全 文 ：广 西 植 物 Guihaia 30(1)：82— 88 2010年 1月
植物水分利用策略研究进展
王平元 2，刘文杰1 ，李鹏菊1，2，李金涛I，2
(1．中国科学院 西双版纳热带植物园，昆明 650223；2．中国科学院研究生院，北京 100049)
摘 要：水分是影响植物生长发育的重要因子之一。地球上大多数生态系统中的植物都会经历一个降水相
对稀少的干旱季节，植物在不同的季节与不同的生态系统中究竟如何利用水分，利用哪些水分去获得生存，成
为一个人们关注的问题。在过去的2o年，稳定同位素技术在植物生态学中的应用得到了稳定长足的发展。
因为陆地植物(少数排盐种类除外)在水分吸收过程中不发生同位素分馏，因此可以利用 6D与 艿珀O数据进行
水分获取方式的研究。对植物木质部水分以及其潜在水源的稳定同位素进行分析 ，并参考土壤水势、叶片水
势、土壤含水量等数据，同时运用二元或三元混合模型，可以定量确定植物的水分利用来源。大量的研究表
明，不同功能型、生长阶段 、季节的植物以及不同物种往往具有不同的水分利用策略。
关键词：水分利用策略；稳定同位素；水分来源；水分再分配；植物功能型 二元或三元线性混合模型
中图分类号：Q948 文献标识码 ：A 文章编号 ：1000-3142(2010)01-0082—07
Advances in studies on plant water use strategy
WANG Ping-YuanI， ，LIU We Jiel*，LI Peng-Ju ， ，LI Jin-Tao ，
(1．Xishuangbanna Tropical Botanical Garden，Chinese Academy of Sciences，Kunming 65022．3，China； ．
2．Graduate School of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China)
Abstract：Water is one of the most important factors for plants’growth．Plant would undergo a dry season which precip—
itation was Iess than wet reason in almost ecosystems in the world．How tO use water and what water tO use for plants
tO survive in different seasons and ecosystems became a matter of people concerns．The use of stable isotope techniques
in plant ecological research had grown steadily during the past decades．It was easy to apply 3D and艿 8 O data tO water
acquisition studies because there was no isotopic fractionation during water uptake by terrestrial plants except some salt-
excluding plant species．By analyzing hydrogen and oxygen isotope composition of plant xylem water and available plant
water sources，the contributions of the sources to plant could be determined quantitatively using two-or three-compart—
ment linear mixing mode1．Applying isotope techniques，coupled with other ecological or physiological measurements be—
came a useful way tO link the water sources used by plants to other aspects of their water relation． Mixing model had
many disadvantages when the sources were more than three．Recently，a set of papers had provided guidelines for the is—
