全 文 ：第 34 卷第 22 期
2014年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.22
Nov.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:霍英东青年教师基金(121019);国家自然科学基金(31060169);新疆维吾尔自治区土壤学重点学科资助
收稿日期:2013鄄02鄄08; 摇 摇 修订日期:2014鄄03鄄17
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: bateerbake@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201302080258
帕提古力·麦麦提,巴特尔·巴克,海利力·库尔班.沙尘胁迫对阿月浑子光合作用及叶绿素荧光特性的影响.生态学报,2014,34(22):6450鄄6459.
Patigul MAMAT,Batur BAKE,Halil KURBAN.Influence of dust stress on the photosynthetic and chlorophyll fluorescence characteristics of Pistacia vera L..
Acta Ecologica Sinica,2014,34(22):6450鄄6459.
沙尘胁迫对阿月浑子光合作用及
叶绿素荧光特性的影响
帕提古力·麦麦提1,巴特尔·巴克1,*,海利力·库尔班2
(1. 新疆农业大学草业与环境科学学院, 乌鲁木齐摇 830052; 2. 新疆农业大学林业与园艺学院, 乌鲁木齐摇 830052)
摘要:为了探讨长期沙尘胁迫下阿月浑子叶片光合性能的变化机制,以室内盆栽阿月浑子为材料,对叶片进行覆盖厚度为 2
mg / cm2(轻度),9 mg / cm2(重度)的沙尘处理,无沙尘覆盖为对照,并分别在处理后第 7 天、14 天、28 天和 42 天,测定叶片光合
CO2同化速率,叶绿素含量以及叶绿素荧光特性等参数。 结果表明,阿月浑子叶片的净光合速率(Pn)和气孔导度(Gs)随沙尘处
理时间延长而下降,重度沙尘处理下 Pn和 Gs下降幅度比轻度大,胞间 CO2浓度(Ci)处理前期增加而后期下降,重度沙尘处理下
Ci增幅比轻度小;叶绿素 a(Chl鄄a)、叶绿素 b(Chl鄄b)和总叶绿素含量均随处理时间的延长而下降,在重度沙尘处理下下降幅度
比轻度沙尘处理大,Chl鄄a的下降速率大于 Chl鄄b,叶绿素 a 和 b的比值(Chl鄄a / Chl鄄b)在重度沙尘处理下逐渐下降,而在轻度沙
尘处理下呈升-降-升趋势;PS域最大光化学效率(Fv / Fm)不同程度下降,在重度沙尘处理下下降幅度比轻度沙尘处理大;轻度
沙尘覆盖下实际光化学效率(椎PS域)及非环式电子传递效率(ETR)在处理第 42天显著下降,而重度覆盖处理先急剧下降,后期
逐渐恢复;非光化学荧光猝灭(NPQ)在轻度胁迫下先下降而后逐步上升,在重度处理下则在处理前期就迅速上升。 从而得出
结论,阿月浑子轻度沙尘胁迫条件下前期其光合作用非气孔限制贡献率大于气孔限制,随胁迫时间气孔限制逐渐占优势,并且
随处理时间的延长其吸收的光能用于保护性耗散量逐渐增加,使其光合 CO2同化效率下降。
关键词:阿月浑子;沙尘胁迫;光合特性;叶绿素荧光特性
Influence of dust stress on the photosynthetic and chlorophyll fluorescence
characteristics of Pistacia vera L.
Patigul MAMAT1,Batur BAKE1,*,Halil KURBAN2
1 College of Grassland and Environmental Science, Xinjiang Agricultural University,Urumqi 830052, China
2 College of Forestry and Horticultural Science, Xinjiang Agricultural University,Urumqi 830052, China
Abstract: In plants, photosynthesis is one of the physiological processes that are sensitive to sand鄄dust stress. The leaves of
sand鄄dust stressed plants show decreases in net photosynthetic rate and chlorophyll pigment content, and changes in
chlorophyll fluorescence parameters because of decreased leaf鄄absorbed solar radiation, physical blockage of stomata and
physical leaf epidermis damage by sand鄄dust particles. Photosystem 域 (PS域) is the most sensitive component of the
photosynthetic apparatus to environmental stresses. Analyses of chlorophyll fluorescence dynamics are useful to determine the
effects of environmental stresses on PS域 structure, and to study the response mechanisms of the photosynthetic machinery.
