全 文 ：石羊河下游退耕区次生草地自然恢复
过程及土壤酶活性的变化
王理德１，２，３，姚拓１，４，何芳兰２，３，韩福贵２，３，郭春秀２，３，王方琳２，３，魏林源２，３
（１．甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州７３００７０；２．甘肃民勤荒漠草地生态系统国家野外观测研究站，甘肃 民勤７３３３００；３．甘肃省荒漠化与
风沙灾害防治国家重点实验室培育基地，甘肃 武威７３３０００；４．草业生态系统教育部重点实验室，甘肃 兰州７３００７０）
摘要：采用时空替代法，对石羊河下游不同年限（１，２，３，４，５，８，１５，２４和３１ａ）退耕区次生草地自然恢复过程中群落
特征和土壤过氧化氢酶、蔗糖酶、脲酶、磷酸酶活性及分布进行了调查与分析。结果表明，在退耕３１ａ的次生草地
植被自然演替过程中，９个样地的所有样方中出现３４种植物，植被群落由一年生草本植物为建群种，多年生草本与
个别灌木植物为伴生种，逐渐演替为单一的灌木群落，并表现出较强的连续性与递进性。此外，不同年限退耕区次
生草地０～１０ｃｍ，１０～２０ｃｍ，２０～３０ｃｍ及３０～４０ｃｍ土层中土壤酶活性均存在较大差异；土壤酶活性随土层深
度的增加呈现减小趋势，并且表层土壤酶活性在４个层次的总酶活性中占有较大比例。随着退耕区次生草地演替
时间的增加，土壤酶活性总的趋势与物种丰富度和多样性指数一样，随着退耕区次生草地植被的恢复呈波动式下
降，土壤酶活性与植被的恢复是一个互动过程，它们之间存在着互相回馈的响应。另外，土壤酶活性的变化是极其
缓慢的过程，并且与退耕最后一年种植的农作物存在相关性。
关键词：石羊河下游；退耕区；次生草地；植被自然恢复；土壤酶活性
中图分类号：Ｓ８１２．６＋８ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００４５７５９（２０１４）０４０２５３０９
犇犗犐：１０．１１６８６／ｃｙｘｂ２０１４０４３１
退耕区是绿洲农业中不再实施耕作措施的这部分土地所占的区域（空间与面积）。主要是由于水土流失严
重、粮食产量低而不稳、风沙危害严重、盐渍化程度高或者水资源缺乏等原因，不宜作为耕地，从而退出耕种的坡
耕地、沙化地或者其他耕地。
农业大词典对次生草地的定义是在农田退耕放荒、森林采伐、草原放牧、割草、火烧、病虫害等外界因素作用
后，自然演替形成草本植物群落为主的草地。在中国北方，干旱条件下发育形成的次生草地，是真旱生的多年生
草本植物占优势、旱生小半灌木起明显作用的植被性草地，也可称为荒漠草原或漠境草原［１］。
次生草地土壤是一个不断进行着复杂生物化学反应的体系，土壤酶是土壤中的生物催化剂，参与许多重要的
生物化学过程，与土壤肥力的形成和转化有密切关系［２９］。土壤酶活性的研究作为土壤肥力指标而受到土壤学家
的普遍重视［２，１０］。土壤酶在土壤生物化学循环中具有重要地位，是土壤功能的直接体现。随着土壤酶的研究进
展，土壤酶活性作为农业土壤质量和生态系统功能的生物活性指标已被广泛研究［１１１４］。高寒灌丛草地土壤酶季
节性动态特征［１５］及高寒草甸草场不同载畜量下土壤酶与土壤肥力的关系研究［３］也有报道，但在西北干旱条件
下，退耕区次生草地自然恢复过程中土壤酶活性变化的研究至今未见报道。
石羊河流域中下游地区，曾经是植被茂密、物种丰富、水草特别丰美的大片绿洲［１６］。但是，由于石羊河上游
农业生产规模不断扩大对水资源的需求逐年增加，流入石羊河中下游绿洲区内的水量急剧减少［１７１８］。为了维持
原有的生产、社会方式和保证粮食的基本需求，在地表水量急剧减少的情况下，一度靠过量开采地下水来满足灌
溉需水［１９２０］。在过去３０多年中，地下水位由２ｍ左右下降到现在的１０ｍ多，部分地区达到几十米，造成天然植
被死亡、尾闾湖沼干涸、盐碱化和沙漠入侵等［２１］，造成土地大面积弃耕而撂荒，成为次生草地。据统计，民勤县用
第２３卷 第４期
Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
草 业 学 报
ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ
２５３－２６１
２０１４年８月
收稿日期：２０１３１２１２；改回日期：２０１４０２２５
基金项目：国家自然科学基金项目（４１１６１０４９，３１３６０５８４）资助。
作者简介：王理德（１９６９），男，甘肃民勤人，高级工程师，在读博士。Ｅｍａｉｌ：ｗｌｄ６９＠ｔｏｍ．ｃｏｍ
通讯作者。Ｅｍａｉｌ：ｙａｏｔｕｏ＠ｇｓａｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
河水灌溉播种的面积，由历史上的６万多ｈｍ２ 减少至１９９５年的２．７万ｈｍ２，坝区２万多ｈｍ２ 耕地原可在苗期利
用河水灌溉１～２次，现在已全部改为井灌。湖区历史上延续下来的约０．６７万ｈｍ２ 水歇地因缺水全部弃耕；１．２
万ｈｍ２ 耕地改为轮休种植或部分弃耕。民勤全县近８万ｈｍ２ 耕地，１９９５年实际播种面积只有４万余ｈｍ２。近
年来在实施国家生态建设项目《甘肃石羊河流域重点治理规划》的过程中，政府采取“关井压田”和退耕政策，这样
退耕区次生草地的面积又有所增加，这部分次生草地如果不及时保护，长时间大面积撂荒，就会风蚀沙化，成为新
的沙尘源，形成恶性循环，使次生草地土壤生态系统遭到破坏，其结果加剧和导致石羊河中下游成为全国的沙尘
源区和特级告急的生态危机区，不利于石羊河流域综合治理工程的实施。因此，如何保护石羊河流域中下游绿洲
退耕区次生草地，促进该地区生态环境的保护、修复和改善是亟待解决的新课题。
本文采用时空替代法，对石羊河下游不同年限（１～３１ａ）退耕区次生草地自然恢复过程中的群落类型及演替
规律进行了调查与分析，并对植被自然恢复过程中土壤酶的活性变化及分布特征进行研究，旨在为退耕区次生草
