全 文 ：第 35 卷第 3 期
2015年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.3
Feb.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家高技术研究发展计划(863 计划)项目(2013AA102903); 中国科学院地理科学与资源研究所“一三五冶战略科技计划项目
(2012ZD004); 浙江省教育厅项目(Y201327619)
收稿日期:2013鄄04鄄22; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄04鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ouyz@ igsnrr.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201304220774
康华靖, 李红, 陶月良, 张海利,权伟, 欧阳竹.气体交换与荧光同步测量估算植物光合电子流的分配.生态学报,2015,35(4):1217鄄1224.
Kang H J, Li H, Tao Y L, Zhang H L, Quan W, Ouyang Z.Discussion on simultaneous measurements of leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence for
estimating photosynthetic electron allocation .Acta Ecologica Sinica,2015,35(4):1217鄄1224.
气体交换与荧光同步测量估算植物光合电子流的分配
康华靖1,2,3,4, 李摇 红4, 陶月良5, 张海利4,权摇 伟4, 欧阳竹1,2,3,*
1 中国科学研究院地理科学与资源研究所生态网络观测与模拟重点实验室,北京摇 100101
2 中国科学研究院禹城综合试验站,北京摇 100101
3 中国科学研究院研究生院,北京摇 100049
4 温州科技职业学院, 温州摇 325006
5 温州大学生命与环境科学学院, 温州摇 325026
摘要:光合电子流分配是植物光合控制的一个重要环节。 然而,传统电子流分配的计算方法存在诸多问题尚未引起人们的注
意,如:(1)低估了光呼吸每释放一个 CO2分子所消耗的电子数;(2)混淆了相对电子传递速率和绝对电子传递速率;(3)忽略了
除碳同化和光呼吸外的其他电子流分配途径;(4)难以准确获取光下暗呼吸速率值,从而导致碳同化电子流(JC)及光呼吸速率
(Rp)的不准确估算等。 以小麦和大豆气体交换与荧光同步测量数据为例,结果表明大豆电子传递速率与碳同化两者对光强的
响应一致性较好,同时达到最大值;而小麦的一致性相对较差,说明电子传递速率和碳同化并非完全一致,推测认为有可能与作
物对同化产物输出的模式不同有关。 通过光呼吸速率换算出的电子流(12伊Rp)与实际测量电子流(驻JO)之间存在较大的差
异;另外,传统方法估算出的光呼吸速率(估算值)与光呼吸测量值之间也存在较大差异,分析认为这主要是由于绝对光合速率
与相对电子传递速率之间差异造成。
关键词:气体交换; 荧光; 电子流分配; 碳同化; 光呼吸; 光下暗呼吸
Discussion on simultaneous measurements of leaf gas exchange and chlorophyll
fluorescence for estimating photosynthetic electron allocation
KANG Huajing1,2,3,4, LI Hong4, TAO Yueliang5, ZHANG Haili4, QUAN Wei4, OUYANG Zhu1,2,3,*
1 Key Lab. of Ecosystem Network Observation and Modeling Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research Chinese Academy of Sciences,
Beijing 100101, China
2 Yucheng Comprehensive Exp. Station China Academy of Science, Beijing 100101, China
3 China Graduates Univ. of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
4 Wenzhou Vocational & Technical College, Wenzhou 325006, China
5 College of Life & Environmental Science, Wenzhou University, Wenzhou 325026, China
Abstract: The thylakoid electron (e-) transport chain in plant chloroplasts is pivotal in coordinating the fluctuating supply
of absorbed light energy with the varying demands of the photosynthetic metabolism. Photosynthetic electron allocation plays
a key role in regulation of the photosynthetic metabolic processes. However, according to the biochemical process, there are
some deficiencies in the current method: (1) the electron number required for one oxygenation cycle was underestimated;
(2) the relative electron transport rate and the absolute electron transport rate were confused; (3) some electrons via PS域
were used to CO2 assimilation and photorespiration, whereas others associated with electron-consuming processes (e.g. O2
http: / / www.ecologica.cn
acceptor cycle or water鄄water cycle) were ignored; (4) mitochondrial respiration in the light (Rd) was difficult to obtain,
which led to inaccurate estimation of carboxylative reaction electron flow (JC) and photorespiration rate (Rp). Simultaneous
measurements of leaf gas exchange and chlorophyll fluorescence for wheat and bean were measured in this study. The results
revealed that the electron transport rate and CO2 assimilation synchronously reached the maximum values through fitting the
rapid light curves and light response curve of plant photosynthesis in bean, but not in wheat. It忆 s concluded that the
difference seemed to be attributed to assimilation product output pattern. The difference of the electron allocations between
the calculated values from photorespiration rate ( 12 伊 Rp ) and the measured ones ( 驻JO ), and the difference of
photorespiration rate between the estimation by traditional method (Eq.5) and the measurement, were all demonstrated that
the difference between the relative electron transport rate and absolute electron transport rate.