Pistacia vera L. is often subjected to drought and salt stress during its growth season in planted areas. However, little is
known about chlorophyll pigment content and the physiological mechanisms underlying changes in the photochemical activity
of PS 域 in Pistacia vera under sand鄄dust stress. This experiment was designed to study the adaptive photosynthetic
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mechanism and chlorophyll fluorescence characteristics of Pistacia vera under dust stress and was carried out in a greenhouse
at the experimental site of Xinjiang Agricultural University. Plant materials were grown in flowerpots in the greenhouse and
the stress treatment was performed by covering plant leaves with 2 mg / cm2(mild sand鄄dust cover) or 9 mg / cm2 ( severe
sand鄄dust cover ) dust, with 0 mg / cm2 as a control. Photosynthesis, chlorophyll pigment content and chlorophyll
fluorescence parameters were measured at 7, 14, 28 and 42 d after treatment. The results showed that prolonged dust stress
led to decreases in net photosynthetic rate (Pn) and stomatal conductance (Gs), and that Pn and Gs decreased more under
severe dust treatment than mild dust treatment, while the intercellular CO2 concentration (C i) increased at the beginning
but later declined, and was increased less under severe dust treatment than mild dust treatment. Chlorophyll鄄a (Chl鄄a),
chlorophyll鄄b (Chl鄄b) and total chlorophyll contents decreased with increasing treatment time, and decreased more in the
severe dust treatment than the mild. The rate of Chl鄄a decrease was higher than that of Chl鄄b, which resulted in a decrease
in Chl鄄a / Chl鄄b ratio. The Fv / Fm gradually decreased under mild and severe stress conditions, and decreased more under
severe sand鄄dust cover compared with mild sand鄄dust cover. While the quantum efficiency of photosystem 域 (椎PS域) and
