全 文 ：第 ３６ 卷第 １０ 期
２０１６年 ５月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３６，Ｎｏ．１０
Ｍａｙ，２０１６
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金项目（４１３７１２８０， ４１０３０５３２）；陕西省教育厅科学研究基金项目（１４ＪＫ１４８１）
收稿日期：２０１４⁃０８⁃１９； 网络出版日期：２０１５⁃０９⁃２８
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｙｊｉａｏ＠ ｍｓ．ｉｓｗｃ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１４０８１９１６４２
杜华栋， 焦菊英， 寇萌， 苗芳．黄土高原先锋种猪毛蒿叶片形态解剖与生理特征对立地的适应性．生态学报，２０１６，３６（１０）：２９１４⁃２９２５．
Ｄｕ Ｈ Ｄ， Ｊｉａｏ Ｊ Ｙ， Ｋｏｕ Ｍ， Ｍｉａｏ Ｆ．Ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ， ａｎａｔｏｍｉｃａｌ， ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｉｏｎｅｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ
ｓｃｏｐａｒｉａ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ａ ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｙ Ｌｏｅｓｓ Ｒｅｇｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅ ｓｉｔｅｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１６，３６（１０）：２９１４⁃２９２５．
黄土高原先锋种猪毛蒿叶片形态解剖与生理特征对立
地的适应性
杜华栋１，２， 焦菊英２，∗， 寇 萌２， 苗 芳３
１ 西安科技大学地质与环境学院，西安 ７１００５４
２ 中国科学院水利部水土保持研究所，杨陵 ７１２１００
３ 西北农林科技大学生命科学学院，杨陵 ７１２１００
摘要：为了揭示黄土丘陵沟壑区撂荒地植被演替前期优势种猪毛蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｃｏｐａｒｉａ）对该区立地环境的适应性，探讨猪毛蒿
演替生态位的变化，研究了陕北黄土丘陵沟壑区 ３种立地环境下（阳峁坡、峁顶、阴峁坡）猪毛蒿叶片形态解剖和生理特征的变
化，以及这些变化与生态因子之间的相互关系。 结果表明：（１）猪毛蒿叶片具有适应该区半干旱环境的形态及解剖结构：叶片
针形化、具表皮毛、环栅型叶肉组织、海绵组织特化为贮水组织、维管束退化、具裂生分泌腔，Ｃ３植物呈现类似 ＣＡＭ 植物的叶片
特性；（２）在土壤、空气湿度相对干燥和强光生境的阳峁坡与峁顶，猪毛蒿具有较小的叶面积、发达的栅栏组织、致密的表皮毛
和紧密的细胞间隙，而在生境条件较好的阴峁坡则呈相反趋势；（３）阳峁坡猪毛蒿叶片相对含水量和叶绿素含量较小，超氧阴
离子自由基增加，但植物体内超氧化物歧化酶和抗坏血酸含量增加以清除植物体内产生的活性氧；（４）冗余及相关性分析表
明，猪毛蒿叶片形态、解剖和生理指标的可塑性对立地光照强度、土壤水分和有机质含量较为敏感，同时其形态解剖与生理可塑
性可共同调节来适应生境。 综合分析，猪毛蒿对陕北黄土丘陵沟壑区撂荒初期光照强度大、土壤贫瘠但土层干化现象尚未出现
的立地环境有较好的适应性，使其成为黄土高原植被自然演替过程中的先锋物种。
关键词：黄土高原；生态适应；叶片形态解剖；抗逆生理；猪毛蒿
Ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｆｏｌｉａｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ， ａｎａｔｏｍｉｃａｌ， ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｔｈｅ ｐｉｏｎｅｅｒ ｓｐｅｃｉｅｓ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｃｏｐａｒｉａ ｇｒｏｗｉｎｇ ｉｎ ａ
ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｙ Ｌｏｅｓｓ Ｒｅｇｉｏｎ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｌｏｐｅ ｓｉｔｅｓ
ＤＵ Ｈｕａｄｏｎｇ１，２， ＪＩＡＯ Ｊｕｙｉｎｇ２，∗， ＫＯＵ Ｍｅｎｇ２， ＭＩＡＯ Ｆａｎｇ３
１ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｇｅｏｌｏｇｙ ＆ Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， Ｘｉ′ａｎ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， Ｘｉ′ａｎ ７１００５４， Ｃｈｉｎａ
２ Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ｓｏｉｌ ａｎｄ Ｗａｔｅｒ Ｃｏｎｓｅｒｖａｔｉｏｎ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ ａｎｄ Ｍｉｎｉｓｔｒｙ ｏｆ Ｗａｔｅｒ Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｃｈｉｎａ
３ Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ｌｉｆｅ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ ＆ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙａｎｇｌｉｎｇ ７１２１００， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｏｉｌ ｅｒｏｓｉｏｎ ｂｙ ｗａｔｅｒ ｉｓ ｃｏｎｓｉｄｅｒｅｄ ｔｏ ｂｅ ａ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｅｒｏｓｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ ｉｎ ａ ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｙ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ， ａｎｄ ｌｅａｄｓ ｔｏ