Key Words: gas exchange; fluorescence; electron allocation; carbon assimilation; photorespiration; mitochondrial
respiration in the light
光合电子流分配是植物光合控制的一个重要环节[1]。 植物光合电子流除参与碳同化和光呼吸外,还参
与硝酸还原、草酰乙酸还原、Mehler反应、围绕 PS玉的循环电子流等[2]。 如果分配在光化学反应上的光合电
子流是一定的,不同电子流分配途径之间便存在相互竞争,其中一条途径对光合电子流的利用增加,其他途径
对光合电子流的利用就会相应减少[3]。 深入研究不同植物种类及其在不同环境条件下光合电子流传递分配
规律将有助于阐明“光合控制冶的特点、模式和机理[4]。
植物体内发出的叶绿素荧光信号包含了丰富的光合信息,可快速、灵敏和非破坏性的分析叶片光能的分
配方向[5鄄6]。 20 世纪 90 年代,Genty 等[7]和 Valentini 等[8]研究表明,光系统域(PS域)的电子传递效率
(椎PS域)与光合电子流(椎e)成线性相关,光合电子流(椎e)又可通过无光呼吸的情况下 CO2同化的表观量子产
量(椎CO2)来估算,从而为气体交换参数与荧光参数有机结合而深入探讨光合过程提供了思路。 目前,气体交
换和荧光同步测量在研究植物光能利用效率、碳同化和光抑制之间的关系等越来越受重视。 Long 等[9]通过
叶片气体交换和荧光同步测量提供了确定叶肉导度值的精确方法;Yin 等[10]通过叶片气体交换和荧光同步
测量对光下暗呼吸等光合参数进行了估算;康华靖等[11]对植物气体交换和荧光测量数据拟合的方法进行了
比较研究,认为利用植物叶片的气体交换和荧光测量数据,再结合直角双曲线修正模型拟合的方法可作为研
究光合特性和光系统域(PS域)动力学的一种有效手段。 然而,将气体交换和荧光参数结合而估算植物电子
流分配的方法存在诸多问题,目前尚未引起人们的重视。 为此,本文首先从生化过程对其缺陷进行了论述,然
后以小麦和大豆气体交换与荧光同步测量数据为例进行验证,旨在为植物光合电子流分配探讨提供参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 实验设计
实验于中国科学院禹城综合试验站的试验田中进行。 小麦(Triticum aestivum cv. Z39鄄118)和大豆(Glycine
max)种子分别播于 2011年 10月和 2012年 5月。 常规管理。 数据测量分别于 2012年 5月和 6月进行(均为
晴天)。 此时植株处于旺盛的营养生长期。 随机选取 5至 7 株长势较为一致的健壮植株,大豆挑选每株苗自
下而上第 5片复叶的顶叶作为测量对象,小麦选择其旗叶作为测量对象。
不同氧浓度的控制为:2%O2为山东禹城新建气体厂提供的混合气体(2%O2和 98%N2)。 气体通过减压
阀流入长 2 m,宽 1.5 m的密封的塑料缓冲袋,袋中注入少量自来水以保证气体的相对湿度,最后通过进气管
接入 Li鄄6400,以保证持续稳定的低氧环境;大气中的 O2浓度视为 21%。
1.2摇 数据测量
数据测量时,在自然光下诱导 1.5—2 h后,采用开放式气路,设定温度为(30依1.3) 益 (小麦)和(33依1.3)
益 (大豆),流速为 400 滋mol / s,空气相对湿度控制在 45%—70%,应用 CO2注入系统提供稳定的 CO2浓度
8121 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
(380 和 0 滋mol / mol); Li鄄 6400鄄 40 荧光探头提供不同光合有效辐射强度(PAR),分别为 2000、1800、1600、
1400、1200、1000、800、600、400、200、150、100、80、50、0 滋mol m-2 s-1,采用自动测量程序(Flr Light curve),同时
