全 文 ：第 ３６ 卷第 １３ 期
２０１６年 ７月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１３
Ｊｕｌ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：湖南省百人计划项目（２０１０００４）；湖南省重点学科建设项目（２０１１００１）；国家自然科学基金项目（４１５７１０２１）；湖南省研究生科研创新
项目基金（ＣＸ２０１５Ｂ１６７）
收稿日期：２０１５⁃０６⁃１７； 　 　 修订日期：２０１５⁃０９⁃２８
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｘｐ＠ ｈｕｎｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１５０６１７１２３０
罗紫东，关华德，章新平，刘娜，张赐成，王婷．桂花树冠层气孔导度模型的优化及其参数分析．生态学报，２０１６，３６（１３）：３９９５⁃４００５．
Ｌｕｏ Ｚ Ｄ， Ｇｕａｎ Ｈ Ｄ， Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｐ， Ｌｉｕ Ｎ，Ｚｈａｎｇ Ｃ Ｃ， Ｗａｎｇ Ｔ．Ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ ｆｒａｇｒａｎｓ ａｎｄ ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ
ｉｔｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１３）：３９９５⁃４００５．
桂花树冠层气孔导度模型的优化及其参数分析
罗紫东１，关华德１，２，章新平１，∗，刘　 娜１，张赐成１，王　 婷１
１ 湖南师范大学资源与环境科学学院，长沙　 ４１００８１
２ 福林德斯大学环境学院，阿德莱德 ５００１，澳大利亚
摘要：冠层气孔导度（ｇｃ）是许多陆面过程模型中的重要参数，提高对冠层气孔导度的模拟精度非常重要。 以环境因子阶乘的
Ｊａｒｖｉｓ形式的模型是气孔导度模型中的典型代表，但研究中不同的环境因子有不同的响应方程和参数。 研究认为不同的响应方
程有不同的模拟效果，并通过比较各环境因子的不同响应方程组合的模型的模拟效果来确定最优的 ｇｃ模型。 以桂花树为例，测
定了树干液流、茎水势和微气象环境，用 Ｐｅｎｍａｎ⁃Ｍｏｎｔｅｉｔｈ（ＰＭ）方程反推计算冠层气孔导度并检验不同方程组合的 １６种模型。
模型的参数用 ＤｉｆｆｅＲｅｎｔｉａｌ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ Ａｄａｐｔｉｖｅ Ｍｅｔｒｏｐｏｌｉｓ（ＤＲＥＡＭ）模型优化。 结果表明这种方法能够有效地找到各环境因子最
优的响应方程，从而最优化 ｇｃ模型。 优化的 ｇｃ模型很好地模拟了桂花树冠层气孔导度的变化，尤其是对干旱的响应，模拟值与
ＰＭ计算值的相关系数和均方根误差分别为 ０．８０３和 ０．０００６２３ ｍ ／ ｓ。 同时也证明了模型中温度函数 ｆ（Ｔ） ＞１ 的现象并非个例，
由于温度（Ｔ）和水汽压亏缺（Ｄ）常是高度相关的，建议在以后的 ｇｃ模型研究中应把 Ｔ和 Ｄ看成一个影响因子，但 ｆ（Ｔ）＞１的这
种现象是否具有全球性还有待进一步研究证实。
关键词：冠层气孔导度；模型优化；环境因子；树干液流；桂花树
Ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｍｏｄｅｌｓ ｆｏｒ Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ ｆｒａｇｒａｎｓ ａｎｄ
ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｉｔｓ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
ＬＵＯ Ｚｉｄｏｎｇ１， ＧＵＡＮ Ｈｕａｄｅ１，２， ＺＨＡＮＧ Ｘｉｎｐｉｎｇ１，∗， ＬＩＵ Ｎａ１，ＺＨＡＮＧ Ｃｉｃｈｅｎｇ１， ＷＡＮＧ Ｔｉｎｇ１
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｈｕｎａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｃｈａｎｇｓｈａ ４１００８１， Ｃｈｉｎａ
２ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ ｔｈｅ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｆｌｉｎｄｅｒｓ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ａｄｅｌａｉｄｅ， ＳＡ ５００１， ＡＵＳ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ （ｇｃ） ｃｏｎｔｒｏｌｓ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｔｈｕｓ， ｔｈｅ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｇｃ ａｎｄ ｉｔｓ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｆｏｒｍｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ ｏｆ ｍａｎｙ ｌａｎｄ ｓｕｒｆａｃｅ ｍｏｄｅｌｓ． Ａ Ｊａｒｖｉｓ⁃ｔｙｐｅ ｍｏｄｅｌ， ｗｈｉｃｈ
ｃａｌｃｕｌａｔｅｓ ｇｃ ｆｒｏｍ ａ ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ ｖａｌｕｅ ｍｕｌｔｉｐｌｉｅｄ ｂｙ ｓｃａｌｉｎｇ （ｏｒ ｒｅｓｐｏｎｓｅ） ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ， ｉｓ
ａ ｔｙｐｉｃａｌ ｒｅｐｒｅｓｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｇｃ ｉｎ ｌａｎｄ ｓｕｒｆａｃｅ ｍｏｄｅｌｉｎｇ． Ｉｎｆｌｕｅｎｔｉａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆｔｅｎ ｉｎｃｌｕｄｅ ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎ， ｖａｐｏｒ
ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ， ａｎｄ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｓｔｕｄｉｅｓ ｈａｖｅ ａｐｐｌｉｅｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｔｏ ｅａｃｈ
ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ， ｏｆｔｅｎ ｗｉｔｈｏｕｔ ｒｉｇｏｒｏｕｓ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ． Ｔｈｕｓ， ｔｈｅｒｅ ｉｓ ａ ｎｅｅｄ ｔｏ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ ｗｈｉｃｈ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ
ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｉｓ ｍｏｓｔ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｆｏｒ ａ ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｃｏｖｅｒ． Ｉｎ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ， ａｎ ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｇｃ ｗａｓ
ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｆｏｒ Ｏ． ｆｒａｇｒａｎｓ， ａｎ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｔｒｅｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ，ｂａｓｅｄ ｏｎ ｆｉｅｌｄ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ． Ｓａｐｆｌｏｗ， ｓｔｅｍ
ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ， ａｎｄ ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｉｃ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｗｅｒｅ ｒｅｃｏｒｄｅｄ ａｔ ａｎ Ｏ． ｆｒａｇｒａｎｓ ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｓｉｔｅ ｉｎ ２０１３， ｗｈｅｒｅ ａ ｓｅｖｅｒｅ ｄｒｏｕｇｈｔ
ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ Ｊｕｌｙ ａｎｄ Ａｕｇｕｓｔ ｏｆ ｔｈａｔ ｓａｍｅ ｙｅａｒ． Ｓａｐ ｆｌｏｗ ｄａｔａ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｃａｌｃｕｌａｔｅ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ， ｆｒｏｍ ｗｈｉｃｈ ｇｃ ｗａｓ
ｅｓｔｉｍａｔｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｉｎｖｅｒｓｅｄ Ｐｅｎｍａｎ⁃Ｍｏｎｔｅｉｔｈ （ ＰＭ） ｅｑｕａｔｉｏｎ， ｂａｓｅｄ ｏｎ ｍｉｃｒｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｄａｔａ． Ｐｒｅｄａｗｎ ｓｔｅｍ ｗａｔｅｒ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ｄａｔａ ｗｅｒｅ ｕｓｅｄ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｒｏｏｔ ｚｏｎｅ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ， ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｇｃ ． Ｏｔｈｅｒ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ ｗｅｒｅ ａｖａｉｌａｂｌｅ ｏｒ ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｄｅｒｉｖｅｄ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ． Ａ ｔｏｔａｌ ｏｆ ｓｉｘｔｅｅｎ ｇｃ
ｍｏｄｅｌｓ ｃｏｍｐｏｓｅｄ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｅｘａｍｉｎｅｄ． Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｅａｃｈ ｃａｎｄｉｄａｔｅ ｍｏｄｅｌ ｗｅｒｅ ｏｐｔｉｍｉｚｅｄ ｕｓｉｎｇ
ｔｈｅ ＤｉｆｆｅＲｅｎｔｉａｌ Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ Ａｄａｐｔｉｖｅ Ｍｅｔｒｏｐｏｌｉｓ（ＤＲＥＡＭ）ｍｏｄｅｌ． ＤＲＥＡＭ ｒｕｎｓ ｍｕｌｔｉｐｌｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｃｈａｉｎｓ ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ ｆｏｒ
ｇｌｏｂａｌ ｅｘｐｌｏｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ａｕｔｏｍａｔｉｃａｌｌｙ ｔｕｎｅｓ ｔｈｅ ｓｃａｌｅ ａｎｄ ｏｒｉｅｎｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｒａｎｄｏｍｉｚｅｄ ｓｕｂｓｐａｃｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｓｅａｒｃｈ ｆｏｒ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｉｚｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ． Ｔｈｅ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔ ｄａｔａ ｐｏｉｎｔｓ ｗｅｒｅ ｓｅｐａｒａｔｅｄ ｔｏ ｆｏｒｍ ｔｗｏ ｓｅｔｓ ｏｆ ｄａｔａ， ｏｎｅ ｆｏｒ ｐａｒａｍｅｔｅｒ
ｏｐｔｉｍｉｚａｔｉｏｎ ｕｓｉｎｇ ＤＲＥＡＭ， ａｎｄ ｔｈｅ ｏｔｈｅｒ ｆｏｒ ｍｏｄｅｌ ｔｅｓｔｉｎｇ． Ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｍｏｄｅｌ ｗａｓ ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｓｔａｔｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｍｏｄｅｌ
ｔｅｓｔｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅ ｔｈａｔ ｔｈｉｓ ｍｅｔｈｏｄ ｉｓ ｕｓｅｆｕｌ ｉｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｆｏｒ ｅａｃｈ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒ ｉｎ ｏｒｄｅｒ ｔｏ ｏｐｔｉｍｉｚｅ ｔｈｅ ｇｃ ｍｏｄｅｌ． Ｆｏｒ Ｏ． ｆｒａｇｒａｎｓ， ａｎ ｅｘｐｏｎｅｎｔｉａｌ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ａｎｄ
ｒｏｏｔ ｚｏｎｅ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ， ａｎｄ ａ ｐａｒａｂｏｌｉｃ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ａｉｒ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ， ｗｈｅｒｅａｓ
ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｉｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ ｂｅｔｗｅｅｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎ． Ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｉｚｅｄ ｍｏｄｅｌ ｓｈｏｗｓ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｉｍｐｒｏｖｅｄ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｇｃ ｏｆ Ｏ． ｆｒａｇｒａｎｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｆｏｒ ｔｈｅ ｄｒｏｕｇｈｔ ｐｅｒｉｏｄ． Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ⁃ｍｅａｎ⁃
ｓｑｕａｒｅ ｅｒｒｏｒ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ ｔｅｓｔｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔ ｗｅｒｅ ０．８０３ ａｎｄ ０．０００６２３ ｍ ／ ｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ａｌｓｏ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｓｔｒｅｓｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｃａｎ ｂｅ ｌａｒｇｅｒ ｔｈａｎ ｏｎｅ， ａ ｆｉｎｄｉｎｇ ｔｈａｔ ｉｓ ｉｎｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｐｔｕａｌ ｄｅｆｉｎｉｔｉｏｎ ｏｆ ａ ｓｔｒｅｓｓ
ｆｕｎｃｔｉｏｎ． Ｓｉｍｉｌａｒ ｆｉｎｄｉｎｇｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｉｎ ｐｒｅｖｉｏｕｓ ｓｔｕｄｉｅｓ． Ｔｈｉｓ ｄｉｓｃｒｅｐａｎｃｙ ｉｓ ｌｉｋｅｌｙ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ｔｈｅ ｆａｃｔ ｔｈａｔ ａｉｒ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ａｒｅ ｏｆｔｅｎ ｓｔｒｏｎｇｌｙ ｉｎｔｅｒｄｅｐｅｎｄｅｎｔ． Ｔｈｕｓ， ｔｏ ｂｅ ｃｏｎｃｅｐｔｕａｌｌｙ ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ， ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｔｈａｔ ｏｆ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ｓｈｏｕｌｄ ｂｅ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｉｎｔｏ ｏｎｅ ｓｉｎｇｌｅ ｓｔｒｅｓｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ． Ｆｕｒｔｈｅｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ａｒｅ
ｒｅｑｕｉｒｅｄ ｔｏ ｅｘａｍｉｎｅ ｉｆ ｔｈｉｓ ｒｅｓｕｌｔ ａｐｐｌｉｅｓ ｔｏ ｏｔｈｅｒ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅｓ ｇｌｏｂａｌｌｙ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ； ｍｏｄｅｌ ｏｐｔｉｍｉｚｉｎｇ； ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ； ｓａｐ ｆｌｏｗ； Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ ｆｒａｇｒａｎｓ
气孔行为是植物生理生态研究中的重要主题，它影响着植物的生长、水分利用和相关生态功能［１］。 植被
冠层是植被与大气间相互作用的重要界面，调节着生物圈和大气圈间气体、能量的交换。 冠层气孔导度是植
物响应环境变化的关键参数，同时也是最难估算的参数［２⁃３］。 但在许多气候、水文、陆地生态系统等模型模拟
中却是不可忽视的重要参数［４⁃９］。
冠层气孔导度（ｇｃ）可用气孔计测量或用便携式光合作用仪测定的单叶气孔导度推算得到，但所得结果
往往变化很大［１０］，且也难以长期连续观测。 随着测定技术的发展，通过树干液流测定整树蒸腾后再利用
Ｐｅｎｍａｎ⁃Ｍｏｎｔｅｉｔｈ（ＰＭ）公式可计算长期连续的 ｇｃ。 ＰＭ 公式综合考虑了植物生理和微气象因素，已广泛成功
运用到温带和热带阔叶森林和针叶林的冠层气孔导度的计算中［３，７，１１］。
在过去几十年中，关于冠层气孔导度的观测模拟研究已有很多［２⁃３，７，１２⁃１６］。 这些模型大部分都是通过冠层
导度与环境变量（太阳辐射（Ｒｓ）、温度（Ｔ）、水汽压亏缺（Ｄ）、土壤水分含量（θ）等）间的函数关系计算的［２，１２］。
而 Ｊａｒｖｉｓ［１２］模型是这种方法的典型代表，表达如下：
ｇｃ ＝ ｇｍａｘ·ｆ Ｒｓ( )·ｆ Ｔ( )·ｆ Ｄ( )·ｆ θ( )·ｆ Ｃａ( ) （１）
式中，ｇｍａｘ是不受环境因子胁迫时的最大气孔导度，ｆ（Ｒｓ）、ｆ（Ｔ）、ｆ（Ｄ）、ｆ（θ）和 ｆ（Ｃａ）分别是太阳辐射、大气温
度、水汽压亏缺、土壤水分含量和大气二氧化碳浓度对气孔导度影响的胁迫函数，其值均在 ０—１范围内变化。
但Ｗａｎｇ等［１７］研究发现，在气孔导度模型中的胁迫函数 ｆ（Ｔ）＞１，明显有悖于模型中胁迫函数变化在 ０—
１之间的理论假设［１２，１８］。 许文滔等［７］用 Ｊａｒｖｉｓ模型模拟了华南马占相思的冠层气孔导度，但他也忽略了 ｆ（Ｔ）
的范围问题，观察其模型中温度函数也存在参数 Ｋ ｔ＜０从而使 ｆ（Ｔ）＞１的现象；齐华等［１９］对柑橘叶片气孔导度
模型的研究中也存在这种情况。 因此，在参考 Ｊａｒｖｉｓ模型模拟气孔导度的研究中，人们容易忽视 ｆ（Ｔ）的范围
问题，而 ｆ（Ｔ）＞１是确实存在的现象，但这种现象是否具有普遍性尚不可知。
许多研究根据 Ｊａｒｖｉｓ⁃Ｓｔｅｗａｒｔ（ＪＳ）方法［２，１２］建立了冠层气孔导度响应环境变量的模型，并已在许多地区的
不同森林类型中得到了很好运用［１，１６⁃１７］。 但一方面，许多气孔导度模型都没有考虑干旱的影响，从而削弱了
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模拟植被应对水分亏缺的能力［２０］；另一方面，许多研究在气孔导度模型响应方程的选择上显得很随意，没有
说明选择的原因［１７］以及是否适合所在的研究区域。 因为在不同气候或未来气候变化下，人们还不能确定，模
型的经验公式或公式参数是否保持不变。
假设不同的环境变量方程的选择会有不同的模拟效果，选择最佳的方程组合可以提高冠层气孔导度模拟
的精度。 本文的主要研究目的：（１）通过比较不同的响应方程组合的模拟效果来寻找适合本地气候的桂花树
的冠层气孔导度模型；（２）主要分析模型中温度函数方程 ｆ（Ｔ）及其参数 ｋＴ，验证 ｆ（Ｔ） ＞１ 的现象在本文研究
区域中是否也存在；（３）基于 ＪＳ方法优化的 ｇｃ模型能否有效模拟 ｇｃ对干旱的响应。
１　 材料与方法
１．１　 实验场地概况
实验场地位于湖南省长沙市西郊（１１２°５３′２０″Ｅ，２８°０９′４６″Ｎ，海拔 ７０ ｍ），该区属亚热带季风湿润气候，春
暖秋凉，夏热冬冷，雨热同期，四季分明。 年均降水量 １３６０ｍｍ，主要集中在 ３—６月，７—８月受副热带高压控
制，晴天多，高温出现频率最大，极易发生夏季干旱。 实验场地在一片桂花园（１５００ｍ２，２００３ 年由农地改造而
来），株行距约为 ３ｍ×３ ｍ，林分密度 １０４０株 ／ ｈｍ２，平均年龄为 ８ａ，平均树高 ４ ｍ，平均胸径 ７．９ ｃｍ。