the nonlinear electron transport rate (ETR) were decreased after 42 d in the mild dust treatment, they rapidly decreased
until the 14 th day of treatment under severe stress conditions and then increased to the levels of the control by the 42ndday.
Non鄄photochemical quenching (NPQ) was decreased at first and then continually increased under mild stress conditions,
whereas it was maintained at a high level during the entire treatment period under severe stress. In conclusion, the
contribution of non鄄stomatal inhibition to the photosynthetic rate was greater than stomatal inhibition at the beginning, but
stomatal inhibition became the main factor at later stages under mild sand鄄dust stress, because of the increased adaptive
dissipation of absorbed photoenergy by the photosynthetic machinery, and caused a decrease in photosynthetic CO2
assimilation rate in Pistacia vera leaves.
Key Words: Pistacia vera L.; dust stress; photosynthetic characteristics; chlorophyll fluorescence characteristics
摇 摇 在我国沙尘天气危害最严重的是新疆塔里木盆
地及其周围地区,在春季和夏季沙尘天数居多[1]。
由于春、夏季正好是当地作物、果树及蔬菜生长及成
熟旺季,给当地农业生产带来了严重的威胁和经济
损失。 沙尘可引起果树叶片表面物理和化学伤
害[2]、通过遮蔽减弱太阳辐射[3]、影响呼吸作用[4],
叶片光合作用等生理生态特性[5]。 因此,研究沙尘
颗粒物对植物的危害,寻求减灾方法,越来越成为科
学工作者研究的重心,是亟待研究的重要的科学问
题之一。 目前很多研究者发现,沙尘覆盖能够降低
植物叶片的蒸腾作用[6]。 Hirano 的研究表明沙尘覆
盖能促进植物叶片的蒸腾作用[7],并认为叶片温度
升高会提高胞间水蒸汽压,使得细胞间隙和外界的
水蒸汽压产生差异,进而促进植物叶片的蒸腾速率。
陈雄文[5]研究了北京地区 22 种常见绿化植物在短
时间(2 h)的沙尘处理后叶片生理指标的变化,结果
表明植物叶片的光合作用普遍受到抑制,其中 5 种
植物的净光合速率降低超过 35%。 Sharifi 的研究表
明,蒙尘覆盖抑制了蒸腾速率的正常进行,导致叶片
的温度升高[8],使叶片细胞受到损伤,叶绿素含量降
低,这些因素可能导致植物叶片的光合能力下降。
最近研究结果表明,水泥粉尘对植物叶片生理
代谢有负面影响[9],如降低叶绿素含量,叶绿素 a 与
叶绿素 b 的比值也下降,导致光合作用、呼吸作用、
气孔导度和产量均下降,叶面温度上升。 国外研究
者 Naidoo和 Chirkoot研究了长期灰尘覆盖对海榄雌
叶片 PS域的影响,发现叶片 PS域的量子产量下降约
21%、非环式电子传递速率降低 58%左右,同时叶片
光合速率也大幅度降低[10]。 在国内,对城市公路沿
线多种园林植物叶面滞尘能力及其滞尘机理方面进
行了研究[3,11鄄14]。 而迄今的研究大多是探讨短期尘
污染处理对植物的影响,对长期尘污染胁迫下植物
生理生态特性,尤其是长时间沙尘覆盖影响果树光
合生理方面的研究报道罕见。 因此,本文以沙尘天
气多发区域的喀什特有果树阿月浑子(Pistacia vera
L.)为材料,研究长期受沙尘覆盖后对其叶片光合特
性、叶绿素含量以及叶绿素荧光等光合生理生态指
标的影响,试图为进一步揭示沙尘危害阿月浑子的