记录 21%和 2%O2浓度下叶片的气体交换和叶绿素荧光等参数。 每次记录最小等待时间为 2 min,最大等待
时间为 3 min,数据记录之前仪器均自动进行参比室和样品室之间的匹配。
1.3摇 数据统计分析
植物的光合作用对光的响应曲线用直角双曲线的修正模型拟合(以下简称直角双曲线修正模型) [12鄄13]。
光呼吸速率(Rp)等于两种 O2浓度 (21%和 2%)下表观光合速率的差值。 两种 O2浓度下的电子传递速率
(ETR)之差为电子流降低(驻JO),即 驻JO =ETR21%-ETR2%。 根据 5至 7株的测定数据(即 5—7次重复),求其
平均值。 采用 SPSS11.5进行方差差异显著性分析,Excel2010作图。
2摇 模型分析
目前,国内外关于光合电子流的计算主要采用 Valentini 等[8]和 Epron 等[14]所介绍的方法(简称传统方
法):
JT =ETR=椎PS域伊PAR伊0.5伊0.84 (1)
式中,PAR是光合有效辐射,椎PS域是 PS域的电子传递效率,由(Fm ¢- Fs ¢) / Fm ¢计算而得[15,7],0.84 为叶片的光
吸收系数[7,16],0.5为光能在 PS域和 PSI两个光系统中分配的比例[17]。
其中光呼吸电子流分配(JO)和碳还原电子流分配(JC)的表达式分别为:
JO = 4伊(2伊Rp) (2)
JC = 4伊(A+Rd+Rp) (3)
式中,A为表观光合速率;Rd为光下暗呼吸速率;4为每同化 1个 CO2分子需要的电子数;2为每消耗 2个 O2分
子释放出一个 CO2分子[18鄄19]。
同时,传统方法认为植物叶片中来自 PS域的电子除了参与碳同化和光呼吸外,其他途径可以忽略或至少
为常数[8,14, 20],即总电子流(JT)等于碳还原电子流分配(JC)和碳氧化(JO)所分配的电子流之和:
JT = JC+JO (4)
据此,光呼吸速率(Rp)的估算表达式为:
Rp =[ JT-4伊(A+Rd)] / 12 (5)
然而,该传统方法存在的缺陷以下缺陷:首先,该方法只考虑了叶绿体内的 1,5鄄二磷酸核酮糖(RUBP)耗
氧,而忽略了乙醇酸在过氧化物酶体中的耗氧。 根据物质守恒,可知 C2氧化光合循环消耗 3mol 的氧分子
(2mol在叶绿体中用于氧化 RUBP,1mol在过氧化物酶体中),最后在线粒体中释放 1mol CO2、消耗 2mol还原
力(2Fdred+2H
+),完成 2鄄C骨架返回到卡尔文循环[21]。 因此,光呼吸速率(Rp)与耗 O2速率(Vo)的比例关系
应为:
Vo = 3伊Rp (6)
光呼吸所分配的电子流(Jo)则为:
Jo = 4伊Vo = 4伊(3伊Rp)= 12伊Rp (7)
其次,植物叶片中来自 PS域的电子除了参与碳同化和光呼吸外,其他途径所分配的电子流(Ja),如氧的
还原(Mehler反应)、氮代谢等途径,不能忽略或者不为常数[22],那么则有:
JT = JC+JO+ Ja (8)
另外,传统方法中碳还原所分配的电子流(JC)以及光呼吸速率的计算均需用到参数———光下暗呼吸速
率(Rd)。 然而,目前关于光下暗呼吸速率的估算方法存在较大争议,一些学者假设光下暗呼吸速率(Rd)不受
光强或 CO2浓度影响,而通过光响应曲线[23]或者 CO2响应曲线[24]来估算;一些学者根据经验值进行换算[25];
一些学者将其等同于暗呼吸速率[26]。 这均将严重影响碳还原电子流分配及光呼吸速率的准确估算。
9121摇 3期 摇 摇 摇 康华靖摇 等:气体交换与荧光同步测量估算植物光合电子流的分配 摇
http: / / www.ecologica.cn
3摇 结果与讨论
3.1摇 荧光光曲线
由图 1 可知,直角双曲线修正模型不仅可以很好地拟合光响应曲线,也可较好地拟合快速光响应曲线
(图 1)。 表 1给出了拟合小麦和大豆的光响应曲线、快速光曲线的拟合参数所得到的光合参数,以及这些光