实验观测于 ２０１３年 ４月至 １０月进行，选择生长良好、具有代表性的桂花树 ２ 棵（树龄分别为 ８ 年和 ９
年，树高分别为 ３．８ ｍ和 ４．１ ｍ，胸径分别为 ７．６ ｃｍ和 ８．１ ｃｍ），进行树干液流和茎水势的长期连续观测。 同时
２０１３年夏季发生了严重干旱（７月 １至 ８月 １８日），是湖南 １９５１ 年以来夏季降水最少、高温干旱最严重的一
年［２１］，这为研究冠层气孔导度模型对干旱的模拟效果提供了很好的条件。
１．２　 树干液流的测定
树干液流的测定采用热比率法液流表（ＳＦＭ１， ＩＣＴ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｐｔｙ Ｌｔｄ．， Ａｕｓｔｒａｌｉａ）每隔 ３０ｍｉｎ 自动监测
记录 １次数据。 每套传感器探头由 ３个 ３５ｍｍ长的探针组成（一个探针用来释放稳定的热脉冲而其余两个用
来测定温度的探针分别安装在它上下各 ５ ｍｍ处）。 每棵样树在离地面 １．３ｍ 处的树干南北两侧各装一套传
感器，采用特定规格的钻头垂直于树干打 ３个深为 ３５ｍｍ的小孔，然后分别把 ３个探针按特定顺序插入小孔。
每套传感器和数据记录器用一块 １２Ｖ的太阳能板或一节 １２Ｖ 蓄电池供电。 最后在仪器外部用铝箔纸包好，
以防晒防雨，保持探针周围的环境稳定。
在实验监测结束后，采用生长锥钻取木芯，以获得边材厚度、树皮厚度、边材鲜重和干重以及新鲜边材体
积等信息。 这些信息都将输入 Ｓａｐ Ｆｌｏｗ Ｔｏｏｌ（液流数据的分析和可视化，ＩＣＴ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｐｔｙ Ｌｔｄ．） ［２２］分析软
件，处理计算液流速率和液流通量，具体方法可参考 Ｂｕｒｇｅｓｓ等［２２］。 桂花树的蒸腾（Ｅｃ）根据样树对应的有效
冠层投影面积和液流通量计算得到。
１．３　 茎水势的测定
茎水势（ψｓｔ）的测定采用热电偶茎干湿度表（ＰＳＹ， ＩＣＴ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｐｔｙ Ｌｔｄ．， Ａｕｓｔｒａｌｉａ）每隔 ３０ｍｉｎ自动监
测记录一次数据。 这是由 Ｄｉｘｏｎ和 Ｔｙｒｅｅ［２３］研制而近些年被广泛应用的一种植物茎水势监测仪器。 ＰＳＹ茎干
湿度表的黄铜腔室内有 ２个热电偶，一个稍微凸出腔室的热电耦与木质部表面（在所测枝条上用刀片割出一
块约 ２ｃｍ２初露木质部的平整表面）接触，用来测量木质部表面的温度，位于腔室内部的热电偶则用来测量腔
室内的温度，而茎水势就依据这些所测温度校正计算而得［２３］。 ＰＳＹ茎干湿度表固定在枝干后，需在黄铜腔室
外围涂上乳胶，再用锡箔纸包好，防雨防晒保持腔室内的环境稳定。 同样每套仪器用一块 １２Ｖ 的太阳能板或
一节 １２Ｖ蓄电池供电。 ＰＳＹ茎干湿度表测定的水势范围为－０．０１ 至－１０ ＭＰａ，精度为±０．０１ ＭＰａ，分辨率为
０．００２ ＭＰａ。 　
已有研究表明，土壤植物连续体的水势在黎明前可近似达到平衡状态［１７，２４⁃２５］，因此，可用黎明前的茎水势
（ψｐｄ）代替土壤水势，反应土壤的水分状态。 ψｐｄ用黎明前 ４：００ —６：００的平均茎水势值来计算。
１．４　 环境因子的测定
在距实验样地约 １５０ｍ处的开阔地安装微型自动气象站（ＷｅａｔｈｅｒＨａｗｋ⁃２３２， ＵＳＡ），每隔 ３０ｍｉｎ 自动记录
７９９３　 １３期 　 　 　 罗紫东　 等：桂花树冠层气孔导度模型的优化及其参数分析 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
环境因子数据。 测定项目包括降雨量、太阳辐射（Ｒｓ）、空气温度（Ｔ）、相对湿度（ＲＨ）和风速（Ｕ）。 其中，空气
温度和相对湿度用来计算水汽压亏缺（Ｄ）。
１．５　 冠层气孔导度的计算
ＰＭ方程同时考虑了植物生理和微气象因素，是在计算冠层蒸腾方面使用最广泛的方法［２６］，因此可根据
ＰＭ方程反推计算冠层气孔导度（ｇｃ），其表达方程如下：
ｇｃ ＝
ｇａ γρｗλＥｃ
Δ Ｒｎ － Ｇ( ) ＋ ｇａ ρａ ＣｐＤ[ ] ｋｅｋｔ － Δ ＋ γ( ) ρｗ λＥｃ
（２）
式中，ｇｃ是冠层气孔导度（ｍ ／ ｓ），ｇａ是空气动力学阻力（ｍ ／ ｓ），λ是水蒸发潜热（Ｊ ／ ｋｇ），γ 是湿度常数（Ｐａ ／ ℃），
Ｅｃ是树的蒸腾量（ｍｍ ／ ｄａｙ），ρｗ和 ρａ分别是水和空气的密度（ｋｇ ／ ｍ３），Δ是水汽压与气温变化斜率（Ｐａ ／ ℃），Ｒｎ
是净辐射（Ｊ ／ ｍ２ ／ ｓ），Ｇ是地面热通量（Ｊ ／ ｍ２ ／ ｓ），Ｃｐ是空气热容量（Ｊ ／ ｋｇ ／ ℃），Ｄ是水汽压亏缺（Ｐａ），ｋｔ和 ｋｅ是用
于单位转换，当 Ｅｃ为 ｍｍ ／ ｈ时，ｋｔ ＝ ３６００ ｓ ／ ｈ，当 Ｅｃ为 ｍｍ ／ ｄ时，ｋｔ ＝ ８６４００ ｓ ／ ｄ，ｋｅ ＝ ０．００１，用来把 Ｅｃ从 ｍｍ ／ ｄ 转
换为 ｍ ／ ｄ。
１．６　 ｇｃ模型构建
以往的许多气孔导度模型中只关注 ２—３个环境影响因素［２０］，综合考虑了 ４个影响气孔导度的环境因素
Ｄ、Ｔ、Ｒｓ和 ψｐｄ。 （ＣＯ２没观测研究，所以未考虑到模型中），参考 Ｊａｒｖｉｓ⁃Ｓｔｅｗａｒｔ的方法［２，１２］构建 ｇｃ模型如下：
ｇｃ ＝ ｇｍａｘ·ＬＡＩ·ｆ Ｒｓ( ) ｆ Ｄ( ) ｆ Ｔ( ) ｆ（ψｐｄ） （３）
式中，ｇｍａｘ是植物在没有胁迫的理想条件下的气孔导度（ｍ ／ ｓ），ＬＡＩ是叶面积指数，函数 ｆ（ ｉ）是影响气孔导度的
环境因子胁迫函数，其值介于 ０—１之间，这种模型的前提是认为各环境变量是相互独立的。
然而，环境因子的胁迫函数在不同研究中有不同的表达形式，在此，对于每个胁迫函数，本文各采用两种
常用的函数，然后通过不同组合构建不同的 ｇｃ模型，最后通过比较这些模型的模拟效果，得到一个最优的 ｇｃ
模型。 具体的函数方程形式见表 １。
表 １　 ４个环境因子胁迫函数的不同方程形式
Ｔａｂｌｅ １　 Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｑｕａｔｉｏｎ ｆｏｒｍｓ ｉｎ ｓｔｒｅｓｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｆｏｕｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ
方程编号
Ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ
方程形式
Ｆｏｒｍｓ ｏｆ ｅｑｕａｔｉｏｎｓ
来源
Ｓｏｕｒｃｅ
ｆ（Ｒｓ）⁃１ ｆ Ｒｓ( ) ＝
Ｒｓ
Ｒｓ ＋ ｋＲｓ
·
ＲｓＨ ＋ ｋＲｓ
ＲｓＨ
Ｓｔｅｗａｒｔ［２］ ，式中 ＲｓＨ 是最大太阳辐射，根据实际观测本文日
最大太阳辐射为 １６０ Ｗ ／ ｍ２， ｋＲｓ （Ｗ ／ ｍ２）为拟合参数
ｆ（Ｒｓ）⁃２ ｆ Ｒｓ( ) ＝
１ ／ （ｇｍａｘ × ５０００） ＋ ｆ
１ ＋ ｆ
，ｆ ＝ ０．５５
Ｒｓ
ｋＲｓ
２
ＬＡＩ
Ｃｈｅｎ ａｎｄ Ｄｕｄｈｉａ［２７］ ， ｋＲｓ （Ｗ ／ ｍ２）为参数
ｆ（Ｄ）⁃１ ｆ Ｄ( ) ＝ ｅ －ｋＤＤ Ｗｈｉｔｌｅｙ等［２８］ ， ｋＤ 为拟合参数
ｆ（Ｄ）⁃２ ｆ Ｄ( ) ＝ １ － ｋＤＤ Ｓｔｅｗａｒｔ［２］ ，Ｎｏｉｌｈａｎ ａｎｄ Ｐｌａｎｔｏｎ［２９］ ， ｋＤ 为拟合参数
ｆ（Ｔ）⁃１ ｆ Ｔ( ) ＝ １ － ｋＴ （Ｔ０ － Ｔ） ２
Ｄｉｃｋｉｎｓｏｎ［３０］ ， Ｔ０ 是蒸腾达到最大时的温度（℃）， ｋＴ 为拟
合参数
ｆ（Ｔ）⁃２ ｆ Ｔ( ) ＝ １ － ｋＴ（Ｔ０ － Ｔ）
Ｓｔｅｗａｒｔ［２］ ， Ｔ０ 是蒸腾达到最大时的温度（℃）， ｋＴ 为拟合
参数
ｆ（ψｐｄ）⁃１ ｆ（ψｐｄ） ＝ １ － ｅ －ｋψ（ψｐｄ－ψｍ）
Ｊａｒｖｉｓ［１２］ ， ψｍ 是 ｆ（ψｐｄ） 趋近 ０ 时的茎水势值， ｋψ 是拟合
参数
ｆ（ψｐｄ）⁃２ ｆ（ψｐｄ） ＝
１
１ ＋ ψｐｄ ／ ψｍ( ) ｋψ
