
Gao R M, Shi X D, Guo Y D, Fan L Y.Seed rain, soil seed bank and regeneration of Larix principis鄄rupprechtii stands in the Upper Reaches of Wenyuhe .
Acta Ecologica Sinica,2015,35(11):3588鄄3597.
文峪河上游华北落叶松林的种子雨、种子库与幼苗
更新
高润梅1,*,石晓东1,郭跃东1,樊兰英2
1 山西农业大学林学院, 太谷摇 030801
2 山西省林业科学研究院, 太原摇 030012
摘要:华北落叶松林下更新不良,为探究其制约因素,开展了山西省文峪河上游 5个华北落叶松林分的种子雨、土壤种子库和幼
苗更新的研究。 结果表明:(1) 华北落叶松种子主要集中于 9—10月散落。 2011 年为华北落叶松种子丰年:种子产量高,种子
雨密度达(961.93依377.40)粒 / m2;种子质量高,完整种子占(89.31依16.13)%。 2012 年为种子平年,种子产量低,种子雨密度为
(252.73依115.12)粒 / m2。 华北落叶松种子雨主要源于毗邻树木,华北落叶松纯林和落叶松云杉林的种子雨密度显著高于其他
3个针阔混交林。 (2) 土壤种子库主要由上年种子雨组成,2012年 4月的土壤种子库密度为(695.18依297.23)粒 / m2,完整种子
占(59.73依9.56)%。 种子自然萌发前,约(78.98依24.76)粒 / m2具发芽力,基本可满足更新需要。 但种子活力保持期少于 2 a,只
能形成短期持久土壤种子库。 (3) 华北落叶松更新不良,种子年后仍难以实现幼苗建成,当年生幼苗的出现频度平均为1.6%,
且林下难以存活。 幼苗发生与种子储量关联性不强,种源条件不是制约华北落叶松更新的主要因素。
关键词:更新; 华北落叶松; 种子雨; 土壤种子库; 文峪河
Seed rain, soil seed bank and regeneration of Larix principis鄄rupprechtii stands in
the Upper Reaches of Wenyuhe
GAO Runmei1,*, SHI Xiaodong1, GUO Yuedong1, FAN Lanying2
1 Forestry College of Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, China
2 Shanxi Academy of Forestry Sciences, Taiyuan 030012, China
Abstract: Larix principis鄄rupprechtii is one of dominant deciduous coniferous tree species in subalpine temperate forests of
North China. It plays significant roles in water conservation, ecotourism and biodiversity maintenance in its distributional
areas. It is also one of major economic tree species in this region due to its fast growth and good鄄quality timber. Previous
studies suggest that L. principis鄄rupprechtii experiences natural regeneration failure, as indicated by low proportion of
saplings and seedlings in natural conditions. The failure of regeneration is a threat to persistence of L. principis鄄rupprechtii
forests in its distributional areas. However, the causes of natural regeneration failure are still poorly understood. This study
was to examine whether the natural regeneration failure of this species was driven by seed limitation. We investigated seed
rain, soil seed bank and seedling regeneration in five typical larch stand types, i.e., pure L. principis鄄rupprechtii stand, L.
rincipis鄄rupprechtii + Betula platyphylla stand, L. principis鄄rupprechtii + Populus davidiana stand, L. principis鄄rupprechtii +
P. davidiana + B. platyphylla stand, L. principis鄄rupprechtii + Picea wilsonii stand. Fifteen 50 cm 伊 50 cm seed traps were
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deployed in each plot for seed rain collecting. For each plot, 15 quadrats of 20 cm伊20 cm with 10cm depth and 50 quadrats
of 1 m 伊 1 m were examined nearby seed traps for soil seed bank and recruitment survey, respectively. We found that most
of seeds were dispersed from September to October. In 2011, which was a seed year of L. principis鄄rupprechtii, seed
production was amounted to (961.93依377.40) seeds / m2, (89.31依16.13)% of which was full seeds. In 2012, a common
seed year, both seed production and full seeds proportion were lower than those in previous year, with (252.73依115.12)
seeds / m2 and ( 36. 04 依 4. 26)%, respectively. Furthermore, seed rain of L. principis鄄rupprechtii was mainly from the
surrounding mother trees. Seed rain densities of pure L. principis鄄rupprechtii stand and L. principis鄄rupprechtii + P. wilsonii
stand were higher than those of the other three stand types, which were mixed with broad鄄leave trees. Thirdly, soil seed
bank of L. principis鄄rupprechtii was mainly from the seed rain that produced in previous year. Seed bank in April of 2012 was
(695.18依297.23) seeds / m2, accounting for (76.05依13.79)% of seed rain in autumn of 2011. More than 85% of seeds
were found in the litter layer. About (59.73依9.56)% of the seed bank was full seeds. There were (78.98依24.76) seeds / m2
remained viable to germinate before natural regeneration, accounting for (19.02依5.00)% of full seeds in soil seed bank.