合参数相应的测量值,其拟合值均与实测值较为一致。 其中,由表观光合速率和电子传递速率分别估算出的
饱和光强,在大豆中分别为 1938.11和 1945.16 滋mol m-2 s-1,说明在大豆叶片中电子传递速率与碳同化两者
对于光强的响应一致性较好;而在小麦中分别为 2289.38 和 1649.55 滋mol m-2 s-1,两者之间差异显著(P<
0郾 05),分析认为有可能与作物对同化产物输出的模式不同有关。
图 1摇 21% O2浓度小麦和大豆叶片光响应曲线和快速光曲线
Fig.1摇 Light response curve and Rapid light curve of photosynthesis for Soybean at 21%O2
Pn为表观光合速率,PAR为光合有效辐射,ETR为电子传递速率
表 1摇 21% O2浓度下,小麦和大豆叶片的光响应曲线与快速光曲线拟合参数
Table 1摇 Fitted result of light response curves and Rapid light curves for Wheat and Soybean at 21% O2
参数
Parameter
植物
Species
光响应曲线 light response curves
拟合值
Fitted value
测量值
Measured value
快速光曲线 Rapid light curves
拟合值
Fitted value
测量值
Measured value
最大净光合速率 / 滋molCO2 m-2 s-1 wheat 27.40依1.59 28.68依1.92 — —
(Maximum net photosynthetic rate, Pnmax) Bean 21.96依1.65 21.93依1.05 — —
光合饱和光强 / (滋mol m-2 s-1) wheat 2289.38依83.38 1898.50依113.78 — —
(Saturation irradiance corresponding to Pnmax) Bean 1938.11依102.49 1942.86依97.59 — —
电子传递饱和光强 / (滋mol m-2 s-1) wheat — — 1649.55依80.92 1699.63依201.45
(Saturation irradiance corresponding to ETR) Bean — — 1945.16依195.12 a 1914.27依106.91 a
最大电子流 / (滋mol m-2 s-1) wheat — — 222.72依30.12 a 224.37依29.70 a
(Maximum electron transport rate) Bean — — 266.90依12.45 a 271.90依27.02 a
决定系数(R2) wheat 0.998依0.000 — 0.997依0.002 —
Coefficient of determination Bean 0.997依0.003 — 0.994依0.003 —
摇 摇 所有的数均表示为平均值加减标准差
0221 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
3.2摇 光下暗呼吸速率(Rd)
光下,C3植物的碳代谢主要包括碳同化、光呼吸和暗呼吸。 2%O2抑制了光呼吸,0 滋mol / mol CO2则又抑
制了光合碳同化(如果不考虑 CO2的回收利用),而此时暗呼吸可正常进行[27]。 因此,有光条件下,2%O2和 0
滋mol / mol CO2时的表观光合速率可视为此时的光下暗呼吸速率(Rd)(图 2)。 由图 2 可知,0 滋mol / mol CO2
下,叶片的 Rd随着光强的升高而降低:从 50 到 2000 滋mol m
-2 s-1,小麦的 Rd从 3.416 下降到 2.230 滋molCO2
