全 文 ：第 ３５ 卷第 ８ 期
２０１５年 ４月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３５，Ｎｏ．８
Ａｐｒ．，２０１５
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金资助项目（３１２７０４８７， ４１１０１２４２）
收稿日期：２０１３⁃０６⁃０８； 网络出版日期：２０１４⁃０５⁃１６
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｌｉｑ＠ ｉａｅ．ａｃ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０６０８１４４６
杨悦，鲍雪莲，鲁彩艳，梁翠影，梁文举，李琪．增施氮肥能够缓解麦田土壤线虫群落对 Ｏ３浓度升高的响应．生态学报，２０１５，３５（８）：２４９４⁃２５０１．
Ｙａｎｇ Ｙ， Ｂａｏ Ｘ Ｌ， Ｌｕ Ｃ Ｙ， Ｌｉａｎｇ Ｃ Ｙ， Ｌｉａｎｇ Ｗ Ｊ， Ｌｉ Ｑ． Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ｉｎ ａ ｗｈｅａｔ
ｆｉｅｌｄ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１５，３５（８）：２４９４⁃２５０１．
增施氮肥能够缓解麦田土壤线虫群落对 Ｏ３ 浓度升高
的响应
杨 悦１，２，鲍雪莲１，２，鲁彩艳１，梁翠影１，梁文举１，李 琪１，∗
１ 中国科学院沈阳应用生态研究所森林与土壤生态国家重点实验室， 沈阳 １１０１６４
２ 中国科学院大学， 北京 １０００３９
摘要：在辽宁沈阳农田生态系统国家野外科学观测研究站，利用运行 ２ａ 的开顶式气室，研究了臭氧（Ｏ３）浓度升高和不同氮肥
施用水平对土壤线虫群落的影响。 结果表明：（１）Ｏ３浓度升高降低了成熟期小麦根生物量。 Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平
的交互作用改变了小麦成熟期土壤微生物生物量碳、氮和水溶性有机碳的含量。 低氮条件下，Ｏ３浓度升高降低了土壤微生物
生物量碳、氮和水溶性有机碳的含量；而高氮条件下则表现出相反的趋势。 （２）Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平对土壤线虫总
数没有产生显著影响，而在灌浆期，食细菌线虫和食真菌线虫中 ｃ⁃ｐ值为 ４（Ｂａ４ ａｎｄ Ｆｕ４）的功能团对 Ｏ３浓度升高和不同氮肥施
用水平的响应敏感；与对照相比，不同氮处理中，Ｏ３浓度升高均降低了灌浆期 Ｂａ４ 功能团线虫的数量。 灌浆期，Ｏ３浓度升高条
件下，与对照相比 Ｆｕ４功能团线虫数量在高氮条件下表现出增加的趋势，而在低氮条件表现出降低的趋势。 （３）Ｏ３浓度升高和
不同氮肥施用水平的交互作用显著影响了小麦灌浆期线虫的成熟度指数（ＭＩ）和结构指数（ＳＩ）。 与对照相比，线虫成熟度指数
和结构指数在低氮条件下随 Ｏ３浓度升高而降低；而在高氮条件下随 Ｏ３浓度升高而升高。 上述结果表明，氮肥的施用能够缓解
Ｏ３浓度升高对土壤食物网的扰动。
关键词：Ｏ３浓度升高； 氮肥施用； 线虫群落； 麦田； 开顶式气室
Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｒｅｇｕｌａｔｅｓ ｔｈｅ ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３
ｉｎ ａ ｗｈｅａｔ ｆｉｅｌｄ
ＹＡＮＧ Ｙｕｅ１，２， ＢＡＯ Ｘｕｅｌｉａｎ１，２， ＬＵ Ｃａｉｙａｎ１， ＬＩＡＮＧ Ｃｕｉｙｉｎｇ１， ＬＩＡＮＧ Ｗｅｎｊｕ１， ＬＩ Ｑｉ１，∗
１ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ ｏｆ Ａｐｐｌｉｅｄ Ｅｃｏｌｏｇｙ， Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅ， Ｓｈｅｎｙａｎｇ １１０１６４， Ｃｈｉｎａ
２ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ Ｃｈｉｎｅｓｅ Ａｃａｄｅｍｙ ｏｆ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ， Ｂｅｉｊｉｎｇ １０００３９， Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｗｅ ｅｖａｌｕａｔｅｄ ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ａｎｄ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ａ ｗｈｅａｔ ｆｉｅｌｄ
ｕｓｉｎｇ ｔｈｅ ｏｐｅｎ ｔｏｐ ｃｈａｍｂｅｒｓ （ＯＴＣ） ｉｎ Ｎａｔｉｏｎａｌ Ｆｉｅｌｄ Ｒｅｓｅａｒｃｈ Ｓｔａｔｉｏｎ ｏｆ Ｓｈｅｎｙａｎｇ Ａｇｒｏｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ． Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ
ｔｈａｔ （１） ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅ ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｔ ｗｈｅａｔ ｒｉｐｅｎｉｎｇ ｓｔａｇｅ． Ｔｈｅ ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ａｎｄ Ｎ
ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｃｈａｎｇｅｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ （ＭＢＣ）， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ （ＭＢＮ） ａｎｄ ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ
ｃａｒｂｏｎ （ＤＯＣ） ａｔ ｒｉｐｅｎｉｎｇ ｓｔａｇｅ， ｗｈｉｃｈ ｗｅｒｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｂｙ ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ
ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ． （２） Ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ａｎｄ Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｄｉｄ ｎｏｔ ａｆｆｅｃｔ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ． Ｗｈｉｌｅ ａｔ
ｗｈｅａｔ ｆｉｌｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ， ｎｅｍａｔｏｄｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｕｉｌｄｓ ｂｅｌｏｎｇｉｎｇ ｔｏ ｂａｃｔｅｒｉｖｏｒｅｓ ａｎｄ ｆｕｎｇｉｖｏｒｅｓ ｗｉｔｈ ｃ⁃ｐ ４ ｖａｌｕｅｓ （Ｂａ ４ ａｎｄ Ｆｕ ４）
ｗｅｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ａｎｄ Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ． Ａｔ ｗｈｅａｔ ｆｉｌｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ， ｔｈｅ ｎｕｍｂｅｒｓ ｏｆ Ｂａ４ ｗｅｒｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｅｄ
Ｏ３ ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ ｉｎ ｃｏｍｐａｒｉｓｏｎ ｗｉｔｈ ｃｏｎｔｒｏｌ， ｔｈｉｓ ｔｒｅｎｄ ｒｅｇａｒｄｌｅｓｓ ｏｆ Ｎ ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ． Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｔｈｅ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３， ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｇｕｉｌｄｓ ｏｆ Ｆｕ４ ｗｅｒｅ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｉｎ ｈｉｇｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｗｈｉｌｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｔ ｆｉｌｌｉｎｇ ｓｔａｇｅ． （３）
Ａｎａｌｙｓｉｓ ｏｆ ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｉｎｄｉｃａｔｅｄ ｔｈａｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ａｎｄ Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｍｉｇｈｔ ｃｈａｎｇｅ ｔｈｅ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ ｏｆ ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏ⁃ｆｏｏｄ ｗｅｂ． Ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３， ｎｅｍａｔｏｄｅ ｍａｔｕｒｉｔｙ ａｎｄ ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ ｗｅｒｅ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｌｏｗ ｎｉｔｒｏｇｅｎ
ｔｒｅａｔｍｅｎｔ ａｎｄ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｕｎｄｅｒ ｈｉｇｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｔｒｅａｔｍｅｎｔ， ｗｈｉｃｈ ｓｕｇｇｅｓｔ ｔｈａｔ ｈｉｇｈ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｍａｙ ｒｅｌｉｅｖｅ ｔｈｅ
ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ｏｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏ－ｆｏｏｄ ｗｅｂ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： Ｅｌｅｖａｔｅｄ ｏｚｏｎｅ； Ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ； Ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ； Ｗｈｅａｔ ｆｉｅｌｄ； Ｏｐｅｎ⁃Ｔｏｐ Ｃｈａｍｂｅｒ
近地层臭氧（Ｏ３）作为一种主要的空气污染物，其主要来源于大气光化学过程，即在太阳光照射下，当氮
氧化物（ＮＯｘ）气体存在时，有机挥发物（ＶＯＣＳ）和一氧化碳（ＣＯ）被光化学氧化产生［１］。 近几十年来，由于工
业发展、化石燃料的燃烧以及汽车尾气的大量排放，使大气中 ＮＯｘ 和 ＶＯＣＳ急剧增加，进而导致了大气 Ｏ３浓度
持续升高。 有研究显示，地面 Ｏ３浓度每年大概升高 ０．５％—２．５％［２］，Ｏ３浓度的升高势必对生态系统产生严重
影响。 近年来，关于 Ｏ３浓度升高对地上生态系统影响的研究已取得了一定进展。 朱新开等［３］利用 ＦＡＣＥ 研
究平台发现，Ｏ３浓度升高显著降低小麦籽粒产量，不同品种的平均降幅为 １９．７４％。 Ｏ３浓度升高不仅能对植物
生长产生显著影响，而且也能改变植物群落组成及碳在地下生态系统的分配，进而影响整个地下生态过程。
王曙光等［４］研究表明 Ｏ３浓度增加，使作物生长后期根区土壤微生物数量减少，丛枝菌根数量下降。 低、高浓
度 Ｏ３分别使 ＡＭ外生菌丝量比自然浓度时下降 ４８．７％和 ８５．６％。 地下生态系统的响应也能够对地上生态系
统产生正或负的反馈作用［５］。 李全胜等［６］研究发现，近地层 Ｏ３浓度升高条件下，稻田土壤氮素转化因为水稻
对氮素的吸收增强而加快，土壤氨氧化细菌和反硝化细菌的数量增多，但其生理代谢活性下降。 陈展等［７］研
究发现，Ｏ３浓度升高后小麦根系生物量及根冠比都降低，根系活力显著低于对照。
氮肥作为作物生长的重要营养元素，其施入量的改变能够对作物生长产生影响。 增施氮肥在一定程度上
能够增加植物的生物量、产量，从而缓解 Ｏ３对植物的危害［８⁃９］。 陈娟等［８］研究发现增施氮肥可以增加小麦灌
浆期可溶性蛋白的含量，缓解 Ｏ３对小麦光合作用和产量的影响。 Ｗａｔａｎａｂｅ等［９］研究表明，Ｏ３浓度增加显著降
低栲树（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ）幼苗的光合速率和总干重，而增施氮肥后，幼苗的光合速率和总干重均显著
增加。
综上所述，Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平对生态系统影响的研究多集中于地上部分，而对地下生态过
程的研究仍鲜有报道。 罗克菊［１０］在中国稻麦轮作开放式臭氧浓度升高平台（ＦＡＯＥ）的研究表明增施 Ｎ 肥可
以减轻 Ｏ３对两种不同 Ｏ３耐受品种水稻 ＳＹ６３ 和 ＹＤ６ 的净光合速率（Ｐｎ）的影响，且前期增施 Ｎ 肥效果更显
著。 陈娟等［１１］的研究表明，Ｏ３胁迫下，常氮水平小麦根、叶和穗干物质量以及根冠比与对照相比均显著降低，
而增施氮肥后，小麦根叶穗及根冠比与常氮下相比均显著增加，增幅分别为 ６０．５％、２３．２％、１０．７％、４３．６％。 以
往的研究仅是针对不同 Ｏ３耐受品种，开展的土壤线虫群落对 Ｏ３浓度升高的单一胁迫响应研究［１２］，关于 Ｏ３浓
度升高和不同氮肥施用水平的交互作用研究较少。 土壤线虫作为土壤中最丰富的后生动物，在土壤碳、氮循
环中起着重要的调节作用［１３］，是农田生态系统腐屑食物网的重要组成部分，能够敏感地反映环境状况等变
化。 本文利用开顶式气室（Ｏｐｅｎ⁃Ｔｏｐ Ｃｈａｍｂｅｒ，ＯＴＣ）平台，开展 Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平对土壤线虫
群落结构的影响研究，探明土壤腐屑食物网分解通路的变化特征，从而有助于揭示大气 Ｏ３浓度升高和不同氮
肥施用水平对地下生态过程的影响机理。
１ 材料与方法
１．１ 试验地概况
试验地点位于辽宁沈阳农田生态系统国家野外科学观测研究站（４１°３１Ｎ，１２３°２２Ｅ）。 地处下辽河平原中
部偏东，属暖温带半湿润大陆性季风气候，年平均气温 ７—８℃，夏季平均气温 ２４℃。 年总辐射量为 ５３９２．２—
５９４２ ８期 杨悦 等：增施氮肥能够缓解麦田土壤线虫群落对 Ｏ３浓度升高的响应
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
５６４３．０ ｋＪ ／ ｃｍ２，年降水量 ６５０—７００ｍｍ，年蒸发量 １４８０—１７５６ｍｍ，无霜期 １４７—１６４ ｄ。 土壤类型为潮棕壤，ｐＨ