sue．For many species，the water sources varied with seasons，and plants with different functional types and life stages
had diferent water use strategies．Also，diferent species had diferent water use strategies．
Key words：water use strategy；stable isotope；water resource；hydraulic redistribution；plant functional type；two-or
three-compartment linear mixng model
收稿日期：2008-09-10 修回日期：2009-07-15
基金项目：中科院“西部之光”人才计划项目；国家自然科学基金(30770368，30570308)；云南省自然科学基金(2006C0057M)[Supported by the
Personnel Training Plan of West Light Foundation of Chinese Academy of Sciences：National Natural Scienee Foundation of China(30770368，30570308)
Natural Science Foundation of Yunnan(2006C0057M)]
作者简介：王平元(1985一)．男，山东省临沂市人，硕士研究生，主要从事植物水分利用研究。
通讯作者(Author for corresp0ndence，E-mail：1wj@xtbg．org．cn)
1期 王平元等 ：植物水分利用策略研究进展 83
水分是限制植物分布和生长 的最 主要 因素 ，在
地球上的生态系统 中，干旱 与半 干旱 生态 系统大约
覆盖了地球表面的 5O (Bailey，1996)。一般来说 ，
世界上大多数的生态系统中，植物都要经历和承受
一 个降雨减少，土壤含水量急剧降低的阶段。比如
在热带的一些生态系统 中，植物要经历一个干季和
一 个雨季 ，干季降雨量稀少 ，浅层土壤水的含量急剧
下降(Wright等，1992)，植 物生长受到 降雨 量减少
的胁迫，不管是在热带稀树草原还是在季风气候 区
的热带雨林 (Le Roux等 ，1995；Drake& Franks，
2003；Zou等 ，2005)，这一现象都十分 明显。由此可
见 ，明确植物水分来源和利用方式对于弄清植物在
艰难环境条件下的生长状况是必不可少的。
国内外有很多学者对植物的水分利用策略进行
了研究，主要研究区域为干旱半干旱地区或季节性
干旱地区(Ehleringer等 ，1991；Bonal等 ，2000)。本
文将就植物功能型、季节性 、不同生长阶段 、不同物
种等几个方 面对 植物水分利用 策略 的影 响展开论
述 ，揭示各方面与水分利用 的关联 ，以期对国内植物
水分利用策略的研究提供一些参考。
1 不 同区域生 态系统 中的植 物水
分利用研究概况
目前进行植物水分利用研究的主要生态系统可
大致分为以下几种：
1．1荒漠生态系统
荒漠地区由于降水极其稀少，植物受水分胁迫
严重 ，因此 ，在这种情况下 ，植物采取何种水分利用
策略获取生存所必需的水分，就成为许多生态学家
关心的问题。Ehleringer等(1991)对美国犹他州南
部沙漠植物的研究发现，一年生与多年生的肉质植
物生长完全依赖夏季降雨，而草本和多年生木本植
物同时利用夏季降雨与冬春季降雨，且草本植物对
夏季降水的依赖性更大。
利用稳定 同位素技术对干旱地区生态系统物种
的水分利用方式进行研究 ，可以推断植 物之 间是否
存在水分竞争，从而对沙漠化地区植被恢复的物种
选择、种植 策略提供 重要 的理论依 据。Ohte等
(2003)在毛乌素沙地，对两种本地针叶树种沙地柏
(Sabina vulgarfs)、落叶灌木油蒿(Artemisia ordo—
sica)以及一种进行造林的外来树种旱柳 (Salix
matsudana)的水分利用来源进行了研究，发现沙地
柏和旱柳利用相似深度的土壤水 ，也利用地下水 ，而
油蒿只利用浅层土壤水；水分利用效率数据表明，旱
柳可以较容易地利用地下水，而本地物种更倾向于
保存水分。因此，如果将旱柳作为本地的造林树种，
可能会造成地下水亏缺。
另外 ，Donovan等(1994)对犹他州的干旱灌丛
的研究发现 ，幼年植物更多的依赖夏季水分。Flan—
agan等 (1992)对 荒漠 Pinyon—Juniper群 落的研 究