The germination capacity decreased with time being in forest floor, hence, forming a short鄄term persistent soil seed bank for
L. principis鄄rupprechtii. Lastly, the emergence of seedlings uncoupled with the seed storage. The frequency of seedling
emergence was 1.6%. Seedlings could hardly survive understory. Collectively, this study demonstrates that seed source,
especially in seed year, is not the limiting factor for the poor natural regeneration of L. principis鄄rupprechtii. Our study
suggests that further studies should be carried out to examine the detrimental or limiting factors, such as effects of soil
moisture and litter, for the natural regeneration failure of the species.
Key Words: regeneration; Larix principis鄄rupprechtii; seed rain; soil seed bank; Wenyuhe
自然条件下,多数针叶树种通过种子实现更新,足够的种源是林木实现更新的必备条件之一。 在更新动
态中,种子雨的生产、扩散和土壤种子库动态等环节都可能成为更新的限制因素[1鄄3]。 落叶松属(Larix)已有
的更新研究表明,低劣的种子质量是造成美国西北部与加拿大西部 L. occidentalis 天然更新失败的主要原
因[4];蒙古 Khentey山脉西部的新疆落叶松(L. sibirica)更新困难,与其母树缺少球果有关[5];兴安落叶松(L.
gmelinii)与长白落叶松(L. olgensis)的种子仅能保持 1a 的生活力,难以形成连续的土壤种子库[6鄄8]。 种子雨
与土壤种子库的可靠调查与评估在一定程度上有助于有效预测现有群落的潜在更新能力[9鄄10]。
华北落叶松(L. principis鄄rupprechtii)是华北地区中高山寒温性针叶林的主要建群种之一,也是重要的用材
林、水源涵养林和景观风景林树种,具有较高的利用和保护价值。 山西省是华北落叶松最适生长区,构成了我
国华北落叶松的主体,对于维持区域的景观多样性,维护该区及下游地区的环境质量具有举足轻重的作用。
然而,该种林下更新不良,幼苗幼树缺乏[11鄄12]。 虽已有该区华北落叶松土壤种子库的报道[13鄄14],但缺乏对其
种子雨和种子库输出动态—幼苗萌发的追踪报道,而已有研究表明,落叶松可在种子年后实现幼苗建成[15],
因此,本文拟通过开展华北落叶松种子雨、种子年后土壤种子库及幼苗发生等的研究,探寻幼苗更新与种源条
件之间的可能联系,以期有效预测现有华北落叶松群落的更新潜力与未来发展方向,为经营、管理与保护现有
华北落叶松天然林提供更充分的理论依据。
1摇 研究地区自然概况
文峪河上游位于山西省吕梁山脉中段的庞泉沟国家级自然保护区,地理位置 111毅21忆—111毅37忆E,37毅
45忆—37毅59忆N,本区属暖温带大陆性山地气候,年均温 4.2 益,年均降水量 822.6 mm,6—8月 3 个月的降水量
占全年降水量的 59.4%,年均相对湿度 70.9%,年均蒸发量 1100—1500 mm,无霜期年际变幅较大,平均为
100—130 d;年日照时数 1900—2200 h。 地带性土壤为山地棕壤。
华北落叶松是构成该区天然次生林的主要建群种,在海拔高于 1800 m的亚高山地带形成纯林,或与云杉
9853摇 11期 摇 摇 摇 高润梅摇 等:文峪河上游华北落叶松林的种子雨、种子库与幼苗更新 摇
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(Picea wilsonii, P. meyeri)混交形成以华北落叶松为主的落叶松云杉混交林,或于山脊线同白桦(Betula
platyphylla)、山杨(Populus davidiana)或红桦(B. albo鄄sinensis)等混交。 林下灌木主要有土庄绣线菊(Spiraea
pubescens)、山刺玫(Rosa davurica)、金花忍冬(Lonicera chrysantha)、陕西荚蒾(Viburnum schensianum)、毛榛
