全 文 ：第 ３６ 卷第 １０ 期
２０１６年 ５月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１０
Ｍａｙ，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：浙江省中国林业科学研究院省院合作项目（２０１２ＳＹ０５）；浙江省自然科学基金项目（ＬＹ１３Ｃ１６０００１）；中央级公益性科研院所基本科研
业务费专项资金项目（ＲＩＳＦ６１２５８）
收稿日期：２０１４⁃０８⁃１３； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃０９⁃２８
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｃｓｌｂａｍｂｏｏ＠ １２６．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０８１３１６１１
刘玉芳，陈双林，李迎春，郭子武，杨清平．淹水环境下河竹鞭根养分吸收与积累的适应性调节．生态学报，２０１６，３６（１０）：２９２６⁃２９３３．
Ｌｉｕ Ｙ Ｆ， Ｃｈｅｎ Ｓ Ｌ， Ｌｉ Ｙ Ｃ， Ｇｕｏ Ｚ Ｗ， Ｙａｎｇ Ｑ Ｐ．Ａｄａｐｔｉｖｅ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｔｏ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｒｉｖａｌｉｓ ｒｈｉｚｏｍｅ⁃ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ
ｗａｔｅｒｌｏｇｇｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１０）：２９２６⁃２９３３．
淹水环境下河竹鞭根养分吸收与积累的适应性调节
刘玉芳，陈双林∗，李迎春，郭子武，杨清平
中国林业科学研究院亚热带林业研究所，富阳　 ３１１４００
摘要：为揭示河竹的耐水湿机制，为河竹在水湿地和江河湖库消落带植被恢复中应用提供理论依据，以河竹盆栽苗为试材，测定
了淹水和人工喷灌供水处理 ３、６、１２个月的河竹一年生竹鞭的根系生物量和主要养分元素含量，分析了河竹鞭根养分含量、化
学计量比和养分积累量在淹水环境下的动态变化规律。 结果表明：淹水 ３ 个月使河竹鞭根 Ｎ、Ｐ、Ｋ 含量显著降低，但对 Ｃ、Ｃａ、
Ｆｅ、Ｍｇ等养分含量和 Ｃ ／ Ｐ、Ｎ ／ Ｐ、Ｎ ／ Ｋ影响不明显，随着淹水时间的进一步延长，河竹鞭根养分含量、化学计量比和积累量发生
明显变化，Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｃａ含量和 Ｃ ／ Ｋ、Ｎ ／ Ｋ、Ｐ ／ Ｋ降低，Ｋ、Ｆｅ、Ｍｇ含量和 Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ、Ｎ ／ Ｐ 升高；淹水 ６个月前对河竹鞭根养分积累总
体上有明显抑制作用，但淹水 １２个月会使鞭根养分积累量显著升高，这主要源于根系生物量显著提高的贡献。 研究表明，淹水
３个月时，维持较高的养分内稳性是河竹应对胁迫环境的响应策略，随后通过土中根和水中根的大量生长来维持较高的养分吸
收和积累能力，并进行养分化学计量比的适应性调节来适应胁迫环境。 分析认为，河竹在长期淹水环境中能够维持生存，可以
用于水湿地和江河湖库消落带植被恢复，也是净化富营养水体研究与应用的竹子材料。
关键词：河竹；淹水；养分含量；化学计量比；养分积累量
Ａｄａｐｔｉｖｅ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ｔｏ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ
ｒｉｖａｌｉｓ ｒｈｉｚｏｍｅ⁃ｒｏｏｔｓ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
ＬＩＵ Ｙｕｆａｎｇ， ＣＨＥＮ Ｓｈｕａｎｇｌｉｎ∗， ＬＩ Ｙｉｎｇｃｈｕｎ， ＧＵＯ Ｚｉｗｕ， ＹＡＮＧ Ｑｉｎｇｐｉｎｇ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ａｃａｄｅｍｙ， Ｆｕｙａｎｇ ３１１４００， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ａｉｍｅｄ ｔｏ ｒｅｖｅａｌ ｔｈｅ ｆｌｕｉｄ ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｒｉｖａｌｉｓ （Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｒｉｖａｌｉｓ）， ａ
ｂａｍｂｏｏ ｓｐｅｃｉｅｓ， ａｎｄ ｐｒｏｖｉｄｅ ａ ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ ｂａｓｉｓ ｆｏｒ ｉｔｓ ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎ ｉｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄｓ ａｎｄ ａｒｅａｓ ｗｉｔｈ
ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｔａｂｌｅｓ． Ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ｍａｉｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔｓ ｉｎ ａｎｎｕａｌ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ
ｒｉｖａｌｉｓ ｒｈｉｚｏｍｅ⁃ｒｏｏｔｓ ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｌｙ ｐｏｔｔｅｄ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｒｉｖａｌｉｓ ｗｉｔｈ ａｒｔｉｆｉｃｉａｌ ｉｒｒｉｇａｔｉｏｎ ｆｏｒ ｗａｔｅｒ ｓｕｐｐｌｙ ａｎｄ
ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ， ｓｉｘｔｈ， ａｎｄ ｔｗｅｌｆｔｈ ｍｏｎｔｈｓ． Ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ， ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏ， ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｗｅｒｅ ａｎａｌｙｚｅｄ， ａｎｄ ｔｈｅ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｒｅｓｕｌｔｓ ｗｅｒｅ ｏｂｔａｉｎｅｄ： ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｎ， Ｐ， ａｎｄ Ｋ ｉｎ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｒｉｖａｌｉｓ ｒｈｉｚｏｍｅ⁃ｒｏｏｔｓ
ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｔｈｉｒｄ ｍｏｎｔｈ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｉｍｐａｃｔ ｗａｓ ｎｏｔｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｃ，
Ｃａ， Ｆｅ， ａｎｄ Ｍｇ ａｎｄ Ｃ ／ Ｐ， Ｎ ／ Ｐ， ａｎｄ Ｎ ／ Ｋ． Ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔｓ， ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏ， ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ａｌｔｅｒｅｄ
ｍａｒｋｅｄｌｙ ｗｉｔｈ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ． Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｃ， Ｎ， Ｐ， ａｎｄ Ｃａ ａｎｄ Ｃ ／ Ｋ， Ｎ ／ Ｋ， ａｎｄ Ｐ ／ Ｋ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ，
ａｎｄ ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ Ｋ， Ｆｅ， ａｎｄ Ｍｇ ａｎｄ Ｃ ／ Ｎ， Ｃ ／ Ｐ， ａｎｄ Ｎ ／ Ｐ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｐｒｏｌｏｎｇｅｄ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ． Ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ
ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｗａｓ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｈｉｂｉｔｅｄ ｂｅｆｏｒｅ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｓｉｘｔｈ ｍｏｎｔｈ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｕｎｄｅｒ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ｔｗｅｌｆｔｈ ｍｏｎｔｈ； ｔｈｉｓ ｗａｓ ｍａｉｎｌｙ ｂｅｃａｕｓｅ ｏｆ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｏｔ
ｂｉｏｍａｓｓ． Ｔｈｕｓ， ｗｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｍａｉｎｔａｉｎｉｎｇ ｓｔｒｏｎｇ ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ ｉｓ ａ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｒｉｖａｌｉｓ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ． Ｔｈｅ ｒｈｉｚｏｍｅ⁃ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｒｉｖａｌｉｓ ｃａｎ ｓｕｓｔａｉｎ ｈｉｇｈ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ａｎｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
ｔｈｒｏｕｇｈ ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ ｌａｒｇｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ ｒｏｏｔｓ， ｂｏｔｈ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｗａｔｅｒ， ａｎｄ ｓｈｏｗ ａｄａｐｔｉｖｅ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ
ｒａｔｉｏ ｉｎ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｓｔｒｅｓｓ． Ｓｉｎｃｅ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｒｉｖａｌｉｓ ｃａｎ ｓｕｒｖｉｖｅ ｉｎ ｌｏｎｇ⁃ｔｅｒｍ ｗａｔｅｒｌｏｇｇｅｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ， ｉｔ
ｃｏｕｌｄ ｂｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｗｅｔｌａｎｄｓ ａｎｄ ａｒｅａｓ ｗｉｔｈ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｎｇ ｗａｔｅｒ ｔａｂｌｅｓ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｉｔ ｍａｙ ｐｌａｙ ａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ａｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｂａｍｂｏｏ ｓｐｅｃｉｅｓ ｔｈａｔ ｃａｎ ｂｅ ｕｓｅｄ ｆｏｒ ｐｕｒｉｆｙｉｎｇ ｅｕｔｒｏｐｈｉｃ ｗａｔｅｒ ｂｏｄｉｅｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｒｉｖａｌｉｓ； ｗａｔｅｒｌｏｇｇｉｎｇ； ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ； ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏ； ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ
竹子是重要的森林资源，主要分布在热带和亚热带地区，具有可持续经营和多功能效益良好结合的特点，
被誉为 ２１世纪最有发展前景的植物类型。 我国有竹类植物 ３９ 属 ５００ 多种，是世界上竹子资源最丰富的国
家，竹林产品的广泛利用领域和广阔的发展前景，使竹产业与森林食品业、森林旅游业、花卉业构成了中国林
业的四大朝阳产业，在区域民生林业和生态林业建设中发挥着极为重要的作用。 竹子在整个生命活动过程中
常常会遇到各种各样的环境胁迫，会对竹子的生长发育产生极大的影响，也可能会对竹子潜在的分布区域产
生影响［１］。 在全球气候变化和环境胁迫越趋频繁的背景下，开展竹子生理生态研究对于区域生态环境保护
和社会经济发展均有着重要的现实意义。
根系是植物吸收养分和水分的主要器官，植物根系吸收养分能力的差异是导致植物生长发育发生变化的
主要原因［２］，根系对环境变化十分敏感。 淹水会影响植物的光合作用，减少干物质积累，抑制产量形成，改变
光合产物在地下与地上部分的分配格局［３］。 长时间淹水会破坏植物离子间的动态平衡，减弱植物光合作用
和干物质合成［４⁃５］，抑制植物根系对养分的吸收，降低养分的矿化速率［６⁃８］，同时也会导致植物体内营养物质
消耗增加，生物量降低，碳水化合物利用效率降低，体内营养储备减少等［９⁃１０］。 环境胁迫下，竹子的生理适应
与响应机制极为复杂，耐受环境胁迫的能力也存在种间差异［１１］，目前已经开展了盐分［１２］、ＣＯ２ ［１３］、干旱［１４⁃１５］、
酸雨［１６］、Ｏ３ ［１７］等较多类型的环境胁迫对竹子生理生态的影响研究，但关于长期淹水环境下竹子养分吸收与
积累的适应性调节研究还未见有报道。
河竹（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｒｉｖａｌｉｓ Ｈ． Ｒ． Ｚｈａｏ）隶属禾本科倭竹族（ Ｓｈｉｂａｔａｅｅａｅ）刚竹属（Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ Ｓｉｅｂ． ｅｔ
Ｚｕｃｃ．）水竹组（Ｓｅｃｔ． Ｈｅｔｅｒｏｃｌａｄａｅ Ｚ． Ｐ． Ｗａｎｇ），主要分布于广东、福建和浙江，常见于溪涧边、山沟旁，能在长
期淹水环境下自然生长更新。 目前有关耐水湿竹子的研究甚为薄弱，开展耐水湿竹种选育及耐水湿机制等研
究，对于实现水湿地和湖库消落带植被恢复，减少消落带崩塌、滑坡等地质灾害，降低工业、农业和生活污染造
成的水体富营养化等有着重要的实践意义。 因此，本文以河竹为试材，测定分析了淹水环境下河竹鞭根主要
养分含量、化学计量比和养分积累量的变化规律，试图探讨两个科学问题：（１）长期淹水环境下，河竹鞭根主
要养分含量和积累量是否会发生明显变化，揭示鞭根对淹水环境的养分适应策略；（２）长期淹水环境对河竹
鞭根的养分吸收和平衡的影响程度，分析河竹鞭根系统的养分内稳性。
１　 材料与方法
１．１　 试验材料与处理
试验在浙江省临安市（２９°５６′Ｎ—３０°２３′Ｎ，１１８°５１′Ｅ—１１９°７２′Ｅ）太湖源观赏竹种园中进行。 ２０１２ 年 ２ 月
在试验地河竹种苗林中挖取生长状况基本一致（２年生立竹，地径（１．０±０．２）ｃｍ，全高（１．０３±０．３８）ｍ，保留 ５—
６盘枝）的小丛状河竹苗，去除竹蔸部土壤后进行盆栽，每盆栽植 １０ 株立竹，共栽植试验盆栽苗 ８０ 盆。 盆栽
容器为加仑盆，上端直径 ３２ ｃｍ、下端直径 ２３ ｃｍ、高度 ２７ ｃｍ。 容器苗栽植基质为细沙与红壤体积比 １∶３ 均匀
混合而成，基质重量 １５ ｋｇ ／盆左右，基质水解氮 １９８．４７ ｍｇ ／ ｋｇ、速效磷 ６７．２５ ｍｇ ／ ｋｇ、速效钾 ７４．１６ ｍｇ ／ ｋｇ，ｐＨ值
５．８。 试验盆栽苗通过定期人工喷水保持水分供应，及时清除杂草和竹笋，保持试验容器苗立竹数量和立竹年
龄一致。
７２９２　 １０期 　 　 　 刘玉芳　 等：淹水环境下河竹鞭根养分吸收与积累的适应性调节 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
２０１３年 ４月进行河竹试验盆栽苗淹水处理。 试验设 ２个处理，分别为水淹超过容器苗上部土面 ５ ｃｍ 的
淹水处理（Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， 简称 ＴＲ）和实行定期人工喷灌供水的对照（Ｃｏｎｔｒｏｌ ｃｈｅｃｋ，简称 ＣＫ）。 试验盆栽苗置于
长 ４．３ ｍ、宽 ３．３ ｍ、深 ０．５ ｍ的方形水泥池中进行淹水处理，试验期间视池中水量情况开水控制阀门补充水至
试验要求水平。 对照盆栽苗仍人工喷灌供水，每隔 ２ｄ用土壤水分速测仪测 １次，再根据每盆基质重量补充水
分，使基质相对含水率保持在 ８５％左右。 每个处理试验盆栽苗各 ４０盆，即每处理 ４０个重复（也用于淹水环境
下河竹的生长特征、生物量分配、生理特征等试验）。
１．２　 鞭根取样及生物量测定方法
２０１３年 ７月、１０月和 ２０１４年 ４月，即淹水处理 ３、６、１２个月时，分别随机选取每种处理的河竹盆栽苗各 ３
盆，用剪子剪下 ＣＫ每盆试验盆栽苗一年生竹鞭的土中根、ＴＲ处理的每盆试验盆栽苗一年生竹鞭的土中根和
水中根（０．２ ｍｍ＜根径＜２．０ ｍｍ，其中淹水处理 ３ 个月时无水中根），清除粘在根上的土壤等物，分别称鲜重。
再取每种处理一年生竹鞭的土中根和 ＴＲ处理的水中根样品各 ５０ ｇ 左右，放入冰盒带回实验室，先将冰冻的
根系样品在低温下解冻，用于测定河竹鞭根的养分含量。 另分别称取每种处理一年生竹鞭的土中根和 ＴＲ处
理的水中根样品 ３０ ｇ左右标号装进信封中，放入烘箱 １０５ ℃杀青 ３０ ｍｉｎ，再置于 ８０ ℃烘箱中烘至恒重称样品
干重，根据根系样品干重 ／根系样品鲜重＝根系生物量 ／根系鲜重，计算出试验盆栽苗土中根和水中根生物量。
每个处理重复 ３次。
１．３　 养分含量测定方法
将烘箱中烘至恒重的鞭根样品用粉碎机磨碎后过 ４０ 目筛，用分析天平准确称量 ０．３ ｇ 样品放入凯氏瓶
中，用硫酸⁃高氯酸法消煮后测定。 其中，Ｃ含量采用重铬酸钾容量法测定，Ｎ 含量采用凯氏定氮法测定，Ｐ 含
量采用钼锑抗比色法测定，Ｋ含量采用火焰光度法测定［１８］，Ｆｅ、Ｍｇ和 Ｃａ含量采用原子分光光度法测定［１９］。
ＴＲ处理根系总生物量（ｇ ／盆）＝土中根生物量（ｇ ／盆）＋水中根生物量（ｇ ／盆）；根系养分积累量（ｍｇ ／盆）＝
根系生物量（ｇ ／盆）×根系养分含量（ｍｇ ／ ｇ）；ＴＲ处理根系养分积累量（ｍｇ ／盆）＝土中根养分积累量（ｍｇ ／盆） ＋
水中根养分积累量（ｍｇ ／盆）；化学计量比为质量比。
１．４　 数据处理与分析
试验数据在 Ｅｘｃｅｌ ２００３统计软件中进行整理和图表制作，在 ＤＰＳ 统计软件中进行单因素方差分析，在
０．０５水平上进行 ＬＳＤ多重比较。 试验数据均表示为平均值±标准差。
２　 结果与分析
２．１　 淹水对河竹鞭根养分含量的影响
由图 １可知，随着淹水时间的延长，ＴＲ处理的河竹土中根 Ｃ和 Ｎ含量均呈先上升后下降趋势，且处理 １２