地自然恢复重建和保护提供理论依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区概况
研究区位于石羊河下游的西渠镇，海拔１３００～１３１１ｍ，地理坐标为３９°０１′３０″～３９°０３′２８″Ｎ、１０３°３５′５７″～
１０３°３７′５６″Ｅ，研究区均为退耕区次生草地，附近居民已经搬迁或者移民。年日照时数２８３２．１ｈ；年均温度７．４℃，
极端最高气温３８．１℃，极端最低气温－２８．８℃，昼夜温差大；年均降水量１１０ｍｍ，年内分布不均匀，７３％的降雨
量集中在７－９月；年均蒸发量２６４４ｍｍ；年平均风速２．３ｍ／ｓ；土壤类型为灰棕漠土。灌木种主要有盐爪爪
（犓犪犾犻犱犻狌犿犳狅犾犻犪狋狌犿），苏枸杞（犔狔犮犻狌犿狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿），红砂（犚犲犪狌犿狌狉犻犪狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪）等；草本植物有藜（犆犺犲狀狅狆狅
犱犻狌犿犪犾犫狌犿），骆驼蒿（犘犲犵犪狀狌犿狀犻犵犲犾犾犪狊狋狉狌犿），盐生草（犎犪犾狅犵犲狋狅狀犪狉犪犮犺狀狅犻犱犲狌狊），骆驼蓬（犘犲犵犪狀狌犿犺犪狉犿犪
犾犪），田旋花（犆狅狀狏狅犾狏狌犾狌狊犪狉狏犲狀狊犻狊）等。
１．２ 样地布设与植被调查
１．２．１ 样地布设 ２０１１年１１月，走访调查和查阅西渠镇煌辉村与志云村退耕土地使用记录。采用空间替代时
间的方法，在集中连片分布的退耕区次生草地上，选择该区域植物生长均匀、微地形差异较小。并且，土壤没有因
自然因素而导致地形的变迁或因人为因素而引起的土壤物质再分配的地段，在保证样地沙土母质基本相同的情
况下，分别选择退耕年限为１，２，３，４，５，８，１５，２４和３１ａ的样地９个（表１），并用ＧＰＳ定位，样地面积为１ｈｍ２。
在每个样地中以Ｓ形方法布设１０ｍ×１０ｍ样方５个，在每个样方内的固定样点上做好标记。试验区各样地之
间相对高差只有９ｍ（表１），海拔对植被演替不会造成影响。
表１ 不同退耕年限样地状况
犜犪犫犾犲１ 犜犺犲狊狋犪狋狌狊狅犳犪犫犪狀犱狅狀犲犱犾犪狀犱狊狊犪犿狆犾犲狑犻狋犺犱犻犳犳犲狉犲狀狋犱狌狉犪狋犻狅狀狊
样地编号
Ｓａｍｐｌｅ
ｎｕｍｂｅｒ
群落优势种
Ｄｏｍｉｎａｎｔｐｌａｎｔｓ
ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ
退耕年限
Ａｂａｎｄｏｎｅｄ
ｔｉｍｅ（ａ）
经纬度
Ｌａｔｉｔｕｄｅａｎｄ
ｌｏｎｇｉｔｕｄｅ
海拔
Ａｌｔｉｔｕｄｅ
（ｍ）
ＴＧ０１ 黎＋田旋花＋五星蒿犆．犪犾犫狌犿＋犆．犪狉狏犲狀狊犻狊＋犈犮犺犻狀狅狆犻犾狅狀犱犻狏犪狉犻犮犪狋狌犿 １ Ｅ１０３°３６′０３″，Ｎ３９°０３′２８″ １３０４
ＴＧ０２ 苦苣菜＋独行菜＋骆驼蒿犛狅狀犮犺狌狊狅犾犲狉犪犮犲狌狊＋犔犲狆犻犱犻狌犿犪狆犲狋犪犾狌犿＋犘．狀犻犵犲犾犾犪狊狋狉狌犿 ２ Ｅ１０３°３６′０９″，Ｎ３９°０３′２５″ １３０３
ＴＧ０３ 骆驼蒿＋骆驼蓬犘．狀犻犵犲犾犾犪狊狋狉狌犿＋犘．犺犪狉犿犪犾犪 ４ Ｅ１０３°３６′０９″，Ｎ３９°０２′３６″ １３０５
ＴＧ０４ 苏枸杞＋独行菜＋盐生草犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿＋犔．犪狆犲狋犪犾狌犿＋犎．犵犾狅犿犲狉犪狋狌狊 ５ Ｅ１０３°３６′１３″，Ｎ３９°０２′３４″ １３０４
ＴＧ０５ 顶羽菊＋盐生草＋骆驼蒿犃犮狉狅狆狋犻犾狅狀狉犲狆犲狀狊＋犎．犵犾狅犿犲狉犪狋狌＋犘．狀犻犵犲犾犾犪狊狋狉狌犿 ３ Ｅ１０３°３５′５８″，Ｎ３９°０２′３９″ １２９７
ＴＧ０６ 苏枸杞＋盐爪爪＋红砂犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿＋犓．犳狅犾犻犪狋狌犿＋犚．狊狅狅狀犵狅狉犻犮犪 ２４ Ｅ１０３°３７′５４″，Ｎ３９°０２′５４″ １３０６
ＴＧ０７ 苏枸杞＋盐爪爪犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿＋犓．犳狅犾犻犪狋狌犿 ３１ Ｅ１０３°３７′０２″，Ｎ３９°０１′４５″ １３０６
ＴＧ０８ 苏枸杞＋盐生草＋骆驼蓬犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿＋犎．犵犾狅犿犲狉犪狋狌狊＋犘．犺犪狉犿犪犾犪 ８ Ｅ１０３°３６′３４″，Ｎ３９°０２′３４″ １３０４
ＴＧ０９ 苏枸杞＋骆驼蒿＋盐生草犔．狉狌狋犺犲狀犻犮狌犿＋犘．狀犻犵犲犾犾犪狊狋狉狌犿＋犎．犵犾狅犿犲狉犪狋狌狊 １５ Ｅ１０３°３６′１３″，Ｎ３９°０２′３４″ １３０４
４５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
１．２．２ 植被调查 ２０１２年６月２７－３０日，调查每个样地内５个１０ｍ×１０ｍ的灌木样方中每种灌木的个体数、
高度、冠幅及盖度等指标；再在每个１０ｍ×１０ｍ的灌木样方内四角及中心各设置１个１ｍ×１ｍ草本样方，分别
记录每种草本的个体数、高度与盖度。
１．３ 土壤样品采集及土壤酶活性测定
１．３．１ 土壤样品采集 ２０１２年６月２８－２９日，在不同年限退耕区次生草地样方周边采用剖面法和５点混合法
分别采集３０～４０ｃｍ、２０～３０ｃｍ、１０～２０ｃｍ、０～１０ｃｍ深度的土壤样品，设３次重复。每个样品取重１ｋｇ左右，
装入布袋中，带回实验室，用于土壤酶活性的测定。
１．３．２ 土壤酶活性测定 过氧化氢酶活性的测定采用容量法［１４］。取５ｇ风干土置于１００ｍＬ三角瓶中，注入４０
ｍＬ蒸馏水和５ｍＬ０．３％过氧化氢溶液。将三角瓶放在往复式振荡机上，以１２０ｒ／ｍｉｎ振荡３０ｍｉｎ。而后加入
５ｍＬ１．５ｍｏｌ／Ｌ的硫酸，以稳定未分解的过氧化氢。再将瓶中悬液用慢速型滤纸过滤。然后吸取２５ｍＬ滤液，