m-2 s-1(P<0.05);而大豆的 Rd则从 3.230 下降到 1.861 滋mol CO2 m
-2 s-1(P<0郾 05)。
图 2摇 在 2% O2和 0 滋mol / mol CO2条件下,小麦和大豆不同光强下的光下暗呼吸(Rd)
Fig.2摇 The rate of mitochondrial respiration in the light (Rd) of wheat and beans response to PAR at 2% O2and 0 滋mol / mol CO2
目前,光下暗呼吸的估算主要有基于气体交换数据测量的 Kok[23]法和 Laisk[24]法,也有结合叶绿素荧光
参数对其进行估算的报道[28]。 然而,现有的估算方法均假设光下暗呼吸速率不受光强影响,并认为光下暗呼
吸速率小于其暗呼吸速率是由于光强抑制所致[29]。 Tcherkez等[30]认为抑制步骤有可能发生在己糖分子进入
糖酵解途径和柠檬酸循环,但该抑制机理至今尚不清楚。 然而本文的试验结果表明,0 滋mol / mol CO2下的 Rd
随着光强的变化而变化,这说明现有关于光下暗呼吸的估算方法均存在一定的缺陷。
另外,也有实验结果表明光下暗呼吸释放的 CO2大部分被光合作用直接回收利用,该回收利用的部分与
释放量之和接近暗呼吸速率,从而认为光强并没有抑制暗呼吸速率[31鄄32]。 由此可见,目前关于光下暗呼吸速
率下降的原因及其准确估算均尚无定论。 这将严重影响光合电子流分配及光呼吸速率(公式 3)等参数的
计算。
3.3摇 光呼吸电子流分配
在 C3植物中,光呼吸是非环式光合电子流分配的主要途径[12];特别在 CO2限制的情况下,光呼吸能保持
相当的线性电子传递和光能利用[33]。 因此,对光呼吸所分配电子流的定量研究对探讨电子流的分配显得尤
为重要。 比较公式(2)和(7),可以看出传统方法(8伊Rp)低估了光呼吸所分配的电子流,从而低估了光呼吸
对光合作用的保护作用。
然而,根据光呼吸测量值计算出的光呼吸电子流(12伊Rp),与两种氧浓度下的电子传递速率差值(驻JO)
存在较大差异(图 3)。 另外,根据公式(5)计算出的光呼吸速率(估算值)与光呼吸测量值(即低氧法测量的
光合速率差值)也存在较大差异:不同光强下小麦的光呼吸测量值显著高于其估算值(P<0.05);而大豆的光
呼吸测量值在较低光强(<1000 滋mol m-2 s-1)下大于其估算值,在较高光强(逸1000 滋mol m-2 s-1)下则小于其
估算值(图 4)。 综合图 3和图 4的试验结果,推测其原因是由于相对电子传递速率和绝对电子传递速率之间
的差异造成。
传统仪器,如 Li鄄6400给出的电子传递速率是基于 PAR拟合的(公式 1)。 PAR通常指 400—700 nm的范
围,以 滋mol photons s-1 m-2为单位[34]。 Rappaport等[35]认为该光强单位很少有实际的实验意义,因为如果不
1221摇 3期 摇 摇 摇 康华靖摇 等:气体交换与荧光同步测量估算植物光合电子流的分配 摇
http: / / www.ecologica.cn
图 3摇 两种方法对小麦和大豆不同光强下光呼吸分配电子流(ETR)的计算结果比较
Fig.3摇 The electron allocation of photorespiration of wheat and bean by two methods
12伊Rp为新思路下光呼吸所分配的电子流,8伊Rp为传统思路下光呼吸所分配的电子流,驻JO为 21%和 2% O2下电子流之差
图 4摇 传统方法对小麦和大豆光呼吸速率(Rp)的估算结果(估算值)与低氧法测量值之间的比较
Fig.4摇 Comparisons of photorespiration rate (Rp) of wheat and bean between estimated value and measured value摇