个月时较 ６个月时显著下降；Ｐ 和 Ｃａ含量呈显著下降趋势；而 Ｋ和 Ｆｅ 含量呈上升趋势，Ｋ 含量处理 １２ 个月
时较处理 ３、６个月时均显著升高，Ｆｅ 含量在处理 ３、６、１２ 个月间均有显著差异。 河竹水中根 Ｃ、Ｎ、Ｐ 和 Ｆｅ 含
量在 ＴＲ处理 １２个月时较 ６个月时均显著下降，而 Ｋ、Ｍｇ和 Ｃａ含量均显著升高。
与 ＣＫ相比，淹水 ３个月时，ＴＲ处理的河竹土中根除 Ｎ、Ｐ、Ｋ含量显著降低外，其它养分元素含量差异均
不显著。 淹水 ６个月时，土中根 Ｆｅ含量较 ＣＫ显著升高，Ｎ、Ｐ、Ｃａ、Ｍｇ含量显著降低，Ｃ、Ｋ含量差异不显著；水
中根 Ｆｅ含量较土中根显著降低，Ｎ、Ｋ、Ｃａ含量显著升高，Ｃ、Ｐ、Ｍｇ 含量无显著差异，且水中根 Ｋ、Ｆｅ 含量显著
高于 ＣＫ，Ｎ、Ｐ、Ｍｇ、Ｃａ含量显著低于 ＣＫ，Ｃ含量与 ＣＫ无显著差异。 淹水 １２ 个月时，土中根 Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｃａ 含量
较 ＣＫ显著降低，Ｋ、Ｆｅ、Ｍｇ含量显著升高；水中根 Ｃ、Ｎ、Ｋ、Ｃａ 含量较土中根显著升高，Ｐ、Ｆｅ、Ｍｇ 则显著降低，
且水中根 Ｃ、Ｋ、Ｃａ含量显著高于 ＣＫ，Ｎ、Ｐ、Ｆｅ显著低于 ＣＫ，Ｍｇ 较 ＣＫ无显著差异。 由此可见，淹水处理 ３ 个
月时对河竹鞭根 Ｎ、Ｐ、Ｋ含量影响明显，对其他养分元素含量影响很小，随着淹水时间的进一步延长，对河竹
鞭根养分含量有明显影响，总体上 Ｃ、Ｎ、Ｐ 和 Ｃａ 含量降低，Ｋ、Ｆｅ 和 Ｍｇ 含量升高。 说明河竹可以通过鞭根养
分含量的适应性调节来应对长期淹水胁迫环境。
８２９２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 １　 淹水处理（ＴＲ）下河竹鞭根养分含量
Ｆｉｇ．１　 Ｔｈｅ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｉｎ ｒｈｉｚｏｍｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｒｉｖａｌｉｓ ｕｎｄｅｒ ｆｌｏｏｄｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
大写字母表示相同淹水时间不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５），小写字母表示不同淹水时间同一处理间差异显著（Ｐ＞０．０５）
２．２　 淹水对河竹鞭根养分化学计量比的影响
由表 １可知，随着淹水时间的延长，ＴＲ处理的河竹土中根 Ｃ ／ Ｎ在处理 ３、６ 个月和 １２ 个月间均无显著差
异；Ｃ ／ Ｐ 和 Ｎ ／ Ｐ 处理 ６个月显著高于处理 ３个月，处理 １２个月与处理 ３、６个月均无显著差异；Ｃ ／ Ｋ和 Ｎ ／ Ｋ处
理 １２个月显著低于处理 ３、６个月，且处理 ３、６个月间无显著差异；Ｐ ／ Ｋ呈显著下降趋势。 ＴＲ处理 １２ 个月的
河竹水中根 Ｃ ／ Ｎ与处理 ６个月无显著差异，Ｃ ／ Ｐ 和 Ｎ ／ Ｐ 较处理 ６个月时显著升高，而 Ｃ ／ Ｋ、Ｎ ／ Ｋ和 Ｐ ／ Ｋ较处
理 ６个月时显著降低。
９２９２　 １０期 　 　 　 刘玉芳　 等：淹水环境下河竹鞭根养分吸收与积累的适应性调节 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
与 ＣＫ相比，淹水 ３个月时，ＴＲ处理的河竹土中根 Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｋ、Ｐ ／ Ｋ显著升高，其它均无显著差异。 淹水 ６
个月时，土中根除 Ｎ ／ Ｐ、Ｎ ／ Ｋ较 ＣＫ无显著变化外，其它均显著升高；水中根 Ｃ ／ Ｋ、Ｎ ／ Ｋ 、Ｐ ／ Ｋ 较土中根显著降
低，Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ、Ｎ ／ Ｐ 均无显著变化，且水中根 Ｃ ／ Ｎ 、Ｃ ／ Ｐ 显著高于 ＣＫ，Ｃ ／ Ｋ、Ｎ ／ Ｋ 和 Ｐ ／ Ｋ 显著低于 ＣＫ。 淹水
１２个月时，土中根 Ｃ ／ Ｎ较 ＣＫ显著升高，Ｃ ／ Ｐ 无显著变化，其它均显著下降；水中根 Ｃ ／ Ｐ、Ｎ ／ Ｐ 较土中根显著升
高，Ｃ ／ Ｋ、Ｐ ／ Ｋ显著降低，Ｃ ／ Ｎ、Ｎ ／ Ｋ与土中根无显著差异，且水中根 Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ 和 Ｎ ／ Ｐ 显著高于 ＣＫ，Ｃ ／ Ｋ、Ｎ ／ Ｋ和
Ｐ ／ Ｋ显著低于 ＣＫ。 研究表明，淹水处理 ３个月时对河竹鞭根 Ｃ ／ Ｐ、Ｎ ／ Ｐ 和 Ｎ ／ Ｋ无明显影响，但随着淹水时间的
进一步延长，对河竹鞭根养分化学计量比总体上会产生显著影响，Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ 升高，Ｃ ／ Ｋ、Ｎ ／ Ｋ和 Ｐ ／ Ｋ降低。 说明
淹水 ３个月时河竹能保持较高的养分内稳性，随后通过养分化学计量比的适应性调节来应对淹水胁迫环境。
表 １　 淹水处理（ＴＲ）下河竹鞭根 Ｃ ／ Ｎ ／ Ｐ ／ Ｋ化学计量比
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ Ｃ， Ｎ， Ｐ ａｎｄ Ｋ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｒａｔｉｏ ｉｎ ｒｈｉｚｏｍｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｒｉｖａｌｉｓ ｕｎｄｅｒ ｆｌｏｏｄｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
化学计量比
Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｃ
ｒａｔｉｏ
ＣＫ ＴＲ（土中根）Ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｓｏｉｌ
ＴＲ（水中根）
Ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｗａｔｅｒ
３个月
Ｔｈｒｅｅ ｍｏｎｔｈｓ
６个月
Ｓｉｘ ｍｏｎｔｈｓ
１２个月
Ｔｗｅｌｖｅ ｍｏｎｔｈｓ
３个月
Ｔｈｒｅｅ ｍｏｎｔｈｓ
６个月
Ｓｉｘ ｍｏｎｔｈｓ
１２个月
Ｔｗｅｌｖｅ ｍｏｎｔｈｓ
６个月
Ｓｉｘ ｍｏｎｔｈｓ
１２个月
Ｔｗｅｌｖｅ ｍｏｎｔｈｓ
Ｃ ／ Ｎ ６０．１４±４．３３Ｂａ ５５．３５±３．９３Ｂａ ４６．２６±４．８３Ｂｂ ８２．７９±５．８４Ａａ ７８．２６±５．６２Ａａ ８０．０２±６．１９Ａａ ６７．５５±７．５７Ａａ ７４．０４±４．５６Ａａ
Ｃ ／ Ｐ ４１２．９１±４３．４３Ａａ ４４３．３３±８．３７Ｂａ ４５３．５４±８２．１３Ｂａ ４７８．５８±４２．１７Ａｂ ５６６．４４±４６．１３Ａａ ５５１．８９±４０．０７Ｂａｂ ５７５．６４±１．８６Ａｂ ９７３．３６±８１．９４Ａａ
