全 文 ：第 ３６ 卷第 １５ 期
２０１６年 ８月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１５
Ａｕｇ．，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（４１１６１０４９， ３１３６０５８４， ３１１６０２６４）
收稿日期：２０１４⁃１２⁃２８； 　 　 网络出版日期：２０１５⁃１１⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｙａｏｔｕｏ＠ ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４１２２８２５９３
王理德，姚拓，王方琳，魏林源，郭春秀，吴春荣，李发明．石羊河下游退耕地土壤微生物变化及土壤酶活性．生态学报，２０１６，３６（１５）：４７６９⁃４７７９．
Ｗａｎｇ Ｌ Ｄ， Ｙａｏ Ｔ， Ｗａｎｇ Ｆ Ｌ， Ｗｅｉ Ｌ Ｙ， Ｇｕｏ Ｃ Ｘ， Ｗｕ Ｃ Ｒ， Ｌｉ Ｆ Ｍ．Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ａ ｄｉｓｃｏｎｔｉｎｕｅｄ ｆａｒｍｌａｎｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｌｏｗｅｒ
Ｓｈｉｙａｎｇ Ｒｉｖｅｒ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１５）：４７６９⁃４７７９．
石羊河下游退耕地土壤微生物变化及土壤酶活性
王理德１，２，３，姚　 拓１，４， ∗，王方琳２，３，魏林源２，３，郭春秀２，３，吴春荣２，３，李发明２，３
１ 甘肃农业大学， 草业学院， 兰州　 ７３００７０
２ 甘肃省荒漠化与风沙灾害防治国家重点实验室培育基地， 武威　 ７３３０００
３ 甘肃河西走廊森林生态系统国家定位观测研究站， 武威　 ７３３０００
４ 草业生态系统教育部重点实验室， 兰州　 ７３００７０
摘要：采用时空替代法，对石羊河下游不同年限（１，２，３，４，５，８，１５，２４、３１ ａ）退耕地土壤微生物（细菌、真菌和放线菌）数量、生物
量（碳、氮和磷）及土壤酶（过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶）活性变化及三者的相关性进行了测定和分析。 结果表明，在退
耕 １—３１ ａ的 ９个样地样方中土壤三大类微生物数量以细菌最高，放线菌次之，真菌最低。 总体来看，三大土壤微生物数量的加
权平均值最大值均在退耕后的前 ８ ａ。 土壤微生物生物量碳在退耕初期随着退耕年限的增加而减小，退耕 ４ ａ 后逐渐增大，退
耕 ２４ ａ期间达到了加权平均值的最大，最后趋于稳定；土壤微生物生物量氮在退耕初期随着退耕年限的增加而增加，退耕 ４ ａ
加权平均值的最大值出现，随后逐渐减小的趋势，并且不同退耕年限土壤微生物生物量氮差异显著；土壤微生物生物量磷在退
耕初期随着退耕年限的增加而增加，退耕 ８ ａ前后加权平均值达到最大值，随后逐渐减小，最终趋于稳定。 土壤酶活性总趋势
随着退耕地自然演替时间的增加呈波动式下降。 不同土壤层次（０—１０ ｃｍ，１０—２０ ｃｍ，２０—３０ ｃｍ 及 ３０—４０ ｃｍ），土壤微生物
数量、生物量及土壤酶活性随土层深度显著降低， 并且表层土壤微生物生物量及土壤酶活性占有较大比例。 土壤微生物及土
壤酶活性的变化是一个极其缓慢的互动过程，存在着互相回馈的响应，特别是真菌与放线菌、微生物量氮及蔗糖酶，放线菌与过
氧化氢酶、蔗糖酶，微生物量碳与磷酸酶，微生物量氮与脲酶，微生物量磷与蔗糖酶均存在极显著的相关性。 总体来看在退耕年
限 ４—５ ａ前，有利于土壤发育，退耕后期土壤肥力呈下降的趋势。
关键词：石羊河下游；退耕地；土壤微生物；土壤酶活性
Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ａ ｄｉｓｃｏｎｔｉｎｕｅｄ ｆａｒｍｌａｎｄ ｂｙ ｔｈｅ Ｌｏｗｅｒ
Ｓｈｉｙａｎｇ Ｒｉｖｅｒ
ＷＡＮＧ Ｌｉｄｅ１，２，３， ＹＡＯ Ｔｕｏ１，４，∗， ＷＡＮＧ Ｆａｎｇｌｉｎ２，３， ＷＥＩ Ｌｉｎｙｕａｎ２，３， ＧＵＯ Ｃｈｕｎｘｉｕ２，３， ＷＵ Ｃｈｕｎｒｏｎｇ２，３，
ＬＩ Ｆａｍｉｎｇ２，３
１ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｇａｎｓｕ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０， Ｃｈｉｎａ
２ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｂａｓｅ ｏｆ Ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ ａｎｄ Ａｅｏｌｉａｎ Ｓａｎｄ Ｄｉｓａｓｔｅｒ Ｃｏｍｂａｔｉｎｇ， Ｗｕｗｅｉ ７３３０００， Ｃｈｉｎａ
３ Ｇａｎｓｕ Ｈｅｘｉ Ｃｏｒｒｉｄｏｒ Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎ， Ｗｕｗｅｉ ７３３０００， Ｃｈｉｎａ
４ Ｋｅｙ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｇｒａｓｓｌａｎｄ Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ， Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ， Ｌａｎｚｈｏｕ ７３００７０， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｔｏ ｂｅｔｔｅｒ ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｆｔｅｒ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ｕｓｅ ｃｅａｓｅｓ， ｗｅ ｍｅａｓｕｒｅｄ ａｎｄ ａｎａｌｙｚｅｄ ｔｈｅ
ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ—ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｑｕａｎｔｉｔｙ， ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ—ｉｎ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｔｅｓ
ｗｈｅｒｅ ｆａｒｍｉｎｇ ｈａｄ ｂｅｅｎ ｄｉｓｃｏｎｔｉｎｕｅｄ ｆｏｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｐｅｒｉｏｄｓ （１， ２， ３， ４， ５， ８， １５， ２４ ａｎｄ ３１ ｙｅａｒｓ）， ｉｎ ｔｈｅ ｌｏｗｅｒ Ｓｈｉｙａｎｇ