Ｃｈｏｕｄｈｕｒｙ ａｎｄ Ｉｄｓｏ［３１］ ，Ｌｈｏｍｍｅ 等［３２］ ， ψｍ 是蒸腾严重受
水分限制时的水势值， ｋψ 是拟合参数
１．７　 模型的选择和参数优化
由于降水对液流有影响以及部分时间段降水数据缺失，故本文剔除了降水日的数据，同时，不同样树因个
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　 图 １ 　 ４ 个环境因子不同胁迫方程组合的 １６ 种 ｇｃ模型（右侧
Ｍ１—Ｍ１６是对应的模型编号）
Ｆｉｇ．１　 １６ ｇｃ ｍｏｄｅｌｓ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｗｉｔｈ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｔｒｅｓｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｏｆ
ｆｏｕｒ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ， Ｓｙｍｂｏｌｓ ｏｎ ｔｈｅ ｒｉｇｈｔ ａｒｅ ｔｈｅ ｍｏｄｅｌ
ｎｕｍｂｅｒｓ （Ｍ１—Ｍ１６）
　 图 ２　 桂花树的日蒸腾量（Ｅｃ）及部分环境变量概况
Ｆｉｇ．２　 Ｄａｉｌｙ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ （Ｅｃ） ｏｆ Ｏｓｍａｎｔｈｕｓ ｆｒａｇｒａｎｓ ａｎｄ ｐａｒｔ
ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖａｒｉａｂｌｅｓ （Ｒｓ ｉｓ ｓｏｌａｒ ｒａｄｉａｔｉｏｎ， Ｔ ｉｓ ａｖｅｒａｇｅ ａｉｒ
ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ， Ｄ ｉｓ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ， ψｐｄ ｉｓ ｐｒｅｄａｗｎ ｓｔｅｍ ｗａｔｅｒ
ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ Ｒａｉｎｆａｌｌ）； Ｔｈｅ ｂｒｏｋｅｎ ｏｎ ｌｉｎｅｓ ｉｓ ｄｕｅ ｔｏ ｔｈｅ ｍｉｓｓｉｎｇ ｄａｔａ
Ｒｓ是太阳辐射，Ｔ是日平均温度，Ｄ是水汽压亏缺，ψｐｄ是黎明前茎
水势，Ｒａｉｎｆａｌｌ是降雨量，图中曲线断开是因为仪器故障导致的数
据缺失
体差异会造成模型参数的较大差异［７］。 为了避免这些
问题，保证模型及参数的稳定，把两棵桂花树蒸腾及对
应环境因子的数据合并成一个数据集（第 ２棵样树数据
追加到第 １棵样树数据后面），并按该数据集的自然序
列分成两组：Ｄｔ奇数组（数据集中的 １，３，５，…，等所有奇数
序列的数据），Ｄｔ偶数组（数据集中的 ２，４，６，…，等所有偶
数序列的数据）。 其中，Ｄｔ奇数组用来训练 ｇｃ模型，选出一
个最优模型组合，然后用 Ｄｔ偶数组检验该模型，所有的数
据都为日尺度数据。 ４ 个环境因子不同方程组合的 １６
种模型见图 １。 每一个 ｇｃ模型的参数采用 ＤｉｆｆｅＲｅｎｔｉａｌ
Ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ Ａｄａｐｔｉｖｅ Ｍｅｔｒｏｐｏｌｉｓ（ＤＲＥＡＭ）模型［３３］来计算。
ＤＲＥＡＭ可以根据所给方程自动优化参数［１７］，为了获得
可靠的优化参数让每一个模型在 ＤＲＥＡＭ 里都迭代
６００００次。
２　 结果与分析
２．１　 冠层气孔导度与环境影响因子的关系
本研究以实测树干液流计算桂花树整树的蒸腾量，
进而利用 ＰＭ方程计算冠层气孔导度（ｇｃ）。 图 ２ 展示
了 ２０１３年观测期间环境条件及桂花树蒸腾随时间的变
化，其中 ７月至 ８ 月中旬发生了严重的夏季干旱，高温
无雨。 日均气温（Ｔ）和水汽压亏缺（Ｄ）在整个观测期
间具有相似的变化趋势。 黎明前的茎水势反应了土壤
水分状况，在干旱前土壤水分充足，变化不大；干旱持续
时土壤越来越干，干旱后才逐渐恢复水分状况（８ 月 １０
日水势的突然上升是由桂花园主人浇水所致，因此也造
成随后的桂花树蒸腾用水的增加）。 桂花树的蒸腾
（Ｅｃ）对降水响应很敏感，易受降水环境的干扰，因此本
文在冠层气孔导度模拟时剔除了有降水事件的数据。
蒸腾还受其他环境因子的影响，尤其是土壤水分条件，
在干旱前蒸腾总体保持较高水平，在干旱期间土壤水分
亏缺加剧时随之降低，干旱后随水分条件好转逐渐
恢复。
冠层气孔导度与温度、水汽压亏缺、土壤水分状况
等关系密切，由图 ３可看出，ｇｃ与 Ｄ呈显著负相关，尤其
当 Ｄ＞ １．７５ ｋＰａ时，ｇｃ显著下降；ｇｃ与 ψｐｄ呈显著正相关，
随 ψｐｄ的降低而减小；ｇｃ与 Ｔ的关系较复杂，当日平均温
度超过约 ３０℃时，ｇｃ下降明显；而 ｇｃ与 Ｒｓ虽未呈现正或
负相关的关系，但作为 ｇｃ的能量来源也密切影响着气
孔的开闭。 由此也看出 Ｄ 和 ψｐｄ是影响桂花树 ｇｃ的两
个最主要影响因素。
９９９３　 １３期 　 　 　 罗紫东　 等：桂花树冠层气孔导度模型的优化及其参数分析 　
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图 ３　 冠层气孔导度（ｇｃ）与 ４个影响因子（Ｒｓ、Ｔ、Ｄ、ψｐｄ）的关系
Ｆｉｇ．３　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｃａｎｏｐｙ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ （ｇｃ） ａｎｄ ｆｏｕｒ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒｓ （Ｒｓ， Ｔ， Ｄ， ψｐｄ）
２．２　 模型优化及其验证
为比较 １６种模型的优劣，选择一种适合桂花树的最优模型，计算了模拟 ｇｃ与 ＰＭ计算的 ｇｃ两者间的相关
系数（ ｒ）和均方根误差（ＲＭＳＥ），并以此作为模型评价的标准。 所有模型中只有 Ｍ１，Ｍ９ 和 Ｍ１３ 表现较好，同
时具有较高的 ｒ和较低的 ＲＭＳＥ（图 ４）。 相比之下 Ｍ９的组合模型是最优的（图 ４和图 ５）。 当 Ｒｓ和 Ｄ的方程
一样时，Ｔ和 ψｐｄ选择 ｆ（Ｔ）⁃１和 ｆ（ψｐｄ）⁃１的组合效果明显好于其他用 ｆ（Ｔ）⁃２、ｆ（ψｐｄ）⁃２的方程组合（图 ４）。 例
如，在模型 １—４ 中，训练模型中的相关系数分别为 ０．８０１，０．８０７，０．７８６，０．７９０，均方根误差分别为 ０．０００６２，
０．０００６３，０．０００６４，０．０００６７ ｍ ／ ｓ。 在图 ５可看出，对于温度，所有和 ｆ（Ｔ）⁃１的组合都优于和 ｆ（Ｔ）⁃２的组合的模
型；对于太阳辐射，两种方程组合的模型效果差异不大（图 ５），ｒ 和 ＲＭＳＥ 都很接近；对于水汽压亏缺，指数形
式的方程模拟效果优于线性方程（图 ５）；对于黎明前茎水势，用 ｆ（ψｐｄ）⁃１ 的方程结果好于 ｆ（ψｐｄ）⁃２ 的组合
模型。
从图 ４和图 ５的统计分析可知，Ｍ９ 是本研究中的相对最优模型，分别由 ４ 个环境因子胁迫函数中的
ｆ（Ｒｓ）⁃２、ｆ（Ｄ）⁃１、ｆ（Ｔ）⁃１和 ｆ（ψｐｄ）⁃１方程组成，最优模型方程如下：
ｇｃ ＝ ０．００４２ＬＡＩ
１ ／ ０．００４２ × ５０００( ) ＋ ｆ
１ ＋ ｆ
é
ë
êê
ù
û
úú ｅ
－０．５０Ｄ １ ＋ ０．００２４ ２４．４６ － Ｔ( ) ２[ ]{ } １ － ｅ －０．６１ Ψｐｄ＋３．３９( )[ ] （４）
式中， ｆ ＝
１．１ Ｒｓ
２０．０１ＬＡＩ
。
图 ６ 展示了最优模型模拟的 ｇｃ与 ＰＭ计算 ｇｃ的关系，两组数据的相近程度总体上都较好，检验模型中也
取得了较高的相关系数（ ｒ＝ ０．７８）和较低的均方根误差（ＲＭＳＥ ＝ ０．０００６６ ｍ ／ ｓ）。 但 ｇｃ的模拟在干旱前存在明
