全 文 ：第 35 卷第 2 期
2015年 1月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.2
Jan.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:科技部科技基础性工作专项(2011FY110300); 山西省自然科学基金项目(2013011037鄄 1); 山西省回国留学人员科研资助项目
(20100012)
收稿日期:2013鄄12鄄04; 摇 摇 修订日期:2014鄄10鄄29
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: fzhang@ sxu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201312042886
秦浩,董刚,张峰.山西植物功能型划分及其空间格局.生态学报,2015,35(2):396鄄408.
Qin H, Dong G, Zhang F.Classification of plant functional types and spatial pattern in Shanxi Province.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):396鄄408.
山西植物功能型划分及其空间格局
秦摇 浩1,董摇 刚1,2,张摇 峰1,2,*
1 山西大学黄土高原研究所, 太原摇 030006
2 山西大学生命科学学院, 太原摇 030006
摘要:随着全球气候变化的加剧,作为沟通陆地生态系统与气候变化的桥梁,植物功能型(Plant Functional Types, PFTs)越来越
受到生态学家的关注。 PFTs不仅是简化生态系统复杂性的有效工具,而且可将植物的生理生态过程、生物物理特征及物候变
化等引入到动态植被模型中,研究气候变化下的植被反应及其反馈机制。 为了在区域尺度上研究气候变化和植被反应,基于
“生态鄄外貌冶原则,依据植物特征(如生长型、叶的性状)及其对水分、温度的需求,结合区域的气候与地理条件,对山西植被进
行植物功能型的划分,并在此基础上对其空间格局进行分析。 结果表明:(1)山西植被可划分为 19类植物功能型(其中包括 4
类栽培作物功能型),分别是:寒温性常绿针叶林、温性常绿针叶林、寒温性落叶针叶林、温性落叶阔叶林、高寒落叶灌丛、温性
落叶灌丛、多年生禾草草原、多年生禾草草丛、多年生禾草草甸、多年生莎草草甸、多年生杂类草草原、多年生杂类草草丛、多年
生杂类草草甸。 1年生杂类草草甸、多年生豆科草原、果树、一年一熟栽培作物、一年二熟栽培作物和二年三熟栽培作物。 植物
功能型的划分和分布与山西植被区划有较好的一致性,基本反映了植物固有特征及其对水热条件的需求。 (2)农作物在山西
占有较大比重,占植被类型面积的 53.15%,森林类型以温性常绿针叶林和温性落叶阔叶林为主,灌丛类型以温性落叶灌丛为
主,草本类型中多年生禾草草丛占较大比例,占草本类型面积的 50.98%。 (3)由于水热条件及地理条件的差异,植物功能型
(不考虑栽培作物)在各区域表现出较大差异,如多年生杂类草草原主要分布于北部地区,在南部并不存在这种植物功能型;森
林类型的功能型主要分布于中、南部地区,且结构复杂、类型多样。 (4)除栽培作物表现出较好的整体性和连通性,其他植物功
能型均表现出不同程度的破碎化和离散化。 (5)山西植物功能型整体上表现出较高的多样性,其中中部地区比其他地区的多
样性和破碎化程度高,斑块类型更加趋向于离散的小斑块状,北部地区则以一年一熟栽培作物占明显优势,表现出较强的优势
度,而南部地区并没有表现出很强的破碎度或优势度。
关键词:植物功能型;植被特征;景观格局;山西
Classification of plant functional types and spatial pattern in Shanxi Province
QIN Hao1, DONG Gang1,2, ZHANG Feng1,2*
1 Institute of Loess Plateau, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
2 School of Life Science, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
Abstract: Plant Functional Types ( PFTs) have been paid increasing attention last decades as the linkage between
terrestrial ecosystem and climate change with the intensification of global climate change. PFTs are not only an effective tool
to simplify the complexity of ecosystem, but also helpful when exploring the response and feedback mechanism of plant to
the climate changes by introducing plant physiological, ecological process, biophysical characteristics and phenological
change into the vegetation dynamic model. In order to investigate climate change and response to vegetation at regional
scale, PFTs classification system was proposed under the “eco鄄physiognomy冶 principle based on plant characteristics (such
as vegetative form, leaf traits), thermal characteristics and water availability, combined with the regional climate and
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geographical conditions in Shanxi. Furthermore, the spatial pattern of PFTs was discussed in this paper. The results showed
that: (1) Nineteen PFTs, including four PFTs of cultivated crops were identified, namely, cold warm鄄temperate evergreen
coniferous forest, warm鄄temperate evergreen coniferous forest, cold warm鄄temperate deciduous coniferous forest, warm鄄
temperate deciduous broadleaf forest, cold warm鄄temperate deciduous shrub, warm鄄temperate deciduous shrub, perennial
grass steppe, perennial grass community, perennial grass meadow, perennial sedge meadow, perennial forbs steppe,
perennial forbs community, perennial forbs meadow, annual forbs meadow, perennial Legume steppe, fruit tree, one crop
per annual, two crop per annual, and three crop two annual. The classification and distribution of plant functional types
reflect the inherent characteristics and demand for water and thermal of plants, being consistent with vegetation
regionalization of Shanxi Province. (2) Crops are dominant in Shanxi, accounting for 53.15% of the total vegetation type
area. Forest and shrubs types are dominated by warm鄄temperate evergreen coniferous forest, warm鄄temperate deciduous
broadleaf forest and warm deciduous shrubs, respectively. Perennial grass community occupies a large proportion,
accounting for 50.98% of the total area of the herbaceous types. ( 3) PFTs ( except for crop cultivation) show bigger
difference in different regions due to hydrothermal and geographical conditions. For example, perennial forbs steppe mainly
distributed in north Shanxi, rather than in the south Shanxi. Compared with north Shanxi, the functional types of forest
mainly distributed in the central and south Shanxi, and its structure and types were complex and diverse. ( 4) The
cultivation crops show good integrity and connectivity, while the other PFTs show the fragmentation and discretization. (5)
PFTs of Shanxi show integrally high diversity. Compared with the other two parts, more fragmentation and higher diversity
are found in the central Shanxi. One crop per annual mainly distributed in North Shanxi, while south Shanxi did not exhibit
significant fragmentation and dominance.