ｌａｎｄ ｄｅｇｒａｄａｔｉｏｎ ａｎｄ ｄｅｓｅｒｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ． Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｍａｎｙ ｒｅｓｅａｒｃｈｅｒｓ ｈａｖｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ ｔｈｅ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｔｒａｉｔｓ
ａｎｄ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ｃａｕｓｅｄ ｂｙ ｅｒｏｓｉｏｎ， ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｐｒｏｐｅｒｔｙ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｎ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｉｎ ｔｅｒｍｓ ｏｆ
ｅｃｏｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ， ｏｎ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｌａｎｄ ｉｎ ａ ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｙ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｒｅｇｉｏｎ ｈａｖｅ ｒｅｃｅｉｖｅｄ ｌｉｔｔｌｅ ａｔｔｅｎｔｉｏｎ ｔｏ ｄａｔｅ． Ｔｈｉｓ
ｓｔｕｄｙ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｃｏｐａｒｉａ， ｗｈｉｃｈ ｉｓ ｏｎｅ ｏｆ ｔｈｅ ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｎ ｅａｒｌｙ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｆｉｅｌｄ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｈｉｌｌｙ⁃
ｇｕｌｌｙ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ． Ｗｅ ｔｒｉｅｄ ｔｏ ｆｉｎｄ ｔｈｅ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｎｉｃｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｆｏｒ ｔｈｉｓ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｔｈｅ ｆｏｌｉａｒ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ， ａｎａｔｏｍｉｃａｌ， ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ａ． ｓｃｏｐａｒｉａ ａｔ ｔｈｒｅｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｔｅｓ （ ｎａｍｅｌｙ ｓｕｎｎｙ ｈｉｌｌｙ
ｓｌｏｐｅ， ＳＨ； ｈｉｌｌｔｏｐ， ＨＴ； ｓｈａｄｙ ｈｉｌｌｙ ｓｌｏｐｅ， ＨＨ ） ｗｅｒｅ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ． Ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｏｌｉａｒ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ａｎｄ
ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｗｅｒｅ ａｌｓｏ ｅｘａｍｉｎｅｄ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅ ｔｈａｔ （ １） Ａ． ｓｃｏｐａｒｉａ ｈａｓ ｓｐｅｃｉａｌ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ
ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ， ｓｕｃｈ ａｓ ｎｅｅｄｌｅ⁃ｓｈａｐｅｄ ｌｅａｖｅｓ， ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ， ａ ｒｉｎｇ ｐａｌｉｓａｄｅ， ｗａｔｅｒ ｓｔｏｒａｇｅ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｓｐｅｃｉａｌｉｚｅｄ
ｆｒｏｍ ｓｐｏｎｇｙ ｔｉｓｓｕｅ， ａｎｄ ａ ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｃａｖｉｔｙ， ｔｈａｔ ｅｎａｂｌｅ ｉｔ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｓｅｍｉ⁃ａｒｉｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ． Ｗｈｅｎ ｔｈｅ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ｖａｓｃｕｌａｒ
ｔｉｓｓｕｅ ｔｏ ｔｒａｎｓｐｏｒｔ ｗａｔｅｒ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ， Ｃ３ ｐｌａｎｔ ｌｅａｖｅｓ ｅｘｈｉｂｉｔ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｓｉｍｉｌａｒ ｔｏ ＣＡＭ ｐｌａｎｔｓ． （２） Ｏｎ ｔｈｅ ＳＨ ａｎｄ ＨＴ
ｓｉｔｅｓ， ｗｈｉｃｈ ａｒｅ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｚｅｄ ｂｙ ｄｒｙ ｓｏｉｌ， ｌｏｗ ａｉｒ ｈｕｍｉｄｉｔｙ， ａｎｄ ｓｔｒｏｎｇ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ， Ａ． ｓｃｏｐａｒｉａ ｈａｄ ａ ｓｍａｌｌｅｒ ｌｅａｆ ａｒｅａ，
ｔｈｉｃｋｅｒ ｐａｌｉｓａｄｅ， ｄｅｎｓｅｒ ｔｒｉｃｈｏｍｅｓ， ａｎｄ ｔｉｇｈｔｅｒ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ａｉｒ ｓｐａｃｅｓ ｔｈａｎ ｏｆ ｔｈｏｓｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｏｎ ｔｈｅ ＨＨ ｓｉｔｅ． Ｆｕｒｔｈｅｒｍｏｒｅ，