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生理生态机理提供参考。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验地概况和试验材料
试验点位于乌鲁木齐市新疆农业大学网室(43毅
48忆N,87毅34忆E),地理位置位于新疆北部,地处天山
北麓、准噶尔盆地南缘。 海拔高度 848 m,四季温度
的变化较大,昼夜温差明显,年平均温度 7.3 益,年平
均降水 236 mm,年平均日照 2775 h,无霜期为 105—
168 d,春秋两季较短,冬夏两季较长,土壤有机质丰
富,土壤略碱性。
试验材料阿月浑子(Pistacia vera L.)商品名称
为“开心果冶,维吾尔语称“皮斯坦冶,系漆树科黄连
木属植物。 我国新疆是唯一的阿月浑子栽培区,栽
培历史约 70 余年,集中分布地区为疏附县、莎车县
和喀什市[15]。
1.2摇 试验方法
1.2.1摇 试验苗木准备
试验苗木于 2012 年 3 月至 6 月在新疆农业大
学网室采用新疆本土阿月浑子品种种子盆栽播种栽
培获得。 盆栽土壤培土方案比例,较肥沃土壤颐洗净
的河沙颐羊粪 = 6颐 2 颐 1。 阿月浑子种子先在高为 10
cm,直径为 15 cm的小花盆播种。 5 月上旬,苗木转
栽到高为 45 cm,直径为 38 cm的大花盆内。
1.2.2摇 沙尘覆盖处理
以无沙尘覆盖为对照, 设计 2 mg / cm2(轻度覆
沙)和 9 mg / cm2(重度覆沙)两种滞尘量(沙尘覆盖
厚度根据 1a 的野外测定叶片滞尘量变化幅度来确
定)试验,每种滞尘量处理设有沙尘覆盖 7、14、28 d
和 42 d 的处理,共设 8种处理和 1个对照(二因素正
交试验),每个处理 3个花盆,每个花盆选择中上层 3
个叶片进行覆沙。 植物叶片进行扫描并用 MapGis
6.7图形处理软件,分别计算出每个叶片的面积,根
据叶面积计算出叶片滞尘量;根据滞尘量称取沙尘
均匀洒在叶片表面,待达到预定处理日期时对各项
指标进行测定。
1.2.3摇 光合速率日变化和光合响应曲线的测定
2012年 8 月 18 日(晴天),采用 Li 6400 光合仪
(LI鄄COR, Lincoln, USA),用自然光测定阿月浑子健
康叶片的净光合速率(Pn, net photosynthetic rate)日
变化,测定时间为当地时间 6:00 开始 18:30 结束,
每 30min测定 1次,重复 3次。
光合响应曲线测定时间为 2012 年 8 月 19 日
7:00—9:00,采用 Li6400 红蓝光源,空气流速为 0.5
L / min,控制叶温在 26—28 益之间,相对湿度 60%左
右,CO2浓度为 365 滋mol / mol。 光强设定在 0—2800
滋mol m-2 s-1之内,从 2800 滋mol m-2 s-1光强开始测
定,依次降为 2800—0 滋mol m-2 s-1。
光合响应曲线的非直角双曲线模型理论公式
如下[16]:
Pn( I) =
琢·PPFD + Pmax - (琢·PPFD + Pmax) 2 - 4·k·琢·PPFD·Pmax
2·k
- Rd
式中,Pn为净光合速率;琢 为初始量子效率;PPFD 为
叶室内光合有效辐射;Pmax是最大净光合速率;k 为
曲率;Rd是在光合作用时暗呼吸速率。
1.2.4摇 叶片光合参数测定
光合参数测定日期为 2012年 8月 19 日(晴天)
上午。 先将长时间沙尘覆盖处理叶片表面上的沙尘
用清水冲洗干净,在太阳光下晒干(大概 15 min),然
后采用 Li鄄6400 光合仪,用自然光照射下进行测测
定,测定项目包括叶片净光合速率(Pn)、气孔导度
(Gs)、胞间 CO2浓度(C i)等。
1.2.5摇 叶绿素荧光参数的测定
2012年 8月 19 日上午开始采用英国汉莎公司
生产 FM鄄 2 便携式荧光仪 ( Hansatech Instruments
Ltd, King忆s Lynn, UK)测定长时间沙尘覆盖处理的
阿月浑子叶片叶绿素荧光参数。 取暗适应叶片,测
定初始 50 滋s 荧光(F0)和最大荧光(Fm)。 当叶片
在 600 滋mol m-2 s-1的光强下光合作用处于稳态时,
测定光适应下的最大荧光 Fm忆和暗适应后照光 t 时
间时的荧光(F t)。 测定 Fm忆时给叶片照以 0.8 s的饱
和闪光 2400 滋mol m-2 s-1。 测定指标包括 F0,Fm,并
