全 文 ：第 ３５ 卷第 ８ 期
２０１５年 ４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家重点基础研究发展计划资助项目（２０１０ＣＢ４２８７０１）； 国家自然科学基金项目（４０９７６０４７， ４１２７６１１８）
收稿日期：２０１３⁃０６⁃０８； 　 　 网络出版日期：２０１４⁃０５⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｗｈｚｈａｏ＠ ｑｄｉｏ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０６０８１４５８
刘艳， 赵卫红，苗辉．不同营养盐条件下赤潮高发区围隔生态系内多胺的变化．生态学报，２０１５，３５（８）：２６５９⁃２６６６．
Ｌｉｕ Ｙ， Ｚｈａｏ Ｗ Ｈ， Ｍｉａｏ Ｈ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｏｎ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｓｏｃｏｓｍ ｉｎ ｔｈｅ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ． Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（ ８）：
２６５９⁃２６６６．
不同营养盐条件下赤潮高发区围隔生态系内多胺的
变化
刘　 艳１，２，３， 赵卫红１，∗，苗　 辉１
１ 中国科学院海洋研究所， 海洋生态与环境科学重点实验室， 青岛　 ２６６０７１
２ 中国科学院大学， 北京　 １０００４９
３ 临沂大学， 资源环境学院， 临沂　 ２７６００５
摘要：在东海赤潮爆发区域运用围隔生态系实验方法，研究了不同营养盐条件下围隔生态系内多胺浓度变化。 结果表明：２０１０
年选用东海原甲藻赤潮爆发处海水，东海原甲藻是各围隔生态系内主要优势种，没有种群演替现象发生。 两种营养盐添加方式
下各围隔内精胺浓度维持较高水平，都呈现先波折下降后波折上升的趋势，与东海原甲藻的生长变化正好相反；各围隔内腐胺
浓度水平较高，变化起伏较大，其中有两个实验组腐胺整体变化趋势与东海原甲藻生长趋势类似；所有围隔内亚精胺浓度最低，
波动较小。 ２０１１年取用中肋骨条藻赤潮爆发处海水，所有围隔生态系内优势种都发生了从中肋骨条藻到东海原甲藻的演替。
各围隔生态系内腐胺浓度最高，在中肋骨条藻生长初期腐胺浓度下降，随着中肋骨条藻的生长有所上升，实验后期随着东海原
甲藻的生长又整体呈现出下降趋势；各实验组精胺浓度较低，在中肋骨条藻消亡东海原甲藻出现的种群演替期间，都呈现出较
大波动；各围隔内亚精胺浓度较低，在整个种群演替过程中没有明显的变化。 围隔生态系中补充营养盐，通过对浮游植物生长
的影响，间接影响围隔生态系内的多胺变化。
关键词：围隔生态系； 营养盐； 中肋骨条藻； 东海原甲藻； 多胺
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｏｎ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｓｏｃｏｓｍ ｉｎ ｔｈｅ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ
ＬＩＵ Ｙａｎ１，２，３， ＺＨＡＯ Ｗｅｉｈｏｎｇ１，∗， ＭＩＡＯ Ｈｕｉ１
１ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｍａｒｉｎｅ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｏｃｅａｎｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｑｉｎｇｄａｏ ２６６０７１， Ｃｈｉｎａ
２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００４９， Ｃｈｉｎａ
３ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｒｅｓｏｕｒｃｅ ａｎｄ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｌｉｎｙｉ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌｉｎｙｉ ２７６００５， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｗｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｂｙ ｍｅｓｏｃｏｓｍ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ ｉｎ