知道样品的实际吸收率就无法被可靠地转换为光化学速率。 因此,采用类似方法得到的是相对电子传递速
率,与叶绿素含量无关,本质上是在描述 PS域反应中心电荷分离的相对频率,而通过气体交换参数换算而来
的电子传递速率则为绝对电子传递速率。 两者在数量关系上势必会存在差异。 本次实验结果显示,通过气体
交换算出的(12伊Rp)绝对电子传递速率整体上大于 Li鄄 6400 测量出的相对电子传递速率(驻JO),如果光呼吸
CO2存在回收利用,其差值还会更大。 Schreiber等[36]以藻类为例的研究结果也显示绝对电子传递速率远大于
相对电子传递速率。
3.4摇 其他电子传递速率
植物的光合作用是光合能量和底物相互偶联的氧化还原反应[4]。 光合电子流主要用于碳同化和光呼吸
外,其他途径分配的电子流是否为常数或者可以忽略目前尚存在争议[2,22]。 Edwards等[37]认为氮代谢所需的
能量非常小,而 Turpin等[38]认为植物的氮同化过程对 ATP 和 NADPH 的需求量要远远大于 CO2的同化过程
对它们的需求量。 迄今为止,尚没有建立一种绝对有效的定量方法来分析用于其他途径的电子流分配。
总之,传统计算电子流分配的方法主要存在以下问题:(1)低估了光呼吸每释放一个 CO2分子所消耗的
电子数;(2)混淆了相对电子传递速率和绝对电子传递速率;(3)忽略了除碳同化和光呼吸外的其他电子流分
配途径;(4)难以准确获取光下暗呼吸速率值;另外,还存在气体交换和叶绿素荧光的发生部位不一[39]、光合
速率与电子传递速率并非完全同步等问题均影响基于气体交换和荧光同步测量对光合电子流分配的准确估
算。 因此,植物光合电子流分配的准确估算尚需进一步研究。
2221 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇
http: / / www.ecologica.cn
参考文献(References):
[ 1 ]摇 Logan B A, Demmig鄄Adams B, Adams WW 芋, Grace S C. Antioxidants and xanthopyll cycle鄄dependent energy dissipation in Cucurbita pepo L.
and Vinca major L. allimated to four growth PPFDs in the field. Journal of Experimental Botany, 1998, 49(328): 1869鄄1879.
[ 2 ] 摇 Robinson J M. Does O2 photoreduction occur within chloroplasts in vivo? Physiologia Plantarum, 1988, 72(3): 666鄄680.
[ 3 ] 摇 Huppe H C, Turpin D H. Interaction of carbon and nitrogen metabolism in plant and algal cells. Annual Review of Plant Physiology and Plant
Molecular Biology, 1994, 45(1): 577鄄607.
[ 4 ] 摇 林植芳, 彭长连, 孙梓健, 林桂珠. 光强对 4 种亚热带森林植物光合电子传递向光呼吸分配的影响. 中国科学: C 辑, 2000, 30(1):
72鄄77.
[ 5 ] 摇 Sayed O H. Chlorophyll fluorescence as a tool in cereal crop research. Photosynthesis Research, 2003, 41(3): 321鄄330.
[ 6 ] 摇 关义新, 林葆, 凌碧莹. 光氮互作对玉米叶片光合色素及其荧光特性与能量转换的影响. 植物营养与肥料学报, 2000, 6(2): 152鄄158.