计算可变荧光(Fv),PS域最大光化学效率(Fv / Fm)、
PS域实际光化学效率(椎PS域)和非光化学猝灭系数
(NPQ),非环式电子传递速率(ETR),计算公式为:
椎PS域 =(Fm忆- F t) / Fm忆
ETR=椎PS域伊PPFD伊(0郾 5)
Fv / Fm =(Fm-F0) / Fm
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NPQ = Fm / F m忆-1
1.2.6摇 叶绿素含量的测定
采用分光光度法测定叶绿素含量,参照李合生
等的方法[17]。 沙尘处理同一叶片位的新鲜叶擦净
后各称取 0.3 g,剪粹后用 2—3 mL 95%乙醇,研成均
浆,研玻璃棒把提取液倒入漏斗中,过滤到 25 mL棕
色容量瓶中,用滴管吸取乙醇,将过滤纸上的叶绿体
色素全部洗入容量瓶中。 直至滤纸和残渣中无绿色
为止。 最后用乙醇定容至 25 mL,摇匀。 把叶绿体色
素提取液倒入比色杯内。 以 95%乙醇为空白,在波
长 665 nm,649 nm下测定吸光度。
各种叶绿体色素的含量(mg / g) = (色素浓度
(C)伊提取液体积伊稀释倍数) /鲜样品质量,即:
Chl鄄a = (13.95A665- 6.88A649) 伊 V / (1000伊W)
Chl鄄b = (24.96A649- 7.32A665) 伊V / (1000伊W)
式中,Chl鄄a ( chlorophyll鄄a)为叶绿素 a 含量, Chl鄄b
(chlorophyll鄄b)为叶绿素 b 含量,为 V 为提取液体
积,W为鲜样品质量。
1.2.7摇 数据分析与统计方法
实验结果应用 SPSS 16.0 统计软件对不同覆盖
厚度和时间下叶片光合生理指标进行分析,采用单
因子方差分析法 ( One鄄Way ANOVA) 方差分析
(P<0.05),用 LSD法对各参数平均数进行显著性检
验和多重比较。 利用 Excel 2003 做数据整理并绘
图,其中光合响应曲线的非直角双曲线模拟图用
SigmaPlot 12.5软件绘图。
2摇 结果与分析
2.1摇 光合有效辐射和光合速率日变化
由图 1可以看出,阿月浑子叶片的光合日变化
呈双峰曲线。 当地时间 6:00—9:00 时急剧上升,至
9:00时第 1次高峰曲线达最大 Pn值为 23 滋mol CO2
m-2 s-1,9:00—10:00时呈时缓慢下降趋势,10:00—
13:00平稳,13:00—15:00 时略有回升,至 15:30 时
出现次高峰,16:00—18:00 时迅速降至最低。 Pn的
变化在 6:00—9:00 的时和 13:00—15:00时与光强
的变化规律相一致;在 9:00—12:00 时呈相反变化,
说明其光合作用存在“午休冶现象[18],可能是“光抑
制冶的结果。 早上和晚上太阳出来之前和落下以后
Pn值为负值,7:00开始一直呈上升趋势,9:00 最大,
10:00—12:00 时光合速率为 9—13 滋mol CO2 m
-2
s-1,下午的高峰值比上午的高峰值低。
图 1摇 阿月浑子叶片光合速率的日变化
Fig.1摇 Daily changes in net photosynthetic rate (Pn) of Pistacia vera L. leaf
2.2摇 叶片光合响应曲线特征
光合作用光响应曲线,当光合有效辐射(PPFD)
为 0 滋mol m-2 s-1时,Pn为-4.6 滋mol CO2 m
-2 s-1,这
表示植物的呼吸;当 PPFD 为 65 滋mol m-2 s-1时 Pn
为0,表明该植物光补偿点( LCP )为65滋molm-2 s-1
(图 2);PPFD在光补偿点以上其 Pn随 PPFD逐渐上
升,当 PPFD达到 1600 滋mol m-2 s-1时 Pn最初达到峰
值,其光饱和点(LSP)约在 1600 滋mol m-2 s-1。 光响
应曲线用非直角双曲线模型进行拟合后,Pn与其预测值
(Pv )之间有高度相关性(R2 = 0.993) (图2)[16,19] 。
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图 2摇 阿月浑子叶片光合响应曲线的非直角双曲线模型拟合
结果
Fig.2摇 Matching of the light鄄response curve of Pistacia vera L.
