全 文 ：第 ３５ 卷第 ８ 期
２０１５年 ４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金（３０９７０４４８）； 辽宁省高等学校优秀人才支持计划（ＬＪＱ２０１１０７２）
收稿日期：２０１３⁃０６⁃０８； 　 　 网络出版日期：２０１４⁃０５⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｚｔｈ１９９９＠ １６３．ｃｏｍ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０６０８１４５０
赵天宏， 刘波， 王岩， 刘轶鸥， 赵超然， 杨兴， 曹莹．ＵＶ⁃Ｂ辐射增强和 Ｏ３浓度升高对大豆叶片内源激素和抗氧化能力的影响．生态学报，２０１５，３５
（８）：２６９５⁃２７０２．
Ｚｈａｏ Ｔ Ｈ， Ｌｉｕ Ｂ， Ｗａｎｇ Ｙ， Ｌｉｕ Ｙ Ｏ， Ｚｈａｏ Ｃ Ｒ， Ｙａｎｇ Ｘ， Ｃａｏ Ｙ．Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ＵＶ⁃
Ｂ ａｎｄ ｏｚｏｎｅ ｓｔｒｅｓｓ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（８）：２６９５⁃２７０２．
ＵＶ⁃Ｂ辐射增强和 Ｏ３浓度升高对大豆叶片内源激素和
抗氧化能力的影响
赵天宏∗， 刘　 波， 王　 岩， 刘轶鸥， 赵超然， 杨　 兴， 曹　 莹
沈阳农业大学， 农学院， 沈阳　 １１０８６６
摘要：揭示大豆叶片内源激素对 ＵＶ⁃Ｂ 和臭氧胁迫的代谢机制和响应方式，为从分子水平研究植物内源激素对 ＵＶ⁃Ｂ
（Ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ⁃Ｂ）和 Ｏ３（Ｏｚｏｎｅ）胁迫的适应机制奠定基础。 以大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ．）为试验材料，利用开顶式气室研究 ＵＶ⁃Ｂ（０．３２
Ｗ ／ ｍ２）和 Ｏ３（（１１０±１０） ｎｍｏｌ ／ ｍｏｌ）复合胁迫对大豆叶片内源激素含量及活性氧代谢系统的影响。 结果表明：在大豆整个生育
期内，与对照相比，ＵＶ⁃Ｂ胁迫使大豆叶片 ＡＢＡ（Ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ）含量、ＺＲ（Ｚｅａｔｉｎ ｒｉｂｏｓｉｄｅ）含量和 ＩＡＡ（Ｉｎｄｏｌｅａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ）含量显著
降低，ＩＡＡ ／ ＡＢＡ、ＺＲ ／ ＡＢＡ、（ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ比值升高，Ｏ·
－
２ （Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｎｉｏｎ ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌ，Ｏ·
－
２ ）产生速率和 ＭＤＡ（Ｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ）含
量升高，ＳＯＤ（Ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ）、ＣＡＴ（Ｃａｔａｌａｓｅ）和 ＰＯＤ（Ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ）活性显著降低；高浓度 Ｏ３胁迫下，大豆叶片 ＡＢＡ和 ＩＡＡ
含量显著下降、ＺＲ含量显著增加，ＩＡＡ ／ ＡＢＡ、ＺＲ ／ ＡＢＡ、（ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ 值显著升高，Ｏ·
－
２ 产生速率和 ＭＤＡ 含量增加，ＳＯＤ、ＣＡＴ
和 ＰＯＤ活性显著降低；ＵＶ⁃Ｂ和 Ｏ３复合胁迫下，大豆叶片 ＡＢＡ含量、ＺＲ含量和 ＩＡＡ含量降低，ＺＲ ／ ＡＢＡ、（ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ 值下
降，而 ＩＡＡ ／ ＡＢＡ值升高，Ｏ·
－
２ 产生速率和 ＭＤＡ含量显著增加，ＳＯＤ、ＣＡＴ和 ＰＯＤ活性显著降低。 ＵＶ⁃Ｂ 辐射增强和 Ｏ３浓度升高
单一及复合作用使大豆叶片内源激素间平衡改变，进而影响大豆叶片的代谢水平。 持续胁迫下，植株抗氧化能力下降，对大豆
表现为伤害效应。 ＵＶ⁃Ｂ和 Ｏ３复合胁迫比单独胁迫时的影响有所加深，但是小于两者单独作用时影响的简单累加。
关键词：ＵＶ⁃Ｂ辐射增强； Ｏ３浓度升高； 复合胁迫； 内源激素； 大豆
Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ａｂｉｌｉｔｙ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｌｅａｖｅｓ
ｕｎｄｅｒ ＵＶ⁃Ｂ ａｎｄ ｏｚｏｎｅ ｓｔｒｅｓｓ
ＺＨＡＯ Ｔｉａｎｈｏｎｇ∗， ＬＩＵ Ｂｏ， ＷＡＮＧ Ｙａｎ， ＬＩＵ Ｙｉｏｕ， ＺＨＡＯ Ｃｈａｏｒａｎ， ＹＡＮＧ Ｘｉｎｇ， ＣＡＯ Ｙｉｎｇ
Ｃｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Ａｇｒｏｎｏｍｙ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０８６６， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｗｉｄｅｓｐｒｅａｄ ａｒｅａｓ ｏｆ ｃｒｏｐ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ａｒｅ ｐｒｅｓｅｎｔｌｙ ａｔ ｒｉｓｋ ｆｏｒ ｄａｍａｇｅ ｆｒｏｍ ａｍｂｉｅｎｔ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｏｚｏｎｅ （Ｏ３ ）
ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ （ＵＶ⁃Ｂ）． Ｔｈｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｒｏｐｏｓｐｈｅｒｉｃ ｏｚｏｎｅ ａｎｄ ＵＶ⁃Ｂ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｉｓｉｎｇ ｄｕｅ
ｔｏ ａｇｇｒａｖａｔｉｎｇ ｕｒｂａｎｉｚａｔｉｏｎ ｓｉｎｃｅ ｔｈｅ Ｉｎｄｕｓｔｒｉａｌ Ｒｅｖｏｌｕｔｉｏｎ， ｗｈｉｃｈ ｈａｓ ｈａｄ ａ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｉｍｐａｃｔ ｏｎ ｐｌａｎｔｓ ａｎｄ ｐｌａｎｔｓ ｐｌａｙ ａｎ
ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｒｏｌｅ ｉｎ ａｄｊｕｓｔｉｎｇ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ａｎｄ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ． Ｔｈｕｓ， ｔｏ ｃｏｒｒｅｃｔｌｙ ｅｖａｌｕａｔｅ ｈｏｗ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ
ａｎｄ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｆｆｅｃｔ ｐｌａｎｔｓ ｉｓ ｏｆ ｇｒｅａｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ Ｏ３ ａｎｄ ＵＶ⁃Ｂ ｏｎ ｐｌａｎｔ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｓｏｍｅ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ
ｉｎｄｅｘｅｓ ｓｕｃｈ ａｓ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ ｓｅｐａｒａｔｅｌｙ ｆｏｒ ａ ｎｕｍｂｅｒ ｏｆ ｓｐｅｃｉｅｓ ｂｙ ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ，ｂｕｔ ｏｎｌｙ ｆｅｗ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ ｈａｖｅ ｆｏｃｕｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ． Ｉｔ ｉｓ ｎｏｔ ｄｉｓｔｉｎｃｔ ｏｎ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｏｎ ｍｅｃｈａｎｉｓｍ ｂｅｔｗｅｅｎ Ｏ３ ａｎｄ ＵＶ⁃Ｂ． Ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ，
ｉｔ ｉｓ ｌａｃｋ ｏｆ ｒｅｐｏｒｔｓ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ｏｆ ａ ｓｉｎｇｌｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ＵＶ⁃Ｂ ａｎｄ Ｏ３ ｕｎｄｅｒ ｗｅｌｌ⁃
ｃｏｎｔｒｏｌｌｅｄ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ．Ｏｐｅｎ⁃ｔｏｐ ｃｈａｍｂｅｒｓ ｗｅｒｅ ｕｔｉｌｉｚｅｄ ｔｏ ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｃｈａｎｇｅ ｏｆ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｌｉｐｉｄ ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｅｘｔｅｎｔ， ＲＯＳ （ Ｒｅａｃｔｉｖｅ ｏｘｙｇｅｎ ｓｐｅｃｉｅｓ， ＲＯＳ） ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ａｎｔｉ⁃ｏｘｉｄａｔｉｏｎ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ
ｓｏｙｂｅａｎ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｏｚｏｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ （１１０±１０ ｎｍｏｌ ／ ｍｏｌ） ａｎｄ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ （０．３２ Ｗ ／ ｍ２） ｓｉｎｇｌｙ ａｎｄ ｉｎ
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｅｎｈａｎｃｅｄ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｉｎｄｕｃｅｄ ａ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｎ ａｂｓｃｉｓｉｃ ａｃｉｄ （ＡＢＡ）
ｃｏｎｔｅｎｔ， ｉｎｄｏｌｅａｃｅｔｉｃ ａｃｉｄ （ＩＡＡ） ｃｏｎｔｅｎｔ， ｚｅａｔｉｎ ｒｉｂｏｓｉｄｅ （ＺＲ） ｃｏｎｔｅｎｔ， ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ｄｉｓｍｕｔａｓｅ （ＳＯＤ），
ｃａｔａｌａｓｅ （ＣＡＴ）， ｐｅｒｏｘｉｄａｓｅ （ＰＯＤ） ａｎｄ ａ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｎ ｒａｔｉｏ ｏｆ ＩＡＡ ／ ＡＢＡ， ＺＲ ／ ＡＢＡ， （ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ， ｓｕｐｅｒｏｘｉｄｅ ａｎｉｏｎ
ｆｒｅｅ ｒａｄｉｃａｌ （Ｏ·－２ ） ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ， Ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ （ＭＤＡ） ｃｏｎｔｅｎｔ， ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｌｅａｖｅｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ ａｎｄ
ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ＩＡＡ ／ ＡＢＡ， ＺＲ ／ ＡＢＡ， （ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅ ａｔ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ，ｂｕｔ ｓｌｉｇｈｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅ ａｔ
ｐｏｄｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｅｘｐｏｓｕｒｅ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｅｆｆｅｃｔｓ， ｗｈｉｃｈ ｒｅｓｕｌｔｅｄ ｉｎ ｌｏｗｅｒ ＡＢＡ ｃｏｎｔｅｎｔ， ＩＡＡ