Key Words: plant functional types; plant characteristics; landscape pattern; Shanxi Province
植被作为生态系统的主要组成部分对全球气候起着反馈调节作用,如通过影响植被与大气之间的物质和
能量交换等来影响气候[1鄄2]。 国际地圈鄄生物圈计划(International geosphere鄄biosphere program, IGBP)将“预测
气候变化、大气成分和土地利用变化等对陆地生态系统的影响及这些因素如何反馈于全球气候系统冶作为其
核心项目“全球变化与陆地生态系统(GCTE, Global change and terrestrial ecosystem)冶的重要研究内容[3]。 预
测全球变化对陆地生态系统结构与功能的影响以及生态系统如何反馈全球气候变化是全球性的环境问题,需
要建立全球尺度模型,但如何有效地、定性与定量地描述陆地生态系统植被组成、结构与功能的多样性是建立
全球尺度模型的关键。 在大尺度范围内用单个植物种进行预测十分复杂,且会受到地理空间的限制;在较小
尺度范围内,物种的分布又是多变的,无法有效地捕捉植被与气候系统的相互作用。 IGBP 的核心计划 GCTE
将植物功能型(PFTs, Plant Functional Types)列为重要研究内容之一[4鄄7]。 在全球、区域和局地尺度的研究,
PFTs的划分一方面可以将极为复杂、多样的植物种群划分为相对简单明了的类型,另一方面可以有效地将植
物的生理生态过程、生物物理特征及物候变化等因素引入到动态植被模型、生物地理模型、生物地球化学模
型、North鄄East China Woods Competition Occupation Processor(NEWCOP)和全球植被动态模型等模型当中,有
助于人们更好地研究全球变化下的植被反应及其反馈机制[3,8],用以评估全球变化对陆地生态系统的潜在影
响及其对全球气候系统的反馈调节[9鄄13]。 因此,PFTs在分析生态系统功能、评价生态系统对环境变化的敏感
性、预测植被随环境变化而产生的响应等方面具有重要的意义[14鄄16]。
PFTs是基于植物的形态、生理、生活史或其它相关的生态系统过程以及与物种相联系的某些生物学特征
来划分的[6]。 植物功能型的分类要考虑植物的结构、功能以及重要的环境限制因子等。 划分依据诸如生长
型(乔木、灌木、草本等) [17鄄20];分配对策(水分保持[21]、养分保持和繁殖等);代谢特征(阳性与荫性[22],C3 与
C4[23]和是否固氮[24]);生长速度(相对生长速度、养分吸收速度、光合速度[22] );种子大小、扩散方式[13]、繁殖
类型[13]等。 但由于缺乏全球优势植物对温度、水分、光合作用等功能特征及环境因子的信息,从功能属性角
度来划分全球或区域尺度上的植物功能型难度较大[25]。 为了在全球或区域尺度上进行相关研究与比较,需
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要建立基于植物关键特征的植物功能型划分方法[3,26]。 倪健根据植物外貌、叶属性以及农作物的光合作用途
径和熟制原则,把我国的 PFTs划分为 39类[26],翁恩生等通过冠层特征以及生理特点(如光合途径、植物的水
分需求和热量需求)等原则,建立了一套适合中国气候和植被特征的植物功能型体系[3]。 本文以植物生长型
(乔木、灌木和草本)、叶寿命(常绿和落叶)、叶型(阔叶和针叶)、草本植物的生活史及对温度、水分的需求和
农作物的熟制等特征为原则,结合山西的地形和小气候环境,基于 1颐50万黄土高原地区植被图(数据来源:中
国科学院地理科学与资源研究所绘制的黄土高原地区 1颐50 万资源与环境遥感系列图矢量数据集,1987—
1990年),对山西省植物功能型进行划分,以便更好地在区域尺度上进行气候变化对陆地生态系统结构与功
能的影响及其对气候反馈的作用研究。
此外,植物功能型作为沟通植物结构和功能与陆地生态系统属性的桥梁,其空间分布格局势必影响着陆
地生态系统的结构与功能,如物种分布与组成及生态系统过程等。 目前针对植物功能型的空间格局分布研究
较少,为此,本文在植物功能型划分的基础上,选取斑块类型面积、边界密度、斑块密度、聚合度指数、景观多样
性指数、景观均匀度指数和景观优势度等指标对植物功能型类型的分布特征及异质性进行研究,为进一步了
解山西省植物功能型的分布、组成及其空间异质性等提供科学依据。
1摇 研究区域概况
山西省位于 110毅15忆—114毅32忆E,34毅35忆—40毅45忆N。 山西地形复杂多变,整体上可划分为 3个明显的地形
地貌,即东部的山地、中部的裂陷盆地和西部的高原山地,其中山地面积占全省总面积的 40%,丘陵占
40郾 3%,平原仅占 19.7%。 海拔大都在 1000 m以上[27鄄29]。
山西省属温带大陆性季风气候。 境内气候存在显著的垂直变化和南北变化:恒山、内长城以北属温带半
干旱气候,内长城与昔阳—太岳山—河津一线之间属暖温带半干旱气候区,此线以南属暖温带半湿润气候区。
根据气候区大致可将山西划分为 3个区,即山西北部、中部和南部。 各区域年平均降雨量在 330—600 mm 范
围。 年平均气温介于 4—14 益;夏季平均气温 22—27 益;冬季平均气温在-12—-2 益范围;全年无霜期 4—7
个月[27]。
受地形和环境因子的影响,山西植被的分布从北到南可分为:北部和西北部的温带灌草丛和草原分布区
等;中部以针叶林及中生的落叶灌丛为主、落叶阔叶林次之,是森林分布面积较大的地区;南部和东南部主要
以落叶阔叶林和次生落叶灌丛为主,也是植被类型最多、种类最丰富的地区[28]。
2摇 研究方法
2.1摇 植物功能型划分原则与方法
在植物个体进化过程中,植物通过改变自己的形态和生理特征来适应气候的变化,形成了多种多样的结
构和功能特征,这些特征对植物的生命活动和生存繁殖是不可或缺的[3]。 在大的空间尺度上,不同区域因气
