全 文 ：第 32 卷 第 5 期 四 川 林 业 科 技 Vo1． 32， No． 5
2011 年 10 月 Journal of Sichuan Forestry Science and Technology Oct．， 2011
收稿日期:2011-04-11
基金项目:林业公益性科研专项“川中丘陵区人工柏木林健康经营技术”(20100400208)
作者简介:郑绍伟(1981-) ，男，助理研究员，重庆江津人，主要从事森林生态与森林水文等方面研究。
* 通讯作者:慕长龙，男，研究员，博士生导师，重庆江津人，主要从事森林生态、森林景观等方面研究。
川中丘陵区不同类型柏木林地植物群落结构
和多样性研究
郑绍伟，牛 牧，张 琴，黎燕琼，慕长龙* ，龚固堂，陈俊华，朱志芳，吴雪仙
(四川省林业科学研究院，四川 成都 610081)
摘 要:川中丘陵区位于长江上游，为深入了解并充分认识川中丘陵区不同柏木林地植物群落现状，以及群落组
成、变化和发展趋势群落特征，并通过生物多样性 Smipson指数和 Shannon-wienner指数、均匀度指数 Pielou 指数等
指标，对川中丘陵区分布最广的柏木林为主几个不同林地类型进行了研究。结果表明:(1)研究区林地群落层次有
乔木层、灌木层和草本层，林层结构简单。其中乔木 7 科 7 属 11 种，灌木 29 科 39 属 60 种，草本 35 科 57 属 72 种。
(2)每个林分类型内均有几种优势种或亚优势种，但不同林分类型的优势种类型及其物种均有较大差异。(3)从
物种分布频度看，灌木层、草本层和群落的物种总体分布频度大致都符合频度分布定律，属于 L 形，即低频度的 A
级占优势，但各个林层的物种频度有较大差异。(4)不同林层植物物种的 Shannon-Wiener多样性、物种丰富度指数
和生态优势度等多样性指数表明，灌木和草本层都明显高于乔木层，乔木层最小;乔 －灌层、乔 －草层都具有极显
著性差异。
关键词:植被特征;种群结构;物种多样性
中图分类号:S791. 41 文献标识码:A 文章编号:1003 － 5508(2011)05 － 0020 － 09
A Study of the Vegetation Community Structure and
Biodiversity of Different Cupressus funebris Types in Hilly areas
of Central Sichuan Province
ZHENG Shao-wei NIU Mu ZHANG Qing LI Yan-qiong MU Chang-long*
GONG Gu-tang CHEN Jun-hua ZHU Zhi-fang WU Xue-xian
(Sichuan Academy of Forestry，Chengdu 610081，China)
Abstract:In order to understand the forest community status and structural feature of Cupressus funebris
which was the most common specie in the central hilly areas of Sichuan Province，through Smipson index
and Shannon-wienner index and Pielou index researches were conducted on different Cupressus funebris
types in the paper． The result showed as follows: (1)In terms of layers，the forest communities could for-
est land be divided into arbor，shrub and grass layers，and the forest layers were simple． There were 7 fam-
ilies，7 genera，and 11 species in arbor layers;29 families，39 genera，and 60 species in shrub layer;35
families，57 genera，and 72 species in grass layer． (2)Each forest type had its own dominant or sub-dom-
inant species，but they were quite variable．(3)In terms of species distribution，the species in communi-
ty，shrub and grass layers generally conformed to the frequency distribution law，and belonged to L shape．
That is，A class of low frequency was actually dominant;but species frequency varied in forest layers．(4)
Shannon-Wiener index，richness index and ecological dominance index were higher in shrub and grass