Ｃ ／ Ｋ ７２．８０±９．３５Ｂａ ７７．２５±５．５３Ｂａ ６６．４０±８．３１Ａａ １２６．７２±５．９９Ａａ １２５．７３±１１．５５Ａａ ４１．７２±４．５９Ｂｂ ４４．２８±２．８６Ｃａ ２８．１５±１．７３Ｃｂ
Ｎ ／ Ｐ ６．９１±１．１２Ａａ ８．０３±０．４４Ａａｂ ９．８２±１．５３Ｂｂ ５．８０±０．６５Ａｂ ７．２８±１．０４Ａａ ６．９０±０．１２Ｃａｂ ８．５９±０．９５Ａｂ １３．２１±１．６３Ａａ
Ｎ ／ Ｋ １．２２±０．２２Ａａ １．４０±０．１７Ａａ １．４６±０．３２Ａａ １．５３±０．０７Ａａ １．６２±０．２４Ａａ ０．５２±０．０２Ｂｂ ０．６６±０．０８Ｂａ ０．３８±０．０２Ｂｂ
Ｐ ／ Ｋ ０．１８±０．００５Ｂａ ０．１７±０．０２Ｂａ ０．１５±０．０３９Ａａ ０．２７±０．０３３Ａａ ０．２２±０．００３Ａｂ ０．０８±０．００３Ｂｃ ０．０８±０．００５Ｃａ ０．０３±０．００４Ｃｂ
　 　 大写字母表示相同淹水时间不同处理间差异显著（Ｐ＜０．０５），小写字母表示不同淹水时间同一处理间差异显著（Ｐ＞０．０５）
２．３　 淹水对河竹鞭根养分积累量的影响
由表 ２、表 ３可知，随着淹水时间的延长，河竹根系生物量和 Ｋ、Ｆｅ 养分总量均不断升高，且处理 ３、６、１２
个月间均差异显著；Ｃ、Ｎ和 Ｐ 养分总量在处理 ６、１２个月间无显著差异，均较处理 ３个月时有显著升高；Ｍｇ和
Ｃａ养分总量呈不断升高趋势，处理 １２个月显著高于处理 ３、６个月，而处理 ６个月前变化不明显。 ＴＲ处理 １２
个月的河竹水中根除 Ｆｅ养分积累量与处理 ６ 个月无显著差异，Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｍｇ 和 Ｃａ 养分积累量、根系生物量
较处理 ６个月均显著升高。
与 ＣＫ相比，ＴＲ处理的河竹鞭根 Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｍｇ、Ｃａ养分总量和根系生物量在处理 ３、６ 个月时显著降低，
但处理 １２个月时显著升高；Ｆｅ养分总量处理 ３个月时显著降低，处理 ６、１２个月时显著升高。 除淹水处理 １２
个月时 Ｃａ养分积累量水中根与土中根无显著差异外，其它养分元素积累量均显著低于土中根。 可见，养分元
素积累量受鞭根养分含量和生物量变化的共同影响，长期淹水会对河竹鞭根养分积累量产生显著影响，淹水
３、６个月时总体上明显抑制了养分元素的积累，但淹水 １２个月时养分元素积累量和根系生物量显著升高。
表 ２　 淹水处理（ＴＲ）下河竹鞭根养分积累量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎ ｒｈｉｚｏｍｅ ｒｏｏｔｓ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｒｉｖａｌｉｓ ｕｎｄｅｒ ｆｌｏｏｄｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＣＫ ＴＲ（总量）Ｔｏｔａｌ ａｍｏｕｎｔ
３个月
Ｔｈｒｅｅ ｍｏｎｔｈｓ
６个月
Ｓｉｘ ｍｏｎｔｈｓ
１２个月
Ｔｗｅｌｖｅ ｍｏｎｔｈｓ
３个月
Ｔｈｒｅｅ ｍｏｎｔｈｓ
６个月
Ｓｉｘ ｍｏｎｔｈｓ
１２个月
Ｔｗｅｌｖｅ ｍｏｎｔｈｓ
Ｃ ／ （ｍｇ ／盆） ４６４０２．８９±２８３８．２８Ａａ ３４１３８．２６±２６５２．２３Ａｂ １３５７４．７５±１７９５．９４Ｃｃ １２６８１．９４±１２０５．９９Ｂｂ ２７４９６．０１±１８８３．４１Ｂａ ２９６４８．５１±３１９９．４０Ａａ
Ｎ ／ （ｍｇ ／盆） ７７２．５５±３６．４５Ａａ ６１８．１２±５３．０５Ａｂ ２９２．２６±７４．２４Ｂｃ １５３．８０±１９．５１Ｂｂ ３５８．２６±３５．０９Ｂａ ３７３．８８±３２．３８Ａａ
Ｐ ／ （ｍｇ ／盆） １１３．１６±１３．２３Ａａ ７６．９７±５．０４Ａｂ ２９．１５±６．２０Ｃｃ ２６．７８±４．７０Ｂｂ ４８．８４±６．９２Ｂａ ４６．３０±３．３３Ａａ
Ｋ ／ （ｍｇ ／盆） ６４３．６８±８２．６７Ａａ ４４５．０９±６６．２１Ａｂ ２１４．４０±２１．３０Ｃｃ １００．０８±８．３４Ｂｃ ２６０．８６±２８．７１Ｂｂ ７８９．００±５２．４０Ａａ
Ｍｇ ／ （ｍｇ ／盆） ７２．０２±２．６３Ａａ ７７．００±９．３１Ａａ ２９．７４±３．６６Ｃｂ ２２±１．８９Ｂｂ ３０．７６±４．４９Ｂｂ １０３．０３±８．７６Ａａ
Ｆｅ ／ （ｍｇ ／盆） １９７．４８±１７．７５Ａａ ５８．４２±９．０８Ｂｂ ７４．００±１１．７６Ｂｂ ６８．５９±５．８３Ｂｃ ３４３．９５±６６．２５Ａｂ ８６１．８６±１２０．１２Ａａ
Ｃａ ／ （ｍｇ ／盆） １８５．３５±８．４８Ａａ １２４．９９±８．９８Ａｂ ４５．９６±６．９９Ｂｃ ６１．８１±５．６５Ｂｂ ７６．９３±９．８４Ｂｂ １１７．５４±１８．５２Ａａ
根系生物量
Ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ ／ （ｇ ／盆） ８６．７０±５．３９Ａａ ６８．００±５．８３Ａｂ ３０．２５±４．３７Ｃｂ ２５．８０±２．８９Ｂｃ ５５．３７±５．５５Ｂｂ ７０．７５±８．２１Ａａ
０３９２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
表 ３　 淹水处理（ＴＲ）下河竹土中根和水中根养分积累量
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｈｅ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｅｌｅｍｅｎｔ ｉｎ ｒｈｉｚｏｍｅ ｒｏｏｔｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｓｏｉｌ ａｎｄ ｗａｔｅｒ ｏｆ Ｐｈｙｌｌｏｓｔａｃｈｙｓ ｒｉｖａｌｉｓ ｕｎｄｅｒ ｆｌｏｏｄｅｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
ＴＲ（土中根） Ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｓｏｉｌ ＴＲ（水中根） Ｔｈｅ ｒｏｏｔｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ｓｏｉｌ
３个月
Ｔｈｒｅｅ ｍｏｎｔｈｓ
６个月
Ｓｉｘ ｍｏｎｔｈｓ
１２个月
Ｔｗｅｌｖｅ ｍｏｎｔｈｓ
６个月
Ｓｉｘ ｍｏｎｔｈｓ
１２个月
Ｔｗｅｌｖｅ ｍｏｎｔｈｓ
Ｃ ／ （ｍｇ ／盆） １２６８１．９４±１２０５．９９ｂ ２４７７１．２０±１９５５．５１Ｂａ ２１９０６．６５±２３０６．０４Ｂａ ２７２４．８１±１１７．０８Ｃｂ ７７４１．８６±９２８．９９Ｄａ