用０．０２ｍｏｌ／Ｌ高锰酸钾滴定至淡粉红色为终点。
结果计算：用于滴定土壤滤液所消耗的高锰酸钾量（毫升数）为Ｂ，用于滴定２５ｍＬ原始的过氧化氢混合液
所消耗的高锰酸钾量（毫升数）为Ａ。（Ａ－Ｂ）×Ｔ即为过氧化氢酶活性。以３０ｍｉｎ后１ｇ土壤的０．０２ｍｏｌ／Ｌ高
锰酸钾的毫升数表示。Ｔ为高锰酸钾滴定度的矫正值，即高锰酸钾标定后的真实浓度与试验所需配制的高锰酸
钾的浓度（即０．０２ｍｏｌ／Ｌ）的比值。
脲酶活性的测定采用靛酚蓝比色法［２２］。标准曲线绘制：吸取稀释的１０μｇ／ｍＬ氮的标准液１，３，５，７，９，１１，
１３ｍＬ，移于５０ｍＬ容量瓶中，然后加蒸馏水至２０ｍＬ。再加４ｍＬ苯酚钠溶液和３ｍＬ次氯酸钠溶液，随加随摇
匀。２０ｍｉｎ后显色，定容。１ｈ内在分光光度计上于波长５７８ｎｍ比色。根据光密度值与溶液浓度绘制标准曲
线。
取５ｇ风干土置于５０ｍＬ三角瓶中，加１ｍＬ甲苯。１５ｍｉｎ后加入１０ｍＬ１０％尿素液和２０ｍＬｐＨ６．７柠
檬酸盐缓冲液。摇匀后在３７℃恒温箱中培养２４ｈ。过滤后取３ｍＬ滤液注入５０ｍＬ容量瓶中，然后按绘制标准
曲线显色方法进行比色测定。
结果计算：脲酶活性以２４ｈ后１ｇ土壤中ＮＨ３Ｎ的毫克数表示。
ＮＨ３Ｎ（ｍｇ）＝犪×犞×狀／犿，犪为从标准曲线中查得的ＮＨ３Ｎ毫克数；犞 为显色液体积（５０ｍＬ）；狀为分取
倍数；犿为烘干土的质量。
蔗糖酶活性采用３，５二硝基水杨酸比色法［２２］。标准曲线绘制：取０．０１～０．５ｍｇ／ｍＬ不同浓度的葡萄糖工
作液１ｍＬ，并按与测定蔗糖酶活性同样的方法进行显色，比色后以光密度值为纵坐标，葡萄糖浓度为横坐标绘制
成标准曲线。
取５ｇ风干土置于５０ｍＬ三角瓶中，注入１５ｍＬ８％蔗糖溶液，５ｍＬｐＨ５．５磷酸缓冲液和５滴甲苯。摇匀
混合物后，放入恒温箱，在３７℃下培养２４ｈ。到时取出，迅速过滤，从中吸取滤液１ｍＬ，注入５０ｍＬ容量瓶中，加
３，５二硝基水杨酸，并在沸腾的水浴锅中加热５ｍｉｎ，随后将容量瓶移至自来水流下冷却３ｍｉｎ，溶液因生成３氨
基５硝基水杨酸而呈橙黄色，最后用蒸馏水稀释至５０ｍＬ，并在分光光度计上于波长５０８ｎｍ处进行比色。
结果计算：蔗糖酶活性以２４ｈ后１ｇ土壤葡萄糖的毫克数表示。
葡萄糖（ｍｇ）＝犪×犞×狀／犿，犪为从标准曲线中查得的葡萄糖毫克数；犞 为显色液体积（５０ｍＬ）；狀为分取倍
数；犿为烘干土的质量。
磷酸酶活性用磷酸苯二钠比色法［２２］。标准曲线绘制：取１，３，５，７，９，１１和１３ｍＬ酚工作液，置于５０ｍＬ容
量瓶中，每瓶加入５ｍＬ硼酸盐缓冲液和４滴氯代二溴对苯醌亚胺试剂，显色后稀释至刻度，３０ｍｉｎ后比色测定。
以光密度为纵坐标，浓度为横坐标绘制成标准曲线。
取５ｇ风干土置于２００ｍＬ三角瓶中，加２．５ｍＬ甲苯，轻摇１５ｍｉｎ后加入２０ｍＬ０．５％磷酸苯二钠（测定酸
性磷酸酶用醋酸盐缓冲液；碱性磷酸酶用硼酸盐缓冲液；中性磷酸酶用柠檬酸盐缓冲液。０．５％磷酸苯二钠溶液
必须用相应的缓冲液配制），仔细摇匀后放入恒温箱，在３７℃下培养２４ｈ。后于培养液中加１００ｍＬ０．３％硫酸铝
溶液并过滤。吸取３ｍＬ滤液于５０ｍＬ容量瓶中，然后按绘制标准曲线所述方法显色。用硼酸缓冲液时，呈蓝
５５２第２３卷第４期 草业学报２０１４年
色，在分光光度计上于６６０ｎｍ处比色。
结果计算：磷酸酶活性，以２４ｈ后１ｇ土壤中释出的酚的毫克数表示。
酚（ｍｇ）＝犪×犞×狀／犿，犪为从标准曲线中查得的酚毫克数；犞 为显色液体积（５０ｍＬ）；狀为分取倍数；犿为烘
干土的质量。
１．４ 数据处理
首先使用Ｅｘｃｅｌ软件进行统计整理，然后将整理好的数据用ＳＰＳＳ１６．０软件进行分析处理。对不同年代退
耕样地土壤酶活性差异显著性采用单因素方差分析（ｏｎｅｗａｙＡＮＯＶＡ）检验。
２ 结果与分析
２．１ 不同年限退耕区次生草地植被自然恢复变化特征
石羊河下游退耕区次生草地在３１ａ的植被恢复过程中，９个样方内共出现植物３４种，不同退耕年代物种组
成存在很大差异。退耕１ａ的样方内出现２２种植物，主要以黎、田旋花、五星蒿等一年生草本植物为主（表１）；退
耕２ａ的样方内出现１７种植物，群落中一年生草本植物种类明显减少，苦苣菜、独行菜、骆驼蒿等多年生草本成
为优势种；退耕３～５ａ的样方内物种数量减少为１０种左右，一年生草本植物逐渐消失，顶羽菊、盐生草、骆驼蒿、
骆驼蓬等成为群落优势种；退耕８～１５ａ的样方内物种数量由１２种减少为９种，与退耕３～５ａ样方内的物种数
量相比较，变化不大，但优势种逐渐由木本植物代替草本植物；退耕２４ａ的样方内，物种数量只有６种，群落中草
本植物只有少量的芦苇（犘犺狉犪犵犿犻狋犲狊犪狌狊狋狉犪犾犻狊），其余都是灌木植物，盐爪爪、苏枸杞等成为群落优势种；退耕３１
ａ后的样方内，植物种类只有５种，草本植物全部退出，形成以苏枸杞和盐爪爪为优势种的灌木植被群落。
退耕区次生草地自然恢复的３１ａ间，退耕区次生草地上的物种构成表现为多数种属于少数科（藜科、禾本
科、蒺藜科３科共出现１８种植物占物种总数的５２．９４％），少数种属于多数科（十字花科、茄科、旋花科等１１科只
有１６种植物，占物种总数的４７．０６％）。并且，很多种为单科单属种（蓼科、蓝雪科、毛茛科等７科，均只有一种植
物出现），这一现象与杨自辉［２３］、彭鸿嘉等［２４］和何芳兰等［２５］研究相一致，也符合西北荒漠区的植物区系特征［２６］。
２．２ 不同退耕年限次生草地土壤酶活性与分布特征
２．２．１ 过氧化氢酶 过氧化氢酶活性均随土层深度的增加而显著降低，表层（０～１０ｃｍ）过氧化氢酶活性显著
高于其他各土层（表２）。０～１０ｃｍ，１０～２０ｃｍ，２０～３０ｃｍ，３０～４０ｃｍ 土层两两之间酶活性大部分差异均达到
显著水平（犘＜０．０５），除退耕１，３与５ａ外，其余退耕年限０～１０ｃｍ土层中过氧化氢酶活性与１０～２０ｃｍ，２０～
３０ｃｍ，３０～４０ｃｍ 土层间的差异均达到极显著的水平（犘＜０．０１）。另外，表层过氧化氢酶活性在４层该酶活性