ａｎ ａｒｅａ ｏｆ ｆｒｅｑｕｅｎｔ ｒｅｄ ｔｉｄｅ ｏｃｃｕｒｒｅｎｃｅ ｉｎ ｔｈｅ Ｅａｓｔ Ｃｈｉｎａ Ｓｅａ． Ａｓ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｏｆ ｃｅｌｌｕｌａｒ ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ， ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ａｒｅ
ｓｙｎｔｈｅｓｉｚｅｄ ｂｙ ａｌｇａｅ ａｎｄ ｓｅｃｒｅｔｅｄ ｉｎｔｏ ｔｈｅ ｓｕｒｒｏｕｎｄｉｎｇ ｗａｔｅｒｓ， ｐａｒｔｉｃｕｌａｒｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ａ
ｂｌｏｏｍ， ａｎｄ ｍａｙ ｔｈｕｓ ｄｒｉｖｅ ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ ｆｕｔｕｒｅ ｂｌｏｏｍｓ． Ｉｎ ２０１０， ｗｈｅｒｅ ｂｌｏｏｍｓ ｏｆ ｔｈｅ ｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅ Ｐｒｏｒｏｃｅｎｔｒｕｍ
ｄｏｎｇｈａｉｅｎｓｅ ｏｃｃｕｒｒｅｄ， ｉｔ ｗａｓ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ， ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｗａｔｅｒ ｗａｓ ｌｏｗ， ａｎｄ ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ｎｏ ｅｖｉｄｅｎｃｅ ｏｆ
ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ａｎｙ ｏｆ ｔｈｅ ｍｅｓｏｃｏｓｍｓ． Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ， Ｐ． ｄｏｎｇｈａｉｅｎｓｅ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ ｌｅｎｇｔｈ ａｎｄ ｍａｘｉｍａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ ｗｏｕｌｄ ｂｅ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｎｕｔｒｉｔｉｖｅ ｓａｌｔ， ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ ＰＯ４ ． Ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｉｎ
ｍｅｓｏｃｏｓｍｓ ｔｏ ｗｈｉｃｈ ｎｕｔｒｉｔｉｖｅ ｓａｌｔ ｗａｓ ａｄｄｅｄ ｔｈａｎ ｉｎ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ｍｅｓｏｃｏｓｍ． Ｓｐｅｒｍｉｎｅ ｌｅｖｅｌｓ ｓｈｏｗｅｄ ａ ｗａｖｅｌｉｋｅ， ｉｎｖｅｒｓｅ
ｔｒｅｎｄ ｄｅｃｒｅａｓｉｎｇ ｗｉｔｈ Ｐ． ｄｏｎｇｈａｉｅｎｓｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｗｉｔｈ ｉｔｓ ｄｅｃｌｉｎｅ． Ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｓｐｅｒｍｉｎｅ， ｆｌｕｃｔｕａｔｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ａｎｄ ｗｅｒｅ ｐｏｓｉｔｉｖｅｌｙ ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ ｗｉｔｈ ｇｒｏｗｔｈ ｏｆ Ｐ． ｄｏｎｇｈａｉｅｎｓｅ ｉｎ ｅｖｅｒｙ ｍｅｓｏｃｏｓｍ ｅｘｃｅｐｔ
ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ． Ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ｈａｄ ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ａｌｌ ｔｈｅ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ａｎｄ ｆｌｕｃｔｕａｔｅｄ ｔｈｅ ｌｅａｓｔ ｉｎ ａｌｌ ｍｅｓｏｃｏｓｍｓ． Ｉｎ