表明，侧根多的种类较多地吸收夏季降水 ，深根系种
类几乎完全依赖地下水 ，这 是植物根据其各 自生理
特征发展的适应环境的方式 。
1．2半干旱地区与季节性干旱区
在世界上的一些地区 ，根据降水量，一年可以分
为明显的干(旱)季与雨(湿)季，由于降水在时间上
分布不均，干(旱)季降水稀少，因此植物在干(旱)季
必然会采取特殊的水分利用策略，以应对水分胁迫。
大量的研究发 现，水分再分 配现象(Hydraulic
redistribution，HR)在 热带 草原 气候 区、季 风气 候
区、地中海气候 区以及温带大 陆性气候 区(Burgess
等，1998；Hultine等，2003；Zou等，2005)都存在。
如 Midwood等(1998)对 田纳西地 区的萨瓦纳草原
的植物进行了研究，通过对植物水分的氢氧同位素
分析发现，此地区的乔木与灌木获取 的大多数水分
来 自 1．5 m 以下的土壤 ，植物 的根通过水力提升作
用将土壤深处 的水提升到浅层土壤并加以利用。植
物水分再分配现象的存在具有重要的生态学意义，
它能够促进蒸腾作用，同时也能对下层植物的生长
与养分吸收利用起到促进作用(Caldwel& Rich—
ards，1989；Zou等，2005)。如 Hirota等(2004)通过
对比试验得出，在干旱末期树木对玉米的水分利用
具有促进作用 。
众多的学者对半干旱与季节性干旱区植物的水
分利用 状况进行 了研究 ，如 Wilams& Ehleringer
(2000)在美 国西南部犹他州 到亚利桑那州 的 Pin—
yon—Juniper生态系统的三种优势树种 的水分利用
状况进行了研究，发现它们利用的是降水与土壤水
的混合水，而并非地下水。L』等(2007)对蒙古东部
寒冷半干旱地区的几个树种进行 的研究发现，优势
树种西伯利亚落叶松在生长季内仅利用降水与土壤
浅层的水分。Querejeta等(2007)对墨西哥北部的尤
卡坦半岛生长在浅薄的喀斯特地区的植物进行了研
究 ，此地区处于季节性干热气候区，每年有 4～6个月
处于干旱期 ，且土壤极其浅薄 ，生长在浅薄的喀斯特
84 广 西 植 物 3O卷
土壤的本地植物很少使用或不使用地下水 ，而主要依
赖土壤一基岩质地中的上层 2～3 m的土壤水 。
1．3河岸生态系统
河岸植物有三种可利用的水源 ：土壤水 、河水和
地下水 。在澳大利亚 ，Eucalyptus spp．在不同季节
按照不同的比例利用地下水 、源于雨水 的浅层土壤
水以及河(溪)水 (Thorburn& Walker，1994；Jolly
等，1996)。Snyder等(2000)在对亚利桑那州的河岸
植物进行研究时也发现，根据夏季降雨的可利用性，
河岸树木利用地下水和河水的比例随季节而变化。
但河岸生态系统的植物并非全都利用河水 ，很
多研究证明 ，许多河岸植物很少利用或几乎不利用
河水。Dawson等(1991)在美国犹他州中部的河岸
植物研究发现，只有小树利用河水 ，河岸边成熟大树
几乎不利用河水 ，而是依赖于地下水。同样 ，Busch
等(1992)对亚利桑那州西部的河岸植物研究发现 ，
Populus fremontii与 Salix gooddingii这两种优
势树种在整个生长季都在利用地下水而不是河流
水。Smith等(1991)的研究证 明，植 物存在水源利
用的变化 ，在生长季的早期利用表层水，土壤变干旱
后便转而利用地下水。有研究发现 ，澳大利亚的冲
积平原上河水泛滥区的树木木质部同位素组成与附
近未被泛滥区的树木相似，其主要水源并非河水。随
着表层土壤干燥程度的上升，树木利用地下水的比例
从 4O 上升到 63 (Thorburn& Walker，1993)。
1．4海岸生态系统
海岸植物是一个 比较特殊的群落，尽管它们毗
邻大量的水，但由于海水中含盐量很高，植物必须具
有特殊的生理特性才能利用。Sternberg等(1987)
对佛罗里达南部的海岸植物进行了研究，发现热带
和亚热带硬木种类(如 Coccoloba)主要利用淡水(降
水径流)，耐盐种类(如 Slicornia)几乎全部利用海水，
而红 树林 对 这 两 种水 源都 能 利 用。Sternberg等
(1991)对这 3个群落的植物做了进一步的研究，结果
表明，这些群落的植物大多是典型的只利用淡水或只
利用海水，只有少数几个物种同时利用淡水与海水。
世界上很多海岸区常常被雾所覆盖，因此雾水
也成为海岸植物可能利用 的水 源之一。Ingraham
＆Mathews(1995)对加利福尼亚半岛针叶林进行
的研究表明，在海岸地点植物全年都在利用雾水，在
稍远处植物仅在夏季利用雾水，而在其它地方植物
仅仅利用地下水。另外 ，Dawson(1998)对加利福尼