值 ６．７，土壤有机碳含量为 １１．２８ｇ ／ ｋｇ，全氮含量 １．２０ｇ ／ ｋｇ，全磷含量 ０．４１ｇ ／ ｋｇ，速效磷含量为 ８．９１ｍｇ ／ ｋｇ。
１．２ 试验设计
本试验采用 ６个结构和性能完全相同的开顶式气室 ＯＴＣ（直径 ３００ ｃｍ，高 ２８０ ｃｍ）进行试验，ＯＴＣ系统于
２０１０年开始运行通气，研究 Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平单一和复合作用对土壤线虫群落结构的影响。
试验为裂区设计，两个主处理，分别为 Ｏ３对照处理，自然 Ｏ３浓度约 ０．０４μＬ ／ Ｌ 和 Ｏ３浓度升高处理，Ｏ３浓度为
０ ０６μＬ ／ Ｌ，每天通气 ７ｈ；每个主处理的 ＯＴＣ 内分别设置两个不同氮肥水平的副处理，该地常规施氮水平为
１５０Ｎｋｇ ／ ｈｍ２，该水平也即本试验的低氮水平，高氮水平（２２５ Ｎｋｇ ／ ｈｍ２）在常规水平基础上增施氮肥 ７５Ｎｋｇ ／
ｈｍ２，增施氮肥占总施肥量的 ５０％，施入尿素和二铵肥，以基肥的形式一次施入。 每个处理 ３ 次重复。 本试验
于 ２０１０年 ５月 １４日开始通气，小麦收获后通气结束，Ｏ３每天通气 ７ｈ （９：００—１８：００，雨天停止通气），试验期
内气体浓度由计算机自动控制。 各处理其它农田管理措施均相同，无病虫害及杂草的影响。 试验作物为春小
麦，品种为辽春 １０，２０１１年 ４月 ２ 日播种，行距 ２５ｃｍ，基本苗 ２２５ 万株 ／ ｈｍ２，施入磷肥（Ｐ ２Ｏ５）４０ｋｇ ／ ｈｍ２，钾肥
（Ｋ２Ｏ）６０ｋｇ ／ ｈｍ２。 分别于小麦灌浆期（２０１１ 年 ６ 月 ２０ 日），小麦成熟期（２０１１ 年 ７ 月 １１ 日）取样，在小麦根
际，使用直径为 ２．５ｃｍ的土钻在每个样地上采用 ５点法取样，混合后装入样袋中，取样深度为 ０—１５ｃｍ。 将采
取的土壤样品在塑料袋中混匀后，带回实验室放置于 ４℃冰箱中保存，随后对采集土壤样品进行分析测定。
１．３ 试验方法
１．３．１ 土壤理化指标的测定
土壤 ｐＨ值采用电位法测定（土水比为 １∶２．５）；水溶性有机碳采用 ０．５ ｍｏｌ ／ Ｌ的 Ｋ２ＳＯ４按土水比为 １∶１０ 浸
提，利用 ＴＯＣ分析仪测定；微生物生物量碳氮采用氯仿熏蒸法⁃Ｋ２ＳＯ４浸提法，用 Ｍｉｃｒｏ Ｃ ／ Ｎ分析仪进行测定，
微生物生物量碳、氮的转化系数分别为 ０．３８和 ０．５４。 土壤 ＮＨ＋４ ⁃Ｎ、ＮＯ
－
３ ⁃Ｎ利用连续流动分析仪测定。
１．３．２ 土壤线虫的提取与鉴定
土壤线虫的分离提取采用浅盘法，６０℃温热杀死后，用 ４％福尔马林固定，线虫总数通过解剖镜直接测
定，然后按测得的土壤水分，折算成 １００ ｇ干土中土壤线虫的数量。 从每个样品中随机抽取 １００ 条线虫（不足
１００条的全部鉴定），在光学显微镜下进行科属鉴定［１４］。 线虫 ｃ⁃ｐ 类群及功能团的划分依据 Ｂｏｎｇｅｒｓ［１５］及
Ｂｏｎｇｅｒｓ等［１６］。 根据线虫的取食习性和食道特征将其划分为 ４个营养类群：食细菌线虫、食真菌线虫、植物寄
生线虫和捕食 ／杂食线虫［１４］。
１．３．３ 生态指数的计算
１） 丰富度指数［１７］
ＳＲ＝（Ｓ－１） ／ ｌｎＮ
式中，Ｓ为鉴定分类单元的数目，Ｎ为线虫的个体总数。
２） 线虫通路比值［１８］
ＮＣＲ＝Ｂ ／ （Ｂ＋Ｆ）
式中，Ｂ和 Ｆ分别为食细菌线虫和食真菌线虫数量占线虫总数的相对多度。
３） 线虫成熟度指数包括：自由生活线虫成熟度指数 ＭＩ［１５］；植物寄生线虫成熟度指数 ＰＰＩ［１５］。
ＭＩ ＝∑ｖ（ ｉ） ｆ（ ｉ）
式中，ｖ（ ｉ）为第 ｉ种线虫的 ｃ⁃ｐ值，ｆ（ ｉ）为第 ｉ种线虫的个体数占总个体数的比例；ＰＰＩ 的计算公式同 ＭＩ，为植
物寄生线虫的成熟度指数。
４） Ｆｅｒｒｉｓ 等［１９］在线虫功能团划分的基础上提出了线虫区系分析的方法用来反映土壤食物网结构、土壤
养分富集状况和分解途径等信息。
富集指数［１９］： ＥＩ＝ １００ × （ｅ ／ （ｅ＋ｂ））
结构指数［１９］： ＳＩ＝ １００ × （ ｓ ／ （ｂ＋ｓ））
６９４２ 生 态 学 报 ３５卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基础指数［１９］： ＢＩ＝ １００ × （ｂ ／ （ｅ＋ｂ＋ｓ））
式中，ｂ（ｂａｓａｌ）代表食物网中的基础成分，主要指 Ｂａ２ 和 Ｆｕ２ 这两个类群（即食细菌线虫和食真菌线虫中 ｃｐ
值为 ２的类群）；ｅ代表食物网中的富集成分，主要指 Ｂａ１和 Ｆｕ２这两个类群（即食细菌线虫中 ｃ⁃ｐ值为 １和食
真菌线虫中 ｃ⁃ｐ值为 ２的类群）；ｓ代表食物网中的结构成分，分别为食细菌线虫、食真菌线虫和杂食线虫中 ｃ⁃ｐ
值为 ３—５的类群以及捕食线虫中 ｃ⁃ｐ值为 ２—５的类群，ｂ、ｅ和 ｓ对应的值分别为∑ｋｂｎｂ，∑ｋｅｎｅ和∑ｋｓｎｓ，其
中 ｋｂ，ｋｅ 和 ｋｓ 为各类群所对应的加权数（其值在 ０．８—５．０之间），而 ｎｂ、ｎｅ 和 ｎｓ 则为各类群的相对多度。
１．４ 统计分析
土壤理化指标和土壤线虫均以平均数±标准误形式表示；土壤线虫数量先进行对数转换 ｌｎ（Ｘ＋１），然后用统
计软件 ＳＰＳＳ１６．０进行不同采样时期的裂区方差分析（主区为 Ｏ３浓度，裂区为氮肥水平），显著性为 ０．０５和 ０．０１。
２ 结果与分析
２．１ Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平对土壤理化特性的影响
Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平对 ｐＨ、铵态氮（ＮＨ
＋
４ ⁃Ｎ）和小麦地上茎的生物量（Ｓｈｏｏｔ）均没有产生显著
影响（表 １），而 Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平的交互作用显著改变了小麦成熟期土壤微生生物量碳
（ＭＢＣ），微生物生物量氮（ＭＢＮ）和水溶性有机碳（ＤＯＣ）的含量（Ｐ ＜ ０．０５）。 在低氮条件下，Ｏ３浓度升高降低
了土壤 ＭＢＣ、ＭＢＮ和 ＤＯＣ的含量 （Ｐ ＜ ０．０５）；而在高氮条件下则表现出相反的趋势，均随 Ｏ３浓度的升高而
略有增加。 同时，Ｏ３浓度升高还显著降低了小麦成熟期的根生物量（Ｐ ＜ ０．０５）。 此外，不同氮肥施用水平对
小麦灌浆期土壤硝态氮（ＮＯ－３ ⁃Ｎ）含量也产生了显著影响，无论是对照还是 Ｏ３升高处理，高氮处理的硝态氮
（ＮＯ－３ ⁃Ｎ）含量均高于低氮处理。
表 １ Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平对土壤理化指标的影响
Ｔａｂｌｅ １ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ａｎｄ Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｐｈｙｓｉｃｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｐｒｏｐｅｒｔｉｅｓ
指标
Ｉｎｄｅｘ
采样时期
Ｄａｔｅ
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
低氮 Ｌｏｗ Ｎ
臭氧 Ｏ３ 对照 ＣＫ
高氮 Ｈｉｇｈ Ｎ
臭氧 Ｏ３ 对照 ＣＫ
效应 Ｅｆｆｅｃｔ
臭氧
Ｏ３
施氮
Ｎ
臭氧×施氮
Ｏ３×Ｎ
ｐＨ 灌浆期 ７．０３±０．１１ ７．０１±０．２２ ６．８９±０．０６ ７．３６±０．０９ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
成熟期 ６．９４±０．１７ ７．０６±０．２２ ６．８３±０．１０ ７．１８±０．１９ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
ＭＢＣ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） 灌浆期 １３２．６２±５．２４ １９９．３４±２４．１３ １３６．１１±１１．４７ １２４．５７±１１．００ ∗ ｎｓ ｎｓ