２０１１， ｗｅ ｄｅｔｅｃｔｅｄ ａ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｆｒｏｍ Ｓｋｅｌｅｔｏｎｅｍａ ｃｏｓｔａｔｕｍ ｔｏ Ｐ． ｄｏｎｇｈａｉｅｎｓｅ ｉｎ ａｌｌ ｍｅｓｏｃｏｓｍｓ ｗｈｅｒｅ Ｓ． ｃｏｓｔａｔｕｍ
ｂｌｏｏｍｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ． Ｔｈｅ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｔｈｅ ｓｅａｗａｔｅｒ， ｓｐｅｃｉｆｉｃａｌｌｙ ＰＯ４， ｗａｓ ｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ ｔｏ ｓｕｓｔａｉｎ ｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ．
Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｏｕｒ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｔｈｅ ａｄｄｉｔｉｏｎ ｏｆ ＮＯ３ ａｎｄ ＳｉＯ３ ｗｏｕｌｄ ｐｒｏｌｏｎｇ ｔｈｅ Ｓ． ｃｏｓｔａｔｕｍ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄ， ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅ
ｉｔｓ ｍａｘｉｍａｌ ｂｉｏｍａｓｓ． Ｗｈｅｎ ｊｕｓｔ ＮＯ３ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ， ｔｈｅ ａｂｓｏｒｐｔｉｏｎ ｏｆ ＰＯ４ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ， ａｎｄ Ｓ．
ｃｏｓｔａｔｕｍ ｄｉｅｄ ｏｆｆ ｍｏｒｅ ｑｕｉｃｋｌｙ． Ｔｈｉｓ ｓｕｇｇｅｓｔｓ ｔｈａｔ ａｎ ｉｎｆｌｕｘ ｏｆ ＮＯ３ ｃｏｕｌｄ ｉｎｉｔｉａｔｅ ａｎ ｅａｒｌｉｅｒ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｔｏ Ｐ． ｄｏｎｇｈａｉｅｎｓｅ．
Ｗｈｅｎ ｍｏｒｅ ＮＯ３ ｗａｓ ａｄｄｅｄ， ｔｈｅ ｍａｘｉｍａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｏｆ Ｐ． ｄｏｎｇｈａｉｅｎｓｅ ｗａｓ ｈｉｇｈｅｒ． Ｉｆ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｒｅ ａｄｄｅｄ ｂｅｆｏｒｅ Ｓ． ｃｏｓｔａｔｕｍ
ｄｉｅ⁃ｏｆｆ， ｔｈｅ ｒａｔｅ ｏｆ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｍｉｇｈｔ ｂｅ ｓｌｏｗｅｒ， ｄｅｌａｙｉｎｇ ｔｈｅ ａｐｐｅａｒａｎｃｅ ｏｆ Ｐ． ｄｏｎｇｈａｉｅｎｓｅ． Ｉｎ ｅｖｅｒｙ ｍｅｓｏｃｏｓｍ ｉｎ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄ
ｙｅａｒ， ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｗａｓ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ａｂｕｎｄａｎｔ ｐｏｌｙａｍｉｎｅ． Ｉｎ ｔｈｅ ｅａｒｌｙ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ Ｓ． ｃｏｓｔａｔｕｍ， ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ
ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ ｉｎｉｔｉａｌｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ． Ｌｅｖｅｌｓ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ Ｓ． ｃｏｓｔａｔｕｍ ｇｒｏｗｔｈ， ａｎｄ ｆｅｌｌ ａｇａｉｎ ｗｉｔｈ Ｐ． ｄｏｎｇｈａｉｅｎｓｅ ｇｒｏｗｔｈ ｉｎ
ｔｈｅ ｌａｔｅｒ ｓｔａｇｅｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ． Ｗｅ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ Ｓ． ｃｏｓｔａｔｕｍ ａｎｄ Ｐ． ｄｏｎｇｈａｉｅｎｓｅ ａｂｓｏｒｂ ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ， ｃａｕｓｉｎｇ ｉｔ