layers than those in arbor layers． Highly significant differences were found in arbor-shrub layer，and arbor-
grass layer．
Key words:Vegetation characteristics，Community Structure，Species diversity
川中丘陵区位于长江上游，是长江生态屏障的
重要构筑区域;该区域属中亚热带气候区，林地植被
主要以人工林为主，伴有少量天然的常绿阔叶林，发
挥着重要的生态功能。林分主要以人工林为主，且
多数林分是在 20 世纪 70 年代、80 年代的造林，林
分类型主要以桤柏混交林、以及由桤柏混交发展而
来的柏木纯林、松柏混交林、松木纯林、栎柏混交等。
由于该区林分多为人工林，加之频繁的人为干扰，林
分林层结构单一，林下灌、草等植被稀少，导致水土
流失严重，生态环境脆弱，严重威胁着长江下游生态
安全。为了深入了解并充分认识川中丘陵区不同林
地类型的植物群落现状，认识群落组成、变化和发展
趋势等，本研究以该区域内分布最广的柏木林为主，
通过野外调查，统计和计算各种反映林地植物群落
特征和多样性指数 Smipson 指数和 Shannon-wienner
指数、均匀度指数 Pielou指数等指标，对林地群落内
各林层的结构特征进行分析，以了解该区植被的动
态特征和变化规律，为深入了解群落稳定维持机制
奠定基础，也为该地区植被恢复和物种多样性保育
提供理论依据，同时也为川中丘陵区以及长防林上
游植被的合理保护利用以及建立稳定的人工植被提
供科学依据。
1 研究区概况
研究区位于川中低山丘陵区的绵阳、阆中、射
洪、广元等地，属于亚热带湿润季风气候区，四季分
明。日照数1 300 h ～ 1 400 h，年平均气温 17℃左
右，年降雨量 800 mm ～ 1 000 mm，主要集中在 5 月
～ 9 月，无霜期 300 d 以上。地层简单，母岩主要为
砂岩，土壤主要为老冲积黄壤和紫色土为主，部分为
姜石黄壤和灰白砂土。研究区林地主要是通过封山
育林形成的次生林和营造的人工林。次生林主要为
柏木(Cupressus funebris)、马尾松(Pinus massoni-
ana)、麻栎(Querus acutissima)纯林或其混生的针阔
混交林;人工林主要为桤木(Alnus cremastogyne)－
柏木混交林和有桤柏发展而来的柏木纯林、马尾松
－柏木混交林、麻栎 －柏木混交林等。部分人工林
内在林隙中补植有油桐、湿地松(Pinus elliottii)等树
种。林下灌木主要为林下灌木主要是有黄荆(Vitex
negundo)、马桑(Coriariasinica)、火棘(Pyracantha
fortuneana)等;草本植物主要有白茅(Imperata cylin-
drica)、苔草(Carex brunnea)、莎草(Cyrerus microir-
ia)和荩草(Arthraxon hispidus)等。
在广泛踏查绵阳、阆中、射洪、广元等地川中丘
陵区林地基础上，选择了代表性的 30 龄桤柏混交
林、40 龄柏木纯林人工林、50 龄柏木纯林人工林、栎
柏混交人工林、柏松栎混交人工林、柏松混交人工林
以及柏送混交天然次生林和次生栎柏混交天然次生
林共 8 个典型林分类型进行研究。以深入了解并充
分认识川中丘陵区不同森林类型的植物群落现状及
林层的结构特征，了解该区植被的动态特征和变化
规律，为该地区植被恢复和物种多样性保育提供理
论依据，同时也为川中丘陵区以及长防林上游植被
的合理保护利用以及建立稳定的人工植被提供科学
依据。
2 研究方法
2． 1 样地设置与调查
于 2009 年和 2010 年的 7 月 ～ 9 月，在川中丘陵
区，根据当地主要的林分类型特征，选择了 30 龄林
的桤柏混交、由桤柏混交发展而来的 40 龄林、50 龄
林的柏木纯林、30 龄林的栎柏混交、25 龄林的松柏
混交林、30 龄林的栎柏混交、松栎柏混交等 6 个人
工林和栎柏混交、松柏混交天然林，共计 8 个林分类
型，在每个林分类型中选择一个典型林分设置样地
(表 1)。每个样地面积为 20 m × 20 m 。野外调查
方法为相邻样方格子法，将样地划分 A、B、C 共 3 级
样地，其中 A级样地为 100 m2(10 m × 10 m) ，作为
乔木调查小样方;B 级样地为 16 个 25 m2(5 m × 5
m) ，作为灌木调查小样方;C级样地为 1 m2(1 m ×1
m) ，采用对角线取样法，每个样地内选取 16 个小样
方作为草本层调查小样方进行调查。
按乔木层、灌木层和草本层划分群落层次进行
测定统计，对乔木测定胸径≥3 ㎝的所有植株，测定
125 期 郑绍伟，等:川中丘陵区不同类型柏木林地植物群落结构和多样性研究
种类、胸径、树高;灌木记载种类、丛数、基径和高度、
盖度;草本记载种类、丛数、平均盖度和高度，同时记
录样方所处的海拔、坡向、坡度、坡位、土壤层厚度、
林冠郁闭度等样地基本情况见表 1。
表 1 研究区样地概况
Table1 Basic status of sampling sites
群落号
Community No．
林分类型
forest type
林龄
Age(a)
海拔
Altitude
(m)