leaves to a non鄄rectangular hyperbola
经 SPSS软件计算光响应曲线的非直角双曲线模型
参数 k、Pmax、琢、Rd分别为0.06、34.768、0.082、-3.769
滋mol CO2 m
-2 s-1,拟合曲线 R2 = 0.988。
2.3摇 长时间沙尘处理对叶片 Pn、Gs、C i的影响
试验结果表明,阿月浑子叶表覆盖沙尘以后,叶
片 Pn呈明显下降趋势(图 3)。 沙尘覆盖时间 7 d
时,沙尘覆盖厚度 2 mg / cm2和 9 mg / cm2的 Pn值分别
为 19.46 滋mol CO2 m
-2 s-1和 17.08 滋mol CO2 m
-2 s-1,
比对照下降 10%和 20%;沙尘覆盖时间 42 d 时,沙
尘覆盖厚度 2 mg / cm2和 9 mg / cm2的 Pn值分别为
15郾 57 滋mol CO2 m
-2 s-1和 6.1 滋mol CO2 m
-2 s-1,比对
照分别下降 30%和 70%;14 d 和 28 d 的 Pn值介于
7 d和 42 d之间,Pn值随着沙尘覆盖时间的延长而下
降(图 3),说明叶片沙尘覆盖厚度越厚、沙尘覆盖时
间越长叶片 Pn值越低。
图 3摇 不同沙尘处理天数对叶片 Pn、Gs、Ci的影响
Fig.3摇 Pn, Gs and Ci at different treatment days
沙尘覆盖厚度分别为 2 mg / cm2, 9 mg / cm2;*表示差异达显著水平(P<0. 05),**表示差异达极显著水平(P<0. 01)
摇 摇 沙尘处理后,叶片的 Gs普遍受到抑制(图 3)。
沙尘覆盖时间 7 d 时,沙尘覆盖厚度 2 mg / cm2和 9
mg / cm2的叶片 Gs值分别 0.315 mmol m
-2 s-1和 0郾 285
mmol m-2 s-1,比对照相比分别下降 10%和 20%;14 d
时,沙尘覆盖厚度 2 mg / cm2和 9 mg / cm2的 Gs值分别
0.257 mmol m-2 s-1和 0.227 mmol m-2 s-1,与对照相
比下降 32%;处理 28 d 时,沙尘覆盖厚度 2 mg / cm2
和 9 mg / cm2的 Gs值分别 0.220 mmol m
-2 s-1和 0郾 202
mmol m-2 s-1,比对照分别下降 38%和 43%;在沙尘
处理 42 d时,沙尘覆盖厚度 2 mg / cm2和 9 mg / cm2的
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叶片的 Gs值分别 0.158 mmol m
-2 s-1和 0.105 mmol
m-2 s-1,比对照分别下降 55%和 70%(图 3)。 气孔
是水汽和 CO2进出的门户,是连接生态系统碳循环
和水循环的结合点。 导致叶片 Gs下降原因可能是沙
尘微粒堵塞叶片表面气孔,影响气体交换,加上沙尘
减少到达叶片表面的太阳光,引起气孔部分关闭,使
Gs下降。 在本试验中,叶片蒸腾速率与 Gs的变化趋
势相似(蒸腾速率数据没有显示)。 本次试验结果显
示,净光合速率与气孔导度之间有呈对数相关性。
轻度沙尘量和重度沙尘量处理叶片的 Gs和 Pn的相
关性关系分别为:y = 21.442e-0.0973 x(R2 = 0郾 9951) 和
y= 26.763e-0.3268 x(R2 = 0.8441)。
叶片长期沙尘覆盖处理后,在沙尘覆盖厚度 2
mg / cm2和 9 mg / cm2处理下 C i值均呈“凸冶型(图 3)。
沙尘覆盖时间 7 d 时,沙尘覆盖厚度 2 mg / cm2叶片
的 C i值与对照相比没有明显差异,但沙尘覆盖厚度
9 mg / cm2的 C i值比对照增加 4%;处理 14 d 时,沙尘
覆盖厚度 2 mg / cm2和 9 mg / cm2的 C i值之间没有显
著差异,但与对照的 C i值显著高;处理 28 d 时,沙尘
覆盖厚度 2 mg / cm2和 9 mg / cm2的 C i值与对照相比
分别增加 12%和 8%;在沙尘处理 42 d 时,沙尘覆盖
厚度 2 mg / cm2叶片的 C i值与对照没有显著差异,而
9 mg / cm2的值比对照高 4%(图 3)。
2.4摇 长时间沙尘覆盖后叶片叶绿素 a、b 含量和 a / b
值变化特性
沙尘对叶片光合作用色素的影响也表现在对植
物叶绿素含量和叶绿素 a / b 比值的变化。 阿月浑子