ｔｏ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｔｈｅ ｍｅｓｏｃｏｓｍｓ． Ｉｎ ｅｖｅｒｙ ｍｅｓｏｃｏｓｍ， ｓｐｅｒｍｉｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｌｏｗ ａｎｄ ｆｌｕｃｔｕａｔｅｄ ｇｒｅａｔｌｙ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ． Ｓｉｍｉｌａｒｌｙ， ｔｈｅ ｌｅｖｅｌ ｏｆ ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ ｗａｓ ｌｏｗ ｉｎ ａｌｌ ｍｉｃｒｏｃｏｓｍｓ； ｈｏｗｅｖｅｒ， ｉｔ ｈａｄ ｎｏ ｏｂｖｉｏｕｓ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ． Ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｎｕｔｒｉｅｎｔｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｏｆ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｉｎｄｉｒｅｃｔｌｙ ｂｙ ｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇ ｐｈｙｔｏｐｌａｎｋｔｏｎ ｇｒｏｗｔｈ． Ｆｒｏｍ
ｔｈｉｓ ２⁃ｙｅａｒ ｍｅｓｏｃｏｓｍ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ， ｗｅ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ａｓ ｂｏｔｈ Ｓ． ｃｏｓｔａｔｕｍ ａｎｄ Ｐ． ｄｏｎｇｈａｉｅｎｓｅ ｄｅｃｏｍｐｏｓｅ， ｔｈｅｙ ｒｅｌｅａｓｅ
ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ． Ｗｅ ｒｅｆｅｒ ｔｏ ｔｈｉｓ ａｓ ｔｈｅ ｄｉｓｐｅｒｓｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ． Ｗｅ ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ｄｕｒｉｎｇ ｇｒｏｗｔｈ ｐｅｒｉｏｄｓ ｂｏｔｈ ｓｐｅｃｉｅｓ ｍｅｔａｂｏｌｉｚｅ ａｎｄ
ｓｅｃｒｅｔｅ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ． Ｉｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｏｆ ｌｏｗｅｒ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ａｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ， ｅｘｏｇｅｎｏｕｓ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｃｏｕｌｄ ｓｔｉｍｕｌａｔｅ Ｐ． ｄｏｎｇｈａｉｅｎｓｅ
ｇｒｏｗｔｈ． Ａｌｇａｌ ｅｎｚｙｍｅｓ ｃａｔａｌｙｚｅ ｔｈｅ ｃｏｎｖｅｒｓｉｏｎ ｏｆ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ， ａｎｄ ｔｈｕｓ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅｓｅ ｄｉｎｏｆｌａｇｅｌｌａｔｅｓ
ｄｕｒｉｎｇ ｔｉｍｅｓ ｏｆ ｂｌｏｏｍ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｐｏｌｙａｍｉｎｅ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｍｅｓｏｃｏｓｍ； ｎｕｔｒｉｅｎｔ； Ｐｒｏｒｏｃｅｎｔｒｕｍ ｄｏｎｇｈａｉｅｎｓｅ； Ｓｋｅｌｅｔｏｎｅｍａ ｃｏｓｔａｔｕｍ； ｐｏｌｙａｍｉｎｅ
近年来海洋污染日趋严重，我国东海赤潮频发，并且每年春季存在着从硅藻赤潮向甲藻赤潮的演替过
程［１⁃３］。 由于赤潮生物的多样性和环境因素的复杂性，对于赤潮爆发与演替机制还不是很明确，一般认为无
机氮、磷酸盐和硅酸盐等营养盐含量增加为赤潮的爆发提供了充足的营养条件，某些特定种类的营养盐输入
海域或是海区营养盐比例发生改变时，一些赤潮原因种可能因而具备竞争优势形成赤潮［４⁃５］。 此外，研究发