Ｒｉｖｅｒ ａｒｅａ． Ｂｙ ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｄａｔａ， ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｓｔｕｄｉｅｄ ｉｎ ２０１２． Ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ
ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ， ｃｏｎｔａｉｎｅｄ １） ｂａｃｔｅｒｉａ， ｆｕｎｇｉ， ａｎｄ ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ； ２） ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ， ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ； ａｎｄ ３） ｃａｔａｌａｓｅ， ｓｕｃｒａｓｅ， ｕｒｅａｓｅ， ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ． Ｓｙｎｃｈｒｏｎｉｃ ｓｐａｃｅ
ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ ｗａｓ ａｄｏｐｔｅｄ ｉｎｓｔｅａｄ ｏｆ ｄｉａｃｈｒｏｎｉｃ ｔｅｍｐｏｒａｌ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ． Ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ｂａｃｔｅｒｉａ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｍｏｓｔ ａｂｕｎｄａｎｔ
ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ ｉｎ ｔｈｅ ｎｉｎｅ ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｔａｋｅｎ ３１ ｙｅａｒｓ ａｆｔｅｒ ｆａｒｍｉｎｇ ｃｅａｓｅｄ， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ ａｎｄ
ｆｕｎｇｉ． Ｏｖｅｒａｌｌ， ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｗｅｉｇｈｔｅｄ ａｖｅｒａｇｅ ｏｆ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｑｕａｎｔｉｔｉｅｓ ａｌｌ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ８ ｙｅａｒｓ ａｆｔｅｒ
ｆａｒｍｉｎｇ ｃｅａｓｅｄ． Ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ｉｎｉｔｉａｌｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｔｉｍｅ ｓｉｎｃｅ ｆａｒｍｉｎｇ ｃｅａｓｅｄ．
Ｉｔ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｓｔａｒｔｉｎｇ ｉｎ ｔｈｅ ４ ｔｈ ｙｅａｒ ａｎｄ ｒｅａｃｈｅｄ ｔｈｅ ｐｅａｋ ｉｎ ｔｈｅ ２４ ｔｈ ｙｅａｒ， ａｆｔｅｒ ｗｈｉｃｈ ｉｔ ｂｅｃａｍｅ ｓｔａｂｌｅ． Ｔｈｅ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｐｐｅａｒｅｄ ｔｏ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｗｉｔｈ ｔｉｍｅ． Ａｆｔｅｒ ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｗｅｉｇｈｔｅｄ ａｖｅｒａｇｅ ｉｎ ｔｈｅ ４ ｔｈ ｙｅａｒ， ｔｈｅｒｅ ｗａｓ ａ
ｓｔｅａｄｙ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｌａｒｇｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｍｏｎｇ ｓｏｉｌ ｓｉｔｅｓ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ａｇｅｓ． Ｔｈｅ
ｗｅｉｇｈｔｅｄ ａｖｅｒａｇｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｔｈｅ ｓａｍｅ ｐａｃｅ ａｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｔ ｔｈｅ ｂｅｇｉｎｎｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｓｏｉｌ
ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ｐｅｒｉｏｄ． Ｔｈｅ ｂｉｏｍａｓｓ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｌｅｖｅｌ ｃｌｉｍａｘｅｄ ａｔ ｔｈｅ ８ ｔｈ ｙｅａｒ， ａｆｔｅｒ ｗｈｉｃｈ ｉｔ ｔｅｎｄｅｄ ｔｏ ｄｅｃｌｉｎｅ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ｂｅｆｏｒｅ
ｆｉｎａｌｌｙ ｓｔａｂｉｌｉｚｉｎｇ． Ｔｈｅ ｇｅｎｅｒａｌ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， ｂｕｔ ｗｉｔｈ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎｓ， ｗｉｔｈ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｓｏｉｌ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ａｇｅ． Ｍｏｒｅｏｖｅｒ， ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｑｕａｎｔｉｔｙ， ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ｉｎ ａｌｌ
ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ａｇｅｓ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ ｆｒｏｍ ０ ｔｏ １０ ｃｍ， １０ ｔｏ ２０ ｃｍ， ａｎｄ ２０—３０ ｔｏ ３０—４０ ｃｍ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ｔｈｅ ｓｕｒｆａｃｅ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗｅｒｅ ｔｈｅ ｌａｒｇｅｓｔ ａｍｏｎｇ ｔｈｅ ｆｏｕｒ ｓｏｉｌ ｌｅｖｅｌｓ． Ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｑｕａｎｔｉｔｙ， ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｗｅｒｅ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｓｌｏｗ． Ｉｎ ａｄｄｉｔｉｏｎ， ａｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｐｒｏｃｅｓｓ ａｎｄ ａ
ｆｅｅｄｂａｃｋ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅ ｔｈｒｅｅ ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ ｗａｓ ｏｂｓｅｒｖｅｄ． Ｈｉｇｈｌｙ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ
ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｕｎｇｉ ａｎｄ ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｓｕｃｒａｓｅ， ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｔｅｓ ａｎｄ ｃａｔａｌａｓｅ ａｎｄ ｓｕｃｒａｓｅ，
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｕｒｅａｓｅ， ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ａｎｄ
ｓｕｃｒｏｓｅ． Ｔｏ ｓｕｍｍａｒｉｚｅ， ｗｅ ｎｏｔｅｄ ａｎ ｉｍｐｒｏｖｅｍｅｎｔ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｉｎ ｔｈｅ ｉｎｉｔｉａｌ ４－５ ｙｅａｒｓ ａｆｔｅｒ ｃｅａｓｉｎｇ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ
ｐｒａｃｔｉｃｅ， ｆｏｌｌｏｗｅｄ ｂｙ ａ ｄｅｃｌｉｎｉｎｇ ｔｒｅｎｄ ｉｎ ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｌｏｗｅｒ Ｓｈｉｙａｎｇ Ｒｉｖｅｒ； ｆｏｒｍｅｒ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｌａｎｄ； ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｅｓ； ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ
石羊河流域中下游地区曾经是植被茂密、物种丰富、水草特别丰美的大片绿洲［１］。 但是，由于石羊河上
游农业生产规模不断扩大，对水资源的需求逐年增加，流入石羊河中下游绿洲区内的水量急剧减少［２］，下游
地区不得不过量开采地下水来满足灌溉需水［３］。 造成土地大面积弃耕而撂荒，这部分土地如果不及时保护，
就会风蚀沙化，成为新的沙尘源，形成恶性循环，使土壤系统遭到破环，其结果加剧和导致石羊河中下游成为
全国沙尘源区和生态危机区，不利于《甘肃石羊河流域重点治理规划》国家生态建设项目工程的实施。 因此，
加强对石羊河下游土壤系统的研究，不仅对该区域的生物多样性保护具有积极作用，而且对我国干旱沙区生
态系统研究具有重大指导意义。
土壤微生物是生态系统的重要组成部分，虽然只占土壤营养库的小部分，但它既是养分的“库”，又是养
分的“源”，是土壤生态系统的核心，直接或间接参与调节土壤养分循环［４］、能量流动［５］、有机质转换［６］、土壤
肥力形成［７］、污染物的降解及环境净化［８］等，特别在生态系统物质转化和能量流动过程中起主导作用，具有
巨大的生物化学活性［９］。 在一定程度上能反映土壤环境状况，能较早地指示生态系统功能的变化，是评价土
壤环境质量的重要参数［１０］。 土壤酶是土壤系统的生物催化剂，参与许多重要的生物化学过程，在土壤物质循
环和能量转化过程中起着重要作用，是土壤功能的直接体现。 与土壤理化性质、土壤类型、施肥、耕作以及其
它农业措施等密切相关［１１⁃１２］。 土壤酶活性在一定程度上反映了土壤所处的状况，且对环境等外界因素引起
的变化较敏感，成为土壤系统变化的预警和敏感指标［１３］，作为农业土壤质量和生态系统功能的生物活性指标
已被广泛研究［１４⁃１５］。 土壤微生物与土壤酶活性一起推动着土壤生物化学过程，同时对土壤的演化具有重要
影响。 以前，对土壤演变的研究主要以土壤理化性质为目标［１６］，近年来，土壤微生物特性与土壤酶活性对土
壤生态系统演变所起的作用也受到广泛的关注［１４，１７⁃２１］，但在西北干旱沙区，退耕地自然恢复过程中土壤微生
物与土壤酶活性相关性研究报道较少。
本研究以石羊河下游不同年限（１—３１ ａ）退耕地为研究对象，旨在探讨其土壤微生物区系组成、土壤微生
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物生物量、土壤酶活性的变化特征以及它们之间的相互关系，为揭示石羊河下游退耕区土壤系统的结构和功
能提供基础数据，同时为该地区的可持续发展提供理论依据。
１　 材料与方法
图 １　 研究区位置示意图
Ｆｉｇ．１　 Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ ｓｃｈｅｍａｔｉｃ ｐｌｏｔ
１．１　 研究区概况
研究区位于石羊河下游的甘肃省民勤县西渠镇
（图 １），海拔 １２９７—１３０６ ｍ，地理坐标为 ３９°０１′４４″—
３９°０３′２８″ Ｎ、１０３°３５′５８″—１０３°３７′５４″ Ｅ，研究区均为退
耕地，附近居民已经搬迁或者移民。 年日照时数 ２８３２．１
ｈ，年均温度 ７．４℃，极端最高气温 ３８．１℃，极端最低气温
－２８．８℃，昼夜温差大；年均降水量 １１０ ｍｍ，年内分布不
均匀，７３％的降雨量集中在 ７—９ 月；年均蒸发量 ２６４４
ｍｍ；年平均风速 ２．３ ｍ ／ ｓ；土壤类型为灰棕漠土。 灌木
种主要有盐爪爪（Ｋａｌｉｄｉｕｍ ｆｏｌｉａｔｕｍ），苏枸杞 （ Ｌｙｃｉｕｍ
ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ），红砂（Ｒｅａｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉａ）等；草本植物有
藜（Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ），骆驼蒿（Ｐｅｇａｎｕｍ ｎｉｇｅｌｌａｓｔｒｕｍ），
盐生草（Ｈａｌｏｇｅｔｏｎ ａｒａｃｈｎｏｉｄｅｕｓ），骆驼蓬（Ｐｅｇａｎｕｍ ｈａｒｍａｌａ），田旋花（Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓ ａｒｖｅｎｓｉｓ）等。
１．２　 样地布设
２０１１年 １１月，走访调查当地农户和查阅西渠镇煌辉村与志云村退耕土地使用记录。 在此基础上采用空
间替代时间的方法，在集中连片的退耕地上，选择植物生长均匀、微地形差异较小。 并且土壤没有因自然因素
而导致地形的变迁或因人为因素而引起的土壤物质再分配的地段，在保证样地沙土母质基本相同的情况下，
分别选择退耕年限为 １，２，３，４，５，８，１５，２４、３１ ａ的 ９ 个样地（表 １），用 ＧＰＳ 定位，样地面积为 １ ｈｍ２。 在每个
样地中以 Ｓ形方法布设 ５个土样采集点，做好标记。 试验区各样地之间相对高差约 ９ ｍ（表 １）。
表 １　 不同退耕年限样地状况
Ｔａｂｌｅ １　 Ｔｈｅ ｓｔａｔｕｓ ｏｆ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｔｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｓ ｓｉｎｃｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
退耕年限
Ａｇｅ ＢＣＦＦ ／ ａ
经纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅ ａｎｄ ｌｏｎｇｉｔｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ ／ ｍ
群落优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｐｌａｎｔｓ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
１ １０３°３６′０３″Ｅ３９°０３′２８″Ｎ １３０４
黎＋田旋花＋五星蒿
Ｃｈｅｎｏｐｏｄｉｕｍ ａｌｂｕｍ＋Ｃｏｎｖｏｌｖｕｌｕｓ ａｒｖｅｎｓｉｓ＋Ｅｃｈｉｎｏｐｉｌｏｎ ｄｉｖａｒｉｃａｔｕｍ
２ １０３°３６′０９″Ｅ３９°０３′２５″Ｎ １３０３
苦苣菜＋独行菜＋骆驼蒿
Ｓｏｎｃｈｕｓ ｏｌｅｒａｃｅｕｓ＋Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ａｐｅｔａｌｕｍ＋Ｐｅｇａｎｕｍ ｎｉｇｅｌｌａｓｔｒｕｍ
３ １０３°３５′５８″Ｅ３９°０２′３９″Ｎ １２９７
顶羽菊＋盐生草＋骆驼蒿
Ａｃｒｏｐｔｉｌｏｎ ｒｅｐｅｎｓ＋Ｈａｌｏｇｅｔｏｎ ｇｌｏｍｅｒａｔｕ ＋Ｐｅｇａｎｕｍ ｎｉｇｅｌｌａｓｔｒｕｍ
４ １０３°３６′０９″Ｅ３９°０２′３６″Ｎ １３０５ 骆驼蒿
＋骆驼蓬 Ｐｅｇａｎｕｍ ｎｉｇｅｌｌａｓｔｒｕｍ＋Ｐｅｇａｎｕｍ ｈａｒｍａｌａ
５ １０３°３６′１３″Ｅ３９°０２′３４″Ｎ １３０４
苏枸杞＋独行菜＋盐生草
Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ＋Ｌｅｐｉｄｉｕｍ ａｐｅｔａｌｕｍ＋Ｈａｌｏｇｅｔｏｎ ｇｌｏｍｅｒａｔｕｓ
８ １０３°３６′３４″Ｅ３９°０２′３４″Ｎ １３０４
苏枸杞＋盐生草＋骆驼蓬
Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ＋Ｈａｌｏｇｅｔｏｎ ｇｌｏｍｅｒａｔｕｓ＋Ｐｅｇａｎｕｍ ｈａｒｍａｌａ
１５ １０３°３７′０２″Ｅ３９°０１′４４″Ｎ １３０４
苏枸杞＋骆驼蒿＋盐生草
Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ＋Ｐｅｇａｎｕｍ ｎｉｇｅｌｌａｓｔｒｕｍ＋Ｈａｌｏｇｅｔｏｎ ｇｌｏｍｅｒａｔｕｓ
２４ １０３°３７′５４″Ｅ３９°０２′５４″Ｎ １３０６
苏枸杞＋盐爪爪＋红砂
Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ＋Ｋａｌｉｄｉｕｍ ｆｏｌｉａｔｕｍ＋Ｒｅａｕｍｕｒｉａ ｓｏｏｎｇｏｒｉａ
３１ １０３°３７′０２″Ｅ３９°０１′４５″Ｎ １３０６ 苏枸杞
＋盐爪爪 Ｌｙｃｉｕｍ ｒｕｔｈｅｎｉｃｕｍ＋Ｋａｌｉｄｉｕｍ ｆｏｌｉａｔｕｍ
１７７４　 １５期 　 　 　 王理德　 等：石羊河下游退耕地土壤微生物变化及土壤酶活性 　
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１．３　 土壤样品采集及预处理
２０１２年 ９月 ２２—２３日，在每个样地内布设的 ５个土样采集点，每样点 ３个重复，分别采集 ０—１０ ｃｍ、１０—
２０ ｃｍ、２０—３０ ｃｍ 、３０—４０ ｃｍ深度的土壤样品，共 １０８个。 每个样品取重 １ ｋｇ 左右，装入无菌袋放于带冰块
的泡沫箱内，带回实验室，贮存于 ４℃冰箱，用于土壤微生物数量、土壤微生物生物量及土壤酶活性的测定。
１．４　 土壤分析测定
１．４．１　 土壤微生物数量测定
细菌数量测定：采用牛肉膏蛋白胨琼脂培养基，以平板表面涂抹法计数［９］。
真菌数量测定：采用马丁⁃孟加拉红培养基，以平板表面涂抹法计数［９］。
放线菌数量测定：采用改良高氏一号培养基［２２］，以平板表面涂抹法计数［９］。
１．４．２　 土壤微生物生物量测定
以氯仿熏蒸法［９］测定。 土壤微生物生物量碳（ＳＭＢＣ）测定［２３］。 土样经氯仿熏蒸后用 ０．５ ｍｏｌ ／ Ｌ Ｋ２ＳＯ４溶
液提取，浸提液中碳测定采用重铬酸钾硫酸外加热法。
土壤微生物量碳（ｍｇ ／ ｋｇ）＝
Ｅｃ－Ｅｃ０
０．３８
土壤微生物生物量氮（ＳＭＢＮ）测定［２３］。 土样经氯仿熏蒸后用 ０．５ ｍｏｌ ／ Ｌ Ｋ２ＳＯ４溶液提取，浸提液中氮测
定采用凯氏定氮法。
土壤微生物量氮（ｍｇ ／ ｋｇ）＝
Ｅｃ－Ｅｃ０
０．５４
土壤微生物生物量磷（ＳＭＢＰ）测定［２３］。 土样经氯仿熏蒸后用 ０．５ ｍｏｌ ／ Ｌ ＮａＨＣＯ３溶液提取，提取液中磷测
定采用钼蓝比色法。
土壤微生物量磷（ｍｇ ／ ｋｇ）＝
Ｅｃ－Ｅｃ０
０．４０
式中，Ｅｃ 为熏蒸土壤浸提液中有机碳（氮、磷）量；Ｅｃ０为不熏蒸土壤浸提液中有机碳（氮、磷）量；０．３８（０．５４、
０．４０）－校正系数。
１．４．３　 土壤酶活性测定