ｏｂｖｉｏｕｓ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ａｍｏｎｇ ｓｉｔｅ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｃａｎ ｂｅ ｏｂｓｅｒｖｅｄ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｔｈｅ ｒｅｄｕｎｄａｎｃｙ ａｎａｌｙｓｉｓ （ＲＤＡ） ｒｅｓｕｌｔｓ ｒｅｖｅａｌｅｄ ｔｈａｔ
ｖａｓｃｕｌａｒ ｔｉｓｓｕｅ ｔｒａｉｔｓ， ｍａｉｎ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ， ａｎｄ ａｒｅａ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ｔｏ ｐｈｌｏｅｍ， ｈａｖｅ ａ ｗｅａｋ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ
ｆａｃｔｏｒｓ． （３） Ａ． ｓｃｏｐａｒｉａ ｈａｄ ａ ｌｏｗ ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ （ＲＷＣ）， ｌｅｓｓ ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ， ａｎｄ ａ ｈｉｇｈ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｎｉｏｎ ｒａｄｉｃａｌ
ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｎ ｔｈｅ ＳＨ ａｎｄ ＨＴ ｓｉｔｅｓ． Ｉｎ ｃｏｎｔｒａｓｔ， ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ＳＯＤ） ａｎｄ ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ （ＡｓＡ） ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ａｔ ｔｈｅｓｅ ｓｉｔｅｓ
ｔｏ ｃｌｅａｒ ｔｈｅ ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｐｒｏｄｕｃｅｄ ｂｙ ｐｌａｎｔｓ． Ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ， ｗｈｉｃｈ ｓｈｏｗｓ ｔｈｅ ｏｓｍｏｔｉｃ ａｄｊｕｓｔｍｅｎｔ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ ａ ｐｌａｎｔ， ｈａｄ
ａ ｗｅａｋｅｒ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ． （４） Ｆｏｌｉａｒ ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ ｈａｄ ａ ｓｔｒｏｎｇ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ，
ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｗｉｔｈ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ， ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ， ａｎｄ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｔｈｅｓｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｍｐｌｉｅｄ ｔｈａｔ Ａ． ｓｃｏｐａｒｉａ ｈａｄ
ｓｔｒｏｎｇ ａｄａｐｔａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｅａｒｌｙ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｓｉｔｅｓ ｉｎ ａ ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｙ Ｌｏｅｓｓ Ｒｅｇｉｏｎ ｔｈａｔ ｉｓ ｓｕｂｊｅｃｔ ｔｏ ｈｉｇｈ ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ ａｎｄ ｓｏｉｌ
ｉｍｐｏｖｅｒｉｓｈｍｅｎｔ ｗｉｔｈｏｕｔ ｄｅｓｉｃｃａｔｉｏｎ． （ ５ ） Ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎｓ ａｍｏｎｇ ｆｏｌｉａｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ， ａｎａｔｏｍｉｃａｌ， ａｎｄ
ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ａ． ｓｃｏｐａｒｉａ， ｔｈｅ ｓｔｕｄｉｅｄ ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ， ｅｘｃｅｐｔ ｆｏｒ ｖａｓｃｕｌａｒ ｔｉｓｓｕｅ ｔｒａｉｔｓ ａｎｄ ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ，
ｗｅｒｅ ｆｏｕｎｄ ｔｏ ｂｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｅａｃｈ ｏｔｈｅｒ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｈａｉｒ ｄｅｎｓｉｔｙ， ｓｔｏｍａｔａｌ ｉｎｄｅｘ， ａｎｄ ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ａｉｒ
ｓｐａｃｅｓ． Ａｌｌ ｔｈｅ ａｂｏｖｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ Ａ． ｓｃｏｐａｒｉａ ｉｓ ａｂｌｅ ｔｏ ａｄａｐｔ ｔｏ ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｐｒｅｓｅｎｔ ｉｎ ｅａｒｌｙ
ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｆｉｅｌｄｓ ｄｕｅ ｔｏ ｉｔｓ ｆｏｌｉａｒ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ． Ｔｈｅｓｅ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ ａｌｌｏｗ Ａ． ｓｃｏｐａｒｉａ ｔｏ ｉｍｐｒｏｖｅ