ｃｏｎｔｅｎｔ， ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ， ＣＡＴ， ＰＯＤ ａｎｄ ｈｉｇｈｅｒ ＺＲ ｃｏｎｔｅｎｔ， Ｏ·－２ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ， ｒａｔｉｏ ｏｆ ＩＡＡ ／ ＡＢＡ，
ＺＲ ／ ＡＢＡ， （ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｃｏｎｔｒｏｌ ａｎｄ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ＩＡＡ ／ ＡＢＡ， ＺＲ ／ ＡＢＡ， （ ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ ｓｈｏｗｅｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｉｎｃｒｅａｓｅ ａｔ ｂｒａｎｃｈｉｎｇ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ａ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｆ ＺＲ ｃｏｎｔｅｎｔ ｍａｙ ｉｍｐｒｏｖｅ ｔｈｅ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ａｂｉｌｉｔｙ ｏｆ
ｓｏｙｂｅａｎ． ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ Ｏ３ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｃｏｍｂｉｎｅｄ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎｄｕｃｅｄ ａ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｏｎ ＡＢＡ ｃｏｎｔｅｎｔ， ＩＡＡ ｃｏｎｔｅｎｔ， ＺＲ
ｃｏｎｔｅｎｔ， ｔｈｅ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｏｆ ＳＯＤ， ＣＡＴ， ＰＯＤ， ｒａｔｉｏ ｏｆ ＺＲ ／ ＡＢＡ， （ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ ａｎｄ ａ ｉｎｃｒｅａｓｅ ｏｎ ＩＡＡ ／ ＡＢＡ ｒａｔｉｏ， Ｏ·－２
ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ， ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ． Ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ＺＲ ／ ＡＢＡ ｓｈｏｗｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅ ａｔ ｆｌｏｗｅｒｉｎｇ ｓｔａｇｅ ａｎｄ ｐｏｄｄｉｎｇ ｓｔａｇｅ， ｂｕｔ
ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ ｏｆ ｔｈｅ ｒａｔｉｏ ｏｆ ＩＡＡ ／ ＡＢＡ ａｎｄ （ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ ｉｓ ｎｏｔ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ａｔ ｔｈｅ ｗｈｏｌｅ ｇｒｏｗｔｈ ｓｔａｇｅ． Ｔｈｅ ａｎｔａｇｏｎｉｓｍ
ｅｆｆｅｃｔ ａｐｐｅａｒｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＡＢＡ ａｎｄ ＺＲ ｕｎｄｅｒ ｅｎｈａｎｃｅｄ ＵＶ⁃Ｂ ａｎｄ Ｏ３ ｉｎ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ． Ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ， ｅｎｈａｎｃｅｄ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ
ａｎｄ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｃａｕｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｏｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ｂａｌａｎｃｅ ａｎｄ ａｃｃｅｌｅｒａｔｅｄ ＲＯＳ ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ
ｒａｔｅｓ ａｎｄ ｒｅｄｕｃｅｄ ａｎｔｉ⁃ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｅｎｚｙｍｅｓ ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｌｅａｖｅｓ． Ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＵＶ⁃Ｂ ａｎｄ Ｏ３ ｓｉｎｇｌｙ， ＵＶ⁃Ｂ ａｎｄ Ｏ３ ｉｎ
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｃａｕｓｅｄ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｅｃｒｅａｓｅ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ａｂｉｌｉｔｙ． ＵＶ⁃Ｂ ａｎｄ Ｏ３ ｉｎ
ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｅｎｈａｎｃｅｄ ｔｈｅ ｎｅｇａｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔ ｏｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｏｍｐａｒｅｄ ｗｉｔｈ ＵＶ⁃Ｂ ａｎｄ Ｏ３ ａｌｏｎｅ ｂｕｔ ｌｅｓｓ ｔｈａｎ ｔｈｅ ｓｉｍｐｌｅ
ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ＵＶ⁃Ｂ ａｎｄ Ｏ３ ａｌｏｎｅ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｅｎｈａｎｃｅｄ ＵＶ⁃Ｂ； ｅｌｅｖａｔｅｄ ｏｚｏｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ； ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ； ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ； ｓｏｙｂｅａｎ