过氧化氢酶活性的测定采用容量法［１５］，用于滴定土壤滤液所消耗的高锰酸钾量（毫升数）为 Ｂ，用于滴定
２５ ｍＬ原始的过氧化氢混合液所消耗的高锰酸钾量（毫升数）为 Ａ。 （Ａ－Ｂ）×Ｔ即为过氧化氢酶活性。
脲酶活性的测定采用靛酚蓝比色法［２４］，以 ２４ ｈ后 １ ｇ土壤中 ＮＨ３⁃Ｎ的毫克数表示。
蔗糖酶活性采用 ３，５⁃二硝基水杨酸比色法［２４］，以 ２４ ｈ后 １ ｇ土壤葡萄糖的毫克数表示。
磷酸酶活性用磷酸苯二钠比色法［２４］，以 ２４ ｈ后 １ ｇ土壤中释出的酚的毫克数表示。
１．４．４　 土壤微生物数量、微生物生物量和土壤酶活性加权平均值计算
将土壤生物数量、微生物生物量和土壤酶活性各性状记作 Ｘｉｋ（ ｉ ＝ １，２，…，ｎ；其中 ｎ 为处理个数；ｋ 表示
土层深度，ｋ＝ １，２，３，４ 分别表示 ０—１０ ｃｍ、１０—２０ ｃｍ、２０—３０ ｃｍ、３０—４０ ｃｍ 土层；ｍ 为土壤生物数量、微生
物生物量和土壤酶活性指标数）；分别计算出∑ｉｋ与∑ｉ；用公式 Ｇｍ ＝∑
ｎ
ｋ ＝ １
Ｖｉｋ·ωｉｋ ， ωｉｋ ＝
Ｖｉｋ
∑ ｉｋ
（ωｉ为权重系数）
得出土壤生物数量、微生物生物量和土壤酶活性加权平均值。
１．５　 数据处理
试验数据先使用 Ｅｘｃｅｌ软件进行统计整理，然后将整理好的数据用 ＳＰＳＳ １８．０ 软件进行分析处理。 不同
年代退耕地土壤微生物数量、微生物量及土壤酶活性差异显著性采用单因素方差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）检
验。 上述三者之间的相关性分析采用 Ｐｅａｒｓｏｎ相关。
２７７４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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２　 结果与分析
２．１　 土壤微生物数量的变化
　 　 土壤三大类微生物数量反映了土壤中微生物的功能与活性。 石羊河中下游不同年限退耕地土壤三大类
微生物数量均表现为：细菌最高，放线菌次之，真菌最低。 经方差分析，退耕年限对微生物数量无显著影响。
而土层深度的变化对细菌、真菌及放线菌有极显著的差异（Ｐ＜０．０１），同一退耕年限，土壤三大类微生物数量
均为表层大于深层，如退耕 １ａ表层细菌、真菌及放线菌的数量分别为 ３０—４０ ｃｍ土层中的 ５１、５．６及 ８．１倍。
不同退耕年限土壤微生物数量的变化，从图 ２和表 ２ 中可以看出，不同年限退耕地相同土层间细菌成阶
梯式变化，加权平均值的最大值 １１．４９×１０５ｃｆｕ ／ ｇ出现在第 １年，加权平均值的最小值 ０．７５×１０５ｃｆｕ ／ ｇ 出现在第
１５年前后，从第 ２年到第 ４年、第 ５年到第 ８年以及第 １５年到第 ２４ 年这几个时段都成阶梯式逐渐增大。 真
菌总体表现出随着退耕年限的增加波动式增大、再波动式减小的趋势。 当退耕 ４ ａ 时，达到加权平均值的最
大值 ２．３３×１０３ｃｆｕ ／ ｇ，然后随着退耕年限的增大，逐渐减小，最后趋于稳定。 放线菌呈现出随着退耕年限的增
加而波动式增大，最后波动式减小的趋势。 在退耕 １—４ ａ间逐渐增大，第 ５年时有所下降，到退耕 ８ ａ前后达
到了加权平均值的最大值 ５．８１×１０５ｃｆｕ ／ ｇ，退耕 １５ ａ期间，下降到加权平均值的最小值 ０．７１×１０５ｃｆｕ ／ ｇ，而后逐
渐趋于平稳。 退耕 １—３１ ａ间，土壤微生物数量均表现出随土壤深度的增加而逐渐降低，不同层次间三大土
壤微生物数量存在极显著差异（Ｐ＜０．０１）。
表 ２　 不同退耕年限土壤微生物数量
Ｔａｂｌｅ ２　 Ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｉｎ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｔｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｓ ｓｉｎｃｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
土壤微生物
Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ
退耕年限 Ａｇｅ ｓｉｎｃｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ／ ａ
１ ２ ３ ４ ５ ８ １５ ２４ ３１
细菌 Ｂａｃｔｅｒｉｕｍ ／ （１０５ ｃｆｕ ／ ｇ） １１．４９ １．５４ ２．１２ ４．２７ ２．０４ ７．１２ ０．７５ ３．８３ ２．４６
真菌 Ｆｕｎｇｕｓ ／ （１０３ ｃｆｕ ／ ｇ） ０．４９ ０．６２ １．２８ ２．３３ ０．９４ ０．６９ ０．６０ １．２９ ０．５７
放线菌 Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｓ ／ （１０５ ｃｆｕ ／ ｇ） ０．７５ １．０５ １．０８ ４．４１ １．３２ ５．８１ ０．７１ ２．６５ １．５７
　 　 表中数据均为不同土壤层次（０—１０ ｃｍ，１０—２０ ｃｍ，２０—３０ ｃｍ及 ３０—４０ ｃｍ）各指标的加权平均值
图 ２　 不同土层不同退耕年限土壤微生物数量分布
Ｆｉｇ．２　 Ｔｈｅ ｑｕａｎｔｉｔａｔｉｖｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ ｉｎ ｖａｒｉｏｕｓ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｓ ｓｉｎｃｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
２．２　 土壤微生物生物量的变化
土壤微生物生物量碳、氮、磷是土壤活性养分的储存库，能灵敏的反映环境因子的变化［２５］。 土壤微生物
３７７４　 １５期 　 　 　 王理德　 等：石羊河下游退耕地土壤微生物变化及土壤酶活性 　
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生物量随着土层深度的增加，呈显出减少的变化趋势，经方差分析，各土层之间微生物生物量碳、氮、磷有极显
著的差异（Ｐ＜０．０１）。 不同退耕年限土壤微生物生物量氮差异显著（Ｐ＜０．０５），即退耕年限不同，微生物生物量
氮亦不同。 但对微生物生物量碳和微生物生物量磷差异不显著。 即随着退耕年限的变化，微生物生物量碳和
磷无明显变化。
不同退耕年限土壤微生物数量的变化，从图 ３和表 ３ 中可以看出，不同年限退耕地相同土层间土壤微生
物生物量碳成阶梯式变化，加权平均值的最大值 ６２９．８８ｍｇ ／ ｋｇ 出现在第 ２４ 年期间，加权平均值的最小值
１７７．７９ｍｇ ／ ｋｇ出现在第 ３年，从第 １年到第 ３年逐渐减小，然后成逐渐增大趋势，到 ２４ ａ 前后趋于平稳。 土壤