ｉｔｓ ａｂｉｌｉｔｙ ｔｏ ｕｓｅ ｌｉｍｉｔｅｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ ｉｎ ｐｏｏｒ ｓｏｉｌ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ ａｎｄ ｔｏ ｒｅｄｕｃｅ ａｂｉｏｔｉｃ ｓｔｒｅｓｓｅｓ （ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｗａｔｅｒ， ｌｉｇｈｔ，
ｎｕｔｒｉｅｎｔ， ａｎｄ ｅｒｏｓｉｏｎ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ ｓｔｒｅｓｓｅｓ） ． Ｔｈｉｓ ｍｅａｎｓ ｔｈａｔ Ａ． ｓｃｏｐａｒｉａ ｉｓ ａｂｌｅ ｔｏ ａｔｔａｉｎ ａｎｄ ｄｏｍｉｎａｔｅ ａｎ ｅｘｔｒｅｍｅｌｙ ｗｉｄｅ
ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｎ ｅａｒｌｙ ａｂａｎｄｏｎｅｄ ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ ｌａｎｄ ｉｎ ｈｉｌｌｙ⁃ｇｕｌｌｙ Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ ｒｅｇｉｏｎｓ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｌｏｅｓｓ Ｐｌａｔｅａｕ； ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ａｄａｐｔａｔｉｏｎ； ｌｅａｆ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｙ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｙ； ｓｔｒｅｓｓ⁃ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ；
Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｃｏｐａｒｉａ
猪毛蒿（Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｃｏｐａｒｉａ）是菊科蒿属的一年生草本，是陕北黄土丘陵沟壑区退耕地撂荒后植被自然演
替的主要先锋物种［１］，单个样地覆盖度可达 ５０％以上［２］，同时也可与苦荬菜 （ Ｉｘｅｒｉｓ ｐｏｌｙｃｅｐｈａｌａ）、猪毛菜
（Ｓａｌｓｏｌａ ｃｏｌｌｉｎａ）、阿尔泰狗娃花 （Ｈｅｔｅｒｏｐａｐｐｕｓ ａｌｔａｉｃｕｓ）等构成共优群落，因此其在退耕初期控制坡面水土流
失强度具有重要作用［３］，同时其生长对土壤性质的改善对演替后期物种定植也有一定意义［４］。
植物在适应环境的过程中不但叶片内部外部形态特征发生了变化［５］，而且还表现出一定的植物生理功
能的可塑性［６］。 这些可塑性使得植物在新的环境中能调节个体适应能力从而占有一定的生态位，显示植物
的生态适应和竞争能力［７］，进而影响了植物群落的演替与更新［８］。 黄土丘陵沟壑区严重的土壤侵蚀形成了
复杂多变的立地环境，使得植物生长生态因子（光照、温度、养分等）在空间上存在异质性［９］，加之土壤侵蚀产
生的土壤扰动［１０］，必然会对该地区植物的生长发育和植被演替更新产生影响。
目前学者对猪毛蒿水分胁迫下叶片解剖结构和生理变化［１１］、种内种间竞争及其演替生态位变化［１２］等方
面进行了相关研究，然而在黄土丘陵沟壑区自然立地环境下，猪毛蒿在各生态因子的综合效应下形态解剖特
征与生理指标的可塑性研究报道不多［１３］，同时从植物形态、解剖与生理特征综合研究植物适应环境策略及其
生态学意义研究较为薄弱［１４⁃１５］。 因此，本研究选择黄土丘陵沟壑区坡沟自然系统，分析不同立地环境各生态
因子综合作用下猪毛蒿叶片形态、解剖与生理指标的变化特征，并探索测定指标之间及其与环境生态因子之
５１９２ １０期 杜华栋 等：黄土高原先锋种猪毛蒿叶片形态解剖与生理特征对立地的适应性
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间的相互关系，并试图探讨猪毛蒿形态与生理可塑性在其生态位构建过程中的意义，为充实黄土丘陵沟壑区
植物对环境的适应机制及土壤侵蚀区植被恢复提供科学依据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
研究区位于陕西省安塞县纸坊沟小流域（图 １）。 流域面积 ８．２６ ｋｍ２，气候区划上属暖温带、半湿润气候
向温带、半干旱气候过渡的区域，年日照时间 ２４１５．６ ｈ，年辐射量 ５５２．７ ｋＪ ／ ｃｍ２，年均气温 ８．８ ℃，干燥度 １．５。
年平均降水量为 ５４２．５ ｍｍ且分布极不均匀，７、８、９月平均降雨量占年降雨量的 ６１．１％，且多为暴雨，加上流域
土质疏松的黄绵土，造成该流域严重的水土流失，沟壑密度高达 ８．０６ ｋｍ ／ ｋｍ２，属典型的黄土丘陵沟壑地貌。
图 １ 研究区位置图
Ｆｉｇ．１ Ｌｏｃａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓｔｕｄｙ ａｒｅａ
１．２ 样地选择
坡沟系统作为黄土丘陵沟壑区小流域侵蚀产沙的基本单元，由于长期的侵蚀，其地貌形态、坡度及土壤侵
蚀程度存在垂直变化。 依据黄土丘陵沟壑区坡沟侵蚀类型和猪毛蒿的分布，在坡沟系统的阳峁坡（ＳＨ）、峁顶
（ＨＴ）和阴峁坡（ＨＨ）３种不同立地环境进行调查取样，且每种立地环境有 ３个退耕年限相似的猪毛蒿群落作
为样地重复，共 ９样地（图 １）。 首先每个样地设置 ３个 ２ ｍ×２ ｍ样方进行植被调查，调查样方内出现的物种、
数量及其盖度，并剪取猪毛蒿地上生物量在 ６０ ℃下 ２４ ｈ 烘干称重，猪毛蒿重要值 ＝相对密度＋相对频度＋相
对盖度，群落调查结果见表 １。 同时测定群落演替初期植物根系主要分布的 ０—３０ ｃｍ土层的土壤养分和 ０—
１００ ｃｍ的土壤水分（垂直分布差异较大因此测量 ０—１００ ｃｍ 土层土壤水分），用上海嘉定学联仪表厂生产的
ＪＤ⁃３型照度计测定猪毛蒿群落中的光照强度，样地环境因子结果见表 ２。
１．３ 研究方法
每个样地内在猪毛蒿群落中选择植物个体作为取样植株，选取样株时尽量选择大小一致的植株，１０ 株重
复。 在每个植株上选择从顶上第一枝向下第 ４枝上枝中的叶片，用剪刀剪下，置于两片湿润的滤纸之间，放入
６１９２ 生 态 学 报 ３６卷
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间
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母
表
示
差
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不
显
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平