亚北海岸红杉 (Sequoia sempervirens)林 的研究 结
果表明，整个夏季，森林林冠树种 19 的水分获取
来 自雾 水 ，而下 层树 种或 浅根 植物则 高达 66 。
Dawson的研究还发现在 降雨较少的年份 ，植物对
雾水的依赖性更强。
此外，很多学者对其它一些生态系统，如热带森
林(Meinzer等，1999)、温带森林生态系统(white
等，1985)、温带稀树草原(Le Roux等 ，1995)、石灰
山生态系统(李鹏菊等，2008)、高原植物(McCole&
Stern，2007)等不同典型生态系统中植物的水分利
用也进行了较多的研究 。
2 水分利用策略的研究方法
目前国内外主要利用稳定性同位素 H、 O、¨C
技术确定不同植物在不同生境条件下的水分利用方
式和策略(Ehleringer等，1991；Dawson，1998；Riet—
ti—Shati等，2000；Drake等，2003)。由于同位素分
馏过程的存在 ，自然界 中的不同水源具有不同的同
位素组成 ，而在植物体内，除了一些排盐植物外(Lin
& Sternberg，1993)，在植物根系对土壤水分的吸收
过程中，稳定氢氧同位素一般不发生分馏；水分在被
植物根系吸收后沿木质部向上运输是通过液流方式
进行的，不存在汽化现象 ，一般在植物体内不存在稳
定氢氧同位素分馏现象(white等，1985)。因此，植
物木质部水分的同位素组成能反映出植物利用的不
同水源的稳定同位素信息。如果不同来源的同位素
组成差异显著，即可以通过对比植物木质部水分与
各种水源的同位素组成确定植物究竟利用哪些来源
的水分(段德玉等 ，2007)。
其次，通过测定树干液流(sapflow)来研究植物
的水分利用情况，目前利用热技术研究树干液流是
最常用的方法。具体可分为以下几种方法：热脉冲
技术 (heat pulse velocity recorder，HPVR)(Ed—
wards& Becker，1996)，只用于测定树干直径大于
30 mm 的 木 本 ；热 扩 散 法 (thermal dissipation
method，TDM)，该方法由 Graier(1985)发 明，是利
用热扩散边材液流探针测定树干液流速率的方法；
组织热平衡 法 (tissue heat balance method，TH—
BM)，包括茎部热量平衡法(SHB)(Wiltshire等，
1995)和树干热平衡法(THB)(Kucera等，1977)。
再者，利用植物的各项生理参数，如光合速率、
气孔导度、黎明前和 中午叶片水势、土壤水势、土壤
含水量与稳定 同位素技术 (D、”O、”C等)相结合，
1期 王平元等 ：植物水分利用策略研究进展 85
可以分析植物如何利用不同来源的水分及其区分利
用策略(Ehleringer等 ，1991)。
通过比较植物茎木质部水分与植物可能利用的
不同来源水分氢氧同位 素值 ，利用二项或三项分隔
线 性 混 合 模 型 (two—or three—compartment linear
mixing mode1)，可以估算出不同来源水 分对植物的
相对贡献 (White等 ，1985；Gregg，1998)。
根据 Brunel等 (1995)建立 的同位素质量平衡
模型，当植物有两种水分来源时 ：
3D= Xl3DI+ X23D2(1)
O—XI6 O】-t-6”O2(2)
Xl十 X2— 1(3)
当存在 3个水分来源时，计算公式为：
D— X 3D + x23D2+ X。3D。(4)
占 。O一 I占 。OI+ x26 O2十 x3 O3(5)
Xl+ X2+ X3— 1(6)
其中， D(6 O)为植物茎木质部水分的稳定氢
(氧)同位素组成 ，6D ( ”O )、8D2(6 O )、8D。(6
O )为水源 1、2、3的稳定氢(氧)同位素组成 ，x 、xz、xa
为水源 l、2、3对植物所利用的水分总量的贡献率。
两元或三元线性混合模型存在一些明显的缺
陷，当水源达到 3个以上时，线性混合模型便不能使
用。许多学者对此模型的发展应用做出了很大的贡
献 ，有学者(Phillips，2001；Phillips＆ Gregg；2001)
在应用这个模型时进行了一些显著的改进，如利用
稳定同位素数据 de-convoluting多源的利用取得了进
步，使其能够对多源的同位 素数据进行分析，更重要
的是对混合模型在应用 中可能产生的统计误差分析
做了一些补充 ；Schwinning等 (2002)根据同位素示踪
物标记法提出来动态混合模型，可 以较为精确的估计
出具有不同生活史策略植物对水分的相对利用，从而
可以更好的推断出植物群落水分分配的格局 。