(Corylus mandshurica)等,盖度 30%;草本主要有披针苔草(Carex lanceolata)、小红菊(Dendranthema chanetii)、
细叶鸢尾 ( Iris tenuifolia)、东方草莓 ( Fragaria orientalis)、鹿蹄草 ( Pyrola calliantha)、花荵 ( Polemonium
coeruleum)、蒿类(Artemisia spp.)、禾草类(Poa spp.)等,盖度 90%。
2摇 研究方法
2.1摇 样地设置
根据已有的调查数据和航片资料,结合实地踏查,在研究地区选择 5种林龄约 60年的华北落叶松林设置
样地,面积为 100 m伊100 m。 对每个样地进行立木调查,并记录样地的立地条件。 各林分概况见表 1。
表 1摇 林分概况
Table 1摇 General characteristic of five stand types dominated by L. principis鄄rupprechtii
林分类型
Stand type
落叶松胸径
Larch diameter at
breast height,
DBH / cm
落叶松树高
Height of larch / m
落叶松密度
Density of larch /
(株 / hm2)
空隙度
Canopy
openness / %
枯落物厚度
Litter depth / cm
落叶松更新
Regeneration of larch
落叶松纯林 PLS 35.7依4.2 24.8依0.8 850 30.5依1.7 4.8依0.6 少量幼树
落叶松白桦林 LBS 35.3依1.5 20.8依2.0 570 36.5依1.3 3.3依0.4 少量幼苗
落叶松山杨林 LPS 34.7依3.1 22.0依1.7 600 35.1依2.2 3.5依0.5 无更新
落叶松杨桦林 LPB 33.7依4.2 20.5依2.2 433 37.2依3.1 2.8依0.4 少量幼苗
落叶松云杉林 LWS 38.3依2.1 23.7依1.3 800 33.6依2.1 5.0依0.8 无更新
摇 摇 PLS: Pure L. principis鄄rupprechtii stand; LBS: L. rincipis鄄rupprechtii + Betula platyphylla stand; LPS: L. principis鄄rupprechtii + Populus davidiana
stand; LPB: L. principis鄄rupprechtii + P. davidiana + B. platyphylla stand; LWS: L. principis鄄rupprechtii + Picea wilsonii stand
2.2摇 种子雨
华北落叶松球果 9—10月成熟,2011 年 8 月在华北落叶松种子自然散播之前,分别在以上 5 个林分沿
“W冶型曲线随机设立 15个接种点[16],为尽可能减少动物对种子雨结果的影响,种子收集器离地 1.4—1.5 m。
每个收集器框口面积为 50 cm 伊 50 cm,框口四边以 1.5 cm宽的等长木条固定,尼龙网(网眼 2 mm 伊 2 mm)铺
置网底。 四角拧设细铁环,牵引尼龙绳,分别绑缚在毗邻的树干上,以固定种子收集器。 内放大小适中的石
块,以防种子落下后反弹出框或被风吹走。
2011—2013年 8月 10日至 11月 30日,每 10 d收集 1次种子。 先将收集器内的枯枝落叶和其它植物的
种子等杂物分离出去,按完整粒(种子饱满、颜色鲜明、无啃食痕迹)、被取食粒(种子有明显啃食痕迹)和干瘪
与腐烂粒等 3类分别统计,后两类记为不完整种子[7]。 同时,分离收集器中的落叶并称重,用于分析种子雨落
种过程与其枯叶降落量之间的关系。 2012—2013年产种量小,只对种子雨总量进行统计。
2.3摇 土壤种子库
2012年 4月下旬,在上述 5 个林分毗邻每个接种点设置 20 cm 伊 20 cm 的小样方,进行土样采集。 多数
落叶松种子留存于枯落物层,受动物活动与地表径流等影响,小部分种子向下发生迁移[7],但 10 cm的取样深
度足以反映森林土壤种子库的储量[16],同时借鉴已有的落叶松种子库的取样方法[7],区分枯落物层、0—5 cm
和 5—10 cm的土壤层采集土样,分别装入小布袋,共计 225 个土样。 土样带回室内人工挑拣华北落叶松种
子,按照种子雨的分类标准,分别记录完整粒、被取食粒和干瘪与腐烂粒的数量[7]。
将每种林分挑选的完整种子分为两份,一份用于室内发芽试验进行活力测定;另一份区分样方装袋后,于
5月中旬埋于原有林分,埋土深度约 5 cm,上面覆盖与毗邻环境厚度相近的枯落物[16]。 2013 年 4 月,取出布
袋,同法测定种子活力。 种子发芽试验在山西农业大学林学院苗圃温室进行,取林下土壤装入直径约 20 cm
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的圆形发芽盘,浇湿,均匀播撒落叶松种子后,覆盖约 1 cm的林土,隔天洒水,以保持土壤湿润。 光源为高压