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９．
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ａ
阴
峁
坡
Ｈ
Ｈ
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．７
１１
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８．
６７
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３．
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５０
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７．
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．２
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１２
８．
７１
±１
７．
２１
ａ
７１９２ １０期 杜华栋 等：黄土高原先锋种猪毛蒿叶片形态解剖与生理特征对立地的适应性
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
塑料袋内后封口，然后储藏于黑暗的容器内（有冰袋，内部温度＜４ ℃）。 回到室内，与已知面积的参照物同时
照相，之后用 Ｉｍａｇｅ ｐｒｏ⁃ｐｌｕｓ软件分析照片得出叶面积。 最后将叶片放入 ６０ ℃烘箱内烘干 ４８ ｈ 后取出称重，
计算用式（１）计算猪毛蒿比叶面积。
叶片解剖在每株植物上叶片采样时选取原则同叶片形态采样，样片采下后迅速放入 ＦＡＡ 固定液中。 实
验室采用常规石蜡切片方法，切片在 Ａｘｉｏ Ｓｃｏｐｅ Ａ１数码显微图像系统照相，后在 Ｉｍａｇｅ ｐｒｏ－ｐｌｕｓ 软件支持下
分析，测量 ６种植物叶片角质层厚度、表皮细胞大小、叶片厚度、栅栏组织厚度、贮水组织厚度、木质部面积、韧
皮部面积等，每个指标随机选取 ５０个进行测量，依据式（２、３、４、５）分别计算气孔指数［１６］、气孔可塑性［１７］、木
质部韧皮部面积比、细胞间隙率［５］。
比叶面积 ＳＬＡ＝ ＬＡ
ＬＭ
（１）
气孔指数 ＳＩ＝ ＳＴＤ
ＳＴＤ＋ＣＤ
（２）
气孔可塑性 ＳＴＰ ＝
ＳＷｍａｘ－ＳＷｍｉｎ
ＳＷｍａｘ
（３）
木质部韧皮部面积比 Ｘ ／ Ｐ＝ＸＡ
ＰＡ
（４）
细胞间隙率 ｆｉａｓ ＝ １－
Ａｍ
Ｉ×Ｗ
（５）
式中，ＳＬＡ为比叶面积（ｍ２ ／ ｋｇ）；ＬＡ为叶面积（ｍ２）；ＬＭ 为干叶片质量（ｋｇ）；ＳＩ 为气孔指数（％）；ＳＴＰ 为气孔
可塑性（％）；ＳＴＤ为气孔密度（个 ／ μｍ２）；ＣＤ 为表皮细胞密度（ ｉｎｄ ／ μｍ２）；ＳＷｍａｘ为气孔完全张开宽度（μｍ）；
ＳＷｍｉｎ为气孔闭合时宽度（μｍ）；Ｘ ／ Ｐ为木质部韧皮部面积比（％）；ＸＡ 为木质部面积（μｍ２）；ＰＡ 为韧皮部面积
（μｍ２）；ｆｉａｓ为细胞间隙率 （％）；Ａｍ为叶肉组织横切面面积（μｍ２）；Ｉ 为叶肉组织厚（μｍ）；Ｗ 为测量横切面宽
（μｍ）。
植物生理特性研究采样原则与形态解剖结构采样相同。 叶片相对含水量采样后放入塑料袋内后封口，然
后储藏于黑暗的容器内（有冰袋，内部温度＜４ ℃），带回实验室后迅速测定，其他生理指标采样后用锡纸包好
装于纱布袋中放入液氮罐，回到室内保存于－８０ ℃冰箱中待测。 叶片相对含水量（ＲＷＣ）采用称重法［１８］；可
溶性蛋白（ＳＰ）采用考马斯亮蓝 Ｇ⁃２５０染色法［１８］；超氧阴离子自由基（Ｏ－·２ ）采用对苯磺酸⁃偶氮⁃α 萘胺显色法
测定［１９］；超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性用氮蓝四唑光还原法测定［１８］；抗坏血酸（ＡｓＡ）采用钼蓝比色法测定［１８］；
叶绿素含量测定采用丙酮乙醇混合液法［２０］。
１．４ 数据处理
论文所有数据采用 ＳＰＳＳ１６．０软件对数据进行统计检验，结果用平均值±标准偏差（ＳＤ）表示，用单因素方
差分析（ｏｎｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ）和最小显著差异法（ＬＳＤ）比较不同数据组间的差异，差异显著性水平设定为 α ＝
０．０５；用 ＣＡＮＯＣＯ４．５ 软件基于线性的冗余分析（ＲＤＡ）分析猪毛蒿叶片形态、解剖和生理特征与环境因子的
关系，相关显著性用 Ｍｏｎｔｅ Ｃａｒｌｏ 法进行检验，同时为使猪毛蒿叶片测量参数和环境因子的数据获得正态分
布，对所分析数据均进行 ｌｇ（ｘ＋１） 转换；用皮尔逊相关分析方法（Ｐｅａｒｓｏｎ Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ Ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ）分析叶片形态
解剖特征与生理指标之间的相互关系。
２ 结果与分析
２．１ 不同立地环境下猪毛蒿叶片形态解剖特征
图 ２、图 ３分别显示猪毛蒿叶片表皮及解剖特征（不同立地条件下猪毛蒿叶片表皮及解剖特征仅为测量
统计上差异，并无特殊结构发育，因此文中仅选取了其阴峁坡表皮及解剖图片作为示例），可以看出猪毛蒿叶
表皮具表皮毛；表皮细胞形状不规则，垂周壁为波状弯曲，相互嵌合；气孔复合体只有保卫细胞而无副卫细胞，
８１９２ 生 态 学 报 ３６卷
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图 ２ 猪毛蒿叶片表皮特征
Ｆｉｇ．２ Ｃｈａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ ｅｐｉｄｅｒｍｉｓ ｏｆ Ａ． ｓｃｏｐａｒｉａ
ＥＣ：表皮细胞 ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌ；ＥＨ：表皮毛着生位点 ｓｉｔｅ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ
ｈａｉｒ； Ｓ：气孔 ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ
普通表皮细胞不规则的围绕在气孔周围，表皮细胞横切
面紧密排列；叶肉为环栅型，具有 ２—３层栅栏组织；海
绵组织特化为贮水组织；叶肉细胞具裂生分泌腔；维管
束外韧维管束但表现出一定的退化特征。
由图 ４不同立地环境下猪毛蒿叶片形态与解剖变
化统计可知，猪毛蒿叶面积、比叶面积、气孔指数、表皮
细胞大小、细胞间隙率、贮水组织厚、主维管束面积都呈
现阴峁坡＞峁顶＞阳峁坡的趋势，并表现出显著性差异
（Ｐ＜０．０５）；而表皮毛密度、表皮角质层厚度、栅栏组织
厚则表现出相反的趋势，但阳峁坡和峁顶差异不显著
（Ｐ＞０．０５）；气孔可塑性、主维管束面积和木质部韧皮部
面积比在 ３种立地环境下差异不显著（Ｐ＞０．０５）。 猪毛