候间的差异形成了不同的植被类型。 多种多样的植被特征也赋予了生态系统不同的结构和功能,其中一些植
被特征在植物鄄大气的相互作用及其反馈调节功能中扮演着重要角色。 植物的水分和能量需求也主要通过改
变植物叶面积、气体交换以及植物体大小等来实现。 因此,在大尺度上研究植物功能型的划分以叶片特征为
核心是相对可靠且容易实现的[3]。 当然植物对水分、温度和热量的需求也会限制植物的分布情况、群落组成
以及各项生理生态指标,如依据植物对水分需求,可以将草本类型大致划分为森林、灌丛、草甸、草丛和草原
等。 所以,在选择划分指标的时候应考虑植物的水分、温度和热量的需求。 另外,耕地面积在山西省占有较大
比重,面积为 4.8万 km2,占全省总面积的 30.6%[28]。 虽然栽培作物受人为因素影响较多,但其栽培模式是人
们根据长期经验和当地生态环境条件,在掌握自然规律的基础上摸索出来的;同时栽培作物播种和产量等对
气候变化也十分敏感,可以间接反映气候变化的影响。 因此,在划分植物功能型时考虑栽培作物的类型和分
布对于完善植物功能型的划分具有一定的科学意义。
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在综合考虑植物形态和生理特征的基础上,还应适当考虑当地的地形及其小气候环境。 针对当地的优势
植物种群,开展植物功能型的研究,提出适于当地气候的植物功能型划分方法。 本文以植物生长型(乔木、灌
木和草本)、叶寿命(常绿和落叶)、叶型(阔叶和针叶)、草本植物的生活史及植物对水分、温度和热量的需求
和农作物的熟制为原则,结合山西的地形和小气候环境,基于 1颐50 万黄土高原地区植被图,对山西省植物功
能型进行划分。
图 1摇 栽培植物功能型划分
Fig.1摇 Classification of cultivated plant functional types
2.1.1摇 栽培植物功能型划分
在划分栽培植物功能型时,主要考虑栽培植物生长
型(果树鄄农作物)、熟制(一年一熟、一年二熟和二年三
熟)及其地理分布范围。 共划分为 4 种栽培植物功能
型:果树、一年一熟栽培作物、一年二熟栽培作物和二年
三熟栽培作物(图 1)。
2.1.2摇 自然植被划分
依据植物的生长型,将自然植被划分为乔木、灌木、草本三类(图 2)。
图 2摇 植物功能型划分
Fig.2摇 Classification of palnt functional types
(1)乔木植物功能型划分
根据乔木植物叶型(针叶鄄阔叶)、叶寿命(常绿鄄落叶)、温度需求(寒性鄄温性)及其分布范围,将山西乔木
划分为寒温性常绿针叶林、温性常绿针叶林、寒温性落叶针叶林、温性落叶阔叶林,共计 4种乔木植物功能型。
(2)灌木植物功能型划分
根据灌木植物的温度需求(寒性鄄温性)及其分布范围,将灌木分为高寒落叶灌木和温性落叶灌木两类植
物功能型。
(3)草本植物功能型划分
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根据禾草 /非禾草、水分需求、生活史,结合它们各自的地理分布范围,将山西草本植物分为 9类草本植物
功能型。 即多年生禾草草原、多年生禾草草丛、多年生禾草草甸、多年生莎草草甸、多年生杂类草草原、多年生
杂类草草丛、多年生杂类草草甸、1年生杂类草草甸、多年生豆科草原。
2.2摇 植物功能型空间格局分析
植物功能型空间格局分析主要研究相同或不同层次水平上的功能型类别在空间上的分布与组合,综合分
析其组成、结构及空间上的异质性,对于了解植物功能型在生态系统与气候变化之间的相互协调中的作用有
重要意义。 在此,选取景观类型特征分析指标和景观异质性特征分析指标[30鄄37]来对所划分的植物功能型进
行空间格局分析。
2.2.1摇 景观类型特征分析指标
景观斑块类型指标包括斑块类型面积(CA)、斑块数(NP)、最大斑块指数(LPI)、斑块平均面积(AREA_
MN);景观斑块形状指标包括周长面积分维数(PAFRAC)。
2.2.2摇 景观异质性特征分析指标
斑块类型水平异质性指标包括景观形状指数(LSI)、斑块密度(PD)、边缘密度(ED)、斑块内聚力指数
(COHESION)、聚合度指数(AI);景观水平异质性指标包括 Shannon忆s 多样性指数(SHDI)、Shannon忆s 均匀度
指数(SHEI)、景观优势度(LDI)、破碎度指数(FI)、蔓延度(CONTAG)、散步与并列指数(IJI)。
上述各个指数的计算,应用 Fragstats软件完成。
3摇 结果与分析
图 3摇 山西植物功能型
Fig.3摇 Plant functional types of Shanxi
3.1摇 植物功能型类型及其群系组成
根据上述植物功能型划分依据和标准,山西植物功
能型共划分为 19 类,其中乔木 4 类,灌木 2 类,草本 9
类,栽培植物 4类(图 3,表 1)。 受地形、水分和温度等
因子的影响,山西各区域植物功能型的组成在南北和海
拔上存在显著差异。 栽培作物从北到南可分为一年一
熟作物、二年三熟作物和一年二熟作物。 这主要与区域
的热量资源有关,如北部大同盆地 (逸0 益 年积温
3300—3500 益)、中部太原盆地(逸0 益年积温 4000—
4150 益)、南部运城盆地 ( 逸 0 益 年积温 4600—
5100 益) [27]。
乔木类功能型包括寒温性常绿针叶林、温性常绿针
叶林、寒温性落叶针叶林、温性落叶阔叶林等,主要分布
于山西各大山区。 其中温性常绿针叶林和温性落叶阔
叶林面积较大,分别占全省植被面积的 4. 655%和
4郾 37%(表 1)。 寒温性针叶林主要分布于中、北部的管
涔山、关帝山、恒山及五台山等地的阴坡和半阴坡,海拔
1800—2700 m,主要群系组成为白杄林 ( Form. Picea
meyeri)、青杄林(Form. Picea wilsonii)和华北落叶松林
(Form. Larix principis鄄rupprechtii)。 温性针叶林则以油松林 ( Form. Pinas tabulaeformic)、侧柏林 ( Form.