现多胺作为一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱，与赤潮的爆发可能有一定的关系。 多胺是生理代谢
过程中如细胞分裂［６⁃９］、胁迫反应［１０⁃１５］、生长发育［１６⁃２０］ 等的重要调节物，其中最为常见的多胺有腐胺
（Ｐｕｔｒｅｓｃｉｎｅ，Ｐｕｔ） 、亚精胺（Ｓｐｅｒｍｉｄｉｎｅ，Ｓｐｄ） 和精胺（Ｓｐｅｒｍｉｎｅ，Ｓｐｍ） 等。 藻类代谢、消亡和分解会产生多胺
类物质，并且会影响到浮游植物种群的演替。 在挪威 Ｏｆｏｔｆｊｏｒｄ⁃Ｖｅｓｔｆｏｒｄ 湾报道里氏金色藻赤潮的发生可能是
多胺的刺激作用［２１］；Ｇｅｎｔｉｅｎ曾报道在法国沿岸春天爆发硅藻赤潮后又发生了米氏凯伦藻赤潮，原因很可能
是硅藻赤潮的消亡分解产生的腐胺促进了米氏凯伦藻赤潮的生长率，导致赤潮的爆发［２２］，因此研究多胺与赤
潮的关系是非常有意义的。 为了研究不同营养盐条件下东海海域典型赤潮藻的生长及多胺的浓度变化，并进
一步探讨富营养化程度、多胺与有赤潮发生之间可能存在的关系。 本文分别于 ２０１０年 ５月和 ２０１１ 年 ５ 月在
长江口海域开展了围隔生态实验［２３］。
１　 材料与方法
１．１　 围隔实验设计
２０１０年 ５月 １１日至 ５月 ２０日在东海原甲藻爆发区域（１２３．３０ Ｅ，３０．００ Ｎ）取表层水，水样分别加入 ５ 个
围隔培养袋 Ｍ１—Ｍ５，营养盐浓度设计见表 １，围隔实验装置采用由钢骨架支撑的透明聚乙烯材料塑料袋，直
径为 １ ｍ，深度为 １ ｍ，为顶部开放式船基围隔，外部为钢质支架与帆布袋构成的循环水槽。 实验期间利用水
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泵将现场海水抽入帆布袋内作为循环水， 以保持围隔袋内水温与现场海水一致。 ２０１１ 年 ５ 月 １３ 日至 ５ 月
３０日在舟山群岛朱家尖岛附近海域（１２２．４８ Ｅ，２９．５５ Ｎ），拉取中肋骨条藻赤潮爆发处海水进行海洋围隔实
验。 围隔材料为聚乙烯塑料袋，直径 １ ｍ，深度 １ ｍ，容积 ７５０ Ｌ。 为研究不同营养盐条件下赤潮藻生长状况，
本次围隔实验共设计 ５个围隔装置进行研究，营养盐浓度添加情况见表 １。 每天 ８：３０ 取样，取样前搅拌混合
均匀，样品经 ＧＦ ／ Ｆ膜（４５０ ℃灼烧 ５ ｈ）过滤，于－２０ ℃冷冻保存水样带回陆地实验室分析。
表 １　 ２０１０和 ２０１１年围隔装置中营养盐浓度设计（μｍｏｌ ／ Ｌ）
Ｔａｂｌｅ １　 Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｄｄｅｄ ｉｎ ｍｅｓｏｃｏｓｍ ２０１０ ａｎｄ ２０１１
２０１０年船基围隔营养盐梯度
Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｄｄｅｄ ｉｎ ｍｅｓｏｃｏｓｍ ２０１０
围隔
Ｍｅｓｏｃｏｓｍ
初始实测浓度
Ｉｎｉｔｉａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
硝酸盐
ＮＯ３⁃Ｎ
磷酸盐
ＰＯ４⁃Ｐ
硅酸盐
ＳｉＯ３⁃Ｓｉ
设计添加方案
Ｄｅｓｉｇｎ ｓｃｈｅｍｅ
２０１１年围隔装置中营养盐浓度设计
Ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｄｄｅｄ ｉｎ ｍｅｓｏｃｏｓｍ ２０１１
围隔
Ｍｅｓｏｃｏｓｍ
初始实测浓度
Ｉｎｉｔｉａｌ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
硝酸盐
ＮＯ３⁃Ｎ
磷酸盐
ＰＯ４⁃Ｐ
硅酸盐
ＳｉＯ３⁃Ｓｉ
设计添加方案
Ｄｅｓｉｇｎ ｓｃｈｅｍｅ
Ｍ１ ９ ０．０４ １０ 对照组无添加 Ｍ１ １０ １．５ ７ 对照组无营养盐添加
Ｍ２ ４２ １．１８ １０
５月 １１日添加
３２ μｍｏｌ ／ Ｌ
ＮＯ３⁃Ｎ， １ μｍｏｌ ／ Ｌ
ＰＯ４⁃Ｐ
Ｍ２ １０ １．５ １５
５月 １３ 日， Ｍ２ ＮＯ３⁃Ｎ 和 ＰＯ４⁃Ｐ 无添
加， ＳｉＯ３⁃Ｓｉ添加到 １５ μｍｏｌ ／ Ｌ； ５月 ２４
日，ＮＯ３⁃Ｎ和 ＳｉＯ３⁃Ｓｉ 都添加到起始水
平， ＰＯ４⁃Ｐ 添加到 ０．５ μｍｏｌ ／ Ｌ
Ｍ３ ４２ １．９１ １０
５月 １１日添加
３２ μｍｏｌ ／ Ｌ
ＮＯ３⁃Ｎ， ２ μｍｏｌ ／ Ｌ
ＰＯ４⁃Ｐ
Ｍ３ ４０ １．５ １５
５ 月 １３ 日， Ｍ３ 添加 ＮＯ３⁃Ｎ 到 ４０
μｍｏｌ ／ Ｌ，ＳｉＯ３⁃Ｓｉ 添加到 １５ μｍｏｌ ／ Ｌ； ５
月 ２４ 日， ＮＯ３⁃Ｎ 和 ＳｉＯ３⁃Ｓｉ 都添加到
起始水平， ＰＯ４⁃Ｐ 添加到 ０．５ μｍｏｌ ／ Ｌ
Ｍ４ １１ ０．０４８ １０
５月 １１日开始每天添加
２ μｍｏｌ ／ Ｌ ＮＯ３⁃Ｎ， 每天
添加 ０．１ μｍｏｌ ／ ＬＰＯ４⁃Ｐ
Ｍ４ ２０ １．５ １５
５ 月 １３ 日， Ｍ４ 添加 ＮＯ３⁃Ｎ 到 ２０