3 影响植物水分利用策略的相关因素
3．1植物功能型与水分利用
植物随环境的变化而产生形态、生理以及其它
特性上的一系列相应变化，形成相应的适应对策，表
现出一定的功能策略。把这些在生态系统中扮演着
相似角色，并且对环境条件表现出相似响应的一组
具有相似特征(形态和生理特征)的植物称为植物功
能型(plant functional types)。不 同功能型类 群的
植物水分利用方式往往不同。Walter(1979)提 出的
两层模型(two—layer mode1)指 出草本植物与木本植
物从土壤的不同层获取水分 ，浅根植物利用表层 土
壤水 ，而深根木本 植物可 以利用 更深 的土壤水分。
许皓等(2005)对新疆古尔班通古特沙漠南缘原始盐
生旱 生 荒漠 的 3种建 群灌 木多 枝柽柳 (Tamarix
ramosissima)、梭梭 (Haloxylon ammodendron)和
琵琶柴(Reaumuria soongorica)的水分利用策略进
行 了研究，这 3种植物属于两个功能型类群，多枝柽
柳属于深根型，生存和生理活动的维持主要依赖于
地下水 ；而梭梭和琵琶柴为非深根型植物 ，主要水源
是降水形成的浅层土壤水，其用水策略是根据水分
条件有效调节根系和冠层生长，从而维持正常的光
合作用，即荒漠灌木在长期适应的过程中，已形成不
同的根系功能型和用水策略 ，研究的结果支持 了两
层模型。
草本植物、禾本科植物及仙人掌类植物往往利
用来源于近期降水补充的浅层 土壤水 ，而灌木一般
利用多种水源 ，乔木与深根灌木利用地下水。许多
学者在不 同地 区进行 了研 究，如 巴塔 哥尼亚草 原
(Sala等，1989)，非 洲 萨 瓦 纳地 区 (Knoop等，
l985)，加利福尼亚橡树林(Gordon等，1989)，北美
矮禾草草原(Dodd& Lauenroth，1997)的研究都支
持这个概念性模型 。不 同功能型的植物具有不 同的
水分利用策略，可能是因为时问因素 ，如草本植物具
有更多的机会利用土壤上层的短期可利用水分，而
灌木更依赖长期的稳定的深层土壤水(Soriano&
Sala，1983)。Dodd等 (1998)的研究发现，草本植物
主要利用来 自春夏季降水补充的土壤最上层水分，灌
木主要利用来源于春夏季降水的表面下层水分，乔木
则利用地下水 ，同样验证上述模型的广泛适用性 ，只
是灌木在水分利用上采取 了一种相对灵活的策略。
3．2植物生长阶段与水分利用
植物在不 同生长阶段具有发育程度不同的根
系，具有不同的生理特征 ，因此植物的水分利用策略
也往 往不 同。半 附生 植物 Didymopanax pittieri
具有特殊的生态习性 ，它的生 活史可 以分为 3个不
同的阶段：完全附生阶段、半附生阶段与乔木阶段，
该植物在其不同生长阶段采取了不同的水分获取策
略 ，即：完全附生阶段从雾水和附生苔藓层中获取水
分 ，乔木阶段从土壤中获取水分 ，而半附生阶段则采
取 以上 两 种 方 式 同 时 进 行 (Field & Dawson，
1 998)。同一树种在不 同大小 时对 水分 的获取策略
也不同(Dawson，1996)。在 生长季节 ，小 树在蒸腾
86 广 西 植 物 3O卷
方面变化较大，而且小树对环境的变化，如土壤水分
缺失与蒸发需求增加，表现出更大的敏感性。小树
多利用浅层土壤水和同期雨水 ，而大树趋于利用深
层土壤水。但 Meinzer等 (1999)却得 出相反的结
果 ：在热带季节 干旱森林 中，林下小树为 了适应干
旱 、减少死亡率 ，采取深根获取深层土壤水的策略
(当浅层土壤水不可用时)；而大树则显示出更为机
会主义的对策 ，它的浅根充分利用干季 的每一次降
雨和其它水源。
此外 ，国内的研究中，孙双峰等(2006)对三峡库
区木 鱼 岛 上 马 尾 松 (Pinus massoniana)、槲 栎
(Quercus aliena)和栓皮栎 (Q．variabilis)组成的针
阔混交林成林和幼林的光合速率 、气孔导度、清晨和
中午水势以及叶片稳定碳 同位素进行 了测定 ，发现
幼树具有比成年树更高的气孔导度，而成年树则具
有更高的水分利用效率，因此，幼树属于挥霍型水分
利用策略，成年树属于保守型水分利用策略。
3．3季节变化与水分利用
植物在不同的季节由于遭受不同程度的水分胁
迫 ，因此会采取不 同的水 分利用 方式 。McCole＆
Stern(2007)对爱德华高原的Juniperus ashei在不
同季节的水分利用方式进行了研究 ，结果表明，在干
热的夏季植物主要利用地下水，而在湿凉的冬季植
物主要利用 10 CITI以下的土壤水。Ewe& Stern～
berg(2002)对佛罗里达州的本地物种在不同季节的