０００４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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显的低估现象，这可能与降雨日前后的环境条件（如阴天，本文只剔除了有降雨事件的日数据）有关。 而在干
旱后存在一定程度的高估现象，干旱期间模拟效果最佳，这说明本文最佳的冠层气孔导度模型能够有效地模
拟出干旱条件下的 ｇｃ及其变化趋势。
图 ４　 不同模型评价比较
Ｆｉｇ．４　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｄｅｌｓ ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ
图 ５　 每个环境因子不同响应方程的相关系数（ ｒ）和均方根误差（ＲＭＳＥ）
Ｆｉｇ．５　 Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ａｎｄ ｒｏｏｔ⁃ｍｅａｎ⁃ｓｑｕａｒｅ ｅｒｒｏｒ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｅａｃｈ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｆａｃｔｏｒ
（ａ）是太阳辐射因子中分别用 ｆ（Ｒｓ）⁃１和 ｆ（Ｒｓ）⁃２两种方程形式与其他环境因子所有不同方程组合的模型表现，（ｂ）、（ｃ）和（ｄ）也同理，数
据为检验模型的数据 Ｄｔ偶数组
２．３　 参数分析
Ｗａｎｇ等［１７］在南澳典型树种 Ｄｒｏｏｐｉｎｇ Ｓｈｅｏａｋ的冠层气孔导度模拟研究中发现，ｇｃ模型中的温度胁迫函数
ｆ（Ｔ）＞ １，参数 ＫＴ＜ ０，许文滔［７］和齐华［１９］的研究中也存在 ｆ（Ｔ） ＞ １ 现象，这显然与 ０ ≤ｆ（Ｔ）≤１ 的原则要
求［２］不符。 本文主要分析模型中温度胁迫函数 ｆ（Ｔ）及其参数 ｋＴ，验证这种现象在本研究中是否也存在。
１６种模型中参数 ｋＴ有正值也有负值，其中正值对应的都是温度函数为线性方程的模型（图 ７），ｋＴ变化范
围为［－０．００８６，０．０１２４］，这与 Ｗａｎｇ［１７］结论中 ｋＴ全部为负值略有不同，与许文滔等［７］展示的 ｋＴ有正值和负值
情况类似，但不管是正值或负值都会造成 ｆ（Ｔ）＞ １（图 ８），这说明 ｇｃ模型中 ｆ（Ｔ）＞ １的现象不只是个例。 为了
验证参数 ｋＴ这种情况是否都存在，把 Ｄｔ偶数组也放入 ＤＲＥＡＭ参数优化模型中运行，结果 ｋＴ也是有正值和负值
（图 ７）。 其他参数情况具体见表 ２。
一般函数 ｆ（Ｔ）的形状是开口向下的抛物线［１２，２９，３４⁃３５］。 而本文模型的结果是 ｆ（Ｔ） ＞ １，这可能是由于
Ｊａｒｖｉｓ形式的 ｇｃ模型前提是认为各环境影响因子相互独立，实际上各环境因子会相互影响，如 Ｄ 会影响植物
水势［３６］，Ｔ和 Ｄ经常是高度相关的［３７］，很难区分影响因素各自对气孔导度的影响。 而且 Ｔ 和 Ｄ 在整个观测
期间都具有相似的变化趋势（图 ２）且两者显著相关（图 ８），指数相关系数达 ０．８３，对 ｇｃ的影响都较明显（图
３）。
因此，在 ｇｃ模型中独立考虑 ｆ（Ｔ）对冠层气孔导度的影响可能会失真，本文引进另一个影响因子 ｆ（ＤＴ）
１００４　 １３期 　 　 　 罗紫东　 等：桂花树冠层气孔导度模型的优化及其参数分析 　
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图 ６　 ＰＭ方程计算的 ｇｃ与最优模型模拟 ｇｃ的比较
Ｆｉｇ．６　 Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ＰＭ⁃ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ｇｃ ａｎｄ ｓｉｍｕｌａｔｅｄ ｇｃ ｆｒｏｍ ｔｈｅ ｏｐｔｉｍｉｚｅｄ ｍｏｄｅｌ （Ｍ９）
（图 ８（ｂ））。 当 ２２ ＜Ｔ＜ ２８℃时，ｆ（ＤＴ）几乎等于 ｆ（Ｄ），而在此范围外都有 ｆ（Ｄ）＜ｆ（ＤＴ）＜ｆ（Ｔ），这意味着在此
温度范围内，温度对冠层气孔导度的影响（或胁迫）非常小（所以最优模型中 Ｔ０ ＝ ２４．４６℃也是合理的）。 同时
考虑 Ｄ和 Ｔ后明显有 ｆ（ＤＴ）＜ １，符合模型中各胁迫函数值介于 ０—１之间的原则要求。 因此，在 ｇｃ模型中考
图 ７　 不同模型中参数 ｋＴ的变化情况
Ｆｉｇ．７　 Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｆ ｐａｒａｍｅｔｅｒ ｋＴ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｍｏｄｅｌｓ
虚线椭圆框内都是 ｆ（Ｔ）⁃２的模型组合
２００４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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图 ８　 温度与水汽压亏缺以及最优模型Ｍ９中胁迫函数 ｆ（Ｔ）、ｆ（Ｄ）和 ｆ（ＤＴ） ｆ ＤＴ( ) ＝ ｆ Ｄ( ) × ｆ Ｔ( )[ ] 的关系
Ｆｉｇ． ８ 　 Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ａｎｄ ｖａｐｏｒ ｐｒｅｓｓｕｒｅ ｄｅｆｉｃｉｔ ａｎｄ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎｓ ｆ （ Ｔ ）， ｆ （ Ｄ ）， ａｎｄ ｆ （ ＤＴ ）
ｆ ＤＴ( ) ＝ ｆ Ｄ( ) × ｆ Ｔ( )[ ] ｏｆ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｍｏｄｅｌ Ｍ９
虑温度和水汽压亏缺的影响时应该把两者看成一个影响因子［１７］（公式（４））。
表 ２　 模型的参数
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ ｏｆ ｍｏｄｅｌｓ
模型
Ｍｏｄｅｌｓ
参数 Ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ
ｇｍａｘ ｋＲｓ ｋＤ Ｔ０ ｋψ ｋｍ
最优模型 Ｍ９
Ｏｐｔｉｍｉｚｅｄ ｍｏｄｅｌ，Ｍ９ ０．００４２ ２０．０１ ０．５０ ２４．４６ ０．６１
－３．３９
ｆ（Ｒｓ）⁃１ ［０．００３６，０．００３９］ ［１４．７６，５９．６５］ ［０．２７，０．５０］ ［２２．６７，２９．９３］ ［０．６０，０．８１］ ［－３．７８，－１．４９］
ｆ（Ｒｓ）⁃２ ［０．００３６，０．００４３］ ［９．４２，２７．２７］ ［０．２３，０．５０］ ［１１．３０，２９．０４］ ［０．６０．０．８４］ ［－３．８７，－１．４９］
ｆ（Ｄ）⁃１ ［０．００３７，０．００４３］ ［９．４２，４２．４３］ ［０．４０，０．５０］ ［１１．３０，２９．６２］ ［０．６０，０．８４］ ［－３．６０，－１．４９］
ｆ（Ｄ）⁃２ ［０．００３６，０．００４０］ ［１１．１０，５９．６５］ ［０．２３，０．３７］ ［２４．２４，２９．９３］ ［０．６０，０．８３］ ［－３．８７，－１．４９］
ｆ（Ｔ）⁃１ ［０．００３６，０．００４３］ ［２０．０１，５９．６５］ ［０．２５，０．５０］ ［２４．２３，２４．９２］ ［０．６０，０．８４］ ［－３．８７，－１．４９］
ｆ（Ｔ）⁃２ ［０．００３６，０．００３９］ ［９．４２，２８．３４］ ［０．２３，０．５０］ ［１１．３０，２９．９３］ ［０．６０，０．８２］ ［－３．８５，－１．４９］
ｆ（ψｐｄ）⁃１ ［０．００３６，０．００４２］ ［１３．７２，５９．６５］ ［０．３１，０．５０］ ［１１．３０，２９．８１］ ［０．６０，０．６２］ ［－３．８７，－３．３５］
ｆ（ψｐｄ）⁃２ ［０．００３６，０．００４３］ ［９．４２，４７．４８］ ［０．２３，０．４５］ ［２１．８９，２９．９３］ ［０．８０，０．８４］ ［－１．５０，－１．４９］
３　 结论与讨论