Ｎ ／ （ｍｇ ／盆） １５３．８０±１９．５１ｃ ３１７．４８±３０．９５Ｂａ ２６７．７４±２１．３５Ｂｂ ４０．７８±６．１４Ｃｂ １０６．１３±１４．８０Ｃａ
Ｐ ／ （ｍｇ ／盆） ２６．７８±４．７０ｂ ４４．１０±７．０９Ｂａ ３８．７４±２．４３Ｂａ ４．７３±０．２２Ｃｂ ７．５６±１．０３Ｄａ
Ｋ ／ （ｍｇ ／盆） １００．０８±８．３４ｃ １９９．０７±３４．５６Ｂｂ ５１０．９２±３７．８１Ｂａ ６１．７９±６．０５Ｃｂ ２７８．０９±２３．４０Ｃａ
Ｍｇ ／ （ｍｇ ／盆） ２２．００±１．８９ｂ ２７．７５±４．７８Ｂｂ ８５．３６±６．７２Ｂａ ３．０１±０．３９Ｃｂ １７．６７±２．０８Ｄａ
Ｆｅ ／ （ｍｇ ／盆） ６８．５９±５．８３ｃ ３２２．７４±６７．４５Ａｂ ８４０．４２±１２０．２２Ａａ ２１．２１±２．１４Ｂａ ２１．４４±２．０９Ｂａ
Ｃａ ／ （ｍｇ ／盆） ６１．８１±５．６５ａ ６８．３５±１０．０９Ｂａ ５８．９６±１０．２５Ｂａ ８．５７±１．４６Ｃｂ ５８．５９±８．５０Ｂａ
根系生物量
Ｒｏｏｔｂｉｏｍａｓｓ ／ （ｇ ／盆） ２５．８０±２．８９ｂ ５０．０８±５．６２Ｂａ ５４．５８±６．４３Ｂａ ５．２９±０．４９Ｃｂ １６．１７±１．８３Ｄａ
３　 讨论
本研究发现，随着淹水时间的延长，河竹鞭根养分元素含量均有不同程度的变化。 淹水 ３个月时，河竹鞭
根 Ｃ、Ｃａ、Ｍｇ和 Ｆｅ含量均无明显变化，但淹水 ６、１２ 个月对河竹鞭根养分含量会有明显影响。 淹水对河竹鞭
根各养分元素含量与积累量的影响存在一定的差异，其中，对 Ｃ 含量影响相对较小，这与 Ｃ 是生物的骨架元
素，在植物体内含量很高，变异较小［２０⁃２１］有关。 而且随着淹水时间的延长，河竹鞭根生物量和 Ｃ 积累量呈持
续升高趋势，说明 Ｃ养分积累量升高主要受根生物量的影响；淹水 ３、６ 个月时，河竹鞭根 Ｎ、Ｐ 含量和积累量
较 ＣＫ均有降低，说明河竹鞭根 Ｎ、Ｐ 养分积累量受养分含量和根系生物量的共同影响，淹水 ６ 个月前一定程
度上抑制了河竹对养分的吸收与积累，这与王海锋［２２］、刘飞［２３］和周苏玫［３］的研究结果基本一致。 但淹水 １２
个月时，河竹鞭根 Ｎ、Ｐ 养分积累量显著高于 ＣＫ，这与鞭根的大量生长，生物量显著提高有关；河竹鞭根 Ｆｅ 含
量和积累量随淹水时间的延长而显著升高，这与植物在淹水条件下根系分泌的过氧化物酶和过氧化氢酶将
Ｆｅ２＋氧化成 Ｆｅ３＋在根表形成铁膜有关［２４⁃２５］，是植物应对淹水环境的一种普遍适应机制［２６⁃２８］；河竹土中根和水
中根 Ｋ、Ｍｇ含量随着淹水时间的延长呈升高趋势，与蔺万煌等［２９］的研究结果相反，可能与河竹鞭根表面形成
的铁膜也是养分元素富集库，能够在根系富集植物所必需的大量营养元素，以备介质中缺乏养分时被植物所
吸收利用有关［３０⁃３２］；随淹水时间的延长，河竹鞭根 Ｃａ含量呈下降趋势，而养分积累量呈升高趋势，说明 Ｃａ 积
累量主要受根系生物量的影响。
大量研究表明，植物在淹水环境下，会引起根系缺氧胁迫，在缺氧信号的传递下，植物会长出大量的不定
根，产生薄壁细胞组织，进而形成通气组织，使根系能够在低氧的水环境下进行有氧代谢［３３⁃３４］。 河竹淹水 ３
个月时水中会长出翘鞭，但基本上还没有生长根系，淹水 ６个月时会长出大量的水中根系，并随着淹水时间的
延长水中根生物量显著升高。 河竹水中根 Ｍｇ、Ｆｅ含量和 Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｍｇ、Ｆｅ积累量均明显低于土中根，是否水中
根和土中根产生了克隆分工，土中根主要起到养分吸收功能，而水中根主要用来吸收氧气以适应根系的缺氧
环境，这还有待进一步研究。 而且淹水 １２个月时除 Ｆｅ外的养分积累量均高于淹水 ６ 个月，且根生物量对水
中根 Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｍｇ养分积累量的贡献作用大于养分含量，说明水中根 Ｃ、Ｎ、Ｐ、Ｋ、Ｍｇ 养分积累量主要受根生
物量的影响，这一结论与陈永华等［３５⁃３６］的研究结果一致，而水中根 Ｆｅ 和 Ｃａ 养分积累量受根生物量和养分含
量变化的共同影响。 也说明随着淹水时间的延长，河竹已逐步通过调节体内的生理机制来增强根系对养分的
调节能力，促进根系的快速发育，吸收更多的养分供应植物生长，这是植物根系适应环境变化的生理学反应
之一［３７］。
在不同的环境条件下，植物的养分含量具有一定变异性，而养分化学计量比却相对稳定，化学计量内稳性
是生态系统稳定性和结构、功能维持的重要机制，内稳性高的植物具有相对较高的优势度和稳定性［３８⁃４０］。 本
１３９２　 １０期 　 　 　 刘玉芳　 等：淹水环境下河竹鞭根养分吸收与积累的适应性调节 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
研究发现，虽然长期淹水环境对河竹根系养分含量会有显著影响，但淹水 ３ 个月对养分化学计量比总体上并
无明显影响，说明淹水 ３个月时河竹能保持较高的养分内稳性，对淹水环境具有较强的耐受能力。 随着淹水
时间的延长，河竹鞭根养分化学计量比会发生明显的变化，Ｃ ／ Ｎ、Ｃ ／ Ｐ 升高，Ｃ ／ Ｋ、Ｎ ／ Ｋ 和 Ｐ ／ Ｋ 降低，也说明河
竹可以通过养分化学计量比的适应性调节来应对淹水胁迫环境。
４　 结论
淹水 ３个月时，河竹鞭根 Ｃ、Ｃａ、Ｍｇ、Ｆｅ含量和 Ｃ ／ Ｐ、Ｎ ／ Ｐ、Ｎ ／ Ｋ并无显著变化，能维持较高的养分内稳性，
但随着淹水时间的进一步延长，河竹土中根和水中根大量生长，鞭根养分含量、化学计量比和积累量发生显著
变化，并表现出明显的养分化学计量比的适应性调节。 而且河竹鞭根养分吸收与积累能力在淹水 ６个月前明
显降低，但淹水 １２个月时源于根系生物量大幅度提高的贡献而显著提高。 本研究表明，河竹在长期淹水环境
中能够维持生存，可以用于水湿地和江河湖库消落带植被恢复，也是净化富营养水体研究与应用的竹子材料。
致谢：感谢国家林业局经济林产品质量检验检测中心（杭州）在室内分析工作中给予的帮助。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］　 Ｆｒａｎｓｅｎ Ｂ， ｄｅ Ｋｒｏｏｎ Ｈ， Ｂｅｒｅｎｄｓｅ Ｆ． Ｓｏｉｌ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｉｔｙ ａｌｔｅｒｓ ｃｏｍｐｅｔｉｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｗｏ ｐｅｒｅｎｎｉａｌ ｇｒａｓｓ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００１， ８２（９）：
２５３４⁃２５４６．
［ ２ ］ 　 李天忠， 张志宏． 现代果树生物学． 北京： 科学出版社， ２００８： １５７⁃１５９．
［ ３ ］ 　 周苏玫， 王晨阳， 张重义， 贺德先． 土壤渍水对冬小麦根系生长及营养代谢的影响． 作物学报， ２００１， ２７（５）： ６７３⁃６７９．