中占有较大的比例。
表２ 不同土层不同退耕年限土壤过氧化氢酶分布
犜犪犫犾犲２ 犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾犮犪狋犪犾犪狊犲犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犾犪狔犲狉犪狀犱犪犫犪狀犱狅狀犲犱犪犵犲 ｍＬ／（ｇ·２０ｍｉｎ）
土层
Ｓｏｉｌｌａｙｅｒ（ｃｍ）
退耕年限Ａｂａｎｄｏｎｅｄａｇｅ（ａ）
１ ２ ３ ４ ５ ８ １５ ２４ ３１
０～１０ ０．９３７８ｄＣ ０．９４６２ｃＣ ０．９０３０ｄＣ ０．７５６０ｄＤ ０．９６６０ｄＣ ０．９３３０ｄＤ ０．８９５２ｃＣ ０．８０４６ｄＤ ０．９４２０ｄＣ
１０～２０ ０．９１２０ｃＣ ０．８１６０ｂＢ ０．８０１０ｂＢ ０．６９３０ｃＣ ０．９２７０ｃＣ ０．８０５８ｃＣ ０．６６１８ｂＢ ０．７７１０ｃＣ ０．８３３４ｃＢ
２０～３０ ０．８２２６ｂＢ ０．７９８０ａＡ ０．８４００ｃＢ ０．６５４０ｂＢ ０．８２４４ｂＢ ０．６８９４ｂＢ ０．６４３２ｂＢ ０．７４７０ｂＢ ０．７８３０ｂＢ
３０～４０ ０．７１１０ａＡ ０．７０２０ａＡ ０．６８４０ａＡ ０．４８００ａＡ ０．７０１４ａＡ ０．５８３２ａＡ ０．４６０８ａＡ ０．３３６０ａＡ ０．４４１６ａＡ
注：同列不同小写字母表示差异显著（犘＜０．０５），不同大写字母表示差异极显著（犘＜０．０１）。下同。
Ｎｏｔｅ：Ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｏｗｅｒｃａｓｅｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜０．０５），ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｃａｐｉｔａｌｌｅｔｔｅｒｓｉｎｄｉｃａｔｅｅｘｔｒｅｍｅｌｙｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ（犘＜
０．０１）ｉｎｔｈｅｓａｍｅｃｏｌｕｍｎ．Ｔｈｅｓａｍｅｂｅｌｏｗ．
不同年限退耕区次生草地相同土层间过氧化氢酶呈波动式变化（表２）。退耕１～３ａ间变化不大，到４ａ时，
显著减小，退耕第５ａ时，突然增加，达到最大值，然后缓慢减小，退耕２４ａ后出现上升的现象。总体来看，过氧化
６５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
氢酶随着退耕区次生草地自然恢复其活性变化不大，特别位于表层（０～１０ｃｍ）相对稳定，除退耕４ａ土壤酶活性
为０．７５６０ｍＬ／（ｇ·２０ｍｉｎ）外，退耕１～３１ａ土壤酶活性都在０．８０～０．９７ｍＬ／（ｇ·２０ｍｉｎ）之间。
２．２．２ 蔗糖酶 在０～４０ｃｍ土层中，０～１０ｃｍ土层蔗糖酶活性明显高于３０～４０ｃｍ土层（表３）。除退耕２ａ
的２０～３０ｃｍ与３０～４０ｃｍ、退耕３ａ的１０～２０ｃｍ与２０～３０ｃｍ之间土壤蔗糖酶活性外，其余所有不同年限退
耕区次生草地各土层间蔗糖酶活性差异均达到显著水平。不同年限退耕区次生草地土壤蔗糖酶活性分布随土层
深度的增加而逐渐降低的趋势比较明显。
不同年代退耕区次生草地蔗糖酶活性总体表现出波动式增大，再波动式减小的趋势（表３）。当退耕４ａ时，
蔗糖酶活性达到同一层的最大值（２１．７９５５，２０．８４０２，１７．３８０９和１０．０５９８ｍｇ／ｇ·ｄ），然后随着退耕区次生草地
植被的自然恢复逐渐减小，当退耕时间达到１５ａ时，表层蔗糖酶活性显著增强，１０～２０ｃｍ土层间的蔗糖酶活性
相对平稳，但２０～３０ｃｍ及３０～４０ｃｍ土层间蔗糖酶的活性继续减小，分别降低到该层３１ａ的最小值２．０５５７和
１．６７７６ｍｇ／（ｇ·ｄ）。
表３ 不同土层不同退耕年限土壤蔗糖酶的分布
犜犪犫犾犲３ 犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾狊狌犮狉犪狊犲犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犾犪狔犲狉犪狀犱犪犫犪狀犱狅狀犲犱犪犵犲 ｍｇ／（ｇ·ｄ）
土层
Ｓｏｉｌｌａｙｅｒ（ｃｍ）
退耕年限Ａｂａｎｄｏｎｅｄａｇｅ（ａ）
１ ２ ３ ４ ５ ８ １５ ２４ ３１
０～１０ ８．２３４０ｄＤ １４．３３６２ｃＣ １２．８８５０ｃＣ ２１．７９５５ｄＣ １２．２２２４ｄＣ １５．０２３２ｄＤ ９．７０６１ｄＣ １２．６７３６ｄＣ １７．３８５０ｃＣ
１０～２０ ６．６４９２ｃＣ １２．１１６７ｂＢ ９．９３７８ｂＢ ２０．８４０２ｃＣ ９．９９０７ｃＣ １２．７４８８ｃＣ ６．５６７９ｃＢ ６．９９８８ｃＢＣ ７．６２８９ｂＢ
２０～３０ ４．７６７１ｂＢ ５．９６２２ａＡ ９．３９３１ｂＢ １７．３８０９ｂＢ ６．４２５６ｂＢ ８．７６１０ｂＢ ５．７７５２ｂＢ ４．７８７４ｂＢ ２．０５５７ａＡ
３０～４０ ２．９４５９ａＡ ４．９５００ａＡ ６．８６０６ａＡ １０．０５９８ａＡ ３．９５８１ａＡ ５．６４５１ａＡ ４．６４１１ａＡ ２．７０６１ａＡ １．６７７６ａＡ
２．２．３ 脲酶 在０～４０ｃｍ土层中，表层土壤脲酶活性明显高于下层（表４）。除退耕１和４ａ的土壤脲酶外，其
余各土层间脲酶活性差异均达到显著水平（犘＜０．０５），退耕４ａ的土壤脲酶各层间虽然也表现出从上到下逐渐降
低的趋势，但各层间相差较小（０．０１１４，０．０３２２和０．０００３ｍｇ／ｇ·ｄ）；退耕２４ａ的土壤脲酶各层间相差较大
（０．２０６３，０．０８４９和０．０５４１ｍｇ／ｇ·ｄ），分别是退耕４ａ的１８．１，２．６和１８０倍，均达到极显著水平（犘＜０．０１）。不
同年限退耕区次生草地土壤脲酶活性表现出上层大于下层的特点。这与尹伟等［２７］对巴音布鲁克不同建植期人