气孔导度受环境因素的综合影响，在土壤⁃植被⁃大气统一体中发挥着重要的作用。 本文通过比较常用的
不同环境胁迫方程的组合来优化 Ｊａｒｖｉｓ形式的冠层气孔导度模型，找到了适合本区域气候环境下桂花树的冠
层气孔导度。
通过比较不同环境胁迫方程的组合来优化 ｇｃ模型是一种非常有效的模型优化方法。 本文得到的优化模
型很好地模拟出了桂花树冠层气孔导度的变化，尤其是对干旱的响应。 同时也说明胁迫函数方程的选择对
ｇｃ模型的构造很重要，在未来研究中，这种方法应在更多的不同区域环境、不同森林树种上应用，才能找到适
合研究区域不同树种的最佳 ｇｃ模型。 本文研究区域中最优化的桂花树 ｇｃ模型如公式（４）所示，４ 个环境影响
３００４　 １３期 　 　 　 罗紫东　 等：桂花树冠层气孔导度模型的优化及其参数分析 　
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因子中，水汽压亏缺和黎明前茎水势的最优方程都为指数形式的方程，温度为非线性的抛物线方程，对于太阳
辐射而言两种形式的方程效果相当，这点与 Ｗａｎｇ 等［１７］的结论相似。 这可能是因为气孔导度受太阳辐射胁
迫不明显（图 ３），但深层原因还有待进一步探究。
模型中温度胁迫函数 ｆ（Ｔ）＞ １，这是由 Ｔ和 Ｄ高度相关所致，所以在模型构造中应把 Ｔ和 Ｄ作为一个影
响因子 ｆ（ＤＴ）看待，结果 ｆ（ＤＴ）＜ １，符合模型要求。 同时也证明 Ｗａｎｇ等［１７］提到的温度胁迫函数 ｆ（Ｔ）＞ １ 和
参数 ＫＴ＜ ０的现象不仅在地中海气候中存在，在我国亚热带季风性气候区也存在。 这种现象是否具有全球性
有待进一步的研究和证实。 另一方面，本文重点是探索方法，由于样树数量较少，研究具体结果的代表性可能
存在不确定性，未来将进行更广泛的研究。
Ｊａｒｖｉｓ⁃Ｓｔｅｗａｒｔ气孔导度模型前提是各环境影响因子间是相互独立的，当环境因子间存在较高相关时，模
型构造时就须谨慎。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］　 Ｍｉｓｓｏｎ Ｌ， Ｐａｎｅｋ Ｊ Ａ， Ｇｏｌｄｓｔｅｉｎ Ａ Ｈ． Ａ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｔｈｒｅｅ ａｐｐｒｏａｃｈｅｓ ｔｏ ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｌｅａｆ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ ｉｎ ａｎｎｕａｌｌｙ ｄｒｏｕｇｈｔ⁃ｓｔｒｅｓｓｅｄ ｐｏｎｄｅｒｏｓａ ｐｉｎｅ
ｆｏｒｅｓｔｓ． Ｔｒｅｅ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ２００４， ２４（５）： ５２９⁃５４１．
［ ２ ］ 　 Ｓｔｅｗａｒｔ Ｊ Ｂ． Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｓｕｒｆａｃｅ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｏｆ ｐｉｎｅ ｆｏｒｅｓｔ．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， １９８８， ４３（１）： １９⁃３５．
［ ３ ］ 　 Ｍａｇｎａｎｉ Ｆ， Ｌｅｏｎａｒｄｉ Ｓ， Ｔｏｇｎｅｔｔｉ Ｒ， Ｇｒａｃｅ Ｊ， Ｂｏｒｇｈｅｔｔｉ Ｍ． Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｏｆ ａ ｂｒｏａｄ⁃ｌｅａｆ ｃａｎｏｐｙ： ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐａｒｔｉａｌ ｄｅｃｏｕｐｌｉｎｇ
ｆｒｏｍ ｔｈｅ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｅ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， １９９８， ２１（８）： ８６７⁃８７９．
［ ４ ］ 　 Ｒｕｎｎｉｎｇ Ｓ Ｗ， Ｃｏｕｇｈｌａｎ Ｊ Ｃ． Ａ ｇｅｎｅｒａｌ ｍｏｄｅｌ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ｆｏｒ ｒｅｇｉｏｎａｌ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ Ｉ． Ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃ ｂａｌａｎｃｅ， ｃａｎｏｐｙ ｇａｓ ｅｘｃｈａｎｇｅ
ａｎｄ ｐｒｉｍａｒｙ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ， １９８８， ４２（２）： １２５⁃１５４．
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Ｈｕｅｍｍｒｉｃｈ Ｋ Ｆ， Ｊｕｓｔｉｃｅ Ｃ Ｏ， Ｍｅｌａｃｋ Ｊ Ｍ， Ｒｏｕｌｅｔ Ｎ Ｔ， Ｓｃｈｉｍｅｌ Ｄ Ｓ， Ｔｒｙ Ｐ Ｄ． Ｒｅｍｏｔｅ ｓｅｎｓｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｌａｎｄ ｓｕｒｆａｃｅ ｆｏｒ ｓｔｕｄｉｅｓ ｏｆ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ：
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４００４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
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Ｋ． Ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｖｅｒｓｕｓ ｄａｉｌｙ ｓｔｅｍ ｄｉａｍｅｔｅｒ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｏ⁃ｏｃｃｕｒｒｉｎｇ ｍａｎｇｒｏｖｅ ｓｐｅｃｉｅｓ： Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｖｅｒｓｕｓ ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｒｉｖｅｒｓ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ
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ｍｏｄｅｌ ｆｒｏｍ ｓｔｅｍ ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ ｓａｐ ｆｌｏｗ ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ． Ｈｙｄｒｏｌｏｇｉｃａｌ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ， ２０１３， ２７（２０）： ２８５７⁃２８６３．
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ｉｍｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ． Ｍｏｎｔｈｌｙ Ｗｅａｔｈｅｒ Ｒｅｖｉｅｗ， ２００１， １２９（４）： ５６９⁃５８５．