［ ４ ］ 　 陈鹭真， 王文卿， 林鹏． 潮汐淹水时间对秋茄幼苗生长的影响． 海洋学报， ２００５， ２７（２）： １４１⁃１４７．
［ ５ ］ 　 Ｋａｗａｎｏ Ｎ， Ｉｔｏ Ｏ， Ｓａｋａｇａｍｉ Ｊ Ｉ． Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｏｆ ｒｉｃｅ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｔｏ ｃｏｍｐｌｅｔｅ ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ （ｆｌａｓｈ ｆｌｏｏｄｉｎｇ） ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ
Ｂｏｔａｎｙ， ２００９， １０３（２）： １６１⁃１６９．
［ ６ ］ 　 利容千， 王建波． 植物逆境细胞及生理学． 武汉： 武汉大学出版社， ２００２．
［ ７ ］ 　 肖强， 郑海雷， 叶文景， 陈瑶， 朱珠． 水淹对互花米草生长及生理的影响． 生态学杂志， ２００５， ２４（９）： １０２５⁃１０２８．
［ ８ ］ 　 何缘， 张宜辉， 于俊义， 黄冠闽， 林鹏． 淹水胁迫对秋茄（Ｋａｎｄｅｌｉａ ｃａｎｄｅｌ）幼苗叶片 Ｃ、Ｎ及单宁含量的影响———一个关于碳素⁃营养平衡
假说的实验． 生态学报， ２００８， ２８（１０）： ４７２５⁃４７３１．
［ ９ ］ 　 Ｇｉｂｂｓ Ｊ， Ｇｒｅｅｎｗａｙ Ｈ． Ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ ｏｆ ａｎｏｘｉａ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｉｎ ｐｌａｎｔｓ． Ｉ． Ｇｒｏｗｔｈ， ｓｕｒｖｉｖａｌ ａｎｄ ａｎａｅｒｏｂｉｃ ｃａｔａｂｏｌｉｓｍ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００３， ３０
（３）： １⁃４７．
［１０］ 　 Ｐａｎｄａ Ｄ， Ｓｈａｒｍａ Ｓ Ｇ， Ｓａｒｋａｒ Ｒ Ｋ． Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ＣＯ２ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｒａｔｅ ａｎｄ ｒｅｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ ｃａｐａｃｉｔｙ ａｓ ａ ｒｅｓｕｌｔ ｏｆ ｃｏｍｐｌｅｔｅ
ｓｕｂｍｅｒｇｅｎｃｅ ａｎｄ ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ ｒｅ⁃ｅｍｅｒｇｅｎｃｅ ｉｎ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ． Ａｑｕａｔｉｃ Ｂｏｔａｎｙ， ２００８， ８８（２）： １２７⁃１３３．
［１１］ 　 刘玉芳， 陈双林， 李迎春， 郭子武， 杨清平． 竹子生理可塑性的环境胁迫效应研究进展． 浙江农林大学学报， ２０１４， ３１（３）： ４７３⁃４８０．
［１２］ 　 顾大形， 郭子武， 李迎春， 杨清平， 可晓， 庄明浩， 李应， 陈双林． 四季竹耐盐能力的季节性差异． 生态学报， ２０１１， ３１（１０）： ２９３２⁃２９３９．
［１３］ 　 庄明浩， 陈双林， 李迎春， 郭子武， 杨清平． ＣＯ２浓度升高对毛竹器官矿质离子吸收、运输和分配的影响． 生态学报， ２０１３， ３３（１４）：
４２９７⁃４３０５．
［１４］ 　 李娟， 彭镇华， 高健， 陈媛文． 干旱胁迫下黄条金刚竹的光合和叶绿素荧光特性． 应用生态学报， ２０１１， ２２（６）： １３９５⁃１４０２．
［１５］ 　 顾大形， 陈双林． 四季竹对土壤水分胁迫的生理适应． 西北植物学报， ２０１２， ３２（４）： ７５１⁃７５８．
［１６］ 　 谢寅峰， 杨万红， 陆美蓉， 蔡贤雷， 周坚． 模拟酸雨胁迫下硅对髯毛箬竹光合特性的影响． 应用生态学报， ２００８， １９（６）： １１７９⁃１１８４．
［１７］ 　 庄明浩， 李迎春， 陈双林． 毛竹和四季竹对臭氧胁迫的耐受力差异． 生态学杂志， ２０１１， ３０（１０）： ２１９１⁃２１９６．
［１８］ 　 鲁如坤． 土壤农业化学分析方法． 北京： 中国农业科技出版社， ２０００．
［１９］ 　 Ｈｕｎｔ Ｊ． Ｄｉｌｕｔｅ ｈｙｄｒｏｃｈｌｏｒｉｃ ａｃｉｄ ｅｘｔｒａｃｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｍａｔｅｒｉａｌ ｆｏｒ ｒｏｕｔｉｎｅ ｃａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｃｏｍｍｕｎｉｃａｔｉｏｎｓ ｉｎ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ａｎａｌｙｓｉｓ， １９８２，
１３（１）： ４９⁃５５．
［２０］ 　 陈军强，张蕊，侯尧宸，马丽娜，丁路明，龙瑞军，尚占环． 亚高山草甸植物群落物种多样性与群落 Ｃ、Ｎ、Ｐ 生态化学计量的关系． 植物生
态学报， ２０１３， ３７（１１）： ９７９⁃９８７．
［２１］ 　 牛得草， 董晓玉， 傅华． 长芒草不同季节碳氮磷生态化学计量特征． 草业科学， ２０１１， ２８（６）： ９１５⁃９２０．
［２２］ 　 王海锋， 曾波， 乔普， 李娅， 罗芳丽， 叶小齐． 长期水淹条件下香根草 （ Ｖｅｔｉｖｅｒｉａ ｚｉｚａｎｉｏｉｄｅｓ）、菖蒲 （ Ａｃｏｒｕｓ ｃａｌａｍｕｓ）和空心莲子草
（Ａｌｔｅｒｎａｎｔｈｅｒａｐｈｉｌｏｘｅｒｏｉｄｅｓ）的存活及生长响应． 生态学报， ２００８， ２８（６）： ２５７１⁃２５８０．
２３９２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［２３］　 刘飞， 李林， 刘登望， 邹冬生， 肖浪涛， 王若仲， 朱旭东， 赵伟， 覃国栋． 湿涝对花生矿质营养的影响及其营养调控． 花生学报， ２００７， ３６
（４）： １⁃６．
［２４］ 　 Ａｎｄｏ Ｔ， Ｙｏｓｈｉｄａ Ｓ， Ｎｉｓｈｉｙａｍａ Ｉ． Ｎａｔｕｒｅ ｏｆ ｏｘｉｄｉｚｉｎｇ ｐｏｗｅｒ ｏｆ ｒｉｃｅ ｒｏｏｔｓ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， １９８３， ７２（１）： ５７⁃７１．
［２５］ 　 刘春英， 陈春丽， 弓晓峰， 周文斌， 杨菊云． 湿地植物根表铁膜研究进展． 生态学报， ２０１４， ３４（１０）： ２４７０⁃２４８０．
［２６］ 　 邓泓， 叶志鸿， 黄铭洪． 湿地植物根系泌氧的特征． 华东师范大学学报： 自然科学版， ２００７， （６）： ６９⁃７６．