Platycladus orientalis)为主,在山西恒山以南山地分布较广,海拔 600—1600 m 的阳坡分布较多。 温性落叶阔
叶林主要分布于南部暖温带地区,如中条山、吕梁山中南部、太岳山等,代表性群系包括辽东栎林(Form.
Quercus wutaishanica)、栓皮栎林(Form. Quercus variabilis)等。
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灌木类功能型分为:高寒落叶灌木和温性落叶灌木。 灌木生态幅度较广,能适应各种生境,广泛分布于山
西各地的山地丘陵和河谷,具有面积大、类型多的特点。 灌丛以温性落叶灌丛为主,占灌丛总比例的 99.47%,
大多为次生类型,主要分布于 2000 m 以下的山地、丘陵地带[27]。 主要群落类型有荆条灌丛( Form. Vitex
negundo var. heterophylla)、沙棘灌丛(Form. Hippophae rhamnoides)、三裂绣线菊灌丛(Form. Spiraea trilobata)、
黄刺玫灌丛(Form. Rosa xanthina)和虎榛子灌丛(Form. Ostryopsis davidiana)等。 寒温性落叶灌丛分布范围较
窄,占植被总面积的 0.03%(表 1),主要局限于管涔山、关帝山、五台山等海拔 2000 m 以上的区域,与亚高山
草甸构成亚高山灌丛草甸带。 类型相对较少,主要有鬼箭锦鸡儿灌丛(Form. Caragana jubata)和金露梅灌丛
(Form. Potentilla fruticosa)。
表 1摇 山西植物功能型组成与分布
Table 1摇 Compositions and distribution of plant functional types in Shanxi
序号
No.
植物功能型
Plant functional types
编码
Code
相对面积 / %
Relative area
分布范围
Distribution
代表群系
Typical formation
1
寒温性常绿针叶林
Cold warm鄄temperate
evergreen coniferous
forest
CWTECF 0.22
主要分布于管涔山、关帝山、
恒山及五台山等地,海拔范围
1800—2700 m
白杄林 Form. Picea meyeri
青杄林 Form. Picea wilsonii
2
温性常绿针叶林
Warm鄄temperate evergreen
coniferous forest
WTECF 4.65
主要分布于恒山以南暖温带
地区的山地,海拔范围 600—
1600 m
油松林 Form. Pinas tabulaeformic
侧柏林 Form. Platycladus orientalis
3
寒温性落叶针叶林
Cold warm鄄temperate
deciduous coniferous
forest
CWTDCF 0.17
主要分布于管涔山、关帝山及
五台山等地,海拔范围 1800—
2700 m
华北落叶松林
Form. Larix principis鄄rupprechtii
4
温性落叶阔叶林
Warm鄄temperate deciduous
broadleaf forest
WTDBF 4.37
主要分布于恒山以南暖温带
的 山 地, 海 拔 范 围 600—
2200 m
辽东栎林 Form. Quercus wutaishanica
栓皮栎林 Form. Quercus variabilis
5
高寒落叶灌丛
Cold warm鄄temperate
deciduous shrub
CWTDS 0.03 分布于关帝山、管涔山、五台山等海拔 2400 m以上地带
鬼箭锦鸡儿灌丛
Form. Caragana jubata
金露梅灌丛 Form. Potentilla fruticosa
6
温性落叶灌丛
Warm鄄temperate
deciduous shrub
WTDS 5.62 广泛分布于山西各山地及丘陵,海拔范围 400—1800 m
荆条灌丛 Form. Vitex negundo
var. heterophylla
沙棘灌丛 Form. Hippophae rhamnoides
三裂绣线菊灌丛
Form. Spiraea trilobata
黄刺玫灌丛 Form. Rosa xanthina
虎榛子灌丛 Form. Ostryopsis davidiana
7 多年生禾草草原Perennial grass steppe PGS 0.59
分布于晋西北和晋北一带的
黄土丘陵、土石山地,海拔范
围 1300—1700 m
大针茅草原 Form. Stipa grandis
长芒草草原 Form. Stipa bungeana
8 多年生禾草草丛Perennial grass community PGC 15.87
广泛分布于山西恒山以南丘
陵 地 带, 海 拔 范 围 600—
1400 m
白羊草草丛
Form. Bothriochloa ischaemum
黄背草草丛 Form. Themeda japonica
野古草草丛 Form. Arundinella anomala
9 多年生禾草草甸Perennial grass meadow PGM 0.03
主要分布于各地河漫滩及冲
积平原区
假苇拂子茅草甸
Form. Calamagrostis pseudophragmites
10 多年生莎草草甸Perennial sedge meadow PSM 8.95
主要分布于五台山、关帝山、
芦芽山 2000 m以上的亚高山
地区
嵩草草甸 Form. Kobresia myosuroides
苔草草甸 Form. Carex spp.