钠灯(400 W),光 /暗周期 12 / 12 h,光周期 23.5—25 益;暗周期 18.5—20 益。 发芽盘每周调换两次位置,以减
弱发芽盘位置对发芽的影响作用。 每天 9:00—10:00时观察记录萌发幼苗的数量,持续 5d 无幼苗出现时结
束试验。
2.4摇 林下更新幼苗
2012年 5月在上述林分每个土样采集点附近设置 3—4个 50 cm 伊 50 cm的小样方,每个林分设置 50 个
小样方。 6—9月每月定期调查华北落叶松当年生幼苗的数量、频度、地径与株高等。 幼茎尚未木质化或木质
化程度弱的幼苗被计为当年生幼苗[2]。
2.5摇 数据处理
采用 SPSS11.5软件对不同林分的种子雨、种子库储量及幼苗数量等的差异性进行单因素方差分析(one鄄
way ANOVA)。 在方差分析前,对分析数据进行方差齐性检验(Levene鄄test),以邓肯(Duncan)多重检验法检
验数据之间的差异显著性,显著水平 P = 0.05;进行种子雨密度与落叶量、种子雨千粒重与完整种子比例、种
子雨总量与土壤种子库密度、当年生幼苗数量与种子库完整种子之间的相关性分析,显著水平 P= 0.01。
3摇 结果与分析
3.1摇 种子雨
8—11月定期收集华北落叶松种子,室内人工挑拣后,分析种子雨扩散过程、质量及总量年际变化。 结果
如下:
3.1.1摇 种子雨扩散
由图 1可知,华北落叶松 8月下旬开始落种,9月中旬至 10 月中旬为落种高峰期,11 月下旬结束。 根据
散种量的差异,可将种子扩散过程分为 3 个阶段:(1)起始期:8 月 20 日至 9 月 10 日,散种量较小,平均为
(3郾 24依3.82)粒 m-2 d-1;(2)高峰期:9月 20日至 10 月 20 日,散种量急剧上升,平均为(19.14依10.64)粒 m-2
d-1,9月末至 10月初增至(24.62依11.95)粒 m-2 d-1,后散种量逐渐下降;(3)末期:10 月 30 日至 11 月 20 日,
散种量减少至停止,平均为(3.28依3.08) 粒 m-2 d-1。
图 1摇 2011年华北落叶松种子雨散落动态
Fig.1摇 Seed rain dispersal dynamics of L. principis鄄rupprechtii in 2011
PLS: Pure L. principis鄄rupprechtii stand; LBS: L. rincipis鄄rupprechtii + Betula platyphylla stand; LPS: L. principis鄄rupprechtii + Populus davidiana
stand; LPB: L. principis鄄rupprechtii + P. davidiana + B. platyphylla stand; LWS: L. principis鄄rupprechtii + Picea wilsonii stand
落叶动态见图 2。 由图 2可知,枯叶降落量在种子雨扩散期也呈现先增后减的趋势,9 月中旬至 10 月中
旬落叶量较大,平均为(1.80依0.73)g m-2 d-1,此后逐渐减少,与种子雨的散落高峰期高度吻合。 华北落叶松
种子雨密度与其落叶量显著相关( r= 0.91, P<0.01)。
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3.1.2摇 种子雨质量
由表 2知,华北落叶松种子雨以完整种子居多,平均占种子雨总量的(89.31依16.13)%。 在散种过程中,
完整种子的比例先升后降:起始期为(73.97依20.68)%;高峰期达(97.41依2.14)%;散落末期,这一比例下降为
(77.78依24.40)%。 高峰期的完整种子比例显著高于起始期和末期(P<0.05)。
图 2摇 2011年落叶动态
Fig.2摇 Leaves falling dynamics in 2011
表 2摇 华北落叶松 2011年不同散种期的完整种子比例 / %(平均值依标准差)
Table 2摇 Full seeds percentage of L. principis鄄rupprechtii at three dispersal stages in 2011 (mean依SD)
林分类型 Stand type 起始期 Initial 高峰期 Peak 末期 Ending 均值 Mean
落叶松纯林 PLS 80.64依14.32 b 95.95依1.41 a 88.63依18.10 ab 91.06依10.51 A
落叶松白桦林 LBS 52.02依24.79 b 100.00依0.00 a 58.69依34.19 b 82.90依25.89 B
落叶松山杨林 LPS 86.00依16.73 a 97.78依2.23 a 84.50依12.43 a 92.96依10.98 A
落叶松杨桦林 LPB 75.22依7.43 b 97.92依3.61 a 75.22依7.43 b 88.98依11.32 AB