[ 7 ] 摇 Genty B, Briantais J M, Baker N R. The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll
fluorescence. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)鄄 General Subjects, 1989, 990(1): 87鄄92.
[ 8 ] 摇 Valentini R, Epron D, de Angelis P, Matteucci G, Dreyer E. In situ estimation of net CO2 assimilation, photosynthetic electron flow and
photorespiration in Tukey oak (Q. cerris L.) leaves: diurnal cycles under different levels of water supply. Plant Cell and Environment, 1995, 18
(6): 631鄄640.
[ 9 ] 摇 Long S P, Bernacchi C J. Gas exchange measurements, what can they tell us about the underlying limitations to photosynthesis? Procedures and
sources of error. Journal of Experimental Botany, 2003, 54(392): 2393鄄2401.
[10] 摇 Yin X Y, Struik P C. Theoretical reconsiderations when estimating the mesophyll conductance to CO2 diffusion in leaves of C3 plants by analysis of
combined gas exchange and chlorophyll fluorescence measurements. Plant Cell and Environment, 2009, 32(11): 1513鄄1524.
[11] 摇 康华靖, 陶月良, 王立新, 叶子飘. 对植物气体交换和荧光测量数据进行拟合的方法比较———以大狼把草为例. 生物物理学报, 2011, 27
(10): 890鄄901.
[12] 摇 Ye Z P. A new model for relationship between intensity and the rate of photosynthesis in Oryza sativa. Photosynthetica, 2007, 45(4): 637鄄640.
[13] 摇 Ye Z P, Yu Q. A coupled model of stomatal conductance and photosynthesis for winter wheat. Photosynthetica, 2008, 46(4): 637鄄640.
[14] 摇 Epron D, Godard D, Cornic G, Genty B. Limitation of net CO2 assimilation rate by internal resistances to CO2 transfer in the leaves of two tree
species (Fagus sylvatica L. and Castanea sativa Mill.) . Plant, Cell and Environment, 1995, 18(1): 43鄄51.
[15] 摇 Krall J P, Edward G E. Relationship between photosystem 域 activity and CO2 fixation in leaves. Physiologia Plantarum, 1992, 86(1): 180鄄187.
[16] 摇 Ehleringer J, Pearcy R W. Variation in quantum yield for CO2 uptake among C3 and C4 plants. Plant Physiology, 1983, 73(3): 555鄄559.
[17] 摇 Major K M, Dunton K H. Variations in light鄄harvesting characteristics of the seagrass, Thalassia testudinum: evidence for photoacclimation. Journal
of Experimental Marine Biology and Ecology, 2002, 275(2): 173鄄189.
[18] 摇 Peterson R B. Partitioning of non鄄cyclic photosynthetie electron transport to O2 鄄dependent dissipative processes as probed by fluorescence and CO2
exchange. Plant Physiology, 1989, 90(4): 1322鄄1328.
[19] 摇 Zelitch I. Control of plant productivity by regulation of photorespiration. Bioscience, 1992, 42(7): 510鄄516.
[20] 摇 Cornic G, Briantais J M. Partitioning of photosynthetic electron flow between CO2 and O2 reduction in a C3 leaf (Phaseolus vulgaris L.) at different
CO2 concentrations and during drought stress. Planta, 1991, 183(2): 178鄄184.
[21] 摇 Taiz I, Zeiger E. 植物生理学 (第四版) . 宋纯鹏, 王学路, 译. 北京: 科学出版社, 2009: 108鄄145.
[22] 摇 康华靖, 陶月良, 王立新, 叶子飘, 李红. 玉米和高粱用于碳同化和光呼吸的电子效率估算. 作物学报, 2011, 37(11): 2039鄄2045.
[23] 摇 Kok B. A critical consideration of the quantum yield of Chlorella鄄photosynthesis. Enzymologia, 1948, 13: 1鄄56.
[24] 摇 Laisk A K. Kinetics of photosynthesis and photorespiration in C3 plants. Nauka: Moscow, 1977: 76鄄23.