工草地土壤酶活性研究相一致。
表４ 不同土层不同退耕年限土壤脲酶分布
犜犪犫犾犲４ 犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾狌狉犲犪狊犲犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犾犪狔犲狉犪狀犱犪犫犪狀犱狅狀犲犱犪犵犲 ｍｇ／（ｇ·ｄ）
土层
Ｓｏｉｌｌａｙｅｒ（ｃｍ）
退耕年限Ａｂａｎｄｏｎｅｄａｇｅ（ａ）
１ ２ ３ ４ ５ ８ １５ ２４ ３１
０～１０ ０．６０１７ｂＢ ０．６３２１ｃＣ ０．５３５４ｃＣ ０．５７３３ａＡ ０．５３４９ｂＢ ０．５２２２ｂＢ ０．４４８９ｃＣ ０．４７６２ｄＤ ０．２２７３ｂＡ
１０～２０ ０．６１１４ｂＢ ０．６０５６ｂＢＣ ０．４３１５ｂＢ ０．５６１９ａＡ ０．４１５９ｂＡＢ ０．５０７４ｂＢ ０．３６１４ｂＢ ０．２６９９ｃＣ ０．１３４０ａＡ
２０～３０ ０．５５２８ｂＢ ０．５６０７ａＡＢ ０．２６０８ａＡ ０．５２９７ａＡ ０．４１３３ｂＡＢ ０．４２９４ａＡ ０．１５５１ａＡ ０．１８５０ｂＢ ０．１２０５ａＡ
３０～４０ ０．４２８９ａＡ ０．５１２６ａＡ ０．１９６６ａＡ ０．５２９４ａＡ ０．３３６１ａＡ ０．４１１７ａＡ ０．１３０６ａＡ ０．１３０９ａＡ ０．２３５９ｂＡ
由表４可以看出，脲酶活性呈现出随着退耕年限的增加而波动式减小趋势，最后趋于稳定。波动幅度比较平
稳，退耕３ａ时，明显减小，退耕４ａ时，恢复到平稳状态，随着植被的恢复，退耕１５ａ的时候相对平稳。
２．２．４ 磷酸酶 磷酸酶活性（表５）在０～１０ｃｍ土层中明显高于其他３层，不同年限退耕区次生草地磷酸酶分
布均随土层深度的增加而逐渐降低，并且表层土壤磷酸酶活性在４层总酶活性中占有较大的比例（分别占３９％，
３７％，３２％，３５％，３８％，３８％，３０％，３５％，３０％），退耕１ａ到５ａ的土壤表层磷酸酶活性与以下各层间均表现出极
７５２第２３卷第４期 草业学报２０１４年
显著的差异，退耕８ａ的土壤表层磷酸酶与１０～２０ｃｍ土层间表现出显著差异，退耕１５ａ后，０～１０ｃｍ与１０～２０
ｃｍ土层间磷酸酶活性差异不显著。
磷酸酶活性呈现出随着退耕年限的增加而波动式增大，再波动式减小趋势（表５）。其活性的波动趋势与蔗
糖酶相似，在退耕１到３ａ间，变化相对平稳，到第４ａ的时候显著增大，达到了最大值３．６０３０ｍｇ／（ｇ·ｄ），随着
退耕区次生草地植被的恢复，退耕８ａ时，逐渐减小，退耕１５ａ，磷酸酶活性相对平稳，无论是不同年限还是不同
土层深度，其酶的活性与最大值都相差２．０２５７～３．１８９７ｍｇ／（ｇ·ｄ）。
表５ 不同土层不同退耕年限土壤磷酸酶分布
犜犪犫犾犲５ 犜犺犲犱犻狊狋狉犻犫狌狋犻狅狀狅犳狊狅犻犾狆犺狅狊狆犺犪狋犪狊犲犻狀犱犻犳犳犲狉犲狀狋狊狅犻犾犾犪狔犲狉犪狀犱犪犫犪狀犱狅狀犲犱犪犵犲 ｍｇ／（ｇ·ｄ）
土层
Ｓｏｉｌｌａｙｅｒ（ｃｍ）
退耕年限Ａｂａｎｄｏｎｅｄａｇｅ（ａ）
１ ２ ３ ４ ５ ８ １５ ２４ ３１
０～１０ ２．５４７８ｄＣ ２．８８３４ｃＣ ２．００９７ｄＣ ３．６０３０ｄＤ ２．１６９９ｃＣ ３．３５８１ｄＣ １．５７７３ｂＢ ０．８４８７ｂＡ １．２３５７ｂＢ
１０～２０ １．７４０６ｃＢ ２．１０３０ｂＢ １．８０４１ｃＢ ２．６７４８ｃＣ １．３３２４ｂＢ ２．３３０２ｃＢＣ １．３９５９ａｂＡＢ０．６７９４ａｂＡ １．０９３６ｂＢ
２０～３０ １．２３８７ｂＡ １．４６８５ａＡ １．３５９６ｂＡ ２．２５７６ｂＢ １．１７５２ｂｃＡＢ１．８５８５ｂＢ １．１８４３ａＡ ０．４８５９ａＡ １．０６３３ｂＢ
３０～４０ ０．９３０３ａＡ １．２２０６ａＡ １．０７８５ａＡ １．６９５２ａＡ ０．９６９６ａＡ １．２８７１ａＡ １．０９０６ａＡ ０．４１３３ａＡ ０．７９１２ａＡ
３ 讨论
石羊河流域下游退耕区次生草地植被在３１ａ的自然恢复过程中，植物物种数量由退耕１ａ样方内的２２种，
减少为退耕３１ａ样方内的５种；植被群落由一年生草本为建群种，多年生草本与个别灌木植物为伴生种，逐渐演
替为多年生草本植物，最后演替为单一的灌木群落，趋于稳定。表明物种丰富度指数与多样性指数逐渐减小，均
匀度指数增大，退耕区次生草地植被的演替具有递进性；在植被自然恢复的３１ａ间，不同年限退耕区次生草地样
方内均出现灌木植物苏枸杞，在退耕１～１５ａ的样方内都出现了骆驼蒿、骆驼蓬及盐生草等草本植物，在退耕８～
３１ａ的样方内都出现了白刺（犖犻狋狉犪狉犻犪狊犻犫犻狉犻犮犪）、盐爪爪、红砂等灌木植物，显示出次生草地植被在自然恢复过程
中主要物种具有较强的连续性。总体来说，植被演替速度比较缓慢。
随着退耕区次生草地自然恢复，土壤过氧化物酶、蔗糖酶、脲酶和磷酸酶活性均表现出随土壤深度的增加而
逐渐减小。同时也发现，０～１０ｃｍ土层的酶活性在４层总酶活性中占有较大的比例。该结果与邰继承等［２８］、文
都日乐等［２９］、秦燕等［３０］、朱丽等［３１］研究得出的土壤酶活性垂直变化的特点相一致。究其原因，由于石羊河下游
土壤肥力较差，只有表层有少量的枯枝落叶和腐殖质，可以支持微生物的生长，表层温度条件和通气状况良好，一
旦遇到降雨，微生物旺盛生长，代谢活跃，使表层的土壤酶活性提高。研究区干旱少雨，自然降雨只能贮藏于土壤
表层，随着土壤剖面的加深，土壤水分显著减少，土壤温度的降低，限制了土壤微生物的正常活动及代谢产酶能
力。由于这些因素的综合作用，使得土壤酶活性随着土层的加深而逐渐降低，而且，表层土壤酶活性所占比例较
大。
随着退耕区次生草地植被演替年限的增加，土壤中酶活性总的趋势是逐渐减小，但各有不同。过氧化氢酶活
性呈现出逐渐减小，再增大，最后趋于稳定，达到相对平衡状态。退耕初期由于耕作施肥刚刚停止，有机质和其他
相关因子含量较高，１ａ生草本植物迅速生长，占据优势，土壤微生物生长旺盛，过氧化氢酶的活性较强；随着退耕