落叶松云杉林 LWS 82.58依7.12 b 95.10依4.83 a 90.33依13.43 ab 92.26依7.71 A
均值 Mean 73.97依20.68 b 97.41依2.14 a 77.78依24.40 b 89.31依16.13
摇 摇 小写字母示散种期之间的差异,大写字母示林分之间的差异,不同字母示差异显著(P<0.05)
由表 3知,华北落叶松种子雨的千粒重平均为(4.92依1.08)g。 在种子散落过程中,种子千粒重先升后降:
起始期最小,为(3.61依0.71)g;高峰期达(5.71依0.64)g;末期降至(3.95依0.88)g,高峰期的种子雨千粒重显著
高于起始期和末期(P<0.05)。
种子雨千粒重随散种期的变化趋势与完整种子比例相似,相关分析表明,二者显著相关( r = 0.44, P<
0郾 01)。
表 3摇 华北落叶松 2011年不同散种期的千粒重 / g(平均值依标准差)
Table 3摇 Thousand鄄seed鄄weight of L. principis鄄rupprechtii at three dispersal stages in 2011 (mean依SD)
林分类型 Stand type 起始期 Initial 高峰期 Peak 末期 Ending 均值 Mean
落叶松纯林 PLS 3.02依0.30 b 5.59依0.22 a 3.66依0.99 b 4.66依1.18 B
落叶松白桦林 LBS 4.22依0.24 b 6.42依0.34 a 4.34依0.39 b 5.36依1.00 A
落叶松山杨林 LPS 3.54依0.88 b 5.28依0.29 a 3.67依1.03 b 4.66依1.02 B
落叶松杨桦林 LPB 4.38依0.60 b 6.30依0.65 a 4.97依0.55 b 5.38依0.93 A
落叶松云杉林 LWS 3.17依0.21 b 5.17依0.47 a 3.25依0.25 b 4.69依1.05 B
均值 Mean 3.61依0.71 b 5.71依0.64 a 3.95依0.88 c 4.92依1.08
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3.1.3摇 种子雨总量
由表 4知,2011年的华北落叶松种子雨总量为(961.93依377.40)粒 / m2,完整种子(867.73依358.26)粒 /
m2,约占种子雨的(89.63依16.13)%;2012年的种子雨总量为(252.73依115.12)粒 / m2,完整种子(91.07依45.78)
粒 / m2,约占种子雨的(36.04依4.26)%;2011 年的种子雨总量和完整种子数量均极显著高于 2012 年(P<
0郾 01)。 2013年基本没有收集到华北落叶松种子,为种子歉年。
落叶松纯林和落叶松云杉林的种子雨总量显著高于其他 3个针阔混交林(P<0.05,表 4)。 各林分的种子
雨大小与林分落叶松密度成显著正相关( r= 0.98, P<0.01)。 华北落叶松的不完整种子主要为发育不良或败
育的干瘪粒,2011年不完整种子的比例低于 10%,2012年这一比例为 60%—70%。
表 4摇 华北落叶松 2011与 2012年种子雨 / (粒 / m2)(平均值依标准差)
Table 4摇 Seed rain of L. principis鄄rupprechtii in 2011 and 2012 / ( seeds / m2) (mean依SD)
林分类型
Stand type
2011 2012 2011 2012
种子雨总量
Total of seed rain
种子雨总量
Total of seed rain
完整种子
Full seeds
完整种子
Full seeds
落叶松纯林 PLS 1450.00依61.61 a 407.67依30.66 a 1320.00依101.37 a 166.67依16.17 a
落叶松白桦林 LBS 845.67依54.17 c 142.00依16.70 d 703.00依90.74 c 57.33依2.31 cd
落叶松山杨林 LPS 877.00依19.08 c 226.33依20.60 c 816.00依76.21 c 75.00依6.25 c
落叶松杨桦林 LPB 396.00依53.69 d 138.33依19.09 d 353.33依60.48 d 46.67依6.11 d
落叶松云杉林 LWS 1241.00依37.54 b 349.33依41.05 b 1146.33依60.48 b 109.67依13.58 b
均值 Mean 961.93依377.40** 252.73依115.12 867.73依358.26** 91.07依 45.78
摇 摇 不同小写字母示林分间差异显著(P<0.05),表 5同;**示年际间差异极显著(P<0.01)
3.2摇 土壤种子库
2012年 4月下旬雪融后在 5个林分采集土样,进行土壤种子库分析.