［２７］ 　 Ｗａｎｇ Ｍ Ｙ， Ｃｈｅｎ Ａ Ｋ， Ｗｏｎｇ Ｍ Ｈ， Ｑｉｕ Ｒ Ｌ， Ｃｈｅｎｇ Ｈ， Ｙｅ Ｚ Ｈ． Ｃａｄｍｉｕｍ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ａｎｄ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ Ｌ．） ｖａｒｉｅｔｉｅｓ ｗｉｔｈ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｒａｔｅｓ ｏｆ ｒａｄｉａｌ ｏｘｙｇｅｎ ｌｏｓｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ， ２０１１， １５９（６）： １７３０⁃１７３６．
［２８］ 　 姜明， 吕宪国， 杨青， 佟守正． 湿地铁的生物地球化学循环及其环境效应． 土壤学报， ２００６， ４３（３）： ４９３⁃４９９．
［２９］ 　 蔺万煌， 孙福增， 彭克勤， 夏炜， 王惠群． 洪涝胁迫对水稻磷及钾营养的影响． 湖南农业大学学报： 自然科学版， １９９９， ２５（４）： ２７１⁃２７４．
［３０］ 　 Ｊｉａｎｇ Ｆ Ｙ， Ｃｈｅｎ Ｘ， Ｌｕｏ Ａ Ｃ． Ｉｒｏｎ ｐｌａｑｕｅ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｏｎ ｗｅｔｌａｎｄ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｉｔｓ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｎ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ， ｃａｌｃｉｕｍ ａｎｄ ｍｅｔａｌ ｕｐｔａｋｅ． Ａｑｕａｔｉｃ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００９， ４３（４）： ８７９⁃８９０．
［３１］ 　 Ｌｉａｎｇ Ｙ， Ｚｈｕ Ｙ Ｇ， Ｘｉａ Ｙ， Ｌｉ Ｚ， Ｍａ Ｙ． Ｉｒｏｎ ｐｌａｑｕｅ ｅｎｈａｎｃｅｓ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｕｐｔａｋｅ ｂｙ ｒｉｃｅ （Ｏｒｙｚａ ｓａｔｉｖａ） ｇｒｏｗｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｖａｒｙｉｎｇ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ
ｉｒｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６， １４９（３）： ３０５⁃３１２．
［３２］ 　 Ｈｏｓｓａｉｎ Ｍ Ｂ， Ｊａｈｉｒｕｄｄｉｎ Ｍ， Ｌｏｅｐｐｅｒｔ Ｒ Ｈ， Ｐａｎａｕｌｌａｈ Ｇ Ｍ， Ｉｓｌａｍ Ｍ Ｒ， Ｄｕｘｂｕｒｙ Ｊ Ｍ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｉｒｏｎ ｐｌａｑｕｅ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｏｎ ｙｉｅｌｄ ａｎｄ
ａｒｓｅｎｉｃ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｒｉｃｅ． Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， ２００９， ３１７（１ ／ ２）： １６７⁃１７６．
［３３］ 　 陈文音， 陈章和， 何其凡， 汪晓燕， 王才荣， 陈达丰， 赖增隆． 两种不同根系类型湿地植物的根系生长． 生态学报， ２００７， ２７（ ２）：
４５０⁃４５８．
［３４］ 　 陈永华， 吴晓芙， 郝君， 李科林， 柳俊． ４种木本植物在潜流人工湿地环境下的适应性与去污效果． 生态学报， ２０１４， ３４（４）： ９１６⁃９２４．
［３５］ 　 陈永华， 吴晓芙， 蒋丽鹃， 陈明利， 曾敏， 雷电， 张珍妮， 阳石英． 处理生活污水湿地植物的筛选与净化潜力评价． 环境科学学报， ２００８，
２８（８）： １５４９⁃１５５４．
［３６］ 　 陈永华， 吴晓芙， 陈明利， 蒋丽娟， 李科林， 雷电， 王海滨． 人工湿地污水处理系统冬季植物的筛选与评价． 环境科学， ２０１０， ３１（８）：
１７８９⁃１７９４．
［３７］ 　 Ｗｏｒｋｕ Ｍ， Ｂａｎｚｉｇｅｒ Ｍ， Ｅｒｌｅｙ Ｇ Ｓ Ａ， Ｆｒｉｅｓｅｎ Ｄ， Ｄｉａｌｌｏ Ａ Ｏ， Ｈｏｒｓｔ Ｗ Ｊ． Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｕｐｔａｋｅ ａｎｄ ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｅｆｆｉｃｉｅｎｔ ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｍａｉｚｅ ｈｙｂｒｉｄｓ． Ｃｒｏｐ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００７， ４７（２）： ５１９⁃５２８．
［３８］ 　 羊留冬， 杨燕， 王根绪， 郭剑英， 杨阳． 短期增温对贡嘎山峨眉冷杉幼苗生长及其 ＣＮＰ 化学计量学特征的影响． 生态学报， ２０１１， ３１
（１３）： ３６６８⁃３６７６．
［３９］ 　 Ｙｕ Ｑ， Ｅｌｓｅｒ Ｊ Ｊ， Ｈｅ Ｎ Ｐ， Ｗｕ Ｈ Ｈ， Ｃｈｅｎ Ｑ Ｓ， Ｚｈａｎｇ Ｇ Ｍ， Ｈａｎ Ｘ Ｇ． Ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｈｏｍｅｏｓｔａｓｉｓ ｏｆ ｖａｓｃｕｌａｒ ｐｌａｎｔｓ ｉｎ ｔｈｅ Ｉｎｎｅｒ Ｍｏｎｇｏｌｉａ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， ２０１１， １６６（１）： １⁃１０．
［４０］ 　 Ｙｕ Ｑ， Ｃｈｅｎ Ｑ Ｓ， Ｅｌｓｅｒ Ｊ Ｊ， Ｈｅ Ｎ Ｐ， Ｗｕ Ｈ Ｈ， Ｚｈａｎｇ Ｇ Ｍ， Ｗｕ Ｊ Ｇ， Ｂａｉ Ｙ Ｆ， Ｈａｎ Ｘ Ｇ． Ｌｉｎｋｉｎｇ ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｉｃ ｈｏｍｏｅｏｓｔａｓｉｓ ｗｉｔｈ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ， ｆｕｎｃｔｉｏｎｉｎｇ ａｎｄ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ． Ｅｃｏｌｏｇｙ Ｌｅｔｔｅｒｓ， ２０１０， １３（１１）： １３９０⁃１３９９．
３３９２　 １０期 　 　 　 刘玉芳　 等：淹水环境下河竹鞭根养分吸收与积累的适应性调节