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ａｎ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｎｅｕｒａｌ ｎｅｔｗｏｒｋ ｔｏ ｅｓｔｉｍａｔｅ ｓｔａｎｄ⁃ｓｃａｌｅ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｃａｎｏｐｙ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｈｙｄｒｏｌｏｇｙ， ２００９， ３７３（１ ／ ２）： ２５６⁃２６６．
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［３０］ 　 Ｄｉｃｋｉｎｓｏｎ Ｒ Ｅ． Ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｅｖａｐｏｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｔｈｒｅｅ⁃ｄｉｍｅｎｓｉｏｎａｌ ｇｌｏｂａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ｍｏｄｅｌｓ． Ｃｌｉｍａｔｅ Ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ ａｎｄ Ｃｌｉｍａｔｅ Ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ， １９８４， ２９：
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［３１］ 　 Ｃｈｏｕｄｈｕｒｙ Ｂ Ｊ， Ｉｄｓｏ Ｓ Ｂ． Ａｎ ｅｍｐｉｒｉｃａｌ ｍｏｄｅｌ ｆｏｒ ｓｔｏｍａｔａｌ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｏｆ ｆｉｅｌｄ⁃ｇｒｏｗｎ ｗｈｅａｔ． Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｎｄ Ｆｏｒｅｓｔ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， １９８５， ３６（１）：
６５⁃８２．
［３２］ 　 Ｌｈｏｍｍｅ Ｊ Ｐ， Ｅｌｇｕｅｒｏ Ｅ， Ｃｈｅｈｂｏｕｎｉ Ａ， Ｂｏｕｌｅｔ Ｇ． Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｏｆ ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ： Ｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ Ｍｏｎｔｅｉｔｈ′ｓ ｆｏｒｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｃａｎｏｐｙ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ．
Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９８， ３４（９）： ２３０１⁃２３０８．
［３３］ 　 Ｖｒｕｇｔ Ｊ Ａ， ｔｅｒＢｒａａｋ Ｃ Ｊ Ｆ， Ｄｉｋｓ Ｃ Ｇ Ｈ， Ｒｏｂｉｎｓｏｎ Ｂ Ａ， Ｈｙｍａｎ Ｊ Ｍ， Ｈｉｇｄｏｎ Ｄ． Ａｃｃｅｌｅｒａｔｉｎｇ ｍａｒｋｏｖ ｃｈａｉｎ ｍｏｎｔｅｃａｒｌｏ ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ ｂｙ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｌ
ｅｖｏｌｕｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｓｅｌｆ⁃ａｄａｐｔｉｖｅ ｒａｎｄｏｍｉｚｅｄ ｓｕｂｓｐａｃｅ ｓａｍｐｌｉｎｇ． Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｏｎｌｉｎｅａｒ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｎｕｍｅｒｉｃａｌ Ｓｉｍｕｌａｔｉｏｎ， ２００９， １０（３）：
２７３⁃２９０．
［３４］ 　 Ｃｈｅｎ Ｆ， Ｍｉｔｃｈｅｌｌ Ｋ， Ｓｃｈａａｋｅ Ｊ， Ｘｕｅ Ｙ Ｋ， Ｐａｎ Ｈ Ｌ， Ｋｏｒｅｎ Ｖ， Ｄｕａｎ Ｑ Ｙ， Ｅｋ Ｍ， Ｂｅｔｔｓ Ａ． Ｍｏｄｅｌｉｎｇ ｏｆ ｌａｎｄ ｓｕｒｆａｃｅ ｅｖａｐｏｒａｔｉｏｎ ｂｙ ｆｏｕｒ ｓｃｈｅｍｅｓ
ａｎｄ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ ＦＩＦＥ ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｇｅｏｐｈｙｓｉｃａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９６， １０１（Ｄ３）： ７２５１⁃７２６８．
［３５］ 　 Ｗｈｉｔｅ Ｄ Ａ， Ｂｅａｄｌｅ Ｃ Ｌ， Ｓａｎｄｓ Ｐ Ｊ， Ｗｏｒｌｅｄｇｅ Ｄ， Ｈｏｎｅｙｓｅｔｔ Ｊ Ｌ． Ｑｕａｎｔｉｆｙｉｎｇ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｃｕｍｕｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｓｔｒｅｓｓ ｏｎ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｏｆ
Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｇｌｏｂｕｌｕｓ ａｎｄ Ｅｕｃａｌｙｐｔｕｓ ｎｉｔｅｎｓ： ａ ｐｈｅｎｏｍｅｎｏｌｏｇｉｃａｌ ａｐｐｒｏａｃｈ． Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， １９９９， ２６（１）： １７⁃２７．
［３６］ 　 Ｔａｒｄｉｅｕ Ｆ， Ｌａｆａｒｅｇｅ Ｔ， Ｓｉｍｏｎｎｅａｕ Ｔ． Ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｔｒｏｌ ｂｙ ｆｅｄ ｏｒ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｘｙｌｅｍ ＡＢＡ ｉｎ ｓｕｎｆｌｏｗｅｒ： ｉｎｔｅｒｐｒｅｔａｔｉｏｎ ｏｆ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｌｅａｆ
ｗａｔｅｒ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ ａｎｄ ｓｔｏｍａｔａｌ ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ ｉｎ ａｎｉｓｏｈｙｄｒｉｃ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｐｌａｎｔ， Ｃｅｌｌ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， １９９６， １９（１）： ７５⁃８４．
［３７］ 　 Ａｌｖｅｓ Ｉ， Ｐｅｒｅｉｒａ Ｌ Ｓ． Ｍｏｄｅｌｌｉｎｇ ｓｕｒｆａｃｅ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｆｒｏｍ ｃｌｉｍａｔｉｃ ｖａｒｉａｂｌｅｓ？ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｗａｔｅｒ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２０００， ４２（３）： ３７１⁃３８５．
５００４　 １３期 　 　 　 罗紫东　 等：桂花树冠层气孔导度模型的优化及其参数分析