纬度
N(°)
经度
S(°)
坡向
Slope direction
(°)
坡位
Slope
position
郁闭度
Coverage
密度
Density
(ind·hm －2)
群落Ⅰ 桤柏混交人工林 30 468 31°1527． 4″ 105°1643． 9″ 东偏北 20° 坡中 0． 6 1 750
群落Ⅱ 柏木人工纯林 40 508 31°1629． 1″ 105°2740． 4″ 南偏东 45° 上部 0． 5 2 300
群落Ⅲ 柏木人工纯林 50 477 31°1326． 8″ 105°2258． 1″ 正东 坡中 0． 7 1 525
群落Ⅳ 栎柏混交人工林 30 767 31°4019． 9″ 106°5628″ 南偏西 45° 坡中 0． 7 1 750
群落Ⅴ 柏松栎混交人工林 30 700 31°409． 1″ 106°0951． 8″ 南偏西 30° 坡中 0． 7 1 675
群落Ⅵ 松柏混交人工林 25 470 30°5655″ 105°1722． 7″ 南偏西 10° 坡中 0． 7 2 425
群落Ⅶ 松柏次生天然林 25 800 32°3728″ 105°8595″ 北偏西 25° 中上 0． 8 2 400
群落Ⅷ 栎柏次生天然林 30 780 32°3502″ 105°8862″ 南偏西 15° 中上 0． 7 1 512
2． 2 研究方法
2． 2． 1 群落结构分析方法
分别将各群落样地的乔木层、灌木层、草本层，
根据每一径阶和树高阶个体数、郁闭度、盖度进行统
计，并依据植物群落学的方法［1 － 3］，综合样地调查数
据编制植物种群概况表，进行种群分析。
2． 2． 2 群落频度分级方法
频度是反映物种空间分布格局的一个重要指
标，它不仅在某一程度上反映了种群在群落中的重
要性，也反映了种群在群落水平分布的均匀程度。
Raunkiare(1918)把频度指数划分为 5 个等级，即
1% ～20%为 A级，21% ～ 40%为 B 级，41% ～ 60%
为 C 级，61% ～ 80%为 D 级，81% ～ 100%为 E 级，
并根据北欧草本植被的 8 078个频度值统计，概括
出 A ＞ B ＞ C≥或≤D ＜ E 的频度定律。根据 5 个等
级的频度，可以绘制出一个 L 形的标准频度图
解［4］。本研究以川中丘陵的桤柏混交、松柏混交、栎
柏混交等人工林和天然次生林等 8 个不同林分类型
的群落为基础，设置的样地，每个样地内分为 16 个
5 m ×5 m的小样方，根据每个种出现的样方数与 16
个样方总数的比，求得各物种的频度指数，再将各物
种频度指数按 Raunkiare分级法进行系统分级。
2． 2． 3 重要值的计算方法
在样地的水平上对物种在各个样方出现的情况
进行频度统计，根据冠幅面积、个体数和盖度计算其
盖度平均值。用 EXCEL 软件对各样地各面积梯度
的样方，分灌木、草本建立相应的数据文件，录入高
度、盖度、频度等调查指标。由于植物的个体数，特
别是灌木、草本植物的个体数计数难度较大，而且由
于不同植物的个体，即使是同一种植物不同发育阶
段的个体，它们所占据的空间也有很大的差异，若以
个体数作为多样性指数的测度指标，将会导致误差。
Pielou、Whittaker 等学者建议采用相对盖度、重要值
或生物量等作为多样性指数的测度指标。本文所选
用测度指标的是重要值(IV)作为多样性的测度指
标［5，6］。植物的重要值计算公式为:
重要值(IV)=(相对高度 +相对盖度 +相对频
度)/3
频度 =该种植物出现的样方数之和 /所调查的
样方总数 × 100%
相对高度 =某一种植物的高度之和 /所有种高
度总合 × 100%
相对盖度 =某一种植物的盖度之和 /所有种盖
度总合 × 100%
相对频度 =某一种植物的频度之和 /所有种频
度总合 × 100%
相对重要值 =某一种植物的重要值 /所有种重
要值总合 × 100%
2． 2． 4 多样性指数法
在群落多样性的研究中，Shannon – Wiener 多
样性指数(H)被认为是一种能较好地反映出个体密
度、生境差异、群落类型、演替阶段的指数［7］，其表
达式如下:
物种丰富度指数:S =出现在样地的物种数
Shannon-Wiener多样性指数:H = －∑
n
i = 1
Pi logPi
式中 Pi 为种 i 的相对重要值;S 为所计算样地中
的物种数目。
2． 2． 5 均匀度指数法
均匀度系指样地中各个种的多度分布的均匀程
度，即每个种重要值之间的差异。群落均匀度作为
多样性指数的辅助指标，共同表征群落的特性。因
22 四 川 林 业 科 技 32 卷
为物种多样性指数除了与群落中的种数和重要值有
关外，与均匀度也有很大关系［8］。Pielou 均匀度指
数 E是一种反映个体数量分布均匀程度的良好指
标［9，10］，其表达式如下:
Pielou均匀度指数:E = －∑Pi lnPilnS
式中 Pi 为种 i 的相对重要值;S 为所计算样地中
的物种数目。
2． 2． 6 生态优势度指数法
生态优势度或称集中优势度，是综合群落中各
个种的重要性，反映各种群优势状况的指标，是群落
结构及多样性的一个度量值。Simpson 指数(D)被
认为是反映群落优势度较好的指标［11，12］，其表达式
为:
Simpson优势度指数:D = 1 －∑
n
i = 1
P2i
式中 Pi 为种 i的相对重要值。
3 研究结果