11 多年生杂类草草原Perennial forbs steppe PFS 0.81
主要分布于晋北和晋西北的
黄土丘陵地区, 海拔范围
1200—1700 m
百里香草原 Form. Thymus mongolicus
冷蒿草原 Form. Artemisia frigid
铁杆蒿草原 Form. Artemisia sacrorum
104摇 2期 摇 摇 摇 秦浩摇 等:山西植物功能型划分及其空间格局 摇
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续表
序号
No.
植物功能型
Plant functional types
编码
Code
相对面积 / %
Relative area
分布范围
Distribution
代表群系
Typical formation
12 多年生杂类草草丛Perennial forbs community PFC 3.92
主要分布于恒山以南的黄土
丘陵区, 海拔 范 围 1000—
1700 m
铁杆蒿草丛 Form. Artemisia sacrorum
华北米蒿草丛 Form. Artemisia giraldii
13 多年生杂类草草甸Perennial forbs meadow PFM 0.46
主要分布于河漫滩及山地高
海拔地区
罗布麻草甸 Form. Apocynum venetum
杂类草草甸 Form. Aconitum sp.+
Polygonum viviparum
14 1年生杂类草草甸Annual forbs meadow AFM 0.02
主要分布于大同盆地的盐
碱地 碱蓬草甸 Form. Suaeda glauca
15 多年生豆科草原Perennial Legume steppe PLS 0.48
主要分布于恒山以北地区,海
拔 1400 m以下
达乌里胡枝子草原
Form. Lespedeza davurica
16 果树Fruit tree FT 0.21 主要分布于山西中、南部地区 苹果 Apple,梨 Pear,枣 Jujube
17 一年一熟作物One crop per annual OCPA 24.79
主要分布于太原盆地以北
区域
玉米 Corn,高粱 Sorghum,
莜麦 Oat等
18 一年二熟作物Two crop per annual TCPA 7.34
主要分布于运城,临汾盆地,
海拔 400—600 m 小麦 Wheat,玉米,棉花 Cotton等
19 二年三熟作物Three crop two annual TCTA 21.02 主要分布于晋东南,晋中地区 玉米,小麦,谷子 Millet等
草本类功能型包括多年生禾草草原、多年生禾草草丛、多年生禾草草甸、多年生莎草草甸、多年生杂类草
草原、多年生杂类草草丛、多年生杂类草草甸、一年生杂类草草甸、多年生豆科草原等。 根据植物对水分的需
求,可将山西的草本划分为草原、草丛和草甸。 草丛类功能型由多年生禾草草丛和多年生杂类草草丛组成,在
全省分布面积较大,分别占 15.87%和 3.92%(表 1),大多由多年生中生和旱中生草本植物组成,广泛分布于
山西恒山以南丘陵地带,海拔范围为 600—1400 m,其北界可达山西灵丘,向西南一直延伸到临县和兴县之间
的紫金山一线[27],主要有白羊草草丛(Form. Bothriochloa ischaemum)、黄背草草丛(Form. Themeda japonica)、
野古草草丛(Form. Arundinella anomala)和蒿类草丛(Form. Artemisia spp.)。 草甸类功能型主要以多年生莎草
草甸和多年生杂类草草甸为主,分别占草甸类型的 94.61%和 4.86%,多为多年生湿中生、中生草本植物,偏好
湿润的环境条件。 如苔草草甸(Form. Carex spp.)和杂类草草甸(Form. Aconitum sp.+ Polygonum viviparum)。
草原类功能型则由多年生禾草草原、多年生杂类草草原和多年生豆科草原组成,在全省分布面积相对较少,分
别占 0.59%、0.81%和 0.48%。 主要分布于山西北部的温带草原,适合干燥、寒冷的气候环境。 群系组成主要
是大针茅草原 ( Form. Stipa grandis)、长芒草草原 ( Form. Stipa bungeana)、百里香草原 ( Form. Thymus
mongolicus)和达乌里胡枝子草原(Form. Lespedeza davurica)等。
栽培作物功能型分为果树、一年一熟栽培作物、一年二熟栽培作物和二年三熟栽培作物等。 从图 3 可以
看出,栽培植物主要集中分布于山西的各大盆地,如大同盆地、太原盆地、长治盆地、临汾盆地和运城盆地。 这
些盆地同时也是河流的聚集地,为农作物的生长提供了较为充足的水源,如汾河、滹沱河、漳河等。 山西一年
一熟作物面积最大,占全省植被面积的 24.79%(表 1),主要分布于太原盆地以北地区,该地区年降水量少
(370—400 mm),热量资源差(逸10 益年积温 2200—3200 益),无霜期较短(100—120 d),严重制约了农业生
产的发展。 作物类型主要是玉米、高粱、莜麦等。 其次为二年三熟作物,占全省植被面积 21.02%(表 1),主要
分布于忻定盆地、太原盆地和晋东南地区,该区热量资源较好(逸10 益年积温 3000—3500 益),无霜期较长
(150—170 d)。 作物类型多以玉米、谷子等主。 一年二熟作物对热量的需求较高,主要分布在南部临汾盆地
和运城盆地,该区热量资源好(逸10 益年积温 4000—4500 益),无霜期长(180—200 d),地势平坦,土壤肥厚,
水资源丰富,有利于农作物的生产。 主要作物有小麦、棉花和玉米等[28]。
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3.2摇 景观空间格局分析
3.2.1摇 全省景观格局特征分析
摇 摇 从全省范围来看,耕地面积比例最大,占山西植被总面积的 53.15%(表 1,表 2)。 从北到南,随热量和水
资源的递增,作物熟制依次为一年一熟、二年三熟和一年二熟,栽培作物在各区域占有较大比重,面积百分比
分别为 59.87%、42.78%和 50.65%。 斑块平均面积分别为 502.71、749.11 km2和 488.49 km2(表 2),呈现聚集
的大斑块类型。 斑块间的连接度较好,斑块内聚力指数均在 99%以上,表明土地利用处于有序发展中。 从形
状指数和聚合度指数来看,一年二熟作物景观形状指数为 9. 7327,远低于其他作物类型,而聚合度较高
96郾 4153%,表现出较好的规则化和聚集化。 说明山西南部临汾盆地和运城盆地的立地条件较之中、北部要
好,有利于作物的集约化耕作与管理。 北部地势起伏大,水资源短缺,土壤质量较差,多为梯田,是黄土高原农
作物分布的典型模式。
表 2摇 山西省景观斑块类型水平格局特征指数
Table 2摇 Indices of pattern characteristic for landscape class level in Shanxi
序号
No.