μｍｏｌ ／ Ｌ， ＰＯ４⁃Ｐ 无添加， ＳｉＯ３⁃Ｓｉ 添加
到 １５ μｍｏｌ ／ Ｌ； ５ 月 ２０ 日， 磷耗尽时
添加到 ０．５ μｍｏｌ ／ Ｌ， 同时添加 ＮＯ３⁃Ｎ
和 ＳｉＯ３⁃Ｓｉ到起始水平
Ｍ５ １１ ０．０６３ １０
５月 １１日开始每天添加
２ μｍｏｌ ／ Ｌ ＮＯ３⁃Ｎ，每天添
加 ０．２ μｍｏｌ ／ ＬＰＯ４⁃Ｐ
Ｍ５ ２０ １．５ １５
５月 １３ 日， Ｍ５ 一次性添加 ＮＯ３⁃Ｎ 到
２０ μｍｏｌ ／ Ｌ， ＳｉＯ３⁃Ｓｉ 添加到 １５ μｍｏｌ ／
Ｌ， ＰＯ４⁃Ｐ 无添加
１．２　 分析方法
多胺的测定方法：样品测定前进行化冻，取 １ ｍＬ的海水样品，加入 １，６⁃己二胺作为内标物，使其浓度达到
１．０×１０－７ ｍｏｌ ／ Ｌ，然后加入 １２ μＬ的 ７０％的高氯酸，冰箱密封放置 ３０ ｍｉｎ，再加入 ９０ μＬ的 ２ ｍｏｌ ／ Ｌ的 ＮａＯＨ和
ｐＨ值 ９．１８的硼酸缓冲液 ７０ μＬ调节 ｐＨ值，加入 １ ｍＬ的 ５ ｍｇ ／ ｍＬ的丹磺酰氯丙酮溶液进行衍生，４０ ℃反应
４５ ｍｉｎ，再加入 ４０ μＬ 的 ２５％的浓氨水中止反应，最后加入 ６０ μＬ 的乙腈，过滤进样。 衍生物采用 Ｗａｔｅｒｓ
ｅ２６９５高效液相色谱仪和Ｗａｔｅｒｓ ｅ２４７５荧光检测器进行测定，色谱柱为 Ｃ１８（１５０ ｍｍ×４．６ ｍｍｉ．ｄ．， ５ μｍ ｐａｒｔｉｃｌｅ
ｓｉｚｅ，Ａｇｉｌｅｎｔ）；荧光检测激发波长（Ｅｘ）３４０ ｎｍ，发射波长（Ｅｍ）５１５ ｎｍ；柱温 ４０ ℃，流动相 Ａ为乙腈， Ｂ 为 ０．１
ｍｏｌ ／ Ｌ的醋酸铵。 梯度为 ０—１０ ｍｉｎ，３５％ Ａ⁃６０％ Ａ；１０—１５ ｍｉｎ， ６０％ Ａ⁃８０％ Ａ；１５—２０ ｍｉｎ，８０％ Ａ⁃１００％ Ａ；
２０—３０ ｍｉｎ，１００％ Ａ⁃３５％ Ａ。 此方法可以很好的检测出海水中游离态腐胺、精胺和亚精胺的浓度［２４］。 营养
盐（ＮＯ３⁃Ｎ、ＰＯ４⁃Ｐ、ＳｉＯ３⁃Ｓｉ）现场用 ＧＦ ／ Ｆ 玻璃纤维滤膜（经 ４５０ ℃灼烧 ５ ｈ）过滤后用聚丙烯瓶贮存， －２０ ℃
冷冻保存带回陆地实验室， 用 ＡＡ３营养盐自动分析仪测定。 Ｃｈｌ⁃ａ现场用 ＧＦ ／ Ｆ 玻璃纤维滤膜（经 ４５０ ℃灼
烧 ５ ｈ） 过滤后， 采用 Ｔｕｒｎｅｒ荧光计现场测定。 浮游植物水样直接用卢哥氏碘液固定， 带回实验室在倒置显
微镜下计数。 运用 ＳＰＳＳ１０．０统计软件分析各组数据之间的差异性。
２　 结果与讨论
２．１　 ２０１０年围隔浮游植物生物量和多胺的变化
２０１０年选用东海原甲藻爆发处海水，海水中 ＮＯ３⁃Ｎ和 ＳｉＯ３⁃Ｓｉ浓度均为 １０ μｍｏｌ ／ Ｌ，ＰＯ４⁃Ｐ 浓度较低仅为
１６６２　 ８期 　 　 　 刘艳　 等：不同营养盐条件下赤潮高发区围隔生态系内多胺的变化 　
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０．０４ μｍｏｌ ／ Ｌ。 围隔生态系中浮游植物生物量的变化用叶绿素 ａ的浓度变化描述。 此次实验围隔用水为东海
原甲藻赤潮爆发处海水，整个实验过程中发现所有实验组都是以东海原甲藻为主要优势种，没有明显的演替
现象。 Ｍ２叶绿素⁃ａ在第 ５天达到峰值后下降，Ｍ３叶绿素⁃ａ一直到第 ７天达到最高峰值后下降，Ｍ３ 叶绿素⁃ａ
要高于 Ｍ２。 两个实验组叶绿素⁃ａ 都要高于对照组 Ｍ１。 Ｍ４ 叶绿素⁃ａ 第 ４ 天达到最高值后下降，第 ７ 天后又
呈现上升趋势，Ｍ５叶绿素⁃ａ生长期要长于 Ｍ４，第 ５天达到峰值后下降，第 ７天同样呈现明显的上升趋势。 与
一次性添加营养盐实验组相比，Ｍ４和 Ｍ５实验组东海原甲藻可以达到的最大生物量要小，生长速率较慢，但
生长期较长，两个实验组的叶绿素⁃ａ值都要高于对照组Ｍ１。 各个围隔实验组中腐胺和精胺的浓度较高，变化
起伏较大，亚精胺的浓度最低，波动较小。
２．１．１　 一次添加营养盐方式下围隔内多胺的变化
Ｍ２和 Ｍ３实验组添加相同浓度的 ＮＯ３⁃Ｎ，Ｍ３实验组添加的 ＰＯ４⁃Ｐ 浓度要高于 Ｍ２。 Ｍ２（图 １）腐胺的整
体变化趋势与叶绿素⁃ａ的变化趋势类似，先波折上升然后波折下降；整个实验过程中亚精胺基本呈现波折上
升的趋势；精胺在叶绿素⁃ａ上升初期呈现下降趋势，第 ３天之后一直呈现上升趋势，说明东海原甲藻在生长过
程中代谢分泌出部分多胺，这与东海现场调查结果具有一致性（数据未发表），赤潮爆发处多胺的浓度相对较
高［２５］，Ｈｏｆｌｅ也早在 １９８４年就提到过赤潮爆发区的浮游生物量较大的透光层处多胺的浓度较高［２６］。 Ｍ３（图
１）腐胺整体呈现波动变化；精胺变化趋势与 Ｍ２ 相似；亚精胺维持比较低的浓度，无明显变化。 Ｍ２ 和 Ｍ３ 腐
胺都明显高于对照组 Ｍ１（图 １）（ＰＭ２ ／ Ｍ１ ＝ ０．０１７８；ＰＭ３ ／ Ｍ１ ＝ ０．０１９８）；Ｍ２ 腐胺略高于 Ｍ３，但是差异性并不显著