3． 1 植物群落组成及结构特征
在对川中丘陵区的栎柏混交林、松栎柏混交林、
松柏林、桤柏以及由桤柏林发展而来的柏木纯林等
6 个类型的人工林和松柏混交、栎柏混交两个天然
次生林共 8 个林分类型的样方的调查中，共收集到
维管束植物 143，隶属于 54 科 79 属，其中乔木(胸
径≥3 cm)7 科 7 属 11 种，灌木 29 科 39 属 60 种，草
本 35 科 57 属 72 种。尽管该区域分布于常绿阔叶
林带，但因该区的林分主要是人工林，林内的乔木树
种也并不以常绿阔叶树种为主，而是以柏木、马尾
松、桤木等人工栽培树种为主;天然林内的乔木树种
种类也较少，主要以柏木、马尾松、麻栎等几个乔木
树种为主。灌木层主要豆科、马鞭草科、壳斗科、马
桑科、蔷薇科、漆树科等为主。草本则主要以禾本
科、菊科、蔷薇科、车前草科和唇形科等为主。
各样地内植被的群落层次明显，有乔木层、灌木
层和草本层。乔木层平均高度 5. 81 m ～10. 10 m之
间，郁闭度在 50% ～ 80%之间;灌木层的平均高度
在 0. 54 m ～ 1. 14 m 之间，平均盖度为 3% ～ 49%;
草本层平均高度除群落 VIII 次生天然栎柏混交林
达到 0. 5 m，平均盖度为 3% ～ 41. 7%;多数地方地
被层平均盖度变化幅度也较大，其中人工林有的地
方地被层盖度最低的在 5%以下，而最高的次生天
然林内达到 35%以上。从树高和冠幅等植被特征
差异看，最大差异主要表现在草本和灌木层;其中天
然林草本层的平均高度变化幅度在 0. 33 m ～ 0. 5 m
之间，而人工林草本层的高度变化幅度在 0. 14 m ～
0. 32 m之间;人工林草本层的平均盖度变化幅度达
到 36%(6% ～ 42%) ，天然林变化幅度仅为 8%。
乔木层的平均高度在次生天然林群落中差异较大，
达到 4 m(5. 81 m ～ 9. 81 m) ;林分郁闭度的变化幅
度在人工林与天然林间均表现为差异不大(参见表
2)。
表 2 研究区植被概况
Table2 Outline of Vegetation of sampling sites
群落号
Community No．
乔木 Arbor 灌木 Shrub 草本 Herb
平均高度
Height(m)
郁闭度
Coverage(%)
平均高度
Height(m)
盖度
Coverage (%)
平均高度
Height(m)
盖度
Coverage (%)
群落Ⅰ 8． 70 60 0． 54 23 0． 14 42
群落Ⅱ 9． 40 50 0． 55 21 0． 14 29
群落Ⅲ 10． 10 70 0． 54 3 0． 24 30
群落Ⅳ 8． 90 70 1． 03 31 0． 32 3
群落Ⅴ 8． 60 70 0． 84 25 0． 28 21
群落Ⅵ 8． 60 70 0． 74 5 0． 14 35
群落Ⅶ 5． 81 80 0． 84 49 0． 33 20
群落Ⅷ 9． 81 70 1． 14 48 0． 50 12
3． 2 群落优势种特征
重要值是以综合数值来表示群落中不同植物的
相对重要性，可以避免因植物个体大小、个体数多少
差异悬殊，而导致过分地夸大一些个体小但个体数
极多的植物种类在群落中的作用［13］。物种重要值
可以较为全面地表达不同物种在群落中的功能地位
和分布格局，也可以表现出不同植物群落组成结构
之间的差异［14］，是群落优势度的一种表现形式，群
落优势度是生态优势度的变化形式［15］。当群落结
构稳定、层次分明、优势种明显时，重要值分布集中，
群落优势度较大;而当群落受到人为或自然干扰、优
势度失去优势、群落处于不断变化时候，重要值分
325 期 郑绍伟，等:川中丘陵区不同类型柏木林地植物群落结构和多样性研究
散，群落优势度较小。本次研究根据调查结果并整
理分析，以重要值大于 30% 的物种作为优势种，
10% ～30%的物种作为亚优势种作为判定标准［16］，
对不同类型林分内调查的群落植被优势种进行研究
比较(表 3) ，结果表明:八个林分类型内均有几种优
势种或亚优势种，但不同林分类型的优势种类型及
其物种均有较大差异;在人工林中，无论在乔木层还
是灌木和草本层，都有相对的纯群落出现，而在天然
林中，则没有没有纯群落出现;不同植物组成的群落
相同优势种的优势度不同，可能由不同的地理区位
及种间关系造成。
群落 I、群落 IV、群落 V 和群落 VI 为人工混交
林，除群落 I为桤柏混交林，柏木呈单优状态外，其
余乔木优势度为混交林配置方式正常反应。林下灌
木、草本植物单优状态明显，群落 I 黄荆重要值为
0. 7500，栗褐苔草重要值为 0. 4295;落 VI 栓皮栎重
要值为 0. 6095，栗褐苔草重要值为 0. 8796。群落 II
和群落 III为人工纯林，灌木优势种和亚优势种的优
势度层次较为分明呈梯度变化，草本单优状态明显，
栗褐苔草的重要值分别为 0. 3429和 0. 4943。群落
群落 VII和群落 VIII为天然次生林，灌木、草本优势
度较均匀。
表 3 不同群落内优势种及其重要值
Table 3 Analysis of major species and important values of
different vegetation communities
群落号 乔木 重要值 灌木 重要值 草本 重要值
群落Ⅰ 柏木 0． 9779 黄荆 0． 7500 栗褐苔草 0． 4295