斑块类型
面积 CA /
km2
斑块数
NP /个
最大斑块
指数
LPI / %
斑块平均
面积
AREA_MN /
km2
周长面积
分维数
PAFRAC
景观形状
指数
LSI
斑块密度
PD /
(个 / km2)
边缘密度
ED /
(m / km2)
内聚力
指数
COHESION /
%
聚合度
指数
AI / %
1 336.00 34 0.0796 9.8824 1.5769 9.4054 0.0002 0.0446 89.7924 76.2050
2 7259.75 928 0.1249 7.8230 1.4927 47.5249 0.0059 1.0362 89.6537 72.5220
3 258.75 61 0.0197 4.2418 1.4224 10.8615 0.0004 0.0450 80.8029 68.0299
4 6828.75 1236 0.3855 5.5249 1.3987 47.3505 0.0079 0.9844 88.3615 71.7453
5 51.00 20 0.0061 2.5500 1.3763 5.5862 0.0001 0.0104 72.9122 64.9077
6 8776.25 1495 0.1297 5.8704 1.4998 58.4293 0.0096 1.3895 84.7963 69.1616
7 923.75 42 0.2115 21.9940 1.4838 11.4344 0.0003 0.0816 94.8490 82.4849
8 24777.25 885 0.9153 27.9969 1.6140 67.2635 0.0057 2.6732 96.0558 78.8722
9 41.75 12 0.0061 3.4792 1.3417 4.8077 0.0001 0.0074 74.5169 67.8571
10 13974.50 416 0.3871 37.4071 1.5719 33.5614 0.0027 0.7363 94.1988 78.8625
11 1258.25 110 0.0421 11.4386 1.4276 16.8873 0.0007 0.1478 88.3168 77.2672
12 6121.00 329 0.3178 18.6049 1.5891 34.6454 0.0021 0.6884 92.7913 78.3558
13 716.50 18 0.2230 39.8056 1.5496 9.4537 0.0001 0.0654 95.6887 83.7660
14 32.75 6 0.0059 5.4583 N / A 3.0870 0.0001 0.0045 79.9648 79.9163
15 751.75 22 0.3292 34.1705 1.5868 12.8636 0.0001 0.0889 97.1199 77.8963
16 320.75 213 0.0101 1.5059 1.4028 17.5139 0.0014 0.0800 66.8153 52.3256
17 38708.75 77 21.7396 502.7110 1.5321 38.0699 0.0005 1.8703 99.8015 90.5550
18 11462.02 20 6.9913 749.1125 1.3556 9.7327 0.0001 0.2953 99.5379 96.4153
19 32824.46 60 17.8956 488.4917 1.5227 47.5781 0.0004 2.0771 99.8076 86.3528
摇 摇 No.:number; CA:Total Class Area; NP:Number of Patches; LPI:Largest Patch Index; AREA_MN:Patch Area Mean; PAFRAC:Perimeter Area
Fractal Dimension; LSI:Landscape Shape Index; PD:Patch Density; ED:Edge Density; COHESION:Patch Cohesion Index; AI:Aggregation Index
自然植被中以多年生禾草草丛占较大比例 15.87%(表 1),该类型广泛分布于山西恒山以南丘陵地带,斑
块平均面积 28.00 km2,斑块数达 885个,禾草草丛的周长面积分维数、边缘密度和景观形状指数均高于其他
植被类型,分别为 1.614、2.6732 m / km2和 67.2635 m / km2(表 2)。 斑块内聚力指数较高 96.06%,说明斑块间
的连通性较好。 综合各项指标表明:禾草草丛呈现离散复杂的中型斑块,但斑块间连通性较好。 这主要由于
人口密度的增加和城市化的加快,为了利用有限的耕地资源,大量的禾草草丛被开垦,造成该类型斑块离散程
度较高。 同类型斑块间彼此靠狭长窄小的通道相连,斑块间的连通性相对较好。 其他草本功能型也表现出不
同程度的离散化。 如多年生莎草草甸对水分与热量的需求,主要分布于河流两岸及海拔 2000 m 以上的亚高
山地带,由于山地地形多变,其周长面积分维数和景观形状指数均较高,分别为 1.5719 和 33.5614,斑块表现
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出一定的离散化。
森林类型以温性常绿针叶林和温性阔叶落叶林为主,面积分别占森林总面积的 49.44%和 46.51%。 与寒
温性针叶林相比,由于分布海拔较低,森林受到人类活动的影响较大,其边缘密度、斑块密度和景观形状指数
明显高于寒温性针叶林。 如温性常绿针叶林和寒温性常绿针叶林的 LSI 和 ED 分别为 47.5249、9.4054 和
1郾 0362、0.0446 m / km2(表 2)。 因此,温性常绿针叶林和温性阔叶落叶林斑块形状趋于复杂狭长状,且分布离
散;而寒温性针叶林地处偏远山区,且海拔分布相对较高,受到人为干扰较少,斑块整体保持了较好的聚集性。