年限的增加，土壤湿度减小，土壤中有机质和其他因子含量下降，限制了土壤微生物的正常活动，过氧化氢酶的活
性也随之减小，退耕４ａ时，达到极小平均值（０．６４５８ｍＬ／ｇ·２０ｍｉｎ）；退耕５ａ后，植被逐渐由草本植物演替为
灌木植物，一年生或多年生草本植物死亡根系逐步增多，经过腐烂，增加土壤有机物质，有利于土壤微生物的代谢
产酶能力的提高，促进了过氧化氢酶的活性，出现各土壤层的平均峰值（０．８５４７ｍＬ／ｇ·２０ｍｉｎ），并趋于稳定，达
到平衡状态。
蔗糖酶活性总体表现出波动式增大，再波动式减小，最后趋于相对稳定，达到相对平衡状态。当退耕４ａ时，
蔗糖酶活性达到同一层的最大值，退耕５ａ时，又基本恢复到退耕３ａ时的状况，然后随着退耕区次生草地植被的
８５２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
自然演替，逐渐趋于相对稳定，特别是退耕１５，２４和３１ａ的１０～２０ｃｍ土层间的蔗糖酶活性十分相近。蔗糖酶
在土壤易溶性营养物质中起着非常重要的作用，其活性可以作为评价土壤熟化程度和土壤肥力水平的一个指
标［１４］，说明退耕４ａ时，土壤的熟化程度和土壤肥力水平达到了最好状态，到退耕５ａ时，又恢复到退耕３ａ时的
状况，可能与退耕最后一年种植的不同农作物有关，退耕４ａ的土地，最后一年种植豆科的紫花苜蓿（犕犲犱犻犮犪犵狅
狊犪狋犻狏犪），其余土地种植的农作物是西瓜（犆犻狋狉狌犾犾狌狊犾犪狀犪狋狌狊）、茴香（犉狅犲狀犻犮狌犾狌犿狏狌犾犵犪狉犲）、棉花（犌狅狊狊狔狆犻狌犿ｓｐｐ．）
等，这一现象的出现，正好与种植豆科植物可以改良土壤相吻合，说明退耕区次生草地蔗糖酶的活性与退耕最后
一年种植的农作物有密切的关系。
脲酶活性呈现出随着退耕区次生草地植被恢复年限的增加而波动式减小，最后趋于稳定。波动幅度比较平
稳，退耕３ａ时，明显减小，脲酶活性平均值由退耕１ａ时的０．５４８７ｍｇ／（ｇ·ｄ）下降到３ａ时的０．３５６１ｍｇ／
（ｇ·ｄ），退耕４ａ时，恢复到平稳状态，随着植被的恢复，最后趋于相对平稳。这主要是退耕３ａ后，群落内一年生
草本植物基本退出，多年生草本的种类显著增加，群落内物种总数量由退耕１ａ的２２种减少为１０种，苏枸杞、盐
生草、骆驼蒿、骆驼蓬、顶羽菊等成为群落优势种，这说明草本植物的退出可能使脲酶活性降低。退耕４ａ时，草
本植物死亡根系经过腐烂，增加了土壤有机物质，促进土壤微生物的产酶能力，提高了脲酶的活性，随后逐渐下
降，达到平衡状态。
磷酸酶活性呈现出波动式增大，再波动式减小趋势。其变化趋势与蔗糖酶很相似，在退耕１到３ａ间，变化
相对平稳，到第４ａ的时候显著增大，达到了最大值，随后磷酸酶活性逐渐趋于平稳。土壤磷酸酶可以加速有机
磷的脱磷速度，是生物磷代谢的重要酶类，是反应土壤磷素水平的重要指标［３２］。说明退耕４ａ时，土壤磷素水平
达到最大值，这一现象的出现，有可能也与退耕最后一年种植的不同农作物有关；另外也可能与退耕４ａ出现的
甘肃柽柳（犜犪犿犪狉犻狓犵犪狀狊狌犲狀狊犻狊）、沙生针茅（犛狋犻狆犪犵犾犪狉犲狅狊犪）、铁线莲（犆犾犲犿犪狋犻狊犳犾狅狉犻犱犪）等根系分泌物有关。退
耕区次生草地土壤磷酸酶的活性与退耕最后一年种植的农作物及柽柳、沙生针茅、铁钱莲等根系分泌物的相关性
还需要进一步的研究。
在退耕区次生草地恢复过程中，研究参试酶的活性，虽然变化规律不同，但总的趋势与物种丰富度和多样性
指数变化规律相一致，随着退耕区次生草地恢复年限的增加，呈波动式下降。退耕初期物种丰富度和多样性指数
最大，土壤酶的活性也最大，随着退耕区次生草地植被恢复时间的延长，均匀度指数逐渐增大，但丰富度和多样性
指数减小，土壤酶活性降低。因而，土壤酶活性与植被的恢复是一个互动过程，它们之间存在着互相回馈的响应。
这就表明，土壤酶的活性在退耕区次生草地植被恢复过程中，随着植被的物种丰富度与多样性指数的增大而增
加。这是由于，退耕１ａ时，土壤中保持良好的水分和养分条件，促进田间杂草生长，物种繁多，积累了较多的枯
枝落叶，腐烂后增加了土壤中的腐殖质和有机质含量，使微生物生长代谢活跃，产酶能力增加，提高了土壤酶的活
性。退耕８～１５ａ之后，因民勤石羊河下游的特殊自然条件，风沙大、干旱少雨，年蒸发量大于降雨量，只有极少
数耐干旱的物种生存下来，退耕２４～３１ａ后，耐干旱性较差的植物也逐步被淘汰，植物生长量变小，产生的枯枝
落叶与根部分泌物减少，有机质随之下降，土壤微生物的活动减弱，数量减少，土壤酶活性也随之下降。由于这些
因素的综合作用，使得土壤酶活性随着退耕区次生草地植被自然恢复而逐渐降低。
在退耕区次生草地的恢复过程中，土壤酶活性和植被自然恢复都是极其复杂而又缓慢的过程，其酶活性不但
与植被自然演替过程中的物种丰富度、物种多样性及退耕最后一年种植的农作物有关，还与土壤的有机肥、微团
聚体［３３］、温度［３４］等其他理化性状有关系。鉴于土壤酶对各种相关因子的敏感性，还需进一步加强相关方面的研
究。
参考文献：
［１］ 农业大词典编辑委员会．农业大词典［Ｍ］．北京：中国农业出版社，１９９８．
［２］ 周礼恺．土壤酶学［Ｍ］．北京：科学出版社，１９８７．
［３］ 焦婷，常根柱，周学辉，等．高寒草甸草场不同载畜量下土壤酶与土壤肥力的关系研究［Ｊ］．草业学报，２００９，１８（６）：９８
１０４．
９５２第２３卷第４期 草业学报２０１４年
［４］ 任祖淦，陈玉水，唐福钦，等．有机无机肥料配施对土壤微生物和酶活性的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，１９９６，２（３）：
２７９２８３．
［５］ 蒋和，翁文钰，林增泉．施肥十年后的水稻土微生物学特性和酶活性的研究［Ｊ］．土壤通报，１９９０，２１（６）：２６５２６８．
［６］ 袁玲，杨邦俊，郑兰君，等．长期施肥对土壤酶活性和氮磷养分的影响［Ｊ］．植物营养与肥料学报，１９９７，３（４）：３００３０６．