近年来，由于大气中氮氧化物和含氧有机挥发物含量剧增，导致近地层大气 Ｏ３浓度日益升高［１］，目前全
球近四分之一的地区夏季 Ｏ３浓度已超过 ６０ ｎｍｏｌ ／ ｍｏｌ［２］。 同时，由于臭氧层的侵蚀和破坏日趋加重，使到达
地面的紫外辐射增强［３］。 据报道大气中臭氧每减少 １％，地球表面的 ＵＶ⁃Ｂ 强度就会增加 ２％［４］。 ＵＶ⁃Ｂ 辐射
增强和 Ｏ３浓度升高能够对植物生长发育、形态建成、光合作用以及生理生化代谢等过程产生诸多影响［５⁃７］。
因此，研究未来近地面 Ｏ３浓度增加和紫外线辐射强度加强对植物的影响，成为国内外学者关注的焦点［８⁃９］。
植物激素作为一类重要的植物代谢产物，在植物生长发育、生理生化代谢、应激抗逆反应等方面扮演着重
要角色。 高浓度 Ｏ３可以明显降低银杏叶片 ＩＡＡ 和 ＺＲ 含量，ＡＢＡ 含量升高［１０］，Ｏ３胁迫改变了油松内源激素
物质间的平衡，ＩＡＡ ／ ＡＢＡ、ＣＫ ／ ＡＢＡ比值降低［１１］。 Ｌｉ等［１２］研究了 ＵＶ⁃Ｂ 增强对 １０ 个小麦品种内源激素的影
响，发现 ＡＢＡ含量显著升高的有 ３个品种，显著降低的有 ５个品种，ＺＲ含量和 ＩＡＡ含量在不同品种间也表现
出类似的趋势。 研究表明，ＵＶ⁃Ｂ辐射增强使大豆幼苗 ＩＡＡ和 ＧＡ（Ｇｉｂｂｅｒｅｌｌｉｎ，ＧＡ）含量下降，而 ＡＢＡ 含量增
加［１３］。 郑有飞等［１４］、Ａｍｂａｓｈｔ等［１５］研究了 ＵＶ⁃Ｂ辐射增强和 Ｏ３浓度升高复合作用对大豆、小麦光合作用的
影响，赵天宏等［１６］研究了二者复合胁迫对大豆活性氧代谢的影响，结果发现 Ｏ３和 ＵＶ⁃Ｂ复合胁迫表现为协同
作用，而且 Ｏ３胁迫占主导作用。 目前，国内外关于臭氧和紫外线辐射复合胁迫对植物内源激素影响的研究鲜
见报道，复合作用对大豆叶片激素物质的影响及其响应机理研究尚不明确。
大豆是我国重要的油料作物，对 Ｏ３污染较为敏感，本文利用开顶式气室（Ｏｐｅｎ⁃ｔｏｐ ｃｈａｍｂｅｒ，ＯＴＣ），研究
Ｏ３浓度升高和 ＵＶ⁃Ｂ辐射增强对大豆叶片内源激素含量及与其相关的活性氧代谢的影响，旨在揭示大豆内源
激素对臭氧浓度升高和紫外线辐射增强的适应机制与响应方式，为进一步深入研究作物对全球变化的适应机
理提供理论依据和思路。
６９６２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
１　 材料与方法
１．１　 试材
以大豆（Ｇｌｙｃｉｎｅ ｍａｘ．）栽培品种“铁丰 ２９”（辽宁省农科院提供）为试验材料。 该品种以铁 ８１１４⁃ ７⁃ ４与铁
８４０５９⁃１３⁃８杂交选育而成，生育期为 １３０—１３３ ｄ，适合中等或中等以上肥力的土壤种植。
１．２　 试验设计
试验在中国科学院沈阳农田生态系统国家野外研究站进行，利用开顶式气室对大豆进行熏蒸试验。 主要
设备为 １２个结构完全相同的 ＯＴＣｓ（横截面为正八边形，边长 １．１５ ｍ，高 ２．４ ｍ，玻璃室壁）及与其配套的通气、
通风控制设备。 主要包括用于产生臭氧的臭氧发生器（ＢＧＹ－Ｑ８，中国）以及监控开顶箱内 Ｏ３浓度的臭氧传
感器（Ｓ⁃９００，新西兰）和数据分析与自动控制充气系统。 ＵＶ⁃Ｂ 强度处理采用高度可调的灯架，紫外灯管（北
京电光源研究所生产，峰值 ３１０ ｎｍ）置于大豆植株上方 ４０ ｃｍ处，产生的 ＵＶ⁃Ｂ辐射经 ０．０８ ｍｍ乙酸纤维素膜
过滤后照射大豆植株，模拟增强的 ＵＶ⁃Ｂ辐射为 ０．３２ Ｗ ／ ｍ２，相当于沈阳夏天紫外强度增加 ５％左右［１７］。 采用
手持式 Ｏ３检测仪（Ｓ２００，新西兰）和双通道紫外辐照计（北京师范大学光电仪器厂）对大豆冠层上方的 Ｏ３浓度
和 ＵＶ⁃Ｂ辐射强度进行检测和调节，使其在预设范围内浮动。
试验共设 ４个处理，即：ＣＫ处理（ＯＴＣ中的对照，Ｏ３为环境浓度（４５±８）ｎｍｏｌ ／ ｍｏｌ，ＵＶ⁃Ｂ 为环境强度 ０．３０
Ｗ ／ ｍ２）、Ｏ３处理（Ｏ３浓度升高，为（１１０±１０）ｎｍｏｌ ／ ｍｏｌ）、ＵＶ 处理（ＵＶ⁃Ｂ 强度增大，０．３２ Ｗ ／ ｍ２）和 Ｏ３＋ＵＶ 复合
处理（Ｏ３浓度和 ＵＶ⁃Ｂ 强度分别为（１１０±１０）ｎｍｏｌ ／ ｍｏｌ 和 ０．３２ Ｗ ／ ｍ２），每个处理设置 ３ 次重复。 采用盆栽试
验，试验土壤主要理化性质为速效氮 ９５．８３ ｍｇ ／ ｋｇ，有效磷 １０．９８ ｍｇ ／ ｋｇ，速效钾 ８８．２０ ｍｇ ／ ｋｇ。 于 ２０１１ 年 ５ 月
１４日播种，每个气室内放置 ２５盆，每盆播种 １０粒大豆种子，出苗后每盆保留 ５ 株生长一致的幼苗（即每个气
室约 １２５株，相当于 １８万株 ／ ｈｍ２），出苗 ２０ ｄ后开始胁迫试验，每天胁迫处理 ９ ｈ（８：００—１７：００）。 试验期间
水分、肥料均匀一致，无病虫害及杂草等限制因素。 分别于大豆分枝期（６月 ３０日）、开花期（７ 月 ２４ 日）和结
荚期（８月 １２日）取样，９ 月 ７ 日停止胁迫处理直至大豆成熟。 在每个生育时期各处理分别选取 ６—７片相同
部位的功能叶并混合，测定相关生理生化指标。
１．３　 测定项目与方法
内源激素吲哚乙酸（ＩＡＡ）、脱落酸（ＡＢＡ）和玉米素（ＺＲ）含量测定：采用高效液相色谱法测定［１８］。 将 １ ｇ
大豆叶片加 ８倍量 ８０％甲醇（预冷）浸泡，机械匀浆 ４ ℃过夜，离心 １０ ｍｉｎ（４ ℃，１８８００ ｒ ／ ｍｉｎ），离心后残渣加
入少许甲醇重复提取 ２次，离心后合并上清液。 合并液中加入 ＰＶＰＰ（Ｐｏｌｙｖｉｎｙｌｐｙｒｒｏｌｉｄｏｎｅ）充分摇匀，离心 １０
ｍｉｎ后上清液过 Ｃ１８小柱。 再加入 １ ｍＬ ｐＨ３．０磷酸缓冲液溶解，乙酸乙酯等体积萃取 ３次，上层（乙酸乙酯）
相真空干燥浓缩，２ ｍＬ甲醇溶解，过 ０．４５ μｍ有机系微孔滤膜，所得样品在高效液相色谱仪（Ａｇｉｌｅｎｔ １１００ＬＣ，
美国）上测定 ＩＡＡ、ＺＲ、ＡＢＡ含量。
活性氧指标测定［１９］：超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）活性采用 ＮＢＴ（Ｎｉｔｒｏｔｅｔｒａｚｏｌｉｕｍ Ｂｌｕｅ ｃｈｌｏｒｉｄｅ）光还原法测定；
过氧化氢酶（ＣＡＴ）活性采用紫外吸收法，以每分钟 ＯＤ２４０减少 ０．０１ 为一个酶活力单位；过氧化物酶（ＰＯＤ）活
性采用愈创木酚法测定，以每分钟 ＯＤ４７０增加 ０．０１为一个酶活力单位；丙二醛（ＭＤＡ）含量采用硫代巴比妥酸
法测定；超氧阴离子自由基（Ｏ·
－
２ ）产生速率采用羟胺法测定。
１．４　 数据处理
应用 Ｅｘｃｅｌ和 ＳＰＳＳ１７．０软件对实验数据进行统计分析，采用单因素方差分析，并用 ＬＳＤ在 ０．０５水平下进
行多重比较。 实验数据为各个处理的均值±标准差。
２　 结果与分析
２．１　 ＵＶ⁃Ｂ和 Ｏ３复合胁迫对大豆叶片 ＡＢＡ、ＺＲ和 ＩＡＡ含量的影响
如图 １所示，随着大豆生育期的推进，大豆叶片 ＡＢＡ含量呈上升趋势。 在整个生育期内，大豆叶片 ＡＢＡ