4种森林功能型斑块内聚力指数均在 80%以上,表明斑块间的连通性较好,为野生动物提供了较为完整的栖
息地,有利于种群的繁殖和迁移。
寒温性落叶灌丛主要局限于管涔山、关帝山、五台山等海拔 2000 m以上的区域,与亚高山草甸构成亚高
山灌丛草甸带,分布面积和范围较小,仅占灌丛总面积的 0.58%。 由于山地多变的地形,常导致斑块低的聚合
度 64.9077%,出现离散状态,斑块间的连通性也较差,内聚力指数为 72.9122%,整体表现出脆弱的生态结构。
温性落叶灌丛适应性强,分布面积较广,面积 8776.25 km2,但整体上斑块平均面积较小 5.87 km2(表 2)。 由于
分布海拔较低,人类干扰较为严重,导致斑块大多呈离散的小斑块状,斑块景观形状指数 58.4293。 综合各项
景观指标可以看出,温性落叶灌丛整体上呈现离散复杂的斑块类型,斑块彼此间有狭小的通道保持了较好的
连通性。
3.2.2摇 各区域景观格局特征分析
根据气候区的划分,大致将山西划分为 3个区域,即山西北部(温带半干旱区)、中部(暖温带半干旱区)
和南部(暖温带半湿润区),各区域植物功能型的特征指标见图 4和图 5。
图 4摇 各区域斑块类型面积和斑块平均面积
Fig.4摇 Class area and patch average area of different region
从分布面积来看,各区域优势植物功能型类型相似,但面积比例有所差异,这与各地区的地形地貌及其水
热条件有关。 栽培作物全省以一年一熟和二年三熟作物为主,约占全省植被面积的 45.81%。 从北到南,随着
地形及水热条件的变化,主要作物类型依次为一年一熟、二年三熟和一年一熟、二年三熟和一年二熟。 一年一
熟栽培作物在山西北部占绝对优势,约占北部植被面积的 52.24%(图 4)。 三种栽培作物类型(除果树)的斑
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块内聚力指数分别达到 99.80%、99.54%和 99.81%,表现出较好的整体性和连通性。
中、南部森林类型面积比北部分别多 4154.25 km2和 2243.25 km2,且结构复杂、类型多样,尤以温性常绿
针叶林明显。 全省 4种乔木植物功能型的平均斑块面积分别为 9.88、7.82、4.24 km2和 5.52 km2(图 4),均表现
出小斑块的特征。
灌丛在各区的分布差异较小,大多为中生或旱中生种类,对水分的适应能力比森林类型强;但由于人为干
扰的结果,斑块大多表现出小斑块类型。
草本类型以多年生禾草草丛为主,在全省各区均占有较大比例,南部地区表现最为突出,面积达到 15525
km2,斑块平均面积 29.07 km2,斑块数达到 534个。 北部与中、南部表现出明显差异的主要是多年生杂类草草
原。 该类型的植物功能型为了更好地适应北部地区干旱、寒冷的气候环境,组成物种多以旱生、旱中生植物为
主。 植物形态常以低矮和匍匐状生长,甚至半灌木化,如铁杆蒿(Artemisia sacrorum)。
除栽培作物和多年生禾草草丛外,斑块数目与景观形状指数保持了较好的一致性(图 5)。 整体而言,各
区域内优势植物功能型(除栽培作物)虽占有较大比例(图 4),但斑块数目明显高出其他植被类型,均表现出
不同程度的破碎化,且离散程度随斑块数量的增加而递增。 栽培作物和多年生禾草草丛出现明显的反差,主
要与大面积的禾草草丛被无序开垦有关,致使这两种植物功能型镶嵌分布,导致禾草草丛破碎化和离散程度
明显。
图 5摇 各区域斑块数目和景观形状指数
Fig.5摇 Indices of patch number and landscape shape of different region in Shanxi
温性落叶灌丛适应性比森林要强,但由于海拔分布相对较低,受到人为干扰严重,大多为次生灌丛,在全
省及各区域呈现出离散的小斑块状。 从北到南,温性落叶灌丛的斑块数目依次为 475、569 和 498 个;景观形
状指数分别为 31.4、37.39和 32.98(图 5)。
山西北部由于降水的缺乏,落叶阔叶林大多分布于盆地周围,很难形成较大斑块,斑块平均面积 5.87
km2,致使温性落叶阔叶林在北部的破碎化和离散程度最为严重,斑块数目可达 603 个,景观形状指数 31.17。
温性落叶灌丛次之。 中、南部地区除灌丛表现出较大的破碎化外、禾草草丛及森林类型由于复杂多变的地势
及人类活动的干扰,也表现出不同程度的破碎化。
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3.2.3摇 景观格局异质性分析
综合各种特征指数和异质性指数表明(表 3),山西整体 Shannon忆s多样性指数(SHDI)为 2.203,表现出较
高的多样性,各类型所占比例较均衡;Shannon忆s 均匀性指数(SHEI)为 0.7236。 由于地形复杂,地势起伏多
变,整体上景观形状指数较大 67郾 2378,表现出较强的异质性和复杂性,整体破碎度达到 9.976伊10-3。 山西整
体呈南北狭长状,东西地形复杂多变,东部太行山、中部裂陷盆地和西部黄土高原和吕梁山,气候表现出明显
的水平差异和垂直差异,导致植被垂直分布明显,从低到高依次可划分为:疏林灌丛农田带,阔叶林带,针、阔
混交林带,针叶林带,亚高山灌丛带和亚高山草甸带[28]。
从北到南,各区域的 SHDI依次为 1.7971、2.1769和 1.8759(表 3),表明山西中部地区多样性最高,北部最
低。 中部地区地势复杂多变,分布有许多山脉,如吕梁山、太行山和太岳山等,中部为太原盆地,海拔变化明
显。 该地区较高的景观形状指数 43.4802 和破碎度指数 11.047伊10-3,这表明该地区的斑块破碎化和复杂程
度较其他区域要高;景观优势度和 SHEI 均匀性指数均反映出北部较强的优势度。 较低的周长面积分维数
1郾 4384,表明该地区的植被类型斑块形状简单。 这主要是因为该地区的植被类型以一年一熟栽培作物为主,
占北部区域植被总面积的 52.24%。
表 3摇 景观异质性指数