成熟期 １１６．８２±１１．１３ １８２．１２±１４．８８ ２１２．６１±３．８２ １８７．５３±１０．９７ ｎｓ ∗ ∗
ＭＢＮ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） 灌浆期 １９．２０±４．２３ ２４．７０±３．６０ ２４．２９±２．８６ １８．４６±０．８４ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
成熟期 １０．７８±２．０６ ２０．９２±０．３９ ２４．２５±０．００ １８．６７±１．６２ ｎｓ ∗ ∗∗
ＤＯＣ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） 灌浆期 ４５．５１±３．２１ ４５．３９±２．５３ ５４．１８±１．４０ ４８．２７±２．０１ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
成熟期 ４８．６６±２．４２ ６０．６９±０．５２ ５８．１２±２．２２ ５２．６８±３．２８ ｎｓ ｎｓ ∗
ＮＯ－３ ⁃Ｎ ／ （ｍｇ ／ ｋｇ） 灌浆期 ２１．４３±０．４８ ２１．２７±３．６８ ４４．００±５．２２ ３５．９１±４．５７ ｎｓ ∗ ｎｓ
成熟期 ２５．３５±３．９５ ２０．７０±３．１９ ４９．１７±９．５６ ３６．２３±７．１０ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
ＮＨ＋４ ⁃Ｎ 灌浆期 ７．２１±０．２１ ８．１９±０．３０ ８．２６±０．９１ ７．０８±０．０８ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
／ （ｍｇ ／ ｋｇ） 成熟期 ９．２７±０．６０ １０．３９±０．７２ ９．０６±０．９５ １０．１２±０．９７ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｓｈｏｏｔ ／ ｇ 灌浆期 ８．４９±１．２４ １５．０９±２．９２ １０．４４±３．４４ １４．４５±２．０２ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
成熟期 １３．５９±１．８７ １６．３８±３．３８ １３．１３±１．５１ １８．１１±３．０６ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｒｏｏｔ ／ ｇ 灌浆期 ０．３９±０．０２ ０．６６±０．２４ ０．４５±０．１２ ０．８１±０．１０ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
成熟期 ０．４９±０．０８ ０．６１±０．０９ ０．２５±０．０３ ０．６４±０．１０ ∗ ｎｓ ｎｓ
∗∗和∗分别表示显著性水平为 Ｐ ＜０．０１ 和 Ｐ ＜０．０５；ｎｓ 表示无显著性差异；ＭＢＣ： Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ 土壤微生物生物量碳；ＭＢＮ：
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ土壤微生物生物量氮；ＤＯＣ： ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ水溶性有机碳；ＮＯ－３ ⁃Ｎ： 硝态氮；ＮＨ＋４ ⁃Ｎ： 氨态氮； Ｓｈｏｏｔ： 地上部生
物量；Ｒｏｏｔ： 地下部生物量
２．２ Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平对土壤线虫群落组成的影响
对土壤线虫总数的分析表明，小麦成熟期土壤线虫总数略高于灌浆期（图 １）。 线虫总数的最大值和最小
７９４２ ８期 杨悦 等：增施氮肥能够缓解麦田土壤线虫群落对 Ｏ３浓度升高的响应
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
图 １ Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平对土壤线虫总数的影响
Ｆｉｇ． １ Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ａｎｄ Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｔｏｔａｌ
ｎｅｍａｔｏｄｅ ａｂｕｎｄａｎｃｅ
值为 ８２２ 条 ／ ｇ 干土和 ４７２ 条 ／ ｇ 干土，分别出现在成熟
期的高氮 Ｏ３处理和灌浆期的高氮对照处理中。 统计分
析表明，Ｏ３浓度升高和不同施氮处理对土壤线虫总数
没有产生显著影响。
本研究共发现土壤线虫功能团 １２ 个（表 ２），分别
为食细菌线虫中 ｃ⁃ｐ值为 １—４的功能团（Ｂａ１、Ｂａ２、Ｂａ３
和 Ｂａ４），食真菌线虫中 ｃ⁃ｐ 值为 ２ 和 ４ 的功能团（Ｆｕ２
和 Ｆｕ４），植物寄生线虫中 ｃ⁃ｐ值为 ２和 ３的功能团（Ｈ２
和 Ｈ３），捕食线虫中 ｃ⁃ｐ 值为 ２ 和 ４ 的功能团（Ｃａ２ 和
Ｃａ４）和杂食线虫中 ｃ⁃ｐ 值为 ５ 的功能团（Ｏｍ５）。 统计
分析结果表明，小麦灌浆期食细菌线虫中的 Ｂａ４和食真
菌线虫中的 Ｆｕ４功能团对 Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用
水平反应敏感。 与对照相比，不同氮水平下 Ｏ３浓度升高均降低了功能团 Ｂａ４的数量。 此外，Ｏ３浓度升高和氮
肥的交互作用对食真菌线虫的 Ｆｕ４功能团产生显著影响（Ｐ ＜ ０．０１）。 在高氮条件下，Ｏ３浓度升高增加了 Ｆｕ４
的数量；而在低氮条件下，Ｏ３浓度升高使其数量降低。
表 ２ Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平对线虫功能团和营养类群的影响
Ｔａｂｌｅ ２ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ａｎｄ Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｕｉｌｄｓ ａｎｄ ｔｒｏｐｉｃ ｇｒｏｕｐｓ
功能团及营养类群
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｇｕｉｌｄ ａｎｄ
ｔｒｏｐｉｃ ｇｒｏｕｐ
采样时期
Ｄａｔｅ
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
低氮 Ｌｏｗ Ｎ
臭氧 Ｏ３ 对照 ＣＫ
高氮 Ｈｉｇｈ Ｎ
臭氧 Ｏ３ 对照 ＣＫ
效应 Ｅｆｆｅｃｔ
臭氧
Ｏ３
施氮
Ｎ
臭氧×施氮
Ｏ３×Ｎ
Ｂａ１ 灌浆期 ６８±３０ ３１±１６ ６１±５０ ２４±１１ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
成熟期 ６３±４０ ８７±５８ ７６±２５ ５２±１７ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｂａ２ 灌浆期 １２４±８ ９５±５０ １６８±３ １５４±１５ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
成熟期 ２５８±５１ ２２９±５１ ２２５±３４ ２１４±７０ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｂａ３ 灌浆期 ５±３ ５±３ ８±１ ４±４ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
成熟期 ５±３ ８±８ ８±８ ２±２ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｂａ４ 灌浆期 ２±２ ２１±１０ ２±２ ５±０ ∗ ｎｓ ｎｓ
成熟期 ５±２ ２４±１７ １１±７ １０±６ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