微生物生物量氮呈现出随着退耕年限的增加而波动式减小，再波动式增大，最后波动式减小的趋势，到 ２４ ａ
前后趋于平稳。 在退耕 １—２ ａ 逐渐减小，而后显著增大，到退耕 ４ ａ 时达到了加权平均值的最大值 １８３．７３
ｍｇ ／ ｋｇ，然后相对趋于平稳而下降，退耕 １５ ａ前后下降到加权平均值的最小值 ７９．９２ ｍｇ ／ ｋｇ。 微生物量磷总体
表现出随着退耕年限的增加波动式增大、再波动式减小的趋势。 当退耕 ５—８ ａ 时，达到加权平均值的最大值
１２１．１２ｍｇ ／ ｋｇ左右，然后随着退耕年限的增大，逐渐减小，最后趋于稳定。 退耕 １—３１ ａ间，土壤微生物生物量
均表现出随土壤深度的增加而逐渐降低，不同层次间土壤微生物生物量存在极显著差异（Ｐ＜０．０１）。
表 ３　 不同退耕年限土壤微生物生物量
Ｔａｂｌｅ ３　 Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｔｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｓ ｓｉｎｃｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
土壤微生物生物量
Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｉｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ
退耕年限 Ａｇｅ ｓｉｎｃｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ／ ａ
１ ２ ３ ４ ５ ８ １５ ２４ ３１
微生物碳 ＳＭＢＣ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ４１２．７６ ３６９．２３ １７７．７９ ３２０．７９ ２９８．６７ ５９４．５１ ２６８．４９ ６２９．８８ ６００．９７
微生物氮 ＳＭＢＮ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） １１１．５５ ９０．２４ １３９．０７ １８３．７３ ９５．６６ ８８．１７ ７９．９２ １０３．９７ １０４．７２
微生物磷 ＳＭＢＰ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） ８２．２３ ７８．９４ １１１．１４ １１０．８０ １２０．２２ １２１．１２ １１３．１９ ９０．２３ ７７．６８
图 ３　 不同土层不同退耕年限土壤微生物量分布
Ｆｉｇ．３　 Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｓ ｓｉｎｃｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
２．３　 土壤酶活性的变化
从图 ４可以看出，各层次土壤酶活性变化的总趋势为，随着土壤深度的增加而降低，即：０—１０ ｃｍ＞１０—２０
ｃｍ＞２０—３０ ｃｍ＞３０—４０ ｃｍ。 经方差分析，退耕年限与土层深度的变化，对过氧化氢酶的活性无显著影响；而
对蔗糖酶与脲酶活性有极显著的差异（Ｐ＜０．０１）；磷酸酶的活性随着退耕年限的变化不大，但随着土壤深度的
增加显著减小（Ｐ＜０．０１）。
针对不同退耕年限土壤酶活性变化，从图 ４和表 ４中可以看出，不同年限退耕地相同土层间过氧化氢酶
活性成波动式变化，加权平均值的最大值 １．０３ ｍＬ ｇ－１ ２０ｍｉｎ－１）出现在第 ２ 年，加权平均值的最小值 ０．９４ ｍＬ
４７７４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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图 ４　 不同土层不同退耕年限土壤酶分布
Ｆｉｇ．４　 Ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｓ ｓｉｎｃｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
ｇ－１ ２０ｍｉｎ－１出现在第 ３年，总体来看，不同年限退耕地其活性变化不大，相对稳定，加权平均值都在１ ｍＬ ｇ－１
２０ｍｉｎ－１左右。 脲酶活性呈现出随着退耕年限的增加而波动式减小趋势，最后趋于稳定。 退耕 ５ 年后，波动幅
度较大，明显减小，退耕 １５ ａ前后，达到加权平均值的最小值 ０．１２ ｍｇ ｇ－１ ｄ－１，最后趋于相对平稳。 蔗糖酶活
性总体表现出随着退耕年限的增加波动式增大、再波动式减小的趋势。 当退耕 ４ ａ 时，蔗糖酶活性达到加权
平均值的最大值 １６．５１ ｍｇ ｇ－１ ｄ－１，当退耕时间达到 １５ ａ期间其活性逐渐减小，最后趋于稳定。 磷酸酶活性呈
现出随着退耕年限的增加而波动式减小，再波动式增大，最后相对的趋势。 在退耕 １ ａ 到 ３ ａ 间逐渐减小，而
后显著增大，到退耕 ５—８ ａ时达到了加权平均值的最大值 ３．１７ ｍｇ ｇ－１ ｄ－１左右，退耕 １５ ａ前后，磷酸酶活性相
对平稳。
表 ４　 不同退耕年限土壤酶活性数值
Ｔａｂｌｅ ４　 Ｔｈｅ ｄａｔａ ｏｆ ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｔｈｅ ｓａｍｐｌｅ ｓｉｔｅｓ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ａｇｅｓ ｓｉｎｃｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ
土壤酶
Ｓｏｉｌ ｅｎｚｙｍｅ
退耕年限 Ａｇｅ ｓｉｎｃｅ ｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎ ／ ａ
１ ２ ３ ４ ５ ８ １５ ２４ ３１
过氧化氢酶 Ｃａｔａｌａｓｅ ／ （ｍＬ ｇ－１ ２０ｍｉｎ－１） ０．９７ １．０３ ０．９４ １．０２ ０．９８ １．０１ １．０１ ０．９９ ０．９７
脲酶 Ｕｒｅａｓｅ ／ （ｍｇ ｇ－１ ｄ－１） ０．４３ ０．４４ ０．３５ ０．４４ ０．４２ ０．２１ ０．１２ ０．２１ ０．１９
蔗糖酶 Ｓｕｃｒａｓｅ ／ （ｍｇ ｇ－１ ｄ－１） ８．６１ ９．０２ １２．２３ １６．５１ ９．１４ １２．０６ １６．０３ １０．４８ ９．８１
磷酸酶 Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ ／ （ｍｇ ｇ－１ ｄ－１） ２．９３ ２．５１ １．４２ ２．６６ ３．１７ ３．１７ ２．３９ ２．７２ ２．４２
３　 讨论与结论
３．１　 土壤微生物数量的变化规律
土壤微生物数量与其所处土壤各相关因子的变化密不可分。 本研究中，土壤三大类微生物数量基本都是