3.2.1摇 种子库密度
由表 5知,2012年的华北落叶松土壤种子库密度在不同林分间存在显著差异(P<0.05):落叶松纯林和落
叶松云杉林的种子库储量较大,分别为(1041.00依98.15)粒 / m2和(1063.67依215.51)粒 / m2;落叶松白桦林和落
叶松山杨林较接近,分别为(507.60依75.04)粒 / m2和(615.00依39.15)粒 / m2;落叶松杨桦林的土壤种子库密度
最低,为(373.67依46.48)粒 / m2。 5 个林分的土壤种子库密度平均为(695.18依297.23)粒 / m2,约占种子雨总量
的(76.05依13.79)%,二者紧密相关( r= 0.88, P<0.01)。
土壤种子库的完整种子数为(415.24依176.62)粒 / m2,占种子库总量的(59.73依9.56)%;不完整种子占
(40.03依9.56)%,其中干瘪与腐烂种子(57.06依58.89)粒 / m2,被取食种子(222.88依108.46)粒 / m2,根据被取食
种子的种壳形状和啃食痕迹,推测取食动物主要为鼠类。 多于 85%的种子留存于枯落物层,5.50—12.87%的
种子出现于 0—5 cm的土壤层;5—10 cm土壤层的留种量极小,仅有 0.09—0.47%。
表 5摇 2012年华北落叶松土壤种子库密度 / (粒 / m2)(平均值依标准差)
Table 5摇 Soil seed bank density of L. principis鄄rupprechtii in 2012 / ( seeds / m2) (mean依SD)
林分类型
Stand type
种子库密度
Seed bank density
完整种子
Full seeds
干瘪与腐烂种子
Vacant and decayed seeds
被取食种子
Predated seeds
落叶松纯林 PLS 1041.00依98.15 a 552.33依78.39 ab 158.00依81.46 a 330.67依33.31 a
落叶松白桦林 LBS 507.60依75.04 b 302.60依83.61 cd 46.40依10.43 b 158.60依32.40 b
落叶松山杨林 LPS 615.00依39.15 b 437.33依72.15 bc 35.33依16.50 b 142.33依46.46 b
落叶松杨桦林 LPB 373.67依46.48 c 205.67依32.75 d 8.00依8.00 b 160.00依60.40 b
落叶松云杉林 LWS 1063.67依215.51a 653.33依107.68 a 44.67依21.00 b 365.67依105.31 a
均值 Mean 695.18依297.23 415.24依176.62 57.06依58.89 222.88依108.46
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图 3摇 华北落叶松 2012年种子库完整种子的发芽率
摇 Fig. 3 摇 Germination rate of full seeds in seed bank of Larix
principis鄄rupprechtii in 2012
3.2.2摇 种子库完整种子活力
2012年 4 月完整种子的发芽率平均为(19. 02 依
5.00)%(图 3),即约(78.98依24.76)粒 / m2具发芽潜力;
针阔混交林完整种子的发芽率显著高于落叶松纯林和
落叶松云杉林(P<0.05)。 完整种子在林下土壤继续留
存 1年,至 2013年 4月时,种子发芽率大幅降低。 落叶
松纯林和落叶松云杉林的种子库没有种子萌发,其余 3
个林分种子的萌发率降至(1.90依0.57)%(图 3),即约
(7.89依2.53)粒 / m2种子具萌发力。
3.3摇 幼苗更新
2012年 6—9 月对 5 个华北落叶松林分进行更新
调查。 结果表明,当年生幼苗 6月开始出现,至 7 月底,
共 2个林分 4个样方发现 10 株当年生幼苗:落叶松白
桦林 8株,出现频度 6%;落叶松杨桦林 2株,出现频度 2%;5 个林分当年生幼苗的出现频度平均为 1.6%,此
后幼苗数量不再增加,至 9 月底,10 株幼苗全部死亡。 挖取死亡幼苗观察,发现死亡幼苗的根茎相接处缢缩
变黑,推测为幼苗水分缺失所致。 由于幼苗数量少,难以进行其与种子雨或种子库的相关分析,但 10 株幼苗