[25] 摇 Larcher W. Physiological Plant Ecology. Berlin: Springer鄄Verlag, 1983: 105鄄127.
[26] 摇 李海东, 高辉远. 不同施氮量对杂交酸模叶片光合电子流分配的影响. 植物生理与分子生物学学报, 2007, 33(5): 417鄄424.
[27] 摇 Andersen I H, Dons C, Nilsen S, Haugsad M K. Growth, photosynthesis and photorespiration of Lemna gibba: response to variations in CO2 and
O2 concentrations and photon flux density. Photosynthesis Research, 1985, 6(1): 87鄄96
[28] 摇 Yin X Y, Sun Z P, Struik P C, Gu J F. Evaluating a new method to estimate the rate of leaf respiration in the light by analysis of combined gas
exchange and chlorophyll fluorescence measurements. Journal of Experimental Botany, 2011, 62(10): 3489鄄3499.
[29] 摇 Zou D H, Gao K S, Xiao J R. Dark respiration in the light and in darkness of three marine macroalgal species grown under ambient and elevated
CO2concentrations. Acta Oceanologica Sinica, 2011, 30(1): 106鄄112.
[30] 摇 Tcherkez G, Cornic G, Bligny R, Gout E, Ghashghaie J. In vivo respiratory metabolism of illuminated leaves. Plant Physiology, 2005, 138(3):
3221摇 3期 摇 摇 摇 康华靖摇 等:气体交换与荧光同步测量估算植物光合电子流的分配 摇
http: / / www.ecologica.cn
1596鄄1606.
[31] 摇 Loreto F, Velikova V B, di Marco G. Respiration in the light measured by12CO2 emission in13CO2 atmosphere in maize leaves. Australian Journal of
Plant Physiology, 2001, 28(11): 1103鄄1108.
[32] 摇 Pinelli P, Loreto F. 12CO2 emission from different metabolic pathways measured in illustrated and darkened C3 and C4 leaves at low, atmospheric
and elevated CO2 concentration. Journal of Experimental Botany, 2003, 54(388): 1761鄄1769.
[33] 摇 Kozaki A, Takeba G. Photorespiration protects C3 plants from photooxidation. Nature, 1996, 384(6609): 557鄄560.
[34] 摇 Sakshaug E, Bricaud A, Dandonneau Y, Falkowski P G, Kiefer D A, Legendre L, Morel A, Parslow J, Takahashi M. Parameters of
photosynthesis: definitions, theory and interpretation of results. Journal of Plankton Research, 1997, 19(11): 1637鄄1670.
[35] 摇 Rappaport F, B佴al D, Joliot A, Joliot P. On the advantage of using green light to study fluorescence yield changes in leaves. Biochimica et
Biophysica Acta (BBA) 鄄 Bioenergetics, 2007, 1767(1): 56鄄65.
[36] 摇 Schreiber U, Klughammer C, Kolbowski J. High鄄end chlorophyll fluorescence analysis with the MULTI鄄COLOR 鄄PAM. I. Various light qualities and
their applications. PAM Application Notes, 2011, 1: 1鄄19.
[37] 摇 Edwards G E, Baker N R. Can CO2 assimilation in maize leaves be predicted accurately from chlorophyll fluorescence analysis?. Photosynthesis
Research, 1993, 37(2): 89鄄92.
[38] 摇 Turpin D H, Bruce D. Regulation of photosynthetic light harvesting by nitrogen assimilation in the green alga Selenastrum minutum. FEBS Letters,
1990, 263(1): 99鄄103.
[39] 摇 Riichi O, Douwstra P, Fujita T, Chow W S, Terashima I. Intra鄄leaf gradients of photoinhibition induced by different color lights: implications for
the dual mechanisms of photoinhibition and for the application of conventional chlorophyll fluorometers. New Phytologist, 2011, 191(1): 146鄄159.
4221 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 35卷摇