Table 3摇 Indices of landscape heterogeneity
指数
Index
山西
Shanxi
北部
North Shanxi
中部
Central Shanxi
南部
South Shanxi
景观总面积 TA / km2 156806.05 49895.69 49017.57 57892.79
斑块数量 NP /个 6258 1877 2167 2214
景观形状指数 LSI 67.2378 32.3597 43.4802 42.6812
周长面积分维数 PAFRAC 1.4912 1.4384 1.5014 1.4991
蔓延度 CONTAG / % 51.8069 59.7098 50.4599 53.7819
散布于并列指数 IJI / % 65.5434 63.8825 62.6681 57.3930
Shannon忆s多样性指数 SHDI 2.2030 1.7971 2.1769 1.8759
Shannon忆s均匀性指数 SHEI 0.7236 0.5999 0.7267 0.6766
景观优势度 LDI 0.7414 1.0933 0.6563 0.8322
破碎度指数 FI 0.009976 0.009400 0.011047 0.009556
摇 摇 TA:Total Landscape Area; NP:Number of Patches; LSI:Landscape Shape Index; PAFRAC:Perimeter Area Fractal Dimension; CONTAG:Contagion
Index; IJI:Interspersion Juxtaposition Index; SHDI:Shannon忆s Diversity Index;SHEI:Shannon忆s Evenness Index; LDI:Landscape Dominance Index; FI:
Fragmentation Index
4摇 讨论
在全球气候变化的大环境下,PFTs已被广泛地应用于全球陆地生态系统动态变化及其对气候系统的反
馈模型。 但如何有效地在区域或全球尺度上划分植物功能型是目前面临的问题之一。 目前基于世界各地区
优势植物的水分、热量与光合等功能特征与环境因素关系资料的缺乏,从功能属性特征入手进行植物功能类
型的划分面临着巨大挑战。 因此,在区域或全球尺度上,应当舍去具体植物多样而又复杂的特征,将植物功能
型看作是植物关键特征的组合。 这些特征在大的尺度上足以反映区域的生物地理、生物物理和生物地球化学
特征,并影响着陆地鄄大气的相互作用[3]。
例如倪健[26]和翁恩生等[3]基于大的气候带和植被类型对我国的植物功能型进行了划分,分别划分了 39
种和 18种植物功能型,所选取的原则基本类似,都是选取了植物相关的固有特性和气候因子;相对来说,翁恩
生等的划分较多考虑了气象因素,如年均降水量、最暖月平均温度、有效积温、年最热月平均温和最冷月平均
温之差等指标[26]。 本文针对山西特定的气候条件和地理环境,基于植被类型,根据植物关键特征及其对水
分、温度的需求对植物功能型进行了划分研究。 由于研究尺度的不同,在植物功能型的划分原则和方法上会
604 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
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略有不同,主要表现在以下两方面:1)根据山西土地利用的实际情况,在划分植物功能群时将农作物也作为
主要指标之一,这是因为山西的耕地面积占到全省植被面积的 53.15%(表 1,表 2),栽培作物播种的季节、育
苗、类型、熟制及产量等均会受到气候变化的明显影响,表现出明显的南北差异性(图 3)。 另外,栽培作物的
栽培模式明显受到人类活动的控制和影响,通过栽培作物面积和分布的变化可以反映人类对土地利用方式的
干扰情况。 如山西禾草草丛由于人类大量开垦荒地而遭到严重破坏,呈破碎的小斑块状(图 4,图 5)。 2)对
于草本植物群落的划分不仅考虑了物种对水分的不同需求,而且考虑了分类学基本性状,将草本划分为禾草 /
非禾草类、1年 /多年生等类型,使植被功能型更具代表性,并且符合山西植被分布和组成的实际情况。 植物
功能型的分布反映了植物的关键特征及其对水分、热量的需求。 栽培作物对热量的需求在南北表现出明显差
异,在北部地区多以一年一熟制为主,而在南部地区则以二年三熟或一年二熟为主。 多年生杂类草草原由于
对水分、热量的需求等原因,集中分布于山西恒山山脉以北的区域。 这些显著的特征反映了区域的生物地理、
生物物理和生物地球化学变化特点,有助于间接了解区域气候变化与植被的响应及其调节。
山西的植被类型中栽培作物占有较大的优势,占总植被面积的 53.15%。 栽培作物作为人类社会长期生
产活动的产物,其生长环境和管理方式体明显具有人为因素的印迹,充分反映了人类活动的参与程度和对自
然生态环境的干扰程度。 斑块类型整体上表现出较好的连通性和聚集性,斑块内聚力和聚合度指数均在
90%以上。 自然植被类型的功能型在各区域均表现出一定的破碎化,斑块类型呈现离散的小斑块状,尤以多
年生禾草草丛最为严重,其周长面积分维数、边缘密度和景观形状指数均高于其他植被类型,分别为 1.614、
2郾 6732 m / km2和 67.2635(表 2),整体上呈现为离散、复杂的斑块类型。 这主要是由于随着人口的不断增加,
有限的耕地面积无法满足人类生产和生活的需求,大面积的禾草草原和草丛被开垦用作耕地所致。
在区域或全球尺度上划分植物功能型不能当作是某种具体的植物,而是一系列具有关键特征的植物组
合。 山西中部植物功能型表现出较高的多样性,并不能单纯的理解为该地区的植物种类或物种多样性高于其
他地区,这主要是因为该地区较好的水热条件及其复杂多变的地理环境,在局部地区分布着具有不同关键特
征的植物类群。
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