细菌最高，放线菌次之，真菌最低，这说明细菌是优势菌，这个结论印证了谭宏伟［１８］、马文文［２０］、王少昆［２１］、
逄蕾［２６］等的观点。 石羊河下游流域土壤中性偏碱性，同时生长的植被分泌物，适宜细菌的生长繁殖，而不利
于真菌的生存，因此细菌数量远大于真菌数量。 不同退耕年限 ９ 个样地相比较，退耕 １ ａ 的土地中细菌数量
最多，而真菌数量最少，放线菌数量居中，这与总的微生物数量的变化趋势相一致；退耕 ４ ａ 的土地中真菌数
量最大，细菌与放线菌数量居中；退耕 ８ ａ 期间土地中放线菌数量最大，细菌与真菌数量居中。 总体来看，三
大土壤微生物的加权平均值的最大值均在退耕后的前 ８ ａ，这是由于，退耕 １—８ ａ 耕作施肥等农业管理措施
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刚停止或者停止时间不长，土壤有机质含量和其他相关因子较高［２７］，１ ａ 生草本植物迅速生长，占据优势［２８］，
土壤微生物生长旺盛；随着退耕年限的增加，特别是退耕 ４—５ ａ 后，土壤湿度减小，土壤全氮、铵态氮和有机
质等其它因子含量下降［２７，２９⁃３０］，限制了土壤微生物的活动。
在土壤层次上，除退耕 ２ ａ土壤中真菌的加权平均值的最大值出现在 ２０—３０ ｃｍ 土层外，其余各退耕年
限三大土壤微生物的加权平均值的最大值均出现在 ０—１０ ｃｍ 及 １０—２０ ｃｍ 土壤层，总的变化趋势是随土壤
深度的增加三大土壤微生物数量逐渐减小。 该结果与谭宏伟［１８］、马文文［２０］、文都日乐等［３１］研究得出的土壤
微生物空间变化规律相似。 其原因与各土层中有机质含量以及土壤的水分含量直接相关［３２］。
３．２　 土壤微生物微生物量的变化规律
土壤微生物生物量反映了土壤中微生物的功能与活性，同时，微生物量与其所处土壤各相关因子的变化
密不可分。 对研究区 ９个样地相比较，土壤微生物生物量碳的加权平均值的最大值 ６２９．８８ ｍｇ ／ ｋｇ 出现在退
耕后 ２４ ａ期间，而此时土壤微生物生物量氮与土壤微生物生物量磷居中；退耕 ４ ａ 的土地中微生物量氮值
（１８３．７３ ｍｇ ／ ｋｇ）最大，微生物量碳与微生物量磷居中；退耕 ８ ａ 左右土地中微生物量磷值（１２１．１２ ｍｇ ／ ｋｇ）最
大，微生物量碳与微生物量居中。 土壤微生物生物量是土壤中活的有机质，是土壤养分重要来源。 土壤微生
物生物量碳加权平均值的最大值出现在退耕后的 ２４ ａ 期间，说明土壤微生物生物量碳的聚集是一个漫长的
过程，到 ２４ ａ前后才能达到加权平均值的最大值；土壤微生物生物量氮的加权平均值的最大值出现在退耕后
的 ４ ａ，说明退耕 ４ ａ时，土壤肥力水平达到了最好状态，到退耕 ５ ａ时，又恢复到退耕 ３ ａ时的状况，可能与退
耕最后一年种植的不同农作物有关，退耕 ４ ａ 的土地，最后一年种植豆科的紫花苜蓿（Ｍｅｄｉｃａｇｏ ｓａｔｉｖａ Ｌ．），其
余土地种植的农作物是西瓜（Ｃｉｔｒｕｌｌｕｓ ｌａｎａｔｕｓ）、茴香（Ｆｏｅｎｉｃｕｌｕｍｖｕｌｇａｒｅ）、棉花（Ｇｏｓｓｙｐｉｕｍｓｐｐ）等，这一现象的
出现，正好与种植豆科植物可以改良土壤相吻合，说明退耕地土壤肥力的状况与退耕最后一年种植的农作物
有密切的关系；土壤微生物生物量磷加权平均值的最大值虽然出现在退耕后的 ５—８ ａ，但变化不在，退耕 ３ ａ
到 １５ ａ期间都在加权平均值 １１０ ｍｇ ／ ｋｇ与 １２０ ｍｇ ／ ｋｇ上下波动，说明土壤微生物生物量磷受退耕年限的影响
不明显，可能原因是磷在土壤中的形态较为复杂，并且土壤磷素分布受到成土母质中矿物成分、地貌、土地利
用方式等多种因素的影响，几乎不受自然环境和植被的影响［２０，３３］。 其具体原因有待进一步的研究。
在土壤层次上，微生物量磷呈现出随着土层深度增加而土壤微生物生物量减小的趋势。 同时也发现，０—
１０ ｃｍ土层的微生物量在 ４层总的微生物量中占有较大的比例。 谭宏伟［１８］、马文文［２０］、文都日乐等［３１］研究
也发现了相似的规律。 主要是由于土壤表层有少量的枯枝落叶和腐殖质，有机质含量高，再加上表层温度条
件和通气状况良好，微生物旺盛生长，代谢活跃，使表层的土壤微生物生物量增加［１９⁃２０］。
３．３　 土壤酶活性的变化规律
对 ９个样地相比较，退耕 ２ ａ的土壤中过氧化氢酶与脲酶的活性最强，而蔗糖酶与磷酸酶活性居中；退耕
４ ａ的土壤中蔗糖酶与脲酶活性最强，过氧化氢酶与磷酸酶活性居中；退耕 ５ ａ 的土壤中磷酸酶活性最强，蔗
糖酶活性较弱，过氧化氢酶与脲酶活性居中。 因此，根据各种酶的功能特征，退耕 ２ ａ 的土壤对防止 Ｈ２Ｏ２的
毒害最为有效，最有利于土壤含氮化合物的水解与转化；退耕 ４ ａ 的土壤熟化程度最高；退耕 ５ ａ 的土壤有利
于加快有机磷的脱磷速度。 总体来看，四种土壤酶的加权平均值的最大值均在退耕后的前 ５ ａ，这是由于，退
耕 １—５ ａ耕作施肥刚刚停止，土壤有机质含量和其他相关因子较高［２７，２９］，土壤酶的活性较强；退耕 ４—５ ａ后，
全氮、铵态氮、土壤有机质、全磷等其他因子含量下降［２９］，脲酶、磷酸酶的活性功能也随之减小。 根据退耕年
限与四种酶活性的相关性分析，蔗糖酶与退耕年限表现出极显著的正相关，相关系数为 ５３．４％；脲酶与退耕年
限表现出极显著的负相关，相关系数达到 ８６．２％。 这说明土壤酶活性用来表征干旱区土壤肥力状况是可行
的，同时说明，退耕 ４—５ ａ后虽然土壤的熟化程度越大，但土壤的肥力呈下降的趋势［３０］，这一现象的出现与草
原撂荒地土壤理化特性随着撂荒时间延长而增加的现象相反［３４］。 石羊河下游地区，土层浅薄，退耕 ４ 年后，
土壤团聚性降低，土壤质地变粗［３０］，就会风蚀沙化，生态环境一旦遭到破坏，则难以恢复。 因此，退耕 ４—５ ａ
撂荒地合理利用与修复值得高度重视。
６７７４ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３６卷　
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在土壤层次上，随土壤深度的增加四种土壤酶活性逐渐减小。 同时也发现，０—１０ ｃｍ 土层的酶活性在
４层总酶活性中占有较大的比例。 该结果与文都日乐等［３１］、符裕红［３５］、秦燕等［３６］、王理德［３７］研究得出的土
壤酶活性垂直变化的特点相一致。 其原因，由于石羊河下游土壤肥力较差，只有表层有少量的枯枝落叶和腐
殖质，可以支持微生物的生长，表层温度条件和通气状况良好，一旦遇到降雨，微生物旺盛生长，代谢活跃，使
表层的土壤酶活性提高。 研究区干旱少雨，自然降雨只能贮藏于土壤表层，随着土壤剖面的加深，土壤水分显
著减少，土壤温度降低，土壤密度增加，有机质和腐殖质数量减少，限制了土壤微生物的正常活动及代谢产酶
能力［３８］。 由于这些因素的综合作用，使得土壤酶活性随着土层的加深而逐渐降低，而且，表层土壤酶活性所
占比例较大。
也有学者研究认为土壤脲酶活性［３９］与土壤氧化氢酶活性［４０］随土层的增加而逐渐升高，还有学者认为它