桤木 0． 0221 铁籽 0． 1600 地瓜藤 0． 1723
瓜木 0． 1100 荩草 0． 1066
群落Ⅱ 柏木 1． 0000 黄荆 0． 3467 栗褐苔草 0． 3429
铁籽 0． 2899 荩草 0． 1147
算盘子 0． 1210 金发草 0． 1144
群落Ⅲ 柏木 1． 0000 铁籽 0． 3818 栗褐苔草 0． 4943
小蔷薇 0． 3758 荩草 0． 1821
鼠李 0． 1342 凤尾蕨 0． 1241
火棘 0． 1082
群落Ⅳ 麻栎 0． 5199 铁籽 0． 3045 栗褐苔草 0． 3129
柏木 0． 3808 鸡仔木 0． 1696 腹水草 0． 2136
黄荆 0． 1074 三棱莎草 0． 1772
三颗针 0． 1031
群落Ⅴ 柏木 0． 4663 铁籽 0． 4092 栗褐苔草 0． 3956
麻栎 0． 3865 黄荆 0． 2821 金发草 0． 2378
马尾松 0． 1439
群落Ⅵ 柏木 0． 5322 栓皮栎 0． 6095 栗褐苔草 0． 8796
马尾松 0． 4570 铁籽 0． 2604 心叶堇菜 0． 1204
黄荆 0． 1302
群落Ⅶ 马尾松 0． 7086 烟管荚密 0． 2655 白茅 0． 3560
柏木 0． 2914 火棘 0． 1242 栗褐苔草 0． 2600
铁仔 0． 1156 金发草 0． 1053
群落Ⅷ 柏木 0． 3542 蔷薇 0． 1643 蔷薇 0． 1643
麻栎 0． 3708 三颗针 0． 1549 三颗针 0． 1549
杨树 0． 2750 荻 0． 0884
3． 3 群落频度变化
从不同类型群落各层次物种分布频度(表 4)可
以看出:无论是人工林的松柏、栎柏、桤柏或由桤柏
发展而来的柏木纯林，还是次生松柏和栎柏天然林
群落，均符合频度定律，都属于 L 形，即低频度的 A
级占优势，其比例值最大;其中以 30 龄林桤柏混交
林中的 A级值最大，为 42． 11%;次生天然林栎柏林
次之，为 40. 63%;最小的松柏混交人工林也达到了
31. 25%。而低频度分布在各个林分类型中，略有差
异;其中人工林中，桤柏混交和由桤柏混交发展而来
的柏木纯林以及松柏混交林和松柏、栎柏次生天然
林都以 D级的频度分布最低，松柏、栎柏人工林混
交林中，则以中频度 C 级最低;而高频度 D 级则相
对较低。这种结果的出现可能是因为在该区域的森
林类型中，林内主要乔木树种大都属于高频度分布
导致。
乔木层物种分布与林分总体物种相反，均不符
合频度定律;而不同林分乔木群落分布有较大差异。
其中高频度 E 级值最大的为由桤柏混交发展而来
的柏木纯林。因为林分为人工纯林，没有其它任何
乔木树种的进入，导致其它分布频度上没有任何树
种，加之林内桤木退化以后，其唯一乔木树种柏木的
分布频率在 E 级达到了 100%，为该群落的单优势
种。其它的桤柏混交、松柏栎混交、栎柏混交等人工
林虽不是单一优势种，但林内乔木树种种类少，分布
频度也都集中为 D 级和 E 级。只有松柏混交人工
林群落的频度分布最大值表现为 C 级，达到
66. 67%。导致乔木层树种频度分级的这种特征除
了人为营林因素外，主要是因为在研究区，林分的郁
闭度都较大，林内种子库无法发挥作用，其它物种无
法进入，使得森林群落中乔木种类较少。松柏、栎柏
等次生天然林群落中，乔木树种的频度分布在高频
度 E级也达到了较大值，分别为 50%和 42. 86%，而
在其它的几个较低的频度分布级别上也有不同分
布，这将有利于群落的长期演替发展。
灌木层物种数量较大，在林内分内所占物种数
量较多，其分布频度是构成其整个林分物种分布的
重要组成部分，一方面表现为其分布频度频度 A 级
分布较大，其中 40 龄林的柏木纯林达 50%，而最小
的松柏混交人工林内，A 级也达到 33. 33%;另一方
面则表现为，高频度 E 级值最小，其中桤柏混交和
柏木纯林以及松柏混交人工林无 E 级分布。这表
明在所研究的林分类型中，灌木层符合频度定律，都
42 四 川 林 业 科 技 32 卷
属于 L形，群落内有明显的灌木优势。
各类型样地草本层物种的频度分布和灌木层一
样，物种数量较多，在林分内所占物种数量比例较
大，其分布频度也是构成其整个林分物种分布的重
要组成部分，除了栎柏混交人工林缺失 D 级外，其
余各个样地在每个频度上均有物种分布，其分布频
度也表现为 L 形，即低频度 A 级分布较大，其中松
柏混交人工林达 54. 55%，而最小的栎柏混交人工
林 A级也达到 36. 36%。这表明在所研究的林分类
型中，群落内有明显的草本优势种。
表 4 不同类型群落各层次物种分布频度
Table 4 Species frequency of different layers of communities at different site
群落号
Community
No．
层次
Layer
频度级 Frequency class
A B C D E
物种
Species
比例
(%)
物种
Species
比例
(%)
物种
Species
比例
(%)
物种
Species
比例
(%)
物种
Species
比例
(%)
群落Ⅰ 乔 Arbor 0 0 0 0 0 0 1 50． 00 1 50． 00
灌 Shrub 3 37． 50 2 25． 00 2 25． 00 1 12． 50 0 0