７９６２　 ８期 　 　 　 赵天宏　 等：ＵＶ⁃Ｂ辐射增强和 Ｏ３浓度升高对大豆叶片内源激素和抗氧化能力的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
含量的变化趋势为 ＣＫ＞Ｏ３＋ＵＶ⁃Ｂ＞ＵＶ⁃Ｂ＞Ｏ３。 与 ＣＫ 相比，Ｏ３处理、ＵＶ⁃Ｂ 处理和 Ｏ３＋ＵＶ⁃Ｂ 处理下 ＡＢＡ 含量
的降幅分别为 １８．７３％—３０．１５％、１５．４３％—３９．０１％和 １１．９５％—１８．２０％，并且在 ３个处理在各个生育时期均达
到显著差异（Ｐ＜０．０５）。
图 １　 ＵＶ⁃Ｂ和 Ｏ３复合胁迫下大豆叶片 ＡＢＡ、ＺＲ和 ＩＡＡ含量的变化
Ｆｉｇ．１　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ＡＢＡ、ＺＲ ａｎｄ ＩＡＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｌｅａｖｅｓ ｕｎｄｅｒ ＵＶ⁃Ｂ ａｎｄ ｏｚｏｎｅ ｓｔｒｅｓｓ
不同小写字母表示不同处理间差异达 ０．０５显著水平
整个生育期各个处理组的大豆叶片 ＺＲ 含量呈下降趋势。 与 ＣＫ 相比，Ｏ３处理下 ＺＲ 含量的升幅为
１３􀆰 ６３％—２０．６４％，在各个生育时期均差异显著（Ｐ＜０．０５）；ＵＶ⁃Ｂ处理和 Ｏ３＋ＵＶ⁃Ｂ处理下 ＺＲ含量的降幅分别
为 １７．９９％—２２．５６％和 ３３．９８％—４１．７７％，并且在各生育时期均达到显著差异（Ｐ＜０．０５）。
在整个生育期内大豆叶片 ＩＡＡ含量亦呈下降趋势。 与 ＣＫ 相比，Ｏ３处理、ＵＶ⁃Ｂ 处理和 Ｏ３＋ＵＶ⁃Ｂ 处理下
ＩＡＡ含量的降幅分别为 ９．１２％—１１．１４％、２１．０４％—２９．２２％和 １５．６０％—１９．２８％，并且在各个生育时期均差异
显著（Ｐ＜０．０５）。
２．２　 ＵＶ⁃Ｂ和 Ｏ３复合胁迫对大豆叶片内源激素平衡的影响
大豆叶片 ＩＡＡ ／ ＡＢＡ、ＺＲ ／ ＡＢＡ和（ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ比值随大豆生育期进程的变化如图 ２所示。 结果表明：
整个生育期各个处理组的 ＩＡＡ ／ ＡＢＡ、ＺＲ ／ ＡＢＡ和（ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ均呈下降趋势。 与 ＣＫ相比，Ｏ３处理下大豆
叶片 ＩＡＡ ／ ＡＢＡ的增幅为 ２９．１８％—６０．５０％，并且在分枝期和开花期达到显著差异（Ｐ＜０．０５）；ＵＶ⁃Ｂ 处理下
ＩＡＡ ／ ＡＢＡ增幅为 １．５６％—２８．５３％，在分枝期差异显著（Ｐ＜０．０５）；而 Ｏ３＋ＵＶ⁃Ｂ处理下 ＩＡＡ ／ ＡＢＡ在各生育时期
均未达到显著差异（Ｐ＞０．０５）。 Ｏ３处理下大豆叶片 ＺＲ ／ ＡＢＡ 的增幅为 ９．２０％—２９．８２％，并且在各个生育时期
均达到显著差异（Ｐ＜０．０５）；ＵＶ⁃Ｂ 处理下 ＺＲ ／ ＡＢＡ 虽有升高，但仅在开花期达显著差异（Ｐ＜０．０５）；Ｏ３＋ＵＶ⁃Ｂ
处理下 ＺＲ ／ ＡＢＡ的降幅为 ２１．４２％—２８．８９％，并且在各个生育时期均差异显著（Ｐ＜０．０５）。 同样地，Ｏ３处理下
大豆叶片（ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ在分枝期和开花期达到显著差异（Ｐ＜０．０５）；ＵＶ⁃Ｂ 处理下（ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ 在开花
期和结荚期达到显著差异（Ｐ＜０．０５）；而 Ｏ３ ＋ＵＶ⁃Ｂ 处理下（ ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ 在各生育时期均未达到显著差异
（Ｐ＞０．０５）。
２．３　 ＵＶ⁃Ｂ和 Ｏ３复合胁迫对大豆叶片活性氧代谢的影响
图 ３给出了臭氧胁迫下大豆叶片 Ｏ·
－
２ 产生速率、ＭＤＡ含量及抗氧酶活性的变化情况。 随着大豆生育期的
推进，大豆叶片 Ｏ·
－
２ 产生速率呈上升趋势。 与 ＣＫ相比，Ｏ３处理、ＵＶ⁃Ｂ 处理和Ｏ３＋ＵＶ⁃Ｂ处理下 Ｏ·
－
２ 产生速率的
８９６２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ２　 ＵＶ⁃Ｂ和 Ｏ３复合胁迫下大豆叶片 ＩＡＡ ／ ＡＢＡ、ＺＲ ／ ＡＢＡ和（ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ的变化
Ｆｉｇ．２　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ＩＡＡ ／ ＡＢＡ、ＺＲ ／ ＡＢＡ ａｎｄ （ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ ｕｎｄｅｒ ＵＶ⁃Ｂ ａｎｄ ｏｚｏｎｅ ｓｔｒｅｓｓ
增幅分别为 ２．０５％—１４．２６％、０．７９％—１２．３０％和 ７．０４％—１８．０３％，且 Ｏ３处理下 Ｏ·
－
２ 产生速率在开花期和结荚
期差异显著（Ｐ＜０􀆰 ０５）；ＵＶ⁃Ｂ处理仅在结荚期差异显著（Ｐ＜０．０５）；Ｏ３＋ＵＶ⁃Ｂ处理在各个生育时期均达到显著
差异（Ｐ＜０．０５）。
在整个生育期内各处理组大豆叶片 ＭＤＡ 含量亦呈上升趋势。 与 ＣＫ 相比，Ｏ３处理、ＵＶ⁃Ｂ 处理和 Ｏ３ ＋
ＵＶ⁃Ｂ处理下 ＭＤＡ含量的增幅分别为 １３．０５％—１９．８３％、５．９７％—１２．７０％和 １８．７３％—４２．３５％，且 Ｏ３处理下
ＭＤＡ含量在开花期和结荚期达到显著差异（Ｐ＜０．０５）；ＵＶ⁃Ｂ 处理在分枝期和结荚期达到显著差异 （Ｐ＜
０􀆰 ０５）；而 Ｏ３＋ＵＶ⁃Ｂ处理在各个生育时期均达到显著差异（Ｐ＜０．０５）。
MDA
图 ３　 ＵＶ⁃Ｂ和 Ｏ３复合胁迫下大豆叶片 Ｏ·
－
２ 产生速率和ＭＤＡ含量的变化
Ｆｉｇ．３　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｒａｔｅ ｏｆ Ｏ·
－
２ ａｎｄ ＭＤＡ ｃｏｎｔｅｎｔ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｌｅａｆｓ ｕｎｄｅｒ ＵＶ⁃Ｂ ａｎｄ ｏｚｏｎｅ ｓｔｒｅｓｓ
大豆叶片 ＳＯＤ活性、ＣＡＴ活性和 ＰＯＤ活性随大豆生育期进程的变化如图 ４ 所示。 随着大豆生育期的推
进，大豆叶片 ＳＯＤ活性呈下降趋势。 与 ＣＫ相比，Ｏ３处理下 ＳＯＤ活性的降幅为 １１．８０％—１７．３６％，并且在各个
生育时期均达到显著差异（Ｐ＜０．０５）；ＵＶ⁃Ｂ处理仅在分枝期差异显著（Ｐ＜０．０５）；Ｏ３＋ＵＶ⁃Ｂ 处理 ＳＯＤ活性的降
幅为 １１．０９％—２３．２２％，在各个生育时期均达到显著差异（Ｐ＜０．０５）。
与 ＣＫ相比，Ｏ３处理、ＵＶ⁃Ｂ处理和 Ｏ３×ＵＶ⁃Ｂ处理下大豆叶片 ＣＡＴ活性的降幅分别为 １４．２９％—２２．２２％、
８．７０％—１４．８１％和 ４．７６％—４８．１５％，并且 Ｏ３处理和 Ｏ３＋ＵＶ⁃Ｂ处理下 ＣＡＴ活性在开花期和结荚期达到显著差