（ＰＭ２ ／ Ｍ３ ＝ ０．３１３４）；Ｍ２亚精胺在 ５月 １８日出现峰值，达到 ２０．３ ｎｍｏｌ ／ Ｌ，致使 Ｍ２ 亚精胺平均浓度要高于对照
组和 Ｍ３；Ｍ２、Ｍ３ 和对照组 Ｍ１ 精胺浓度相近， Ｍ２ 和 Ｍ３ 围隔生态系内累积的生物量较大，所以体系内累积
的多胺浓度要比对照组高。 Ｍ３ 围隔生态系内虽然生物量较大，但是整体多胺浓度要略低于 Ｍ２，这可能是东
海原甲藻生长过程中吸收利用的多胺要多于代谢分泌出的多胺，导致围隔生态系内多胺浓度下降。 文献也曾
报道赤潮藻在生长过程中可以吸收利用多胺。 Ｉｗａｓａｋｉ研究发现不同的微藻可以吸收利用不同的外源多胺化
合物［２７］。 微小亚历山大藻可以吸收利用低浓度的腐胺和降亚精胺［２０］；米氏凯伦藻生长过程中会吸收利用腐
胺［２２］；实验室发现，东海甲藻赤潮生长过程中会吸收利用精胺、腐胺和亚精胺，其中对精胺的吸收作用最为明
显［２８］。 Ｍ２和 Ｍ３在叶绿素⁃ａ下降期间，两个实验组腐胺都呈下降趋势，精胺都表现出上升趋势，可能是部分
腐胺转化成精胺的缘故，研究发现腐胺经过两次丙胺基转移反应生成精胺［１３］。
２．１．２　 连续添加营养盐方式下围隔内多胺的变化
Ｍ４和 Ｍ５两个实验组每天添加相同浓度的 ＮＯ３⁃Ｎ，Ｍ５ 每天添加的 ＰＯ４⁃Ｐ 浓度要比 Ｍ４ 高。 在整个实验
过程中，Ｍ４（图 ２）围隔生态系内腐胺整体呈现波动上升的趋势；亚精胺在第 ３ 天出现最高峰值，为 ２５ ｎｍｏｌ ／
Ｌ，明显高于其他数值（Ｐ＜０．０００１）；精胺在叶绿素 ａ上升期间呈现下降趋势，随着叶绿素⁃ａ 下降又呈现波折上
升趋势；说明在东海原甲藻消亡过程中可能会降解释放出部分精胺。 Ｇｅｎｔｉｅｎ 也曾报道在法国沿岸春天硅藻
赤潮爆发后海水中较高浓度的多胺是由于硅藻赤潮消亡分解释放所致［２２］。 Ｍ５（图 ２）腐胺整体呈现出先波动
上升后又波动下降的趋势，亚精胺一直维持着较低浓度，精胺与 Ｍ４ 有着类似的变化趋势。 Ｍ４ 和 Ｍ５ 腐胺都
明显高于对照组 Ｍ１（ＰＭ４ ／ Ｍ１ ＝ ０．０３９１；ＰＭ５ ／ Ｍ１ ＝ ０．０３９１）；Ｍ４ 腐胺浓度要略高于 Ｍ５，两者的变化趋势类似，差异
性不显著（ＰＭ４ ／ Ｍ５ ＝ ０．４８３９）。 Ｍ４亚精胺在第 ３天出现峰值导致 Ｍ４亚精胺平均浓度要明显高于对照组和 Ｍ５。
Ｍ４和 Ｍ５精胺平均浓度都略低于对照组 Ｍ１，并且第 ７ 天叶绿素⁃ａ 再次上升后，腐胺下降，精胺上升，与 Ｍ２、
Ｍ３变化趋势类似，亦可能是部分腐胺转化成精胺的缘故。
２．２　 ２０１１年围隔浮游植物生物量和多胺的变化
２０１１年围隔实验所用海水本底营养盐值较高，实验第 ４天各实验组（包括对照组 Ｍ１）中肋骨条藻的密度
均超过了 １０７个 ／ Ｌ，最高为 １．０８×１０８个 ／ Ｌ，达到了赤潮爆发密度；所有实验组在中肋骨条藻达到最大生物量后
开始消亡，至实验第 ９天各实验组密度都降到了 １０４个 ／ Ｌ。 实验第 ９天左右各实验组可以检测到东海原甲藻，
并且其密度均呈现上升趋势，至实验第 １２天东海原甲藻成为所有实验组的演替优势种，其中 Ｍ３ 实验组的东
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图 １　 Ｍ１、Ｍ２和Ｍ３围隔叶绿素 ａ及多胺变化
Ｆｉｇ．１　 Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ⁃ａ ａｎｄ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｍ１， Ｍ２ ａｎｄ Ｍ３
图 ２　 ２０１０ 年Ｍ４和Ｍ５围隔叶绿素 ａ及多胺变化
Ｆｉｇ．２　 Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ⁃ａ ａｎｄ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ Ｍ４ ａｎｄ Ｍ５
海原甲藻密度近 １０６个 ／ Ｌ，基本达到了赤潮爆发的密度。 Ｍ２、Ｍ３、Ｍ４ 和 Ｍ５ 实验组中肋骨条藻最大生物量相
似，都略高于对照组（ＰＭ２ ／ Ｍ１ ＝ ０．０５２６； ＰＭ３ ／ Ｍ１ ＝ ０．０５０６； ＰＭ４ ／ Ｍ１ ＝ ０．０５１５； ＰＭ５ ／ Ｍ１ ＝ ０．０９４５）。 各围隔生态系内腐胺
的浓度最高，精胺和亚精胺的浓度都较低。
２．２．１　 不同 ＮＯ３⁃Ｎ浓度下围隔生态系内多胺的变化
Ｍ２、Ｍ３和 Ｍ５实验组 ＰＯ４⁃Ｐ 和 ＳｉＯ３⁃Ｓｉ具有相同的起始浓度，其中 ＰＯ４⁃Ｐ 浓度较高，为 １．５ μｍｏｌ ／ Ｌ，ＮＯ３⁃
Ｎ的浓度 Ｍ３ ＞Ｍ５ ＞Ｍ２。 在中肋骨条藻生长期间，各围隔体系内多胺的浓度都维持较高的浓度水平，达到 ２４
ｎｏｍｌ ／ Ｌ左右，其中腐胺的浓度最高，亚精胺和精胺的浓度较低。 在中肋骨条藻生长初期，各实验组腐胺都呈
现出下降的趋势，随着中肋骨条藻生长达到最大生物量以及后期消亡过程中，腐胺又呈现上升趋势，Ｍ２、Ｍ３