草 Herb 5 50． 00 1 10． 00 1 10． 00 1 10． 00 2 20． 00
群落Ⅱ 乔 Arbor 0 0 0 0 0 0 0 0 1 100． 00
灌 Shrub 3 50． 00 1 16． 67 1 16． 67 1 16． 67 0 0
草 Herb 6 37． 50 4 25． 00 3 18． 75 1 6． 25 2 12． 50
群落Ⅲ 乔 Arbor 0 0 0 0 0 0 0 0 1 100． 00
灌 Shrub 2 40． 00 1 20． 00 1 20． 00 1 20． 00 0 0
草 Herb 3 37． 50 2 25． 00 1 12． 50 1 12． 50 1 12． 50
群落Ⅳ 乔 Arbor 1 25． 00 0 0 0 0 2 50． 00 1 25． 00
灌 Shrub 4 44． 44 2 22． 22 1 11． 11 1 11． 11 1 11． 11
草 Herb 4 36． 36 3 27． 27 2 18． 18 0 0 2 18． 18
群落Ⅴ 乔 Arbor 0 0 0 0 0 0 1 50． 00 1 50． 00
灌 Shrub 4 40． 00 2 20． 00 1 10． 00 2 20． 00 1 10． 00
草 Herb 4 44． 44 2 22． 22 1 11． 11 1 11． 11 1 11． 11
群落Ⅵ 乔 Arbor 0 0 0 0． 00 2 66． 67 0 0 1 33． 33
灌 Shrub 1 33． 33 1 33． 33 1 33． 33 0 0 0 0
草 Herb 6 54． 55 2 18． 18 1 9． 09 1 9． 09 1 9． 09
群落Ⅶ 乔 Arbor 1 16． 67 0 0 1 16． 67 1 16． 67 3 50． 00
灌 Shrub 4 33． 33 3 25． 00 3 25． 00 1 8． 33 1 8． 33
草 Herb 5 50． 00 2 20． 00 1 10． 00 1 10． 00 1 10． 00
群落Ⅷ 乔 Arbor 0 0 1 14． 29 2 28． 57 1 14． 29 3 42． 86
灌 Shrub 6 37． 50 5 31． 25 2 12． 50 2 12． 50 1 6． 25
草 Herb 7 53． 85 1 7． 69 1 7． 69 2 15． 38 2 15． 38
A:1% ～20%;B:21% ～40%;C:41% ～60%;D:61% ～80%;E:81% ～100%
3． 4 不同类型林地的群落多样性
3． 4． 1 群落多样性指数
乔木、灌木和草本等 3 个不同生长型共同构成
了群落，并在演替过程中作为一个整体影响整个群
落的进程。在群落多样性研究中，不能将群落各生
长型的多样性指数直接相加。因为群落不同生长型
对群落的结构、功能、生产力、动态与稳定性等方面
的贡献不同，简单地将不同生长型的多样性指数进
行累加，则必然会造成较大误差;另一方面，群落各
生长型能进行光合作用的器官———叶面积大小是衡
量该生长型生产力高低的一个重要标志;因此，应根
据群落的垂直结构，尤其是不同生长型的叶层(林
冠)的相对厚度和相对盖度之和，作为测定群落总
体多样性指数时，不同生长型的多样性指数进行加
权的权重参数。其计算公式为:
Wi = (Cik /C + Hi /H)2
式中 Cik:第 k个群落的第 i个生长型的盖度;
C:所有研究群落的总盖度(C = ∑Ci;i =
1 乔木层(t) ，2 灌木层(s) ，3 草本层(h) ) ;
Hi:第 k个群落的第 i个生长型的平均高度;
H:所有研究群落各生长型的平均高度之和。
其中，乔木层叶层(林冠)厚度按乔木高度的 1 /
3 计算，灌木按照其高度 1 /2 计算，草本按照其高度
100%计算。
经过计算得出乔木层群落多样性指数权重为
0. 6343，灌木层权重指数为 0. 2345，草本层权重指
数为 0. 1312。
群落多样性指数 Qx = Qxt × 0． 6343 + Qxs ×
0． 2345 + Qxh × 0． 1312
式中 Qx :群落多样性指数(Shannon-Wiener 多样
525 期 郑绍伟，等:川中丘陵区不同类型柏木林地植物群落结构和多样性研究
性指数、Pielou均匀度指数、Alatalo 均匀度指
数、物种丰富度指数、生态优势度指数) ;
Qx t:乔木多样性指数;
Qx s:灌木多样性指数;
Qxh:草本多样性指数。
3． 4． 2 Shannon-Wiener多样性指数
图 1 为各林分类型不同林层 Shannon-Wiener多
样性指数研究结果，其多样性指数在不同林分类型
与不同林层中均表现出较大差异，从群落各林层看，
其总趋势均表现为灌草层较大，乔木层最小，其中:
乔木层的 Shannon-Wiener多样性指数则以群落 VIII
栎柏次生天然林最大，为 0. 4736;群落Ⅳ栎柏混交
人工林和群落Ⅴ柏松栎混交人工林次之，分别为
0. 4440和 0. 4432;最小的群落 I 桤柏混交人工林仅
为 0. 0461，其最大值与最小值之间相差了 10 倍。
灌木层的 Shannon-Wiener多样性指数则表现为天然
林均高于人工林，其中天然林群落中，以次生天然林
群落 VIII最高，达 1. 1052;次生天然林群落Ⅶ次之，
达0. 9497;人工林则以栎柏混交林群落Ⅳ最高，达