异（Ｐ＜０．０５）；而 ＵＶ⁃Ｂ处理仅在结荚期差异显著（Ｐ＜０．０５）。 与 ＣＫ相比，Ｏ３处理、ＵＶ⁃Ｂ处理和 Ｏ３＋ＵＶ⁃Ｂ处理
９９６２　 ８期 　 　 　 赵天宏　 等：ＵＶ⁃Ｂ辐射增强和 Ｏ３浓度升高对大豆叶片内源激素和抗氧化能力的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 ４　 ＵＶ⁃Ｂ和 Ｏ３复合胁迫下大豆叶片 ＳＯＤ、ＣＡＴ和 ＰＯＤ活性的变化
Ｆｉｇ．４　 Ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ＳＯＤ 、ＣＡＴ ａｎｄ ＰＯＤ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｌｅａｆｓ ｕｎｄｅｒ ＵＶ⁃Ｂ ａｎｄ ｏｚｏｎｅ ｓｔｒｅｓｓ
下大豆叶片 ＰＯＤ活性的降幅分别为 ２２．５０％—４５．７４％、５．３７％—５２．２７％和 １９．２３％—３５．４７％，且 Ｏ３处理下 ＰＯＤ
活性在各个生育时期均达到显著差异 （Ｐ＜０．０５）；ＵＶ⁃Ｂ处理在开花期和结荚期差异显著（Ｐ＜０．０５）；Ｏ３＋ＵＶ⁃Ｂ
处理在各个生育时期均达到显著差异（Ｐ＜０．０５）。
３　 结论与讨论
ＡＢＡ是植物响应外界胁迫的主要信号分子，在胁迫的作用下，植物首先提高体内 ＡＢＡ 的含量来增强其
抗性，减缓细胞分裂速度。 本试验结果表明，随着生育期进展，ＵＶ⁃Ｂ辐射和 Ｏ３胁迫诱导大豆植株 ＡＢＡ累积，
在逆境条件下，植物启动 ＡＢＡ合成系统，并通过 ＡＢＡ 信号转导对胁迫做出积极的、主动的适应性反应，促使
ＳＯＤ和 ＣＡＴ等保护酶保持较高的活性，维持自由基在产生和清除之间的动态平衡，以增强植株对胁迫的耐受
性。 这与林文雄在水稻［２０］、Ｔａｔｙａｎａ在大豆［２１］的研究结论相一致。 研究表明［２２］，ＡＢＡ含量的增加与大豆抗紫
外胁迫能力呈正相关，即 ＡＢＡ含量随着胁迫时间的延长而增加，ＡＢＡ含量增加有利于保护细胞膜结构，从而
缓解逆境对大豆中有关生理生化指标的影响。 但也有研究表明［２３］，植物在 ＵＶ⁃Ｂ辐射胁迫下，体内 ＡＢＡ的积
累可能是 ＵＶ⁃Ｂ辐射损伤了叶绿体膜和细胞膜，细胞失去膨压所致，也可能与膜上 Ｍｇ⁃ＡＴＰａｓｅ 活性下降、使叶
绿体基质 ｐＨ值降低，造成细胞内 ＡＢＡ的累积有关。
本试验结果表明，当大豆植株受到 ＵＶ⁃Ｂ 辐射和 Ｏ３胁迫时，大豆植株的生长发育受到影响，使内源激素
ＩＡＡ的运输受到限制，叶片 ＩＡＡ含量降低，有利于减缓细胞分裂，促使植株矮化，叶面积减小，从而适应在逆境
中生长。 前人研究认为，ＵＶ⁃Ｂ辐射增强条件下，由于 ＩＡＡ 能够吸收 ＵＶ⁃Ｂ 辐射光谱，从而产生光降解而使其
含量降低所致［２４］。 还有报道认为［２５， １１］，增强的 ＵＶ⁃Ｂ 辐射和 Ｏ３胁迫能够引起 ＰＯＤ 活性增强从而降低 ＩＡＡ
含量，因为 ＰＯＤ作为一种催化剂可能参与了 ＩＡＡ的光氧化并引起 ＩＡＡ的降解。
ＺＲ是大豆等高等植物体内可以转运的主要细胞分裂素之一，本试验结果表明，Ｏ３浓度升高条件下，大豆
叶片 ＺＲ含量升高，而 ＵＶ⁃Ｂ辐射胁迫下 ＺＲ含量降低，这与 Ｌｉ［１０］的研究结果相类似。 林文雄等［２０］研究发现，
在 ＵＶ⁃Ｂ辐射胁迫初期（７—１４ ｄ）ＺＲ 含量下降，而在辐射后期（２１—２８ ｄ）则呈显著增加的趋势，并且品种间
的变化趋势不一致。 这可能与所采用的试验方法和植物种类不同有关。 另有研究指出［２６］，ＵＶ⁃Ｂ 辐射增强引
起 ＺＲ含量的提高，可直接或间接地清除活性氧，减少膜脂过氧化作用，改变膜脂过氧化产物和膜脂肪酸组成
比例，提高 ＳＯＤ 等膜保护酶的活性，起到保护细胞膜的作用。 ＵＶ⁃Ｂ 辐射增强引起 ＺＲ 含量的提高，可能与
ＵＶ⁃Ｂ增强导致光氧化引起光合电子传递受阻，电子传递链中的核黄素去环化而导致 ＺＲ的积累有关。
００７２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
植物内源激素物质之间也存在着相互作用，本研究表明，在 Ｏ３和 ＵＶ⁃Ｂ 胁迫下大豆叶片 ＩＡＡ ／ ＡＢＡ、ＺＲ ／
ＡＢＡ和（ＩＡＡ＋ＺＲ） ／ ＡＢＡ值降低，同时，大豆叶片 ＩＡＡ ／ ＡＢＡ值在分枝期最高，之后呈下降趋势，说明胁迫初期
大豆植株具有一定的抗性，而持续的胁迫处理致使 ＡＢＡ含量增加，加速大豆衰老。 在 Ｏ３和 ＵＶ⁃Ｂ单一胁迫作
用下，叶片中 ＺＲ ／ ＡＢＡ值高于对照，说明 ＺＲ含量增加起到一定的抗氧化作用，但在二者复合胁迫下 ＺＲ 含量
下降而 ＡＢＡ含量升高，说明两种内源激素间具有拮抗作用。 研究表明［２７］，番茄幼苗在 ＵＶ⁃Ｂ 照射下，ＩＡＡ 和
ＺＲ含量明显下降，ＡＢＡ含量显着增加，最终导致 ＩＡＡ ／ ＡＢＡ、ＺＲ ／ ＡＢＡ 比值降低，说明 ＵＶ⁃Ｂ 照射对番茄幼苗
具有伤害作用。 Ｌｉ等［１０⁃１１］研究发现，长时间高浓度 Ｏ３熏蒸下的银杏和油松叶片 ＩＡＡ ／ ＡＢＡ、ＺＲ ／ ＡＢＡ 值亦呈
下降趋势。
ＵＶ⁃Ｂ辐射增强和 Ｏ３浓度升高在一定程度上可以使大豆叶片 ＡＢＡ 和 ＩＡＡ 含量降低、ＺＲ 含量升高，以及
内源激素之间平衡的改变，进而影响大豆叶片的代谢水平。 胁迫初期诱使大豆叶片抗氧化能力提高，但是持
续胁迫导致大豆叶片抗氧化系统的氧化损伤，膜脂过氧化程度加重，对大豆表现为伤害效应。 ＵＶ⁃Ｂ 和 Ｏ３复
合胁迫比单独胁迫时的影响有所加深，但是小于两者单独作用时影响的简单累加。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］　 Ｐｏｒｔｍａｎｎ Ｒ Ｗ， Ｄａｎｉｅｌ Ｊ Ｓ， Ｒａｖｉｓｈａｎｋａｒａ Ａ Ｒ． Ｓｔｒａｔｏｓｐｈｅｒｉｃ ｏｚｏｎｅ ｄｅｐｌｅｔｉｏｎ ｄｕｅ ｔｏ ｎｉｔｒｏｕｓ ｏｘｉｄｅ： Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｏｔｈｅｒ ｇａｓｅｓ． Ｐｈｉｌｏｓｏｐｈｉｃａｌ
Ｔｒａｎｓａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｔｈｅ Ｒｏｙａｌ Ｓｏｃｉｅｔｙ Ｂ： Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， ２０１２， ３６７（１５９３）： １２５６⁃１２６４．
［ ２ ］ 　 Ｌｉｕ Ｆ， Ｗａｎｇ Ｘ Ｋ， Ｚｈｕ Ｙ Ｇ． Ａｓｓｅｓｓｉｎｇ ｃｕｒｒｅｎｔ ａｎｄ ｆｕｔｕｒｅ ｏｚｏｎｅ⁃ｉｎｄｕｃｅｄ ｙｉｅｌｄ ｒｅｄｕｃｔｉｏｎｓ ｆｏｒ ｒｉｃｅ ａｎｄ ｗｉｎｔｅｒ ｗｈｅａｔ ｉｎ Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ ａｎｄ ｔｈｅ Ｙａｎｇｔｚｅ
Ｒｉｖｅｒ Ｄｅｌｔａ ｏｆ Ｃｈｉｎａ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ， ２００９， １５７（２）： ７０７⁃７０９．