蒿叶片形态解剖测量的 １２ 个指标中，不同立地环境下
变化量较大的前 ５ 个指标依次是细胞间隙、表皮毛密
图 ３ 猪毛蒿叶片解剖特征
Ｆｉｇ．３ Ｃｈａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｌｅａｆ ａｎａｔｏｍｙ ｏｆ Ａ． ｓｃｏｐａｒｉａ
ＥＣ：表皮细胞 ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌ；ＥＨ：表皮毛着生位点 ｓｉｔｅ ｏｆ ｅｐｉｄｅｒｍａｌ
ｈａｉｒ； ＰＴ：栅栏组织 ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｉｓｓｕｅ；Ｓ：气孔 ｓｔｏｍａｔａｌ ａｐｐａｒａｔｕｓ；ＳＥＣ：
分泌腔 ｓｅｃｒｅｔｏｒｙ ｃａｖｉｔｙ；ＶＢ：维管束 ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅ；ＷＳＰ：贮水组织
ｗａｔｅｒ ｓｔｏｒａｇｅ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ
度、叶面积、气孔指数和表皮角质层厚，其中细胞间隙、
叶面积和气孔指数在阴峁坡较阳峁坡分别增加了 ３．８２、
２．５０倍和 ２．４８倍，分别达到８．５％、３．８２ ｃｍ２和 ２６．５２ ｍ２ ／
ｋｇ；而表皮毛密度和表皮角质层厚在阳峁坡较阴峁坡增
加了 ３． ０６ 倍 和 ２． ００ 倍，分别达到 ２１１． ６６ 根 ／ ｍｍ２和
２．３６ μｍ。
２．２ 不同立地环境下猪毛蒿生理特征
由图 ５不同立地环境下猪毛蒿叶片生理指标变化
特征可知，相对含水量和叶绿素含量在阴峁坡＞峁顶、
阴沟坡，并表现出显著性差异（Ｐ＜０．０５）；而相对可溶性
蛋白含量、超氧阴离子自由基、超氧化物歧化酶和抗坏
血酸则表现出相反的趋势；所测猪毛蒿生理指标中，除
可溶性蛋白和超氧化物歧化酶外，其他生理指标在阳峁
坡和峁顶差异不显著（Ｐ＞０．０５）。
由图 ５统计结果可知，猪毛蒿叶片相对含水量由阳
峁坡和峁顶的平均 ８２．８％增加至阴峁坡的 ９３．０％；猪毛
蒿体内渗透调节物质可溶性蛋白含量由阳峁坡和峁顶的平均 ３１．３３ ｍｇ ／ ｇ降低至阴峁坡的 ２８．４６ ｍｇ ／ ｇ，虽然表
现出差异显著性，但其在立地环境的变化较其他测定生理指标小；表示植物细胞受伤害程度的超氧阴离子自
由基在阳峁坡和峁顶平均达到 １７．１５ μｇ ／ ｇ，其在阴峁坡下降了 ３．２倍，迅速减小至 ５．３５ μｇ ／ ｇ；猪毛蒿体内抗逆
酶 ＳＯＤ活性在阳峁坡最大为 ３１４．０３ Ｕ ｇ－１ ｈ－１，较峁顶和阴沟坡分别提高了 ２４．４％和 ５９．９％；非酶抗氧化物质
抗坏血酸在由阳峁坡和峁顶的平均２６７．３０ ｍｇ·１００ｇ－１减小至阴峁坡的 １８２．４０ ｍｇ ／ １００ ｇ；在阳峁坡和峁顶，猪
毛蒿叶内叶绿素含量迅速由阴峁坡的 ６．０９ ｍｇ ／ ｇ减少了 ５２．８％，下降至 ３．２２ ｍｇ ／ ｇ。
２．３ 猪毛蒿叶片形态解剖和生理指标与环境因子关系的 ＲＤＡ分析
猪毛蒿叶片形态、解剖和生理特征与环境因子的 ＲＤＡ分析结果见图 ６。 分析结果表明，猪毛蒿叶片形态
解剖指标（Ａ）轴Ⅰ和轴Ⅱ的特征值分别为 ０．５４、０．０３１，生理特征（Ｂ）分别为 ０．６６９ 和 ０．０１８；前两轴累计解释
了形态解剖指标 ５８．５％、生理特征 ８５．３％的参数变化信息和形态解剖指标 ９８．７％、生理特征 ９９． ４％的指标⁃环
境关系信息；猪毛蒿叶片形态解剖指标和生理特征ＭｏｎｔｅＣａｒｌｏ置换检验所有排序轴均达到显著水平（Ｐ＜
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图 ４ 不同立地环境下猪毛蒿叶片形态与解剖变化特征
Ｆｉｇ．４ Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ａ． ｓｃｏｐａｒｉａ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｔｅｓ
ＳＨ：阳峁坡 ｓｕｎｎｙ ｈｉｌｌ ｓｌｏｐｅ；ＨＴ：峁顶 ｈｉｌｌｔｏｐ；ＨＨ：阴峁坡 ｓｈａｄｙ ｈｉｌｌ ｓｌｏｐｅ；ＥＨＤ： 表皮毛密度 ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｈａｉｒ ｄｅｎｓｉｔｙ；ＥＣＳ：表皮细胞大小
ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ ｓｉｚｅ；ＥＣＴ：表皮角质层厚度 ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ；ＰＴＴ：栅栏组织厚 ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ；ＷＳＰＴ：贮水组织厚 ｗａｔｅｒ ｓｔｏｒａｇｅ
ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ；ＭＶＡ：主维管束面积 ｍａｉｎ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ
图 ５ 不同立地环境下猪毛蒿叶片生理指标变化特征
Ｆｉｇ．５ Ｐｈｙｓｉｏｌｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ａ． ｓｃｏｐａｒｉａ ａｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｉｔｅｓ
０２９２ 生 态 学 报 ３６卷
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图 ６ 猪毛蒿叶片形态解剖指标（Ａ）和生理特征（Ｂ）与立地环境因子相关性
Ｆｉｇ．６ Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ｂｅｔｗｅｅｎ ｆｏｌｉａｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ， ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ｉｎｄｅｘ （Ａ）， ｐｈｙｓｉｏｌｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ （Ｂ） ａｎｄ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ
Ａ． ｓｃｏｐａｒｉａ
实线表示猪毛蒿相关测量指标， 虚线表示环境因；ＬＴ：光照强度 ｌｉｇｈｔ ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ＳＭＣ：土壤水分 ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅｃｏｎｔｅｎｔ；ＳＯＭ：土壤有机质 ｓｏｉｌ
ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ；ＳＴＮ：土壤全氮 ｓｏｉｌ ｔｏｔａｌ Ｎ；ＳＡＮ：土壤有效氮 ｓｏｉｌ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｎ； ＳＡＰ：土壤有效磷 ｓｏｉｌ ａｖａｉｌａｂｌｅ Ｐ；ＳＡＫ：土壤有效钾 ｓｏｉｌ ａｖａｉｌａｂｌｅ
Ｋ；ＲＷＣ：相对含水量 ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ；ＳＰ：可溶性蛋白 ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ；Ｏ：超氧阴离子自由基 ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｎｉｏｎ ｒａｄｉｃａｌ；ＳＯＤ：超氧化物歧化
酶 ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ；ＡｓＡ：抗坏血酸 ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ；ＣＣ：叶绿素含量 ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ
０．０５）， 说明排序结果可较好地反映了物种与环境之间的关系。 ＲＤＡ 分析结果显示，除光照强度与叶片形态
指标负相关外，其他所测定环境因子都与叶片形态指标呈正相关；从猪毛蒿叶片表皮指标讲，除气孔可塑性与
所测定环境因子相关性较小外，气孔指数、表皮毛密度和表皮细胞大小与环境因子都呈显著性相关，且与除光
照强度外的其他环境因子呈负相关；猪毛蒿叶片解剖特征中表皮角质层厚、栅栏组织和细胞间隙率与环境因
子显著相关，且与除光照强度外的其他环境因子呈正相关，而贮水组织厚、主维管束大小和木质部韧皮部面积
比与环境相关性较小，在叶片解剖参数中，细胞间隙率与环境因子相关性最大。 在所测定的生理指标中，猪毛
蒿可溶性蛋白含量与环境因子相关性较小；叶片相对含水量与土壤含水量相关性最大，而与土壤有效磷、有效
钾相关性较小；Ｏ－·２ 、ＳＯＤ和 ＡｓＡ与环境因子相关性较大，且与除光照强度外的其他环境因子呈负相关，而叶
１２９２ １０期 杜华栋 等：黄土高原先锋种猪毛蒿叶片形态解剖与生理特征对立地的适应性
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绿素含量与其表现出相反趋势。
２．４ 猪毛蒿叶片形态解剖和生理指标的相互关系分析
由表 ３可以看出，猪毛蒿叶片形态指标叶面积、比叶面积与植物生理指标显著性相关（Ｐ＜０．０５）（除可溶
性蛋白外），且其与叶片相对含水量和叶绿素含量正相关，与 Ｏ－·２ 、ＳＯＤ、ＡｓＡ呈负相关；叶片表皮指标中除气孔
表 ３ 猪毛蒿叶片形态解剖特征及生理指标相关性
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｍｏｎｇ ｆｏｌｉａｒ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ， ａｎａｔｏｍｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ａｒｔｅｍｉｓｉａ ｓｃｏｐａｒｉａ
Ｒ ＬＡ ＳＬＡ ＳＴＰ ＳＩ ＥＨＤ ＥＣＳ ＥＣＴ ＰＴＴ ＷＳＰＴ
ＬＡ １ ０．５∗ －０．３６ ０．７１∗∗ －０．７５∗∗ ０．６９∗∗ －０．６１∗∗ －０．５４∗∗ ０．０９
ＳＬＡ １ －０．２２ ０．５４∗ －０．６０∗∗ ０．６４∗∗ －０．４４∗ －０．４８∗ ０．１３
ＳＴＰ １ －０．４９∗ ０．４９∗ －０．１０ ０．５０∗ ０．４２∗ －０．３３
ＳＩ １ －０．８４∗∗ ０．６１∗∗ －０．６９∗∗ －０．５９∗∗ ０．２３
ＥＨＤ １ －０．６４∗∗ ０．７３∗∗ ０．６５∗∗ －０．１９
ＥＣＳ １ －０．４９∗ －０．４９∗ ０．０８
ＥＣＴ １ ０．５６∗∗ －０．１３
ＰＴＴ １ －０．２１
ＷＳＰＴ １
ＩＡＳ
ＭＶＡ
Ｘ ／ Ｐ
ＲＷＣ
ＳＰ
Ｏ
ＳＯＤ
ＡｓＡ
ＣＣ
Ｒ ＩＡＳ ＭＶＡ Ｘ ／ Ｐ ＲＷＣ ＳＰ Ｏ ＳＯＤ ＡｓＡ ＣＣ
ＬＡ ０．７６４∗∗ ０．１９ －０．３１ ０．５５∗ －０．３７ －０．７２∗∗ －０．６９∗∗ －０．６９∗∗ ０．７８∗∗
ＳＬＡ ０．５９∗∗ ０．２３ －０．２５ ０．４３∗ －０．２４ －０．５４∗ －０．５６∗ －０．５２∗ ０．５５∗
ＳＴＰ －０．４１∗∗ ０．０２ ０．０９ －０．４８∗ ０．４６∗ ０．５９∗ ０．２５ ０．５９∗ －０．５３∗
ＳＩ ０．８４∗∗ ０．３４ －０．２９ ０．６１∗∗ －０．５２∗ －０．８４∗∗ －０．６９∗∗ －０．８３∗∗ ０．８６∗∗
ＥＨＤ －０．８６∗∗ －０．２７ ０．２７ －０．５９∗ ０．５４∗ ０．８６∗∗ ０．７６∗∗ ０．８５∗∗ －０．８７∗∗
ＥＣＳ ０．６４∗∗ ０．２７ －０．３６ ０．４４∗ －０．１２ －０．４９∗ －０．６６∗∗ －０．４７∗ ０．６２∗∗
ＥＣＴ －０．６９∗∗ －０．２１ ０．２３ －０．５８∗ ０．４５∗ ０．７２∗∗ ０．５０∗ ０．７１∗∗ －０．７５∗∗
ＰＴＴ －０．６３∗∗ －０．１９ ０．１９ －０．４８∗ ０．４４∗ ０．６９∗∗ ０．６１∗∗ ０．６９∗∗ －０．６９∗∗
ＷＳＰＴ ０．１９∗ ０．１０ －０．１０ ０．０９ －０．１３ －０．１７ －０．１３ －０．１７ ０．１９
ＩＡＳ １ ０．３３ －０．３４ ０．５９∗ －０．５２∗ －０．８４∗∗ －０．７２∗∗ －０．８３∗∗ ０．８５∗∗
ＭＶＡ １ －０．０８ ０．２４ －０．０８ －０．２４ －０．２２∗ －０．２３ ０．３１
Ｘ ／ Ｐ １ －０．１６ ０．１９ ０．３３ ０．３６ ０．３２ －０．２３
ＲＷＣ １ ０．０４ －０．４７∗ －０．１１ －０．４４∗ ０．６４∗∗
ＳＰ １ ０．８３∗∗ ０．６７∗∗ ０．８５∗∗ －０．５５∗
Ｏ １ ０．８１∗∗ ０．９９∗∗ －０．８９∗∗
ＳＯＤ １ ０．８１∗∗ －０．７３∗∗
ＡｓＡ １ －０．８７∗∗
ＣＣ １
∗∗表示极显著水平 Ｐ＜０．０１； ∗表示显著水平 Ｐ＜０．０５；ＬＡ：叶面积 ｌｅａｆ ａｒｅａ；ＳＬＡ：比叶面积 ｓｐｅｃｉｆｉｃ ｌｅａｆ ａｒｅａ；ＳＴＰ：气孔可塑性 ｓｔｏｍａｔａｌ
ｐｌａｓｔｉｃｉｔｙ；ＳＩ：气孔指数 ｓｔｏｍａｔａｌ ｉｎｄｅｘ；ＳＴＤ：气孔密度 ｓｔｏｍａｔａｌ ｄｅｎｓｉｔｙ；ＥＨＤ：表皮毛密度 ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｈａｉｒ ｄｅｎｓｉｔｙ；ＥＣＳ：表皮细胞大小 ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｅｌｌｓ
ｓｉｚｅ；ＥＣＴ：表皮角质层厚度 ｅｐｉｄｅｒｍａｌ ｃｕｔｉｃｕｌａｒ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ；ＰＴＴ：栅栏组织厚 ｐａｌｉｓａｄｅ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ；ＷＳＰＴ：贮水组织厚 ｗａｔｅｒ ｓｔｏｒａｇｅ ｐａｒｅｎｃｈｙｍａ ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ；
ＩＡＳ：细胞间隙率 ｉｎｔｅｒｃｅｌｌｕｌａｒ ａｉｒ ｓｐａｃｅ；ＭＶＡ：主维管束面积 ｍａｉｎ ｖａｓｃｕｌａｒ ｂｕｎｄｌｅｓ；Ｘ ／ Ｐ：木质部韧皮部面积比 ａｒｅａ ｒａｔｉｏ ｏｆ ｘｙｌｅｍ ｔｏ ｐｈｌｏｅｍ；ＲＷＣ：相
对含水量 ｒｅｌａｔｉｖｅ ｗａｔｅｒ ｃｏｎｔｅｎｔ；ＳＰ：可溶性蛋白 ｓｏｌｕｂｌｅ ｐｒｏｔｅｉｎ；Ｏ：超氧阴离子自由基 ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｎｉｏｎ ｒａｄｉｃａｌ；ＳＯＤ：超氧化物歧化酶 ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ
ｄｉｓｍｕｔａｓｅ；ＡｓＡ：抗坏血酸 ａｓｃｏｒｂｉｃ ａｃｉｄ；ＣＣ：叶绿素含量 ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌ ｃｏｎｔｅｎｔ
２２９２ 生 态 学 报 ３６卷
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可塑性与 ＳＯＤ未表现出显著性外，其他表皮指标与生理指标间相关性都达到显著水平（Ｐ＜０．０５），其中气孔指
数、表皮细胞大小与生理指标中可溶性蛋白、Ｏ－·２ 、ＳＯＤ、ＡｓＡ呈负相关，与相对含水量和叶绿素含量正向关；叶
片解剖特征中角质层厚、栅栏组织与细胞间隙与生理指标呈显著性相关（Ｐ＜０．０５），且前两个解剖指标与相对
含水量和叶绿素含量负相关、而与其他生理指标正相关，细胞间隙则呈相反趋势，其他解剖指标（贮水组织、
维管组织面积和木质部韧皮部面积比）与生理指标相关性较小；所测定生理指标之间的相关性中，叶片含水
量、叶绿素含量与其他测定指标间呈显著负相关（Ｐ＜０．０１），其余测定指标之间均呈正相关。
３ 讨论
３．１ 猪毛蒿叶片形态解剖特征对立地环境的响应
陕北黄土丘陵沟壑区土地撂荒后，其生态系统的明显特征是土壤贫瘠，生物多样性降低，小气候的各项指
标变幅大［２１］，加之地区严重的土壤侵蚀产生的土壤扰动也直接干扰着植物的发育。 黄土高原先锋物种猪毛
蒿进化出了适应该环境的叶片特征，如叶片针形化、具表皮毛、环栅型叶肉、贮水组织发达、维管束退化、具有
裂生分泌腔等，猪毛蒿叶片的这些形态和解剖特征都使得猪毛蒿对撂荒后土壤贫瘠但含水量相对较大［２２］、强
光照的立地环境下具有较高的适应特征。 不同立地环境下，在土壤、空气湿度相对干燥和强光生境的阳峁坡
与峁顶，猪毛蒿具有较小的叶面积及比叶面积、排列紧密栅栏组织、发达的贮水组织和致密的表皮毛，以利于
其减小光照伤害、维持水分平衡和提高植物光合效率，这与前人研究不同环境下植物叶片形态结构变化趋势
相似［２３⁃２４］。 但黄土高原猪毛蒿在其适应环境过程中也有独特的特征，如猪毛蒿有较小的 ＳＬＡ 值，同
Ｇａｒｎｉｅｒ［２５］研究 １年生植物 ＳＬＡ显著大于多年生植物的结果相反，推测可能原因是猪毛蒿叶片特化为针形，其
单个叶片面积减小而引起 ＳＬＡ 值减小，而这种变化使得叶片对贫瘠的土壤环境中有限资源的利用能力提
高［２６］，有效确保了猪毛蒿在群落演替初期具有宽生态位［２７］。 阳峁坡和峁顶环境下猪毛蒿气孔指数较小且气
孔可塑性在 ３种立地环境下差异不明显，与前人研究胁迫环境下植物气孔指数增大的结果相反［２８］，推测原因
是由于猪毛蒿叶片维管组织退化，叶片肉质化使得贮水组织发达，气孔调节水分平衡的作用相应降低，同时发
达的贮水组织可有效耐受演替初期较强的土壤侵蚀对其根系的扰动破坏而造成植物的植物水分吸收困难
问题。
３．２ 猪毛蒿叶片生理特征对立地环境的响应
植物在长期的进化中为了适应环境，不仅在植物形态结构表型上表现出可塑性，同时调节着自身体内生
理平衡［２９］。 阳峁坡坡度大、光线强，加之该立地环境下土壤侵蚀造成的水分养分流失，植物生长受到的干扰
强度较大，使得该环境下猪毛蒿细胞内积累 Ｏ－·２ 量增加、叶片含水量和叶绿素含量减小，但猪毛蒿在该立地环
境下体内抗逆物质 ＳＯＤ和 ＡｓＡ的活性增加以清除植物体内产生的过量活性氧，以减小胁迫环境的伤害，而在
生境较好的阴峁坡猪毛蒿上述生理指标呈相反趋势，这与其他学者研究胁迫生境下植物生理生态反应结果类
似［３０］。 峁顶虽然土壤养分、水分含量相对较大，但空气流动速度快光照较强，猪毛蒿在峁顶生理指标变化与
阳峁坡相似。 以上生理指标的变化使得猪毛蒿在阳峁坡和峁顶生长速率下降，地上生物量降低（表 １），但这
种生长速率的下降有利于其相对抗逆性的增强［３１］。 不同立地环境下猪毛蒿叶片平均含水量达到 ９０％左右，
与肉质植物叶片含水量相当［３２］，结合猪毛蒿叶片解剖特征得出其叶片高度肉质化，一般肉质化植物在水分充
足时具有较高的叶绿素含量，可维持较高的光合速率［３３］，因此确保了猪毛蒿撂荒初期其在植物群落中的优势
度。 ＲＤＡ分析结果表明叶片肉质化的猪毛蒿对立地光照和土壤水分最为敏感（图 ６），在低土壤水分、高光照
环境的阳峁坡和峁顶，其 Ｏ－·２ 增加约 ２倍、叶绿素水平下降了近 １倍，由此看出猪毛蒿适合黄土高原光照胁迫
较弱的阴坡和撂荒土地早期土壤未出现干层的土壤环境。
３．３ 猪毛蒿叶片形态解剖、生理指标与环境因子的相互关系
猪毛蒿叶片形态与生理指标相关性表明，能增加猪毛蒿抗逆性的形态解剖指标，如小的叶面积、致密的表
皮毛、厚的角质层与栅栏组织、小的细胞间隙，与抗逆生理指标低叶片相对含水量、高 ＳＯＤ与 ＡｓＡ含量呈显著
３２９２ １０期 杜华栋 等：黄土高原先锋种猪毛蒿叶片形态解剖与生理特征对立地的适应性
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的正相关性。 说明猪毛蒿在适应环境的过程中不但通过表型可塑性调节减小个体伤害、提高水分利用效率，
同时通过生理可塑性减小组织代谢活动、增加抗逆物质积累来提高自身抗逆性，其形态解剖与生理可塑性相
互影响、共同调节来适应立地环境。
猪毛蒿叶片肉质化 Ｃ３植物出现类似 ＣＡＭ 植物的特性，其维管组织输送水分的功能大部分为其贮水组织
替代［３４］，因此 ＲＤＡ分析显示出猪毛蒿体内运送水分的维管组织特征、调节水分平衡的气孔特性和渗透调节
物质可溶性蛋白都与立地环境相关性较小。 除水分因子外，猪毛蒿叶片形态、解剖和生理的可塑性对立地有
机质含量和光照强度也较为敏感，如阳峁坡其 ＳＬＡ 可迅速减小以提高该立地土壤环境中有限资源的利用效
率；光照较强时体内抗逆物质 ＳＯＤ和 ＡｓＡ的活性增加效降低光照胁迫。 以上叶片形态和生理的可塑性使猪
毛蒿对撂荒初期光照强度大、土壤贫瘠但土层干化现象尚未出现［４，２２］的立地环境有很好的适应性，加之其 ｒ⁃
生活史策略可使其种群在撂荒后裸地快速拓展［３５］，使其成为黄土高原植被自然演替过程中的先锋物种。
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