0. 8832，群落 VI 松柏混交群落最低，仅为 0. 3985。
草本层群落多样性指数在各个群落的表现与乔木和
灌木层有很大的差异。Shannon-Wiener 多样性指数
以由桤柏混交发展而来的 40 龄林柏木人工林纯林
群落值最大，为 0. 9966;天然次生林群落Ⅷ次之，为
0. 9594;其次是人工林群落Ⅳ栎柏混交林，多样性值
达 0. 8359;群落Ⅵ人工林松柏混交林值最小，仅为
0. 1597。群落的 Shannon-Wiener多样性指数也以群
落Ⅷ次生天然林群落值最高，为 0. 6854，群落Ⅳ和
群落Ⅴ次之，分别为0. 5984、0. 5557;最低是群落Ⅲ
50 龄林的柏木纯林，仅为 0. 2121;其最大值与最小
值间的差异也最小，在 3 倍左右。
图 1 群落 Shannon-Wiener多样性指数
Fig． 1 Shannon-Wiener diversity index of different vegeta-
tion communities
3． 4． 3 Pielou均匀度指数
林分类型不同林层的 Pielou 均匀度指数见图 2。
结果表明:Pielou均匀度在不同群落和林层中，其大
小排序也有差异。在人工林群落中，除松柏栎混交
林外，其余群落均总体表现为乔木层最小，而灌草层
较高;次生天然林群落和松柏栎混交人工林的
Pielou 均匀度指数则以草本层最小。乔木层的
Pielou均匀度的也以群落Ⅷ达到最大，为 0． 9926;其
次群落Ⅶ(0. 8706)＞ 群落Ⅴ(0. 7361)＞ 群落Ⅵ
(0. 6760) ＞ 群落Ⅳ(0. 6352) ;群落 I 最小，仅为
0. 1531。草本层 Pielou均匀度也以天然林群落Ⅷ值
最大，为 0. 8890;其次群落Ⅳ栎柏混交人工林
(0. 8359)＞群落Ⅱ(0. 8276)＞群落Ⅴ(0. 8068)＞
群落Ⅶ(0. 7933)＞ 群落Ⅰ(0. 7895)＞ 群落Ⅲ
(0. 7687)＞群落Ⅵ(0. 5306)。灌木层的 Pielou 均
匀度也表现为天然林高于人工林，其中天然林群落
也以群落 Ⅷ 最高，达 0. 9178;群落 Ⅶ 次之，达
0． 9076;人工林群落则以 50 龄林纯柏木群落Ⅲ最
高，达0. 8985，40 龄林纯柏木群落 II 次之，Pielou 均
匀度为0． 8880，30 龄林桤柏混交群落 I 最小，Pielou
均匀度仅为0. 5624。群落的 Pielou 均匀度中，群落
Ⅷ最高，为0. 9615;群落Ⅶ次之，其值为0. 8691;其次
群落Ⅴ(0． 7464)＞ 群落Ⅳ(0． 7197)＞ 群落Ⅵ
(0． 6943)＞群落Ⅰ(0． 3326)＞群落Ⅱ(0． 3168) ，群
落Ⅲ值最小，为0． 3115。
图 2 群落 Pielou均匀度指数
Fig． 2 Pielou index of different vegetation communities
3． 4． 4 物种丰富度指数
图 3 林分类型不同林层的物种丰富度指数表
明，乔木层则以群落Ⅳ栎柏混交人工林最大为 5;群
落Ⅴ次之为 4;其次是群落Ⅵ松柏混交人工林和群
落Ⅷ栎柏混交次生天然林为 3;最小的群落 I和群落
Ⅶ其值仅为 2。灌木层的物种丰富度也是天然林群
落高于人工林群落，其中，群落Ⅷ的物种丰富度最大
为 16;群落 VII 次之为 12;人工林群落中，群落Ⅳ、
群落Ⅴ最高，为 10;其次是桤柏混交和由桤柏混交
发展而来的柏木纯林人工林，其物种丰富度分别为
9、6 和 4;群落Ⅵ最小仅为 3。草本层的物种丰富度
62 四 川 林 业 科 技 32 卷
以群落Ⅱ最高，达到 16;群落Ⅷ次之为 12;其次是人
工林群落 I、群落Ⅳ和天然次生林群落Ⅶ，物种丰富
度为 10;然后依次为群落 V(9)＞群落Ⅲ(7) ;其值
最小的松柏混交人工林群落Ⅵ仅为 2。群落的物种
丰富度的大小排序则表现为群落Ⅷ(7. 2)＞群落Ⅳ
(6. 8)＞ 群落Ⅴ(6. 1)＞ 群落Ⅶ(5. 4)＞ 群落Ⅰ
(4. 7)＞ 群落Ⅱ(3. 5)＞ 群落Ⅵ(2． 9)＞ 群落Ⅲ
(1. 9)。
图 3 群落丰富度指数
Fig． 3 Species richness index of different vegetation commu-
nities
图 4 群落生态优势度指数
Fig． 4 Dominance index of different vegetation communities
3． 4． 5 生态优势度指数
从各林分类型不同林层的生态优势度指数(见
图 4)表明:乔木层生态优势度也以群落Ⅷ最大为
0. 6614;群落Ⅴ次之为0. 6124;其次群落Ⅳ(0． 5798)
＞群落Ⅵ(0． 5079)＞ 群落Ⅶ(0． 4130) ＞ 群落Ⅰ
(0． 0432)。灌木层的物种生态优势度则以群落Ⅳ
最高达0. 9712;群落Ⅷ次之为0． 9064;其次，群落Ⅶ
(0. 8690)＞群落Ⅱ(0． 7615)＞群落Ⅴ(0． 7387)＞
群落Ⅲ(0． 6833)＞群落Ⅵ(0． 5438) ，以群落Ⅰ生态
优势度最小仅为 0． 3942 。草本层物种生态优势度
和生态优势度 Pielou 均匀度一样，最大值也是表现
为天然次生林群落Ⅷ，其值为0． 856 1;人工林群落
Ⅱ次之，为0． 8401;其次群落Ⅳ(0． 8115)＞群落Ⅶ
(0． 7810)＞群落Ⅴ(0． 7661)＞群落Ⅰ(0． 7600) ＞