［ ３ ］ 　 Ｋａｇｉ Ｎ， Ｆｕｊｉｉ Ｓ， Ｔａｍｕｒａ Ｈ， Ｎａｍｉｋｉ Ｎ． Ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ＶＯＣ ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ ｆｒｏｍ ｆｌｏｏｒｉｎｇ ｍａｔｅｒｉａｌ ｓｕｒｆａｃｅｓ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｏｚｏｎｅ ｏｒ ＵＶ ｒａｄｉａｔｉｏｎ． Ｂｕｉｌｄｉｎｇ ａｎｄ
Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ， ２００９， ４４（６）： １１９９⁃１２０５．
［ ４ ］ 　 Ｍａｄｒｏｎｉｅｈ Ｓ， Ｍｃｋｅｎｚｉｅ Ｒ Ｌ， Ｃａｌｄｗｅｌｌ Ｍ Ｍ． Ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｒｅａｃｈｉｎｇ ｔｈｅ ｅａｒｔｈ′ｓ ｓｕｒｆａｃｅ． Ａｍｂｉｏ， １９９５， ２４（３）： １４３⁃１５２．
［ ５ ］ 　 Ｔｅｖｉｎｉ Ｍ， Ｔｅｒａｍｕｒａ Ａ Ｈ． ＵＶ⁃Ｂ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｐｌａｎｔｓ． Ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ Ｐｈｏｔｏｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， ５０（４）： ４７９⁃４８８．
［ ６ ］ 　 Ｇｒｕｌｋｅ Ｎ Ｅ， Ｐａｏｌｅｔｔｉ Ｅ， Ｈｅａｔｈ Ｒ Ｌ． Ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｏｆ ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ ａｎｄ ｍｅａｓｕｒｅｄ ｆｏｌｉａｒ Ｏ３ ｆｌｕｘ ｉｎ ｃｒｏｐ ａｎｄ ｆｏｒｅｓｔ ｓｐｅｃｉｅｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ，
２００７， １４６（３）： ６４０⁃６４７．
［ ７ ］ 　 Ｂｏｒｏｗｉａｋ Ｋ， Ｗｕｊｅｓｋａ Ａ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｔｒｏｐｏｓｐｈｅｒｉｃ ｏｚｏｎｅ ｏｎ ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ Ｎｉｃｏｔｉａｎａ ｔａｂａｃｕｍ Ｌ．， Ｐｈａｓｅｏｌｕｓ ｖｕｌｇａｒｉｓ Ｌ， ａｎｄ Ｐｅｔｕｎｉａ ｘ
ｈｙｂｒｉｄａ Ｌ． ｉｎ ａｍｂｉｅｎｔ ａｉｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ａｃｔａ Ｂｉｏｌｏｇｉｃａ Ｈｕｎｇａｒｉｃａ， ２０１２， ６３（１）： ６７⁃８０．
［ ８ ］ 　 Ｇａｕｃｈｅｒ Ｃ， Ｃｏｓｔａｎｚｏ Ｎ， Ｗｉｄｄｅｎ Ｐ， Ｗｉｄｄｅｎ Ｐ， Ｒｅｎａｕｄ Ｊ Ｐ， Ｄｉｚｅｎｇｒｅｍｅｌ Ｐ， Ｍａｕｆｆｅｔｔｅ Ｙ， Ｃｈｅｖｒｉｅｒ Ｎ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｔｏ ａｎ ｏｚｏｎｅ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｆ ｇｒｏｗｔｈ
ａｎｄ ｅｎｚｙｍｅｓ ｉｍｐｌｉｃａｔｅｄ ｉｎ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｔｏ ｏｘｉｄａｔｉｖｅ ｓｔｒｅｓｓ ｉｎ Ａｃｅｒ ｓａｃｃｈａｒｕｍ （Ｍａｒｓｈ．） ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６， ６３（４）： ３８７⁃３９７．
［ ９ ］ 　 Ｍｏｒｇａｎ Ｐ Ｂ， Ｍｉｅｓ Ｔ Ａ， Ｂｏｌｌｅｒｏ Ｇ Ａ， Ｎｅｌｓｏｎ Ｒ Ｌ， Ｌｏｎｇ Ｓ Ｐ． Ｓｅａｓｏｎ⁃ｌｏｎｇ ｅｌｅｖａｔｉｏｎ ｏｆ ｏｚｏｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ ｔｏ ｐｒｏｊｅｃｔｅｄ ２０５０ ｌｅｖｅｌｓ ｕｎｄｅｒ ｆｕｌｌｙ
ｏｐｅｎ⁃ａｉｒ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ｓｕｂｓｔａｎｔｉａｌｌｙ ｄｅｃｒｅａｓｅｓ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｙｂｅａｎ． Ｎｅｗ Ｐｈｙｔｏｌｏｇｉｓｔ， ２００６， １７０（２）： ３３３⁃３４３．
［１０］ 　 Ｌｉ Ｘ Ｍ， Ｚｈａｎｇ Ｌ Ｈ， Ｌｉ Ｙ Ｙ， Ｍａ Ｌ Ｊ， Ｃｈｅｎ Ｑ， Ｗａｎｇ Ｌ Ｌ， Ｈｅ Ｘ Ｙ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ／ ｏｒ ｏｚｏｎｅ ｏｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｐｌａｎｔ ｈｏｒｍｏｎｅｓ
ｉｎ ｔｈｅ ｌｅａｖｅｓ ｏｆ Ｇｉｎｋｇｏ ｂｉｌｏｂａ． Ａｃｔａ Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉａｅ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２０１１， ３３（１）： １２９⁃１３６．
［１１］ 　 Ｌｉ Ｘ Ｍ， Ｚｈａｎｇ Ｌ Ｈ， Ｍａ Ｌ Ｊ， Ｌｉ Ｙ Ｙ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ／ ｏｒ ｏｚｏｎｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ ｉｎｄｕｃｅ ｈｏｒｍｏｎａｌ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ Ｐｉｎｕｓ ｔａｂｕｌａｅｆｏｒｍｉｓ．
Ｊｏｕｒｎａｌ Ｃｈｅｍｉｃａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２０１１， ３７（７）： ７７９⁃７８４．
［１２］ 　 Ｌｉ Ｙ， Ｈｅ Ｌ Ｌ， Ｚｕ Ｙ Ｑ． Ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｖａｒｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ ｔｏ ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ｉｎ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ
１０ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｆｉｅｌｄ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｓｏｕｔｈ Ａｆｒｉｃａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， ２０１０， ７６（３）： ４９３⁃４９８．
［１３］ 　 Ｐｅｎｇ Ｑ， Ｚｈｏｕ Ｑ． Ｔｈｅ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ ｕｎｄｅｒ ｔｈｅ ｊｏｉｎｔ ａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ｒａｒｅ ｅａｒｔｈ ｅｌｅｍｅｎｔ Ｌａ（ ＩＩＩ） ａｎｄ Ｕｌｔｒａｖｉｏｌｅｔ⁃Ｂ ｓｔｒｅｓｓ．
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ Ｔｒａｃｅ Ｅｌｅｍｅｎｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００９， １３２（１ ／ ３）： ２７０⁃２７７．
［１４］ 　 郑有飞， 徐卫民， 吴荣军， 张金恩， 刘瑞娜， 姚娟， 胡会芳． 地表臭氧浓度增加和 ＵＶ⁃Ｂ辐射增强及其复合处理对大豆光合特性的影响．
生态学报， ２０１２， ３２（８）： ２５１５⁃２５２４．
［１５］ 　 Ａｍｂａｓｈｔ Ｎ Ｋ， Ａｇｒａｗａｌ Ｍ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｎｈａｎｃｅｄ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｒｏｐｏｓｐｈｅｒｉｃ ｏｚｏｎｅ ｏｎ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ａｎｄ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｆｉｅｌｄ
ｇｒｏｗｎ ｗｈｅａｔ． Ｂｉｏｌｏｇｉａ Ｐｌａｎｔａｒｕｍ， ２００３， ４７（４）： ６２５⁃６２８．
［１６］ 　 赵天宏， 刘轶鸥， 王岩， 刘波， 赵艺欣， 曹莹． Ｏ３浓度升高和 ＵＶ⁃Ｂ辐射增强对大豆叶片叶绿素含量和活性氧代谢的影响． 应用生态学
报， ２０１３， ２４（５）： １２７７⁃１２８３．
［１７］ 　 辽宁省统计局． 辽宁统计年鉴． 北京： 中国统计出版社， ２０１１．
［１８］ 　 Ｚｅｎｇ Ｑ Ｑ， Ｃｈｅｎ Ｈ Ｂ， Ｌｕ Ｃ Ｈ， Ｌｉ Ｊ Ｇ． Ａｎ ｏｐｔｉｍｉｚｅｄ ＨＰＬＣ ｐｒｏｃｅｄｕｒｅ ｆｏｒ ａｎａｌｙｚｉｎｇ ｅｎｄｏｇｅｎｏｕｓ ｈｏｒｍｏｎｅｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｏｒｇａｎｓ ｏｆ ｌｉｔｃｈｉ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ
１０７２　 ８期 　 　 　 赵天宏　 等：ＵＶ⁃Ｂ辐射增强和 Ｏ３浓度升高对大豆叶片内源激素和抗氧化能力的影响 　
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
Ｆｒｕｉｔ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００６， ２３（１）： １４５⁃１４８．
［１９］ 　 孔祥生， 易现峰． 植物生理学实验技术． 北京： 中国农业出版社， ２００８： １２４⁃２７０．
［２０］ 　 林文雄， 吴杏春， 梁康迳， 郭玉春， 何华勤， 陈芳育， 梁义元． ＵＶ⁃Ｂ辐射增强对水稻多胺代谢及内源激素含量的影响． 应用生态学报，
２００２， １３（７）： ８０７⁃８１３．
［２１］ 　 Ｃｈｅｒｎｉｋｏｖａ Ｔ， Ｒｏｂｉｎｓｏｎ Ｊ Ｍ， Ｌｅｅ Ｅ Ｈ， Ｍｕｌｃｈｉ Ｃ Ｌ． Ｏｚｏｎｅ ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ａｎｄ ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｉｎ ｓｏｙｂｅａｎ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２０００， ６４（１）： １５⁃２６．
［２２］ 　 张亚丽， 周青． ＵＶ⁃Ｂ辐射胁迫对大豆幼苗内源激素的影响． 地球与环境， ２００９， ３７（２）： １９９⁃２０２．
［２３］ 　 Ｔｅｖｉｎｉ Ｍ． ＵＶ⁃Ｂ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｐｌａｎｔ ／ ／ Ａｇｒａｗａｌ Ｓ Ｂ， Ａｇｒａｗａｌ Ｍ， ｅｄｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ Ｐｏｌｌｕｔｉｏｎ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ． Ｆｌｏｒｉｄａ： ＣＲＣ Ｐｒｅｓｓ ＬＬＣ， ２０００：
８３⁃９７．
［２４］ 　 Ｂｏｒｎｍａｎ Ｊ， Ｓｕｎｄｂｙ Ｅ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｔｏ ＵＶ⁃Ｂ ｒａｄｉａｔｉｏｎ： ｓｏｍｅ ｂｉｏｃｈｅｍｉｃａｌ ａｎｄ ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ／ ／ Ｄａｖｉｅｓ Ｗ Ｊ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ ａｎｄ Ｐｌａｎｔ
Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ： Ｆｌｅｘｉｂｉｌｉｔｙ ａｎｄ Ａｃｃｌｉｍａｔｉｏｎ． Ｌａｎｃａｓｔｅｒ： Ｂｉｏｓ Ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ Ｐｕｂｌｉｓｈｅｒｓ， １９９５： ２４５⁃４５９．
［２５］ 　 吴杏春，林文雄，郭玉春，柯玉琴，梁义元，陈芳育． ＵＶ⁃Ｂ辐射增强对水稻叶片抗氧化系统的影响． 福建农业学报， ２００１， １６（３）： ５１⁃５５．
［２６］ 　 李元， 岳明． 紫外线辐射生态学． 北京： 中国环境科学出版社， ２０００： ４５⁃４７．
［２７］ 　 张昌达， 张国斌， 胡志峰， 郁继华， 吕建国， 杨芳芳， 马彦霞． 增强 ＵＶ⁃Ｂ 辐射对番茄幼苗内源激素含量的影响． 甘肃农业大学学报，
２０１０， ４５（３）： ４４⁃４７．
２０７２ 　 生　 态　 学　 报　 　 　 ３５卷