并非发生于种子储量较为丰富的林分,足以说明幼苗发生与种子储量关联性不强。 由此可知,华北落叶松种
子年后仅出现少量幼苗,且林下不能正常生长与存活,难以实现幼苗建成。
4摇 讨论与结论
4.1摇 讨论
4.1.1摇 华北落叶松种子雨
华北落叶松种子雨从 8月下旬持续至 11月中旬,多数种子集中于 9—10月散落,散种时间与同属的长白
落叶松相似[7]。 扩散高峰期的种子质量高于起始期和末期,利用前期的低劣种子消耗取食者的部分取食潜
力,以降低高峰期优质种子被捕食的风险;且种子扩散动态与落叶动态高度吻合,通过落叶覆盖,降低种子被
动物取食的可能性。 这是多数树木不断适应环境而形成的种子扩散策略和自我繁殖保护机制[2]。
落叶松纯林和落叶松云杉林的种子雨密度高于其他 3 个针阔混交林林分。 华北落叶松种子散落量与林
分母树密度显著正相关,而且郁闭林冠可以有效拦截种子[17鄄18]。 此外,虽然落叶松种子小且具翅,可以随风
扩散到林冠外,但由于受自身重力影响,多数种子主要降落在林冠下;且自然条件下,落叶松种子的 1 次扩散
距离最远为树高的 1.5倍,即距离母树约 16—32 m 之处[7,19],因此收集器内的种子主要源于毗邻的多株母
树[13,20]。 针阔混交林中,相当比例的阔叶树不仅对落叶松种子雨毫无贡献,且已进入主林层的庞大树冠和枝
叶会阻挡落叶松种子扩散,进而缩短扩散距离,相对减少落叶松种子来源,因此针阔混交林的华北落叶松种子
雨密度相对较低。
落叶松属结实有丰歉年之分,丰歉年的产种量差异较大,一般认为种子丰歉年的周期为 3—5 a[4,7鄄8]。 根
据 2011—2013年种子雨的年际差异判断,2011年是研究地区华北落叶松结实丰年,种子产量高:种子雨密度
平均达(961.93依377.40)粒 / m2;种子质量高:千粒重(4.92依1.08) g,完整种子达(867.73依358.26)粒 / m2,占种
子雨的 89.31%。 2012年为华北落叶松种子平年,种子产量低:种子雨密度为(252.73依115.12)粒 / m2;种子质
量低劣:完整种子(91.07依 45.78)粒 / m2,约占种子雨的 36.03%。 2013 年没有收集到落叶松种子,为种子歉
年。 种子年的发生是不少树种实现更新的先决条件,多数树木只有在种子年后才能实现幼苗建成[3,15,21]。
4.1.2摇 华北落叶松土壤种子库
2012年 4月下旬的土壤种子库主要源于 2011年的种子雨。 因此,5 个林分的种子库储量排序与种子雨
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相同:落叶松纯林与落叶松云杉林的种子库储量最大,多于 1000 粒 / m2;落叶松红桦林和落叶松山杨林居中,
为 500—900 粒 / m2;落叶松杨桦林最低,为 400—450 粒 / m2。 华北落叶松的土壤种子库密度平均为(695.18依
297.23)粒 / m2,其中完整种子(415.24依176.62) 粒 / m2,与郭晋平的研究结果相近[13],但显著高于 2006年的种
子库[14],这在于土壤种子库间的年际差异[16],2005年可能为种子歉年。
多于 85%的华北落叶松种子留存于枯落物层,0—5 cm的土壤层留存有 5.50%—12.87%的种子,土壤层 5
cm以下基本没有种子。 与其它树种的研究结果相似[7,22],大量的落叶松种子散落后,难以穿越林下枯枝落叶
层或根系盘结层构成的隔离带;仅有少量种子在自身重力、下渗水以及动物储食等的作用下逐渐下移,到达土
壤表层[7]。 华北落叶松种子库消耗以动物取食为主,占种子库总量的 32.06%,取食动物主要为鼠类,与对长
白落叶松[7]和兴安落叶松[15]的研究结果相似。 研究地区冬春季节降水少,林地环境干燥,仅有少量的华北落
叶松种子(<8.21%)发生腐烂。
华北落叶松种子年后的种源不是其更新不良的限制因素,种子库室内萌发试验表明,华北落叶松种子年
后的翌年春季,在种子自然萌发前,约(78.98依24.76) 粒 / m2种子具萌发力,基本可满足更新需要,与兴安落叶
松[6]和长白落叶松[7]的研究结果一致。 但种子在林下土壤中继续留存 1 年后,最多有(7.89依2.53)粒 / m2可
在室内萌发。 土壤种子库研究工作中,大约 90%采用萌发法[23],但由于室内和林地环境的巨大差异,萌发法