食细菌线虫 灌浆期 １９９±２３ １５２±５６ ２３９±５１ １８８±１７ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｂａｃｔｅｒｉｖｏｒｅｓ 成熟期 ３３１±６８ ３４９±１１５ ２７９±７３ ３２１±６０ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｆｕ２ 灌浆期 ６４±１０ ５１±２５ ８１±２３ ６５±１１ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
成熟期 ８４±８ ７６±１４ １３２±５４ ９５±６ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｆｕ４ 灌浆期 ４８±１７ ５９±１４ １３２±５４ ２４±１０ ｎｓ ｎｓ ∗∗
成熟期 ５９±２０ ５８±４１ ７０±１６ ７２±４５ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
食真菌线虫 灌浆期 １１２±２３ １１０±３７ １９３±６４ ８９±１ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｆｕｎｇｉｖｏｒｅｓ 成熟期 １４３±１９ １３４±５４ １５１±３９ １６７±４１ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｈ２ 灌浆期 ６４±３９ ９９±８４ １２２±５３ ５２±３１ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
成熟期 ７０±４０ ６５６±６１８ １５５±３７ １４８±１２５ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｈ３ 灌浆期 ２２０±１７５ １６０±２２ １１２±３７ １０８±２８ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
成熟期 １２６±１７５ ３００±２２ １４３±４６ １５８±９９ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
植物寄生线虫 灌浆期 ２８４±９８ ２５９±６５ ２３３±８６ １６１±４ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｐｌａｎｔ⁃ｐａｒａｓｉｔｅｓ 成熟期 １９６±９３ ２７１±８４ ２９９±１４０ ３０６±１２９ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｃａ２ 灌浆期 ０±０ ０±０ ０±０ ０±０ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
成熟期 １±１ ０±０ ０±０ ０±０ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｃａ４ 灌浆期 ３１±１０ ３７±１４ ２７±１０ ３２±５ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
成熟期 ２８±１７ ３２±２ ４７±９ ６７±３３ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｏｍ５ 灌浆期 ５±３ ５±５ ０±０ ２±２ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
成熟期 ０±０ ０±０ ４±４ ０±０ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
捕食⁃杂食线虫 灌浆期 ３６±７ ４２±１９ ２７±１０ ３３±７ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｏｍｎｉｖｏｒｅ⁃ｐｒｅｄａｔｏｒｓ 成熟期 ２９±１６ ３２±２ ５２±１１ ６７±３３ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
８９４２ 生 态 学 报 ３５卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
２．３ Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平对线虫生态指数的影响
对线虫生态指数的研究结果表明， 小麦灌浆期 Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平对线虫生态指数的影响
比较明显，其中 Ｏ３浓度升高降低了土壤线虫属的丰富度（ＳＲ）（表 ３）。 而 Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平的
交互作用改变了线虫通路比值（ＮＣＲ），低氮条件下，Ｏ３浓度升高增加了 ＮＣＲ 的比值，而高氮条件下，其随 Ｏ３
浓度升高而呈降低的趋势，ｔ检验下二者之间的差异达到了显著水平，表明细菌为主的有机质分解通道受抑
制。 在线虫群落水平上，Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平的交互作用显著影响了小麦灌浆期自由生活线虫
成熟度指数（ＭＩ）和结构指数（ＳＩ）；与对照相比二者的变化类似，即低氮条件下，Ｏ３浓度升高降低了 ＭＩ 和 ＳＩ，
而高氮条件下，二者随 Ｏ３浓度的升高而升高，表明氮肥的施用能够缓解 Ｏ３浓度升高对土壤食物网的扰动。 而
线虫的基础指数（ＢＩ），在不同处理中则表现出与 ＳＩ相反的趋势。
表 ３ Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平对线虫生态指数的影响
Ｔａｂｌｅ ３ Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ Ｏ３ ａｎｄ Ｎ ｆｅｒｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ ｏｎ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｎｄｉｃｅｓ
指数
Ｉｎｄｉｃｅ
采样时期
Ｄａｔｅ
处理 Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
低氮 Ｌｏｗ Ｎ
臭氧 Ｏ３ 对照 ＣＫ
高氮 Ｈｉｇｈ Ｎ
臭氧 Ｏ３ 对照 ＣＫ
效应 Ｅｆｆｅｃｔ
臭氧
Ｏ３
施氮
Ｎ
臭氧×施氮
Ｏ３×Ｎ
丰富度 灌浆期 ３．５５±０．３２ ３．８５±０．３２ ３．２６±０．１３ ３．６９±０．３３ ∗ ｎｓ ｎｓ
Ｓｐｅｃｉｅｓ ｒｉｃｈｎｅｓｓ（ＳＲ） 成熟期 ３．６９±０．２２ ３．２６±０．４３ ３．７６±０．３２ ２．９７±０．０７ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
线虫通路比值 灌浆期 ０．６５±０．０３ ０．５６±０．０４ ０．５７±０．０３ ０．６８±０．０２ ｎｓ ｎｓ ∗
Ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｈａｎｎｅｌ ｒａｔｉｏ （ＮＣＲ） 成熟期 ０．６９±０．０２ ０．７１±０．０７ ０．６９±０．０２ ０．６２±０．０１ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
成熟度指数 灌浆期 ２．３４±０．０７ ２．７９±０．０９ ２．５８±０．１１ ２．３６±０．０８ ｎｓ ｎｓ ∗
Ｍａｔｕｒｉｔｙ ｉｎｄｅｘ （ＭＩ） 成熟期 ２．２４±０．０２ ２．２６±０．１３ ２．３９±０．００ ２．４２±０．１８ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