［７］ 张为政．作物茬口对土壤酶活性和微生物的影响［Ｊ］．土壤肥料，１９９３，（５）：１２１４．
［８］ 程国华，郭树凡，薛景珍，等．长期施用含氯化肥对土壤酶活性的影响［Ｊ］．沈阳农业大学学报，１９９４，２５（４）：３６０３６５．
［９］ ＰａｕｌＥＡ，ＣｌａｃｋＦＥ．ＳｏｉｌＭｉｃｒｏｂｉｏｌｏｇｙａｎｄＢｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ［Ｍ］．ＮｅｗＹｏｒｋ：ＡｃａｄｅｍｉｃＰｒｅｓｓ，１９９８：１０４１０９．
［１０］ 马晓飞，李艳红，杨爱霞，等．新疆甘家湖湿地边缘带土壤酶活性研究［Ｊ］．干旱区研究，２０１２，２９（３）：４０５４１２．
［１１］ 张咏梅，周国逸，吴宁．土壤酶学的研究进展［Ｊ］．热带亚热带植物学报，２００４，１２（１）：８３９０．
［１２］ 邱东，程争鸣，张元明，等．寡营养细菌对古尔班通古特沙漠土壤环境的影响［Ｊ］．干旱区研究，２０１２，２９（１）：１４８１５４．
［１３］ 王俊华，尹睿，张华勇，等．长期定位施肥对农田土壤酶活性及其相关因素的影响［Ｊ］．生态环境，２００７，１６（１）：１９１１９６．
［１４］ 关松荫．土壤酶及其研究法［Ｍ］．北京：农业出版社，１９８６．
［１５］ 杨成德，龙瑞军，陈秀蓉，等．东祁连山高寒灌丛草地土壤微生物量及土壤酶季节性动态特征［Ｊ］．草业学报，２０１１，２０（６）：
１３５１４２．
［１６］ 冯绳武．民勤绿洲的水系演变［Ｊ］．地理学报，１９６３，２９（３）：２４１２４９．
［１７］ 苏志珠，卢琦，吴波，等．气候变化和人类活动对我国荒漠化的可能影响［Ｊ］．中国沙漠，２００６，２６（３）：２２９３３４．
［１８］ 王世金，何元庆，赵成章．西北内陆河流域水资源优化配置与可持续利用［Ｊ］．水土保持研究，２００８，１５（５）：２２２９．
［１９］ 李丁，马金珠，南忠仁．民勤盆地地下水位下降特征与可持续利用评价［Ｊ］．中国沙漠，２００４，２１（６）：７３４７３９．
［２０］ 王琪，史基安，张中宁，等．石羊河流域环境现状及其演化趋势分析［Ｊ］．中国沙漠，２００３，２３（１）：４６５２．
［２１］ 刘恒，钟华平，顾颖．西北干旱内陆河区水资源利用与绿洲演变规律研究［Ｊ］．水科学进展，２００１，１２（３）：３７８３８４．
［２２］ 姚槐应，黄昌勇．土壤微生物生态学及其实验技术［Ｍ］．北京：科学出版社，２００７．
［２３］ 杨自辉．民勤沙井子地区４０ａ来荒漠植被变迁初探［Ｊ］．中国沙漠，１９９９，１９（４）：３９５３９７．
［２４］ 彭鸿嘉，傅伯杰，陈利顶，等．甘肃民勤荒漠区植被演替特征及驱动力研究———以民勤为例［Ｊ］．中国沙漠，２００４，２４（５）：
６２８６３３．
［２５］ 何芳兰，李治元，赵明，等．民勤绿洲盐碱化退耕地植被自然演替及土壤水分垂直变化研究［Ｊ］．中国沙漠，２０１０，３０（６）：
１３７４１３８０．
［２６］ 党荣理，潘晓玲．西北干旱荒漠区种子植物科的区系分析［Ｊ］．西北植物学报，２００２，２２（１）：２４３２．
［２７］ 尹伟，胡玉昆，柳妍妍，等．巴音布鲁克不同建植期人工草地土壤生物学特性研究［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（５）：２１８２２６．
［２８］ 邰继承，杨恒山，张庆国，等．不同生长年限紫花苜蓿人工草地土壤酶活性及分布［Ｊ］．草业科学，２００８，２５（４）：７６７８．
［２９］ 文都日乐，李刚，张静妮，等．呼伦贝尔不同草地类型土壤微生物量及土壤酶活性研究［Ｊ］．草业学报，２０１０，１９（５）：９４
１０２．
［３０］ 秦燕，牛得草，康健，等．贺兰山西坡不同类型草地土壤酶活性特征［Ｊ］．干旱区研究，２０１２，２９（５）：８７０８７７．
［３１］ 朱丽，郭继勋，鲁萍，等．松嫩羊草草甸羊草、碱茅群落土壤酶活性比较研究［Ｊ］．草业学报，２００２，１１（４）：２８３４．
［３２］ 薛立，邝立刚，陈红跃，等．不同林分土壤养分、微生物与酶活性的研究［Ｊ］．应用生态学报，２００３，４０（２）：２８０２８５．
［３３］ 林天，何园球，李成亮，等．红壤旱地中土壤酶对长期施肥的响应［Ｊ］．土壤学报，２００５，４２（４）：６８２６８６．
［３４］ 秦纪洪，张文宣，王琴，等．亚高山森林土壤酶活性的温度敏感性特征［Ｊ］．土壤学报，２０１３，５０（６）：１７４１７８．
０６２ ＡＣＴＡＰＲＡＴＡＣＵＬＴＵＲＡＥＳＩＮＩＣＡ（２０１４） Ｖｏｌ．２３，Ｎｏ．４
犖犪狋狌狉犪犾狏犲犵犲狋犪狋犻狅狀狉犲狊狋狅狉犪狋犻狅狀犪狀犱犮犺犪狀犵犲狅犳狊狅犻犾犲狀狕狔犿犲犪犮狋犻狏犻狋狔狅狀狊犲犮狅狀犱犪狉狔
犵狉犪狊狊犾犪狀犱狅犳犪犫犪狀犱狅狀犲犱犾犪狀犱犪狉犲犪犻狀狋犺犲犱狅狑狀狊狋狉犲犪犿狅犳犛犺犻狔犪狀犵犚犻狏犲狉
ＷＡＮＧＬｉｄｅ１，２，３，ＹＡＯＴｕｏ１，４，ＨＥＦａｎｇｌａｎ２，３，ＨＡＮＦｕｇｕｉ２，３，
ＧＵＯＣｈｕｎｘｉｕ２，３，ＷＡＮＧＦａｎｇｌｉｎｇ２，３，ＷＥＩＬｉｎｙｕａｎ２，３
（１．ＰｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｌＣｏｌｅｇｅｏｆＧａｎｓｕＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ；２．ＭｉｎｑｉｎＮａｔｉｏｎａｌ
ＳｔａｔｉｏｎｆｏｒＤｅｓｅｒｔＳｔｅｐｐｅＥｃｏｓｙｓｔｅｍＳｔｕｄｉｅｓ，Ｍｉｎｇｑｉｎ７３３３００，Ｃｈｉｎａ；３．ＳｔａｔｅＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙ
ＢｒｅｅｄｉｎｇＢａｓｅｏｆＤｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄＡｅｏｌｉａｎＳａｎｄＤｉｓａｓｔｅｒＣｏｍｂａｔｉｎｇ，Ｗｕｗｅｉ