水分利用状况进行了研究，发现几乎所有的本地物
种对水分的利用具有明显的季节变化，在于季植物
主要利用地下水 ；在湿季则 主要利用土壤水。 等
(2006)在对蒙古北部的一片落叶松森林进行研究时
发现，在生长季节内，在降水量较大的季节，落叶松
林利用 30 cm以上的表层土壤水，而在降水量有限
的季节，落叶松林则会从深层土壤中吸收水分。
此外的一些研究 (Smith，1991；Dawson，1998；
Lin等，1996)同样证明了许多植物在不同的季节具
有不同的水分来源与水分利用策略。Dawson＆
Pate(1996)在对西澳大利亚南部的地中海型生态系
统的二态性根系植物进行 的研究中发现，此地 区的
植物在湿润的冬季利用来源于近期降雨的浅层土壤
水，而在干旱的夏季利用来源于近期降雨的土壤水
减少，而地下水增加。世界上大多数的生态系统都
大致可分为一个相对干旱的季节与一个相对湿润的
季节。在于旱季节，受水分胁迫比较严重(Wright
等，1992)，为了获得生存，很多植物会倾向于利用更
加稳定的水源，如深层土壤水或地下水(Dawson&
Ehleringer，1991)。
3．4物种与水分利用
同一物种在不同的生境中可能有不同的水分利
用策略。在犹他北部，成熟的Acer negundo树木仅
利用地下水 ，而不利用河水与浅层土壤水 (Dawson
& Ehleringer，1991)，相反，它在亚利桑那地区却利
用源于降水的土壤水与河 (溪 )水 (Kolb等，1997)。
再如，Ewe& Sternberg(2002)在佛罗里达州 的研
究揭示了入侵植物 Schinus在被干扰的和未被干扰
的群落中的水分利用方式。通过木质部水分稳定性
同位素分析得知，在两种不同生境中的本土植物在
利用水分方面有 明显 的季节变化 ，而 Schinus在未
被干扰的群落中水分利用没有季节变化 。
同样，同一生境中的不同物种水分利用方式往
往也不相同。Wiliams& Ehleringer(2000)通过稳
定性同位素技术研究发现在北美亚利桑那州的Pinus
edulis和 Quercus gambeli利用夏季雨水 的不 同之
处 ，前者主要利用浅层土壤水 ，而后者主要利用深层
土壤水。同样，Bonal等(2000)对南美法属圭亚那地
区森林的两种乔木的水分利用方式进行研究后发现，
Eperu~
．
lcata可以利用深达 3 m处的土壤水，而另
一 树种 Dicorynia guianensis则主要利用表面土壤层
的水分。Duan等(2008)对青藏高原地 区的 3个生态
系统(森林、灌木、沙漠)中的 4个优势种(I~rgrcus
aquifolioides，Pinus tabulae．formis，Salix rehderiana
与 Nitraria tangutorum)进行研究，发现它们都能利
用雨水与土壤水，但同一个生态系统中的阔叶树种与
针叶树种利用的主要水源不同，如阔叶树 Quercus
aquifolioides主要利用深层土壤的水分，而针叶树
Pinus tabulaeformis主要 依赖雨水 。另外，Strat—
ton等(2000)对夏威夷低地干燥林的 8个树种进行
研究，发现不同树种利用土壤水的深度不同，常绿树
种Metrosideros polym orpha与落叶树种Reynold—
sia sandwicensis主要利用深层土壤水，而另外六个
树种主要从较浅的土壤层中获取水分。
4 结语
目前国内利用稳定氢氧同位素技术对植物的水
分利用策略进行的研究较少。使用稳定同位素对植
物水源的研究，应该结合植物的生理特性，这样更能
反映植物水分利用的真实情况。同时，为减小实验
王平元等 ：植物水分利用策略研究进展 87
误差 ，应进行长期的观测研究 ，以便有充足的数据来
说 明植物的水分利用策略 。目前同位素分析技术已
经非常成熟 ，因此在采样环节如何 减小误差是值得
注意的一个问题。利用稳定性 同位素技术与两元或
三元混合模型可以方便 的定量计算不同来源水分对
植物的贡献 ，但 当水分来源超过 3个 时，用这种方法
往往难以定量计算出植物的水分来源，因此混合模型
具有一定的局限性，Philips(2001)对混合模型的应用
进行了一些改进，能够利用多源的同位素数据计算植
物的水分来源。稳定同位素技术可以与其它一些技
术结合使用，如若利用热技术测定树干液流与利用稳
定同位素技术测定水分来源同时进行 ，就可以完整清
楚地了解树木根部水分吸收、树干传导、叶部散逸等
树木生理 自身调节机制及与外界环境因子的关系，解
释复杂多变的树木生理过程(孙艺珍等，2004)。
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