们的变化不明显，没有表现出规律性［４１］。 研究结果相异，主要是因为研究区土壤、气象及环境不同而不同。
３．４　 土壤微生物数量、微生物量及酶活性的相关性
对石羊河流域下游退耕地土壤微生物数量、微生物量和土壤酶活性进行相关性分析结果如表 ５所示。 土
壤微生物数量与土壤微生物生物量之间的相关性结果显示，土壤微生物生物量碳与放线菌呈显著正相关（Ｐ＜
０．０５）；土壤微生物生物量氮与三大土壤微生物数量均呈显正相关，并与真菌呈现出极显著正相关（Ｐ＜０．０１），
相关系数达到了 ９０％以上；土壤微生物生物量磷与细菌呈显著负相关、与放线菌呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），而
与真菌无显著相关性。
表 ５　 各指标之间的相关性
Ｔａｂｌｅ ５　 Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｍｏｎｇ ｖａｒｉｏｕｓ ｉｎｄｉｃａｔｏｒｓ
名称
Ｉｔｅｍ
细菌
Ｂａｃｔｅｒｉｕｍ
真菌
Ｆｕｎｇｕｓ
放线菌
Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｓ
微生物
量碳
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ Ｃ
微生物
量氮
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ Ｎ
微生物
量磷
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｂｉｏｍａｓｓ Ｐ
过氧化
氢酶
Ｃａｔａｌａｓｅ
脲酶
Ｕｒｅａｓｅ
蔗糖酶
Ｓｕｃｒａｓｅ
磷酸酶
Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ
细菌 Ｂａｃｔｅｒｉｕｍ １ －０．０１９ ０．０２２ ０．０７９ ０．２２３ －０．３４８∗ －０．１５９ ０．３９８∗ －０．２０８ ０．２７６
真菌 Ｆｕｎｇｕｓ １ ０．５１７∗∗ －０．２７６ ０．９０７∗∗ ０．３２５ ０．１５９ ０．３９２∗ ０．５７１∗∗ －０．１５６
放线菌 Ａｃｔｉｎｏｍｙｃｅｓ １ ０．４１７∗ ０．３２３ ０．４０９∗ ０．４７２∗∗ ０．０５８ ０．５１５∗∗ ０．４１４∗
微生物量碳
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ Ｃ １ －０．３６２
∗ －０．３２３ ０．１１３ －０．３０８ －０．２６６ ０．４８１∗∗
微生物量氮
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ Ｎ １ ０．１１２
－０．１１１ ０．４７４∗∗ ０．３９３∗ －０．２８
微生物量磷
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ Ｐ １ ０．０７１
－０．０７７ ０．５６２∗∗ ０．１０７
过氧化氢酶
Ｃａｔａｌａｓｅ １ ０．１１１ ０．３６９
∗ ０．４４２∗
脲酶 Ｕｒｅａｓｅ １ －０．３２２ ０．１７５
蔗糖酶 Ｓｕｃｒａｓｅ １ －０．１７４
磷酸酶 Ｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅ １．０００
　 　 ∗ 表示显著相关（Ｐ＜０．０５），∗∗ 表示极显著相关（Ｐ＜０．０１）
土壤微生物数量与土壤酶之间的相关性结果表明，土壤细菌与脲酶呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），而与其它 ３
种土壤酶无显著的相关性；真菌与蔗糖酶呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），与脲酶呈显著正相关（Ｐ＜０．０５），而与过
氧化氢酶和磷酸酶无显著相关性；放线菌与过氧化氢酶和蔗糖酶呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），与磷酸酶呈显著
正相关（Ｐ＜０．０５）。
土壤微生物生物量与土壤酶之间的相关性结果表明，土壤微生物碳只与磷酸酶呈现出极显著正相关（Ｐ＜
０．０１），而与其余 ３种酶无显著的相关性；土壤微生物氮与脲酶呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），与蔗糖酶呈显著正
相关（Ｐ＜０．０５），而与过氧化氢酶和磷酸酶呈负相关；微生物磷只与蔗糖酶呈现出极显著正相关（Ｐ＜０．０１），而
与其余 ３种酶无显著相关性。
７７７４　 １５期 　 　 　 王理德　 等：石羊河下游退耕地土壤微生物变化及土壤酶活性 　
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三大类微生物之间只有真菌与放线菌呈极显著正相关（Ｐ＜０．０１），其它之间都没有显著相关性；微生物量
碳、氮、磷之间也只有微生物量碳与微生物量氮呈显著负相关（Ｐ＜０．０５），其余之间也无显著相关性；四种酶彼
此之间只有过氧化氢酶与蔗糖酶和磷酸酶呈现出显著的正相关（Ｐ＜０．０５），其余各土壤酶之间也无显著相
关性。
土壤微生物数量、土壤微生物生物量和土壤酶活性反映了土壤的营养状况，三者在一定程度上可以反映
土壤肥力状况及其生产力水平［４２］。 石羊河下游退耕地土壤微生物数量、微生物量和酶活性之间有不同程度
的相关性。 特别是真菌与放线菌、微生物量氮、蔗糖酶，放线菌与过氧化氢酶、蔗糖酶，微生物量碳与磷酸酶，
微生物量氮与脲酶，微生物量磷与蔗糖酶均存在极显著的相关性。 微生物数量、微生物量和酶活性对土壤养
分的转化和供应起重要作用［４３］，且三者之间密切联系、彼此影响。 放线菌与土壤磷酸酶存在显著的正相关
（Ｐ＜０．０５），表明微生物促进胞外磷酸酶的分泌［４４］。 土壤微生物生物量氮与脲酶活性呈极显著正相关（Ｐ＜
０．０１），这表明土壤中存在着一些固氮微生物，其数量的增加将促进对土壤氮的固定，从而为脲酶提供了底物，
提高了脲酶活性，使其矿化成无机氮，土壤微生物吸收后转化成土壤微生物生物量氮，微生物量氮是土壤有
机—无机态氮转化的一个关键环节［４４］。
土壤演变是极其复杂而又缓慢的过程，石羊河流域下游退耕地在 ３１ ａ的自然恢复过程中，土壤微生物数
量表现为细菌数量最多，是该地区的优势菌，放线菌数量次之，真菌数量最少。 退耕 ４ ａ 时，土壤的熟化程度
和土壤肥力水平达到了最好状态。 土壤微生物数量、土壤微生物生物量碳、氮、磷含量及土壤酶活性随土层的
加深而降低，两两之间都存在不同程度的相关性。 退耕 ４—５ ａ 年后，土壤的肥力呈下降的趋势。 因此，退耕
４—５ ａ后，土地修复、利用及荒漠化治理是关键时候。
致谢：北京林业大学吴江梅教授对写作给予帮助，特此致谢。
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