所得结果可能不同于林地萌发率。 种子发芽主要依赖于水分的干湿循环[24],充足的水分是土壤中种子萌发
的必要因素[25鄄26]。 研究地区冬春季节降水少,5月平均降水量小于 75 mm,推断自然生境下华北落叶松种子
的萌发率和活力保持期将低于室内萌发法的结果。 因此,华北落叶松种子的活力持续期少于 2 a,只能形成短
期持久种子库[14],与云杉属、冷杉属(Abies)和水青冈属(Fagus)等的研究结果相似[9,14,20鄄22]。
4.1.3摇 华北落叶松幼苗更新及可能影响因素
足够的种源是林木实现更新的基本条件之一,华北落叶松种子年后的翌年春季,留存于林地的活力种子
基本可以满足更新需要,但当年生幼苗发生率低,出现频度平均为 1.6%,且幼苗在林下不能正常存活,难以实
现幼苗建成,与对长白落叶松的研究结果一致[7,27]。 该区华北落叶松天然更新种群结构与空间格局的研究也
表明,5个 20 m伊20 m的样地中,4个样地缺失幼苗(DBH臆2.5 cm),仅 1个样地发现 5株幼苗[12]。 这些研究
反映了华北落叶松天然更新不良的客观现实,并将导致该种发展为衰退种群[11鄄12],森林面积不断减少,引发
逆行演替,使华北落叶松从原有分布区彻底消失[5]。
除了种源条件,种子萌发与幼苗存活的适宜生境也是影响更新的重要因素[8,16]。 水分是种子发芽的直接
驱动力[25鄄26],针叶树种遭遇夏季干旱等气候变化时难以实现更新定居[28]。 北方森林中,新疆落叶松的种子萌
发对土壤干旱高度敏感[29],山地森林林下幼苗完全缺失,而在泛滥平原( flood plain)仍有更新[5]。 研究地区
近 50 a以来干旱频发[30],林木种子萌发率降低[31]。 因此,干燥的林地环境可能是限制华北落叶松种子萌发
的主要原因。 另外,林下枯枝落叶层阻断种子与土壤的有效接触,也是树种天然更新最直接的障碍因
素[32鄄33],对落叶松等小粒种子的抑制作用更加明显[27,34]。 该区华北落叶松林的年凋落物总量为19.15 t hm-2
a-1,分解半衰期 1.5—2 a[35],而本研究表明,自然萌发前,多于 85%的华北落叶松种子仍留存于枯落物层,因
此即使部分种子得以萌发,幼苗根系由于枯落物阻隔,也难以深入土壤,养分和水分供给困难,导致幼苗死
亡[33]。 这可以从本研究中 10株当年生幼苗全部死亡的事实得到佐证。 今后应开展林下生境,尤其是土壤水
分条件和枯落物阻断对华北落叶松更新影响的研究。
4.2摇 结论
通过对文峪河上游 5个华北落叶松林分种子雨、土壤种子库和幼苗更新的研究,得到如下结论:
(1) 华北落叶松种子雨从 8月下旬持续至 11月下旬,主要集中于 9—10月,散种期和散种量与枯叶的散
落规律一致。 种子为枯枝落叶覆盖,将减少被动物取食的机会。 2011 年种子产量高,密度达 (961. 93 依
377.40)粒 / m2,完整种子占(89.31依16.13)%,为种子丰年;2012 年种子产量低,为种子平年;2013 年为种子
歉年。
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(2) 华北落叶松种子雨主要源于毗邻的多株母树。 散种量与林分密度显著正相关,华北落叶松纯林和落
叶松云杉林的种子雨密度显著高于其他 3 个针阔混交林。 2012 年 4 月的土壤种子库主要由种子雨组成,华
北落叶松纯林和落叶松云杉林的种子库储量也显著高于其他 3个针阔混交林。
(3) 2012年 4月的土壤种子库密度为(695.18依297.23)粒 / m2,完整种子占(59.73依9.56)%。 85%以上的
种子散落于枯落物层,5.50—12.87%的种子留存于 0—5 cm的土壤层,5 cm以下的土壤层基本没有华北落叶
松种子。 种子自然萌发前,约(78.98依24.76)粒 / m2具萌发力,基本可满足更新需要。 但林下种子活力持续期
少于 2 a,仅可形成短期持久土壤种子库。
(4) 华北落叶松林下更新不良,种子年后仍不能实现幼苗建成,仅 2个林分出现当年生幼苗,幼苗出现频
度平均为 1.6%,且林下难以存活。 幼苗发生与种子储量关联性不强,种源条件不是制约华北落叶松更新的主
要因素。
致谢: 感谢加拿大 Lakehead University自然资源管理系骆咏博士后对论文写作的帮助。
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