植物寄生线虫成熟度指数 灌浆期 ２．７０±０．１７ ２．７２±０．２１ ２．５５±０．１２ ２．６８±０．１９ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｐｌａｎｔ ｐａｒａｓｉｔｅ ｉｎｄｅｘ （ＰＰＩ） 成熟期 ２．７１±０．１２ ２．６６±０．２４ ２．６２±０．１６ ２．６０±０．２３ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
结构指数 灌浆期 ６５．５９±３．０４ ７９．８９±４．３５ ６９．８４±９．０３ ５４．４７±４．８１ ｎｓ ｎｓ ∗
Ｓｔｒｕｃｔｕｒａｌ ｉｎｄｅｘ （ＳＩ） 成熟期 ４９．４０±８．０５ ５９．４１±３．１７ ６３．８４±３．０５ ５６．８５±１６．１０ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
富集指数 灌浆期 ５８．４４±１２．０９ ５３．１３±１１．１７ ４５．１５±１４．５７ ４０．５４±６．４９ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
Ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｉｎｄｅｘ （ＥＩ） 成熟期 ４５．５９±１０．２０ ５４．４０±１４．３０ ５３．６１±６．１６ ４９．３７±７．３６ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
基础指数 灌浆期 ２３．００±５．０８ １６．４０±４．００ ２４．７６±８．４５ ３４．２８±３．３９ ｎｓ ∗∗ ∗
Ｂａｓａｌ ｉｎｄｅｘ （ＢＩ） 成熟期 ３６．３９±７．７７ ２６．１８±５．１８ ２５．６５±３．４３ ３０．１４±９．４５ ｎｓ ｎｓ ｎｓ
３ 讨论
Ｏ３作为一种植物生长的胁迫因子，其浓度升高可引起植物的生理变化。 现有的研究表明，Ｏ３可以通过叶
片上的气孔进入植物体内，伤害植物组织，降低其光合速率，从而降低其对养分的吸收能力，进而抑制植物生
长，并通过改变碳在植物体内的分配，加速叶片衰老，最终降低植物生物量和产量［２０］。 Ｏ３一方面通过对植物
的胁迫，直接抑制植物根的生长；另一方面，通过降低地上部的生长，从而减少地上向地下部分的分配［５］。 本
研究发现，Ｏ３浓度升高显著降低了小麦成熟期的根生物量。 Ｋａｓｕｉｒｎｅｎｄ［２１］指出，Ｏ３对植物地下部分的影响出
现的比对地上部分的影响早，Ｏ３升高能够显著降低根生物量。 此外，Ｏ３升高还能够改变碳水化合物向根系的
分配［２２］，进而影响根系的生长以及根冠比的变化。
植物根系是联系地上生态系统和地下生态系统的桥梁，植株通过光合作用固定的同化物以凋落物和根系
分泌物等形式输入到土壤中［２３］，而这些物质的组成和总量可因大气 Ｏ３浓度的升高而发生变化，影响土壤生
物的数量和活性，进而改变有机质的化学组成。 我们的研究表明，Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平的交互作
用显著改变了小麦成熟期土壤 ＭＢＣ、ＭＢＮ 和 ＤＯＣ 的含量。 在低氮条件下，Ｏ３浓度升高降低了土壤 ＭＢＣ、
ＭＢＮ和 ＤＯＣ 的含量；而在高氮条件下则表现出相反的趋势。 Ｌａｒｓｏｎ 等［２４］研究发现当平均 Ｏ３浓度为
０ ０５４μｍｏｌ ／ ｍｏｌ 时，温带森林土壤的微生物生物量碳 （ ９５μｇ Ｃ ／ ｇ）要比对照处理中土壤微生物量碳高
９９４２ ８期 杨悦 等：增施氮肥能够缓解麦田土壤线虫群落对 Ｏ３浓度升高的响应
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
（７０μｇ Ｃ ／ ｇ），但二者之间差异不显著。 本试验中，与对照组相比，Ｏ３浓度升高显著降低了小麦的根生物量，因
此，根系分泌物和土壤呼吸作用会因为根生物量的降低而减弱［２４⁃２５］，土壤微生物和线虫可以利用根系渗出物
和植物凋落物作为其能量来源［２６］，微生物生活所需的碳源和能源的减少将导致微生物生物量的减少，这进一
步解释了土壤 ＭＢＣ、ＭＢＮ和 ＤＯＣ的含量的降低。 高氮条件，一方面由于一些微生物可以直接利用施入的氮
素作为氮源，增加自身数量和活性。 另一方面，土壤线虫在地下食物网中占有多个营养级，其组成和数量受自
养生物（如植物）组成的影响［２６］，而氮素是植物生长所需的最重要的元素，增施氮肥，能够通过促进植物的生
长，进而对植物根系生长和根系分泌物等产生影响，从而对土壤微生物产生间接影响。 陈展等［７］研究发现，
中等浓度 Ｏ３（７５ｎＬ ／ Ｌ）对根际和非根际土壤微生量碳没有显著影响；高浓度 Ｏ３（１１０ｎＬ ／ Ｌ）能使根际土壤微生
物量 Ｃ降低 ９．３％，非根际土壤微生物量碳下降 ５．３％，从而发现 Ｏ３对微生物生物量的降低作用与其对植物根
系的作用密切相关。 石春红等［２７］发现冬小麦在不同 Ｏ３浓度下，根际、非根际土壤细菌和真菌数量均随着生
育期的推进呈先增加后降低的变化趋势，Ｏ３浓度的升高降低了土壤微生物的数量。 而我们的研究结果表明，
增施氮肥能够缓解 Ｏ３浓度升高对土壤微生物生物量和水溶性有机碳含量的影响。
研究发现，Ｏ３浓度升高对小麦土壤线虫群落组成的影响不同，同一营养类群的土壤线虫常常受季节变化
的影响，这可能是由于土壤温湿状况的季节性变化影响了根际土壤生物群落［２２］。 由于线虫在土壤食物网中
的特殊地位， 线虫不同营养类群对外界变化的响应也不同。 在本研究中，Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平对
土壤线虫总数并未产生显著影响，但对不同的线虫功能团影响显著。 Ｄｅ Ｄｅｙｎ［２８］的研究表明，在决定土壤食
物网各组分的多样性方面，食物资源的质量比数量更重要，而植物物种的特性比植物物种的多样性更重要。
在线虫的各功能群中，ｃｐ值为 ４的线虫（Ｂａ４ 和 Ｆｕ４）为生活史世代较长，对环境变化敏感的一个功能群［１５］。
本研究中，食细菌线虫中的 Ｂａ４和食真菌线虫中的 Ｆｕ４ 功能团对 Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平响应最为
敏感。 与对照相比，不同氮水平下，Ｏ３浓度升高均降低了功能团 Ｂａ４ 的数量。 高氮条件下，Ｏ３浓度升高增加
了 Ｆｕ４的数量；而低氮条件下，Ｏ３浓度升高使其数量降低。 Ｆｕ４ 功能团的这一变化趋势与微生物量的变化趋
势一致。 Ｌｉ等［１２］在连续通气 ３ａ 的 ＦＡＣＥ⁃Ｏ３平台中也发现了类似的现象，即 Ｂａ４ 和 Ｆｕ４ 功能团对 Ｏ３浓度升
高反应敏感。
本试验中，在小麦的灌浆期，在低氮条件下，相对于对照组，Ｏ３浓度升高使线虫通路比值（ＮＣＲ）升高，即
提高细菌分解途径的优势，而在高氮条件下，ＮＣＲ表现出相反的趋势，ｔ检验表明，在高氮条件下，Ｏ３浓度升高
对线虫 ＮＣＲ的影响达到了显著水平。 在线虫营养类群的比较中发现，不同处理水平下，食真菌线虫、食细菌
线虫的数量均没有发生显著变化（表 ２），然而，在灌浆期，高氮条件下，Ｏ３浓度升高使食真菌线虫的数量增加
了 ７２ ３％。 该处理下，Ｏ３浓度升高使土壤 ＭＢＣ、ＭＢＮ均呈现上升趋势（显著分析下并未达到显著水平），受食
物资源质量和数量等上行作用的调控，食真菌线虫数量急剧上升，这可能是造成土壤线虫 ＮＣＲ降低的一个重
要原因。 Ｏ３浓度升高条件下，根生物量的减少会直接改变进入土壤中有机质的数量［２９］，进而可能会影响土壤
腐屑食物网的结构和功能［２８］。 土壤线虫是土壤地下食物网的重要组成部分，其种属的丰富度的变化受食物
资源、空间限制以及捕食作用等的影响，Ｏ３通过对植物地上部分和地下部分的破坏和抑制作用，降低土壤线
虫属的丰富度。 在低氮条件下，Ｏ３浓度升高降低了线虫结构指数和成熟度指数，而在高氮条件下，二者随 Ｏ３
浓度的升高而升高，表明增施氮肥能够缓解 Ｏ３浓度升高对土壤食物网的扰动，相对于低氮条件，高量氮肥的
施用一方面能够通过对线虫群落环境的改变直接影响到线虫群落的数量和结构，另一方面，通过对植物生理、
生长的影响而对线虫群落产生间接影响。 因此，Ｏ３ 浓度升高条件下增施氮肥能够使食物网处于更稳定的
状态。
４ 结论
Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平的交互作用显著改变了小麦成熟期土壤微生物生物量和水溶性有机碳
的含量，小麦根生物量随着 Ｏ３浓度升高而降低。 Ｏ３浓度升高和不同氮肥施用水平的交互作用使土壤线虫群
００５２ 生 态 学 报 ３５卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
落组成发生改变。 与对照相比，线虫的成熟度指数和结构指数在低氮条件下随 Ｏ３浓度升高而降低；而在高氮
条件下随 Ｏ３浓度升高而升高。 表明增施氮肥能够缓解 Ｏ３浓度升高对土壤食物网的扰动，相对于低氮处理，高
氮处理使食物网处于更稳定的状态。
参考文献（Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ）：
［ １ ］ 杨连新， 王余龙， 石广跃， 王云霞， 朱建国， Ｋｏｂａｙａｓｈ Ｋ， 赖上坤． 近地层高臭氧浓度对水稻生长发育影响研究进展． 应用生态学报，
２００８， １９（４）： ９０１⁃９１０．
［ ２ ］ Ａｓｈｍｏｒｅ Ｍ Ｒ， Ｂｅｌｌ Ｊ Ｎ Ｂ． Ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ｏｚｏｎｅ ｉｎ ｇｌｏｂａｌ ｃｈａｎｇｅ． Ａｎｎａｌｓ ｏｆ Ｂｏｔａｎｙ， １９９１， ６７（Ｓ１）： ３９⁃４８．
［ ３ ］ 朱新开， 刘晓成， 孙陶芳， 郭文善， 朱建国， 冯兆中， Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｋ． ＦＡＣＥ 条件下 Ｏ３浓度增高对小麦产量和籽粒充实的影响． 中国农业科
学， ２０１１， ４４（６）： １１００⁃１１０８．
［ ４ ］ 王曙光， 冯兆忠， 王效科， 冯宗炜． 大气臭氧浓度升高对丛枝菌根（ＡＭ）及其功能的影响． 环境科学， ２００６， ２７（９）： １８７２⁃１８７７．
［ ５ ］ Ｗａｒｄｌｅ Ｄ Ａ， Ｂａｒｄｇｅｔｔ Ｒ Ｄ， Ｋｌｉｒｏｎｏｍｏｓ Ｊ Ｎ， Ｓｅｔäｌä Ｈ， ｖａｎ ｄｅｒ Ｐｕｔｔｅｎ Ｗ Ｈ， Ｗａｌｌ Ｄ Ｈ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｌｉｎｋａｇｅｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ ａｎｄ ｂｅｌｏｗｇｒｏｕｎｄ
ｂｉｏｔａ． Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００４， ３０４（５６７７）： １６２９⁃１６３３．
［ ６ ］ 李全胜， 林先贵， 胡君利， 张晶， 余永昌， 沈标， 朱建国． 近地层臭氧浓度升高对稻田土壤氨氧化和反硝化细菌活性的影响． 生态环境学
报， ２０１０， １９（８）： １７８９⁃１７９３．
［ ７ ］ 陈展， 王效科， 段晓男， 冯兆忠， 吴庆标． 臭氧浓度升高对盆栽小麦根系和土壤微生物功能的影响． 生态学报， ２００７， ２７（５）： １８０３⁃１８０８．
［ ８ ］ 陈娟， 曾青， 朱建国， 刘钢， 曹际玲， 谢祖彬， 唐昊冶， Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｋ． 施氮肥缓解臭氧对小麦光合作用和产量的影响． 植物生态学报，
２０１１， ３５（５）： ５２３⁃５３０．
［ ９ ］ Ｗａｔａｎａｂｅ Ｍ， Ｙａｍａｇｕｃｈｉ Ｍ， Ｍａｔｓｕｍｕｒａ Ｈ， Ｋｏｈｎｏ Ｙ， Ｉｚｕｔａ Ｔ． Ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｏｚｏｎｅ ｏｎ ｔｈｅ ｇｒｏｗｔｈ ａｎｄ ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｓｉｅｂｏｌｄｉｉ ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ｇｒｏｗｎ ｕｎｄｅｒ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｌｏａｄｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｍｅｔｅｏｒｏｌｏｇｙ， ２００８， ６４（３）： １４３⁃１５５．
［１０］ 罗克菊， 朱建国， 刘钢， 唐昊冶， 李春华， 曾青． 臭氧胁迫对水稻的光合损伤与施氮的缓解作用． 生态环境学报， ２０１２（３）： ４８１⁃４８８
［１１］ 陈娟， 曾青， 朱建国， 刘钢， 谢祖彬， 唐昊冶， Ｋｏｂａｙａｓｈｉ Ｋ． 臭氧和氮肥交互对小麦干物质生产、Ｎ、Ｐ、Ｋ含量及累积量的影响． 生态环境
学报， ２０１１， ２０（４）： ６１６⁃６２２．
［１２］ Ｌｉ Ｑ， Ｂａｏ Ｘ Ｌ， Ｌｕ Ｃ Ｙ， Ｚｈａｎｇ Ｘ Ｋ， Ｚｈｕ Ｊ Ｇ， Ｊｉａｎｇ Ｙ， Ｌｉａｎｇ Ｗ Ｊ． Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｆｏｏｄ ｗｅｂ ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ ｔｏ ｆｒｅｅ⁃ａｉｒ ｏｚｏｎｅ ｅｎｒｉｃｈｍｅｎｔ ｃａｎ ｄｅｐｅｎｄ ｏｎ
ｔｈｅ ｏｚｏｎｅ⁃ｔｏｌｅｒａｎｃｅ ｏｆ ｗｈｅａｔ ｃｕｌｔｉｖａｒｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１２， ４７： ２７⁃３５．
［１３］ Ｒｉｔｚ Ｋ， Ｔｒｕｄｇｉｌｌ Ｄ Ｌ． Ｕｔｉｌｉｔｙ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ａｎａｌｙｓｉｓ ａｓ ａｎ ｉｎｔｅｇｒａｔｅｄ ｍｅａｓｕｒｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｓｔａｔｅ ｏｆ ｓｏｉｌｓ： ｐｅｒｓｐｅｃｔｉｖｅｓ ａｎｄ ｃｈａｌｌｅｎｇｅｓ．
Ｐｌａｎｔ ａｎｄ Ｓｏｉｌ， １９９９， ２１２（１）： １⁃１１．
［１４］ Ｙｅａｔｅｓ Ｇ Ｗ， Ｂｏｎｇｅｒｓ Ｔ， Ｄｅ Ｇｏｅｄｅ Ｒ Ｇ， Ｆｒｅｃｋｍａｎ Ｄ Ｗ， Ｇｅｏｒｇｉｅｖａ Ｓ Ｓ． Ｆｅｅｄｉｎｇ ｈａｂｉｔｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｆａｍｉｌｉｅｓ ａｎｄ ｇｅｎｅｒａ—Ａｎ ｏｕｔｌｉｎｅ ｆｏｒ ｓｏｉｌ
ｅｃｏｌｏｇｉｓｔｓ． Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｎｅｍａｔｏｌｏｇｙ， １９９３， ２５（３）： ３１５⁃３３１．
［１５］ Ｂｏｎｇｅｒｓ Ｔ． Ｔｈｅ ｍａｔｕｒｉｔｙ ｉｎｄｅｘ： ａｎ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｍｅａｓｕｒｅ ｏｆ ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌ ｄｉｓｔｕｒｂａｎｃｅ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ． Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ， １９９０， ８３
（１）： １４⁃１９．
［１６］ Ｂｏｎｇｅｒｓ Ｔ， Ｂｏｎｇｅｒｓ Ｍ． Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９８， １０（３）： ２３９⁃２５１．
［１７］ Ｙｅａｔｅｓ Ｇ Ｗ， Ｔａｔｅ Ｋ Ｒ， Ｎｅｗｔｏｎ Ｐ Ｃ Ｄ． Ｒｅｓｐｏｎｓｅ ｏｆ ｔｈｅ ｆａｕｎａ ｏｆ ａ ｇｒａｓｓｌａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｏ ｄｏｕｂｌｉｎｇ ｏｆ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ． Ｂｉｏｌｏｇｙ
ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， １９９７， ２５（３）： ３０７⁃３１５．
［１８］ Ｙｅａｔｅｓ Ｇ Ｗ， Ｎｅｗｔｏｎ Ｐ Ｃ Ｄ， Ｒｏｓｓ Ｄ Ｊ． Ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅｓ ｉｎ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｆａｕｎａ ｉｎ ｇｒａｚｅｄ ｐａｓｔｕｒｅ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ． Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ
ｏｆ Ｓｏｉｌｓ， ２００３， ３８（５）： ３１９⁃３２６．
［１９］ Ｆｅｒｒｉｓ Ｈ， Ｂｏｎｇｅｒｓ Ｔ， ｄｅ Ｇｏｅｄｅ Ｒ Ｇ Ｍ． Ａ ｆｒａｍｅｗｏｒｋ ｆｏｒ ｓｏｉｌ ｆｏｏｄ ｗｅｂ ｄｉａｇｎｏｓｔｉｃｓ： ｅｘｔｅｎｓｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｆａｕｎａｌ ａｎａｌｙｓｉｓ ｃｏｎｃｅｐｔ． Ａｐｐｌｉｅｄ Ｓｏｉｌ
Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００１， １８（１）： １３⁃２９．
［２０］ Ｆｕｈｒｅｒ Ｊ， Ｂｏｏｋｅｒ Ｆ． Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｉｓｓｕｅｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｏｚｏｎｅ： Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｉｓｓｕｅｓ． Ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ， ２００３， ２９（２ ／ ３）： １４１⁃１５４．
［２１］ Ｋａｓｕｉｒｎｅｎ Ａ， Ｇｏｎｚａｌｅｓ Ｐ Ｋ， Ｒｉｉｋｏｎｅｎ Ｊ， Ｖａｐａａｖｕｏｒｉ Ｅ， Ｈｏｌｏｐａｉｎｅｎ Ｔ． Ｓｏｉｌ ＣＯ２ ｅｆｆｌｕｘ ｏｆ ｔｗｏ ｓｉｌｖｅｒ ｂｉｒｃｈ ｃｌｏｎｅｓ ｅｘｐｏｓｅｄ ｔｏ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ Ｏ３
ｌｅｖｅｌｓ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｒｅｅ ｇｒｏｗｉｎｇ ｓｅａｓｏｎｓ． Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００４， １０（１０）： １６５４⁃１６６５．
［２２］ Ｎｅｈｅｒ Ｄ Ａ， Ｗｅｉｃｈｔ Ｔ Ｒ， Ｍｏｏｒｈｅａｄ Ｄ Ｌ， Ｓｉｎｓａｂａｕｇｈ Ｒ Ｌ． Ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｌｔｅｒｓ ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｓ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｉｅｓ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌｓ．
Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ Ｅｃｏｌｏｇｙ， ２００４， １８（４）： ５８４⁃５９１．
［２３］ Ｌｏｙａ Ｗ Ｍ， Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ Ｋ Ｓ， Ｋａｒｂｅｒｇ Ｎ Ｊ， Ｋｉｎｇ Ｊ Ｓ， Ｇｉａｒｄｉｎａ Ｃ Ｐ． Ｒｅｄｕｃｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ ｂｙ ｔｒｏｐｏｓｐｈｅｒｉｃ ｏｚｏｎｅ ｕｎｄｅｒ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ｃａｒｂｏｎ
ｄｉｏｘｉｄｅ ｌｅｖｅｌｓ． Ｎａｔｕｒｅ， ２００３， ４２５（６９５９）： ７０５⁃７０７．
［２４］ Ｌａｒｓｏｎ Ｊ Ｌ， Ｚａｋ Ｄ Ｒ， Ｓｉｎｓａｂａｕｇｈ Ｒ Ｌ． Ｅｘｔｒａｃｅｌｌｕｌａｒ ｅｎｚｙｍｅ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｂｅｎｅａｔｈ ｔｅｍｐｅｒａｔｅ ｔｒｅｅｓ ｇｒｏｗｉｎｇ ｕｎｄｅｒ ｅｌｅｖａｔｅｄ ｃａｒｂｏｎ ｄｉｏｘｉｄｅ ａｎｄ ｏｚｏｎｅ． Ｓｏｉｌ
Ｓｃｉｅｎｃｅ Ｓｏｃｉｅｔｙ ｏｆ Ａｍｅｒｉｃａ Ｊｏｕｒｎａｌ， ２００２， ６６（６）： １８４８⁃１８５６．
［２５］ Ｋｉｎｇ Ｊ Ｓ， Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ Ｄ Ｚ， Ｓｏｂｅｒ Ｊ， Ｉｓｅｂｒａｎｄｓ Ｒ， Ｄｉｃｋｓｏｎ Ｇ， Ｈｅｎｄｒｅｙ Ｄ． Ｆｉｎｅ⁃ｒｏｏｔ ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｆｌｕｘｅｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｙｏｕｎｇ ｓｔａｎｄｓ ｏｆ ｐａｐｅｒ ｂｉｒｃｈ ａｎｄ
ｔｒｅｍｂｌｉｎｇ ａｓｐｅｎ ａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｅｌｅｖａｔｅｄ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ａｎｄ ｔｒｏｐｏｓｐｈｅｒｉｃ Ｏ３ ． Ｏｃｅｏｌｏｇｉａ， ２００１， １２８（２）： ２３７⁃２５０．
［２６］ Ｙｅａｔｅｓ Ｇ Ｗ． Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆ ｐｌａｎｔｓ ｏｎ ｎｅｍａｔｏｄｅ ｃｏｍｍｕｎｉｔｙ ｓｔｒｕｃｔｕｒｅ． Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌｏｇｙ， １９９９， ３７： １２７⁃１４９．
［２７］ 石春红， 郑有飞， 吴芳芳， 刘宏举， 赵泽， 胡程达． 大气中臭氧浓度增加对根际和非根际土壤微生物的影响． 土壤学报， ２００９， ４６（５）：
８９４⁃８９８．
［２８］ Ｄｅ Ｄｅｙｎ Ｇ Ｂ， Ｒａａｉｊｍａｋｅｒｓ Ｃ Ｅ， ｖａｎ Ｒｕｉｊｖｅｎ Ｊ， Ｂｅｒｅｎｄｓｅ Ｆ， ｖａｎ ｄｅｒ Ｐｕｔｔｅｎ Ｗ Ｈ． Ｐｌａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ ｉｄｅｎｔｉｔｙ ａｎｄ ｄｉｖｅｒｓｉｔｙ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｔｒｏｐｈｉｃ
ｌｅｖｅｌｓ ｏｆ ｎｅｍａｔｏｄｅｓ ｉｎ ｔｈｅ ｓｏｉｌ ｆｏｏｄ ｗｅｂ． Ｏｉｋｏｓ， ２００４， １０６（３）： ５７６⁃５８６．
［２９］ Ｍｅｅｈａｎ Ｔ Ｄ， Ｃｒｏｓｓｌｅｙ Ｍ Ｓ， Ｌｉｎｄｒｏｔｈ Ｒ Ｌ． Ｉｍｐａｃｔｓ ｏｆ ｅｌｅｖａｔｅｄ ＣＯ２ ａｎｄ Ｏ３ ｏｎ ａｓｐｅｎ ｌｅａｆ ｌｉｔｔｅｒ ｃｈｅｍｉｓｔｒｙ ａｎｄ ｅａｒｔｈｗｏｒｍ ａｎｄ ｓｐｒｉｎｇｔａｉｌ ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ．
Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， ２０１０， ４２（７）： １１３２⁃１１３７．
１０５２ ８期 杨悦 等：增施氮肥能够缓解麦田土壤线虫群落对 Ｏ３浓度升高的响应