叶片在不同覆盖厚度沙尘处理下其总叶绿素、叶绿
素 a(Chl鄄a)及叶绿素 b(Chl鄄b)含量均随时间的延长
呈下降趋势(图 4)。 Chl鄄a和 Chl鄄b 的含量在沙尘处
理 7 d 时已开始下降,沙尘覆盖厚度 2 mg / cm2时
Chl鄄a和 Chl鄄b的含量分别比其对照下降 1%和 4%,
在 9 mg / cm2处理下比对照低 18%和 11%;在沙尘处
理第 42 天时,沙尘覆盖厚度 2 mg / cm2时 Chl鄄a 和
Chl鄄b的含量分别比对照下降 25%和 27%,在 9 mg /
cm2处理下分别比对照低 44%和 32%。 在沙尘 2
mg / cm2处理和其对照叶绿素 a / b 值在不同时间之间
没有显著差异,而在沙尘 9 mg / cm2处理条件下叶绿
素 a / b值第 28 天之外均显著下降,表明在沙尘 9
mg / cm2处理条件下其 Chl鄄a 含量下降速率大于 Chl鄄
b。 总叶绿素含量 (Chl)随处理时间的延长,在对照
与处理以及不同处理之间的差距逐次增加(图 4)。
图 4摇 沙尘覆盖对阿月浑子叶片叶绿素 a、b、叶绿素 a / b和总叶绿素含量的影响
Fig.4摇 Effects of dust on leaf Chl鄄a, Chl鄄b, Chl鄄a / Chl鄄b and total Chl content
图中不同字母表示差异达显著水平(P<0. 05)
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2.5摇 长时间沙尘处理对叶片荧光参数的影响
由图 5可以看出,在处理期间对照叶片 PS域最
大光化学效率(Fv / Fm)没发生变化,沙尘覆盖厚度 2
mg / cm2和 9 mg / cm2的 Fv / Fm值均下降,随处理时间
的延长其下降幅度逐渐增加,在处理之间相比重度
胁迫显著大于轻度胁迫值,处理第 42 天重度胁迫
Fv / Fm值略低于轻度胁迫,但两者之间没有显著统计
差异。 在处理期间对照叶片 PS 域光化学效率
(椎PS域)没发生变化,沙尘覆盖厚度 2 mg / cm2叶片的
椎PS域在处理第 7 天显著提高,第 14 天、28 天的值与
对照相比没有差异,最终第 42 天则显著下降;沙尘
覆盖厚度 9 mg / cm2叶片 椎PS域在处理第 7 天略有提
高趋势,处理第 14 天急剧下降,此后又随时间延长
逐渐恢复到对照的水平。 非环式电子传递速率
(ETR)的变化模式与 椎PS域基本相似;对照叶片非光
化学猝灭系数 NPQ在处理期间没有发生变化,沙尘
覆盖厚度 2 mg / cm2叶片的 NPQ,在处理 7 d 显著下
降,此后随处理时间的延长而升高,而沙尘覆盖厚度
9 mg / cm2叶片的 NPQ在处理第 7 天就显著增加,并
在处理期间始终维持高水平。 在处理第 28 天和 42
天,轻度和重度胁迫之间没有显著差异(图 5)。
图 5摇 沙尘覆盖对阿月浑子叶片 Fv / Fm、椎PS域、ETR和 NPQ的影响
Fig.5摇 Effects of dust on leaf Fv / Fm,椎PS域, ETR and NPQ in Pistacia vera L.
图中不同字母表示差异达显著水平(P<0. 05)
3摇 讨论
干旱胁迫[20鄄22]、盐胁迫[23]、低温[24]及沙尘等逆
境条件均导致植物叶片净光合速率 ( Pn ) 的下
降[5,7,25鄄26 ]。 通常认为引起 Pn下降的因素主要有两
种:一种是气孔因素,另一种为非气孔因素[27鄄29]。
Reddy等认为水分胁迫导致气孔关闭是光合作用强
度下降的首要原因[30]。 根据 Farquhar 和 Sharkey 的
观点,如果 Pn下降的同时 C i值不变或升高,则 Pn下
降是由叶片叶肉细胞光合能力的下降而引起的;反
之,如果 Pn下降的同时 C i值也下降则说明是由气孔
受限引起的[27]。 在本次试验,轻度和重度沙尘胁迫
下阿月浑子叶片 Pn值均低于对照并且随处理时间逐
渐降低、重度胁迫的降低速率大于轻度胁迫。 气孔
导度的变化趋势与光合作用的变化相似,似乎光合
作用的下降是由气孔限制所造成,然而在沙尘处理
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第 7天轻度和重度沙尘胁迫叶片 C i值均显著高于对
照;处理 7 d到 28 d之间 C i值随时间而增加,在轻度
胁迫下其增加速度更快而处理 28—42 d 之间 C i值