群落Ⅲ(0． 6950) ;群落Ⅵ值最小，仅为0． 2119。群
落生态优势度也以群落Ⅷ最高，为0． 7444;群落Ⅳ次
之，为0． 7020;其次是群落Ⅴ，为0． 6622;群落Ⅰ值最
小，仅为0． 2196。
4 结论与讨论
4． 1 川中丘陵区植被特性、群落结构特征
在对川中丘陵区的栎柏混交林、松栎柏混交林、
松柏林、桤柏以及由桤柏林发展而来的柏木纯林等
6 个类型的人工林和松柏混交、栎柏混交两个天然
次生林等共 8 个森林群落的样方调查结果表明，共
收集到维管束植物 143，隶属于 54 科 79 属，其中乔
木 7 科 7 属 11 种，灌木 29 科 39 属 60 种，草本 35 科
57 属 72 种。在各个类型的森林群落林层中，尤其
是灌木和草本层，有明显的重点科;其中灌木层和草
本层主要以蔷薇科 Rosaceae 和禾本科 Graminea，马
鞭草科 Verbenaceae等物种为主。
群落种群结构研究表明，群落层次有乔木层、灌
木层和草本层，林层结构简单。群落组成研究结果
表明:每个林分类型内均有几种优势种或亚优势种，
但不同林分类型的优势种类型及其物种均有较大差
异。在人工林中，很容易出现相对的纯群落出现;而
在天然林中，则没有纯群落出现。从群落物种分布
频度看，总体分布频度大致都符合频度分布定律，属
于 L形，即低频度的 A 级占优势，但各个林层的物
种频度有较大差异。其中，灌木层物种的分布频度
是构成其整个林分群落物种分布的重要组成部分，
群落内有明显的灌木优势。草本层物种的频度分布
和灌木层一样，其分布频度也是构成其整个林分物
种分布的重要组成部分，除了栎柏混交人工林缺失
D级外，其余各个样地在每个频度上均有物种分布，
其分布频度也表现为 L 形，群落内有明显的草本优
势种。乔木层物种分布均不符合频度定律。这是因
为由桤柏混交发展而来的柏木纯林，其唯一乔木树
种柏木的分布频率在 D 级达到了 100%，为该群落
的单优势种;其它的桤柏混交、松柏栎混交、栎柏混
交等人工林以及松柏、栎柏等次生天然林群落中虽
不是单一优势种，但林内乔木树种种类少，分布频度
也都集中为 D 级和 E 级。导致乔木层树种频度分
级的这种特征则主要因为林分的郁闭度都较大，其
它物种无法进入，林内种子库也无法发挥作用，使得
森林群落中乔木种类较少。
川中丘陵区是我国长防林的重要分布区，其林
分的主要作用是涵养水源，保持水土，维护区域以及
长江中下游的生态安全等生态效益的充分发挥。林
分内，群落的组成结构是群落生长、更新和发展的基
725 期 郑绍伟，等:川中丘陵区不同类型柏木林地植物群落结构和多样性研究
础，也是群落发挥生态效益的基础。在对该区域的
几个主要森林群落组成结构研究结果表现为:与次
生天然林相比，人工林表现为林分层结构简单，乔木
层物种单一，林下灌草层不甚发育，种类较少，地被
植物十分稀少;尤其在部分人工林分中，由于乔木层
郁闭度较大，加之地下土壤瘠薄，林内灌草层，特别
是草本层盖度小，导致林下土层裸露，形成“绿色荒
漠”，其涵养水源和保持土壤能力较差。这与刘
庆［17］在对川西米亚罗高山地区云杉林群落结构的
研究，以及吴彦［18］等对亚高山针叶林不同恢复阶段
群落物种多样性研究等研究结论一致。对于川中丘
陵区，为充分发挥该区及类似地区林分涵养水源、保
持土壤等的生态效益，应合理调控乔木层盖度，促进
林分内乔灌草的合理配置。
4． 2 植物多样性指数
从群落多样性指数在各林层间的差异看，从不
同林层植物物种的 Shannon-Wiener 多样性、物种丰
富度指数和生态优势度等多样性指数看，灌木层和
草本层都明显高于乔木层，乔木层各项指数最小;乔
－灌层、乔 －草层都具有极显著性差异。Pielou 均
匀度在不同森林群落的各个林层中没有显著性的规
律性，部分群落的乔木层均匀度最高，部分则以灌木
层最高，还有部分林分的草本层均匀度最高。
从不同生长型植物多样性指数综合表现看，在
桤柏混交和以桤柏混交发展而来的柏木人工林群落
中，多样性的总表现趋势为草本层 ＞灌木层 ＞乔木
层，这与岳永杰［14］研究的华北落叶松人工林的物种
多样性指数变化规律相同;而其余的几个人工林群
落和次生天然林群落的多样性总趋势则表现为灌木
层 ＞草本层 ＞乔木层，这与大蜀山五角枫次生天然
林群落物种多样性研究［19］结果一致。不同生长型
植物的各项多样性指数在群落的变异系数大小排序
为乔木层 ＞灌木层 ＞草本层，这与岷江上游亚高山
人工林群落多样性指数研究结果一致［20］。
群落多样性研究结果表明，天然林和优势度均
匀的林分物种丰富度高于人工纯林和单优林分，为
了维护和增加林分的物种多样性，在人工林造林与
改造过程中，要强调近自然林业的营造方式，要考虑
种间关系和保持多树种的混交，总结适宜该地区生
长的植物配置模式，来维持林分物种多样性，发挥林
地的最大效益;通过对群落 I、群落 II、群落 III 和群
落 VI的研究，对于人工纯林和退化为单优林分的人
工混交林等林分而言，物种多样性随着时间的推移
在降低，单优状态越明显，该类型林地的生态效益愈
之下降，低质低效林的改造越来越紧迫;同时，在调
查中，我们也发现在林缘和较大的林窗下，不仅有松
柏等幼苗，还有栎类等阔叶树种幼苗，这表明，合理
调控林分密度，有利于该区域林内栎类等乔木的树
种的顺利进入，增加林内乔木树种多样性。
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