和 Ｍ５（图 ３）精胺也都呈现出波动变化，说明在中肋骨条藻生长初期可能会利用环境中的部分多胺，而在生长
过程中又会代谢分泌出多胺，这与实验室培养中肋骨条藻研究结果一致［２９］。 实验第 ８、９ 天左右围隔生态系
内营养盐浓度都维持在很低的浓度水平（ＰＯ４⁃Ｐ 低于检测限），Ｍ２、Ｍ３、Ｍ５ 和对照组 Ｍ１（图 ３）都检测到东海
原甲藻，可能是围隔体系内的多胺刺激了东海原甲藻的生长，Ｇｅｒｎｅｒ 曾报道多胺作为类激素物质通过与 ＤＮＡ
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和 ＲＡＮ相结合调节调节植物的发育及细胞的分裂、分化等生物进程而参与调节细胞的生长［３０］。 Ｌｅｅ 和
Ｊøｇｅｎｓｅｎ［３１］也研究发现外源多胺可以刺激浮游植物的生长，实验研究发现，多胺的加入能影响赤潮藻的生长，
精胺、腐胺和亚精胺浓度在 ５—１００ ｎｍｏｌ ／ Ｌ范围内总体上对东海甲藻赤潮生长有促进作用。 实验第 １１ 天 Ｍ２
和 Ｍ３实验组进行营养盐补充，促进了东海原甲藻的进一步生长，Ｍ３ 补充的 ＮＯ３⁃Ｎ 浓度高，东海原甲藻达到
的最大生物量较大，明显高于 Ｍ２、Ｍ５以及对照组 Ｍ１。 在东海原甲藻生长期间，Ｍ２、Ｍ３ 和 Ｍ５ 实验组精胺以
及 Ｍ３实验组腐胺都呈现明显的波动变化，可能是中肋骨条藻降解和东海原甲藻代谢分泌所致。
２．２．２　 营养盐后期补充对围隔内多胺的变化影响
图 ３　 ２０１１年各围隔实验组种群演替与多胺浓度变化
Ｆｉｇ．３　 Ａｌｇａｌ ｓｐｅｃｉｅｓ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ａｎｄ ｐｏｌｙａｍｉｎｅｓ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｍｅｓｏｃｏｓｍ ２０１１
Ｍ４和 Ｍ５有相同的营养盐起始浓度，在中肋骨条藻生长期间，Ｍ４（图 ３）和 Ｍ５ 实验组多胺的浓度及变化
趋势类似，差异性不大，腐胺浓度都略高于对照组 Ｍ１。 实验第 ７天 Ｍ４和 Ｍ５实验组营养盐浓度都很低，尤其
是 ＰＯ４⁃Ｐ 和 ＳｉＯ３⁃Ｓｉ 都降低到检测限以下，此时 Ｍ４ 补充 ＮＯ３⁃Ｎ 和 ＳｉＯ３⁃Ｓｉ 到起始浓度，ＰＯ４⁃Ｐ 仅补充 ０．５
μｍｏｌ ／ Ｌ，Ｍ５没有营养盐补充，Ｍ４中肋骨条藻仍然消亡，但是消亡的速度要比 Ｍ５实验组慢，实验第 １０ 天检测
到东海原甲藻，时间要比 Ｍ５和对照组 Ｍ１要晚。 由于营养盐补充的缘故 Ｍ４实验组东海原甲藻生长较快，最
大生物量也要高于 Ｍ５和对照组 Ｍ１，在东海原甲藻生长期间，Ｍ４围隔生态系内累积的多胺浓度较高，波动较
大，尤其是腐胺和精胺的浓度都要高于 Ｍ５，这可能是 Ｍ４ 体系内累积的生物量较大，新陈代谢产生的多胺
较多。
Ｍ２和 Ｍ３实验组在实验第 １１天中肋骨条藻完全消亡时进行了营养盐补充，补充时间要比 Ｍ４ 实验组要
晚，而东海原甲藻可以检测到的时间要比 Ｍ４ 早，特别是 Ｍ２ 在营养盐浓度很低的条件下检测到的（ＮＯ３⁃Ｎ：
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０􀆰 ７１ μｍｏｌ ／ Ｌ， ＰＯ４⁃Ｐ： 低于检测限， ＳｉＯ３⁃Ｓｉ：０．１３ μｍｏｌ ／ Ｌ），可能是前期围隔生态系内累积的多胺刺激了东海
原甲藻的出现。 Ｍ２和 Ｍ３补充营养盐的时间较晚，维持东海原甲藻的生长时间较长，而 Ｍ４ 实验组由于补充
时间较早，东海原甲藻在第 １４天达到最大生物量后开始消亡。 在东海原甲藻生长期间，Ｍ２ 和 Ｍ３ 围隔体系
内多胺浓度要低于 Ｍ４，变化波动较小，这可能是东海原甲藻生长过程中吸收利用的多胺要高于其代谢分泌出
的多胺。
３　 结论
（１） ２０１０年所有围隔生态系内优势种都是以东海原甲藻为主，没有明显的演替现象。 ２０１１ 年围隔实验
组都出现了从中肋骨条藻到东海原甲藻种群演替现象。
（２） 围隔生态系中补充营养盐，通过对浮游植物生长的影响，间接影响围隔生态系内的多胺变化，２０１０
年和 ２０１１年围隔实验都发现进行营养盐补充的实验组，由于围隔生态系内累积的生物量较大，体系内新陈代
谢累积的多胺浓度较高。
（３） 通过 ２０１０年和 ２０１１年围隔实验发现，东海原甲藻和中肋骨条藻在消亡过程中都会降解产生多胺，
东海原甲藻和中肋骨条藻在生长过程中也都会代谢分泌出多胺。 另外，在营养盐浓度很低的条件下，多胺还
会作为一种类激素物质刺激东海原甲藻的生长，同时腐胺、亚精胺和精胺之间还存在着相互转化，这些因素共
同影响围隔生态系内多胺的浓度变化，导致生态系内多胺变化波动较大。
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６６６２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