７３３０００，Ｃｈｉｎａ；４．ＫｅｙＬａｂｏｒａｔｏｒｙｏｆＧｒａｓｓｌａｎｄＥｃｏｓｙｓｔｅｍ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ
ｏｆＥｄｕｃａｔｉｏｎ，Ｌａｎｚｈｏｕ７３００７０，Ｃｈｉｎａ）
犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｃｏｍｍｕｎｉｔｙｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｓｏｉｌｃａｔａｌａｓｅ，ｓｕｃｒａｓｅ，ｕｒｅａｓｅａｎｄｐｈｏｓｐｈａｔａｓｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
ｉｎｔｈｅｎａｔｕｒａｌｒｅｃｏｖｅｒｙｐｒｏｃｅｓｓｏｆｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｏｎｓｅｃｏｎｄａｒｙｇｒａｓｓｌａｎｄｏｆａｂａｎｄｏｎｅｄｌａｎｄａｒｅａｏｆｄｉｆｆｅｒｅｎｔｅｒａｓ（１，
２，３，４，５，８，１５，２４，３１ａ）ｉｎｔｈｅｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｏｆＳｈｉｙａｎｇｒｉｖｅｒｗｅｒｅｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄａｎｄａｎａｌｙｚｅｄｂｙｔｈｅｍｅｔｈｏｄｕｓｅ
ｓｐａｃｅｉｎｓｔｅａｄｏｆｔｉｍｅ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｉｎｄｉｃａｔｅｔｈａｔ３４ｓｐｅｃｉｅｓｏｆｐｌａｎｔｃａｎｂｅｆｏｕｎｄｉｎｔｈｅ９ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎｓａｍｐｌｅｓ
ｄｕｒｉｎｇ３１ａｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｆｔｅｒａｂａｎｄｏｎｅｄ．Ｔｈｅｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓｏｆａｎｎｕａｌｈｅｒｂａｃｅｏｕｓａｓｃｏｎｓｔｒｕｃｔｉｖｅｓｐｅ
ｃｉｅｓａｎｄＰｅｒｅｎｎｉａｌｈｅｒｂａｃｅｏｕｓｗｉｔｈｉｎｄｉｖｉｄｕａｌｂｕｓｈｐｌａｎｔｓａｓａｓｓｏｃｉａｔｅｄｓｐｅｃｉｅｓｇｒａｄｕａｌｙｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｔｏｓｉｎｇｌｅ
ｓｈｒｕｂｃｏｍｍｕｎｉｔｙ．Ｓｔｒｏｎｇｃｏｎｔｉｎｕｉｔｙａｎｄｇｒａｄｕａｌｉｔｙｓｈｏｗｅｄｉｎｔｈｅｐｒｏｃｅｓｓｏｆｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．Ｂｅｓｉｄｅｓ，ｍｏｓｔｏｆｔｈｅ
ｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅｆｒｏｍｄｉｆｆｅｒｅｎｔｄｅｐｔｈ（０－１０ｃｍ，１０－２０ｃｍ，２０－３０ｃｍ，３０－４０ｃｍ）ｏｆａｂａｎｄｏｎｅｄｌａｎｄｓｏｆｄｉｆｆｅｒ
ｅｎｔｅｒａｓｓｈｏｗｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ（犘＜０．０１）ｏｎｔｈｅａｃｔｉｖｉｔｙ．Ｔｈｅｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｄｅｃｒｅａｓｅｄｗｉｔｈｔｈｅｉｎ
ｃｒｅａｓｅｏｆｓｏｉｌｄｅｐｔｈ，ａｎｄｔｈａｔｏｆｓｕｒｆａｃｅｏｃｃｕｐｉｅｓａｌａｒｇｅｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎｉｎｔｈｅｔｏｔａｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｏｆｔｈｅ４ｌａｙｅｒ．
Ｗｉｔｈｔｈｅｔｉｍｅｏｆｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎｉｎｃｒｅａｓｅｄ，ｔｈｅｇｅｎｅｒａｌｔｒｅｎｄｏｆｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｄｅｃｌｉｎｅｄｉｎａｆｌｕｃｔｕａｎｔｗａｙｓａｍｅ
ａｓｔｈａｔｏｆｓｐｅｃｉｅｓｒｉｃｈｎｅｓｓａｎｄｄｉｖｅｒｓｉｔｙｉｎｄｅｘ．Ｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙａｎｄｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏｒａｔｉｏｎｉｓａｎｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ
ｐｒｏｃｅｓｓｗｉｔｈａｆｅｅｄｂａｃｋｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｍ．Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，ｔｈｅｃｈａｎｇｅｏｆｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙｉｓｓｌｏｗ，ａｎｄｈａｓｃｏｒｒｅ
ｌａｔｉｏｎｗｉｔｈｃｒｏｐｓｇｒｅｗｔｈｅｌａｓｔｙｅａｒ．
犓犲狔狑狅狉犱狊：ｄｏｗｎｓｔｒｅａｍｏｆＳｈｉｙａｎｇＲｉｖｅｒ；ａｂａｎｄｏｎｅｄｌａｎｄａｒｅａ；ｓｅｃｏｎｄａｒｙｇｒａｓｓｌａｎｄ；ｎａｔｕｒａｌｖｅｇｅｔａｔｉｏｎｒｅｓｔｏ
ｒａｔｉｏｎ；ｓｏｉｌｅｎｚｙｍｅａｃｔｉｖｉｔｙ
１６２第２３卷第４期 草业学报２０１４年