迅速下降到对照的水平,在重度胁迫下略有下降。
说明,阿月浑子叶片在沙尘胁迫前期非气孔因素对
光合作用限制的贡献略高于气孔因素,在中期非气
孔限制更为明显,到后期气孔成为主要限制因素。
路丙社等[21],对阿月浑子抗旱生理研究发现,在轻
度干旱胁迫下光合作用主要受气孔限制,而在严重
干旱胁迫下则受非气孔因素限制。 根据黄蜂等的研
究结果显示,在连续蒙尘处理 40 d后,大多数植物的
气孔导度明显下降,抑制程度接近 50%[26]。
叶绿素是光合作用过程中进行光能吸收、传递,
并且极少数特殊 Chl鄄a 参与光化学反应[31],即将光
能转化为化学能。 光合效率的高低涉及到叶绿素含
量、Chl鄄a / Chl鄄b值以及光化学活性[32]。 外界环境条
件通过叶绿素含量、Chl鄄a / Chl鄄b 值以及叶绿素光能
转化活性的改变影响植物光合作用。 本文研究结果
显示,沙尘对阿月浑子叶片光合色素的影响表现在
总叶绿素含量和 Chl鄄a、Chl鄄b 都下降,由于 Chl鄄a 的
下降速率较 Chl鄄b 快,引起 Chl鄄a / Chl鄄b 值下降。
Agastian 等研究发现,逆境下植物体内活性氧大量产
生,破坏了叶绿体的结构,使叶绿素的合成缓慢导致
叶绿素含量降低[33]。 Agastian 和黄承建等苎麻干旱
胁迫均使叶绿素含量显著降低,而 Chl鄄a / Chl鄄b 值增
高[33鄄34]。 盐生植物骆驼刺在盐胁迫条件总叶绿素含
量升高,而 Chl鄄a / Chl鄄b值却下降[23]。
光合作用结合叶绿素荧光特性可以更系统、深
刻地反映出逆境对植物叶片光合的伤害机理。 叶绿
素荧光参数反映植物光合性能,被光合色素吸收的
光能通过一系列光物理反应最终激发反应中心色
素,其激发能用于光化学反应,释放荧光、放热或通
过叶黄素循环调节性耗散过量的光能,这被认为非
光化学荧光熄灭(NPQ)。 根据前人的研究[35],干旱
和沙尘对植物荧光特性的影响在不同植物有差异,
使不同植物光能捕捉能力与光化学转化效率不同程
度降低、提高热耗散比例,进一步使叶片 PS域反应
中心受损,形成可逆或不可逆失活[20,35鄄36]。 PS域反
应中心失活分为可逆失活和不可逆失活两种[37],其
中 PS域反应中心不可逆失活是由于天线色素脱离
PS域反应中心引起的[38]。 阿月浑子叶片 PS域反应
中心失活是否存在不可逆失活,这有待进一步深入
研究并揭示其机理。 在本试验中,轻度和重度沙尘
处理的阿月浑子叶片的 Fv / Fm均随处理时间的延续
而显著下降,同时 PS域的光化学活性和非环式电子
传递效率也下降,表明沙尘胁迫使 PS域下降。 这与
王鑫等对盐处理高粱所得的结果相一致[39]。 然而,
沙尘覆盖厚度 9 mg / cm2叶片 椎PS域在处理中期下降,
此后又随时间延长逐渐恢复到对照的水平,观察
NPQ值发现,轻度沙尘处理中 NPQ 随时间逐渐增
高,而在重度沙尘胁迫下 NPQ 始终维持较高水平。
似乎在重度胁迫或长时间轻度胁迫条件下,光合色
素所吸收的光能用于保护性耗散比例增加,NPQ 上
升是叶片对沙尘胁迫的一种反应,同时也是一种自
我保护措施。 沙尘处理前、中期光合作用主要由非
气孔以限制,而后期可能由于 NPQ 的保护性增加,
使得轻度沙尘胁迫叶片 椎PS域和 ETR增加,非气孔光
合 CO2固定能力适应性好转,气孔限制便成为主要
因素。 在胁迫条件下 PS域反应中心失活使得天线
色素原初捕光能力减弱,植株吸收的光能减少,但由
于电子传输途径受到损伤,光合电子传递能力减弱,
使得用于光化学反应的光能部分显著减少,从而形
成过剩光能。 当大量过剩光能不能及时用于光化学
反应时,就能形成光抑制现象,植物为了免受 PS域
受到破坏,往往通过叶黄素循环、荧光发射、光呼吸
等热耗散途径来消耗过剩光能[40]。
4摇 结论
(1) 在沙尘处理 28d内光合作用的非气孔限制
逐渐上升,第 28 天以后非气孔限制逐渐下降,以气
孔限制为主。
(2) 在轻度沙尘处理条件下 Chl鄄a 和 Chl鄄b 的
下降速率基本相同,即 Chl鄄a / Chl鄄b 值不变,而在重
度沙尘处理下 Chl鄄a 的下降速率高于 Chl鄄b,引起
Chl鄄a / Chl鄄b值下降。
(3) 沙尘处理下 PS域潜在能力逐渐下降,保护
性能量耗散增多(NPQ),椎PS域和 ETR 在重度胁迫下
先急剧下降而后逐渐恢复。
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