全 文 ：园 　艺 　学 　报 　2002 , 29 (4) : 313～316
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期 : 2001 - 11 - 21 ; 修回日期 : 2002 - 01 - 28
阿月浑子叶片光合作用的光抑制研究
路丙社1 　白志英1 　梁海永2 　吴京民1 　董　源3
(1 河北农业大学园林与旅游学院 , 保定 071000 ;　2 河北农业大学林学院 , 保定 071000 ;　3 北京林业大学生物学院 , 北
京 100083)
摘　要 : 中午或模拟中午强光照射后 , 阿月浑子叶片表观量子效率 (AQY) 、最大荧光 (Fm) 、初始荧
光 (Fo) 、可变荧光 (Fv) 、光化学效率 ( Fv/ Fm) 、和光化学猝灭系数 (qP) 下降 , 而非光化学猝灭系数
(qN) 升高 ; 强光处理后 , 叶片的净光合速率 (Pn) 和光呼吸速率 (Pr) 均下降 , 但 Pr/ Pn 的比值却升高。
关键词 : 阿月浑子 ; 光抑制 ; 叶绿素荧光 ; 光呼吸
中图分类号 : S 664. 9 　　文献标识码 : A 　　文章编号 : 05132353X (2002) 0420313204
了解强光条件下是否容易引起植物叶片光合作用的光抑制 , 并对其自然条件下发生光抑制的可能
机理进行探讨 , 对植物的栽培管理很有参考价值。阿月浑子 ( Pistacia vera L. ) 是世界重要果树 , 对
其光合作用的研究〔1〕表明 , 其光合速率日变化呈双峰曲线变化模式 , 当光强达到 1 300～1 600
μmol·m - 2·s - 1时净光合速率 (Pn) 趋于不变 , 超过此阈值后 Pn 下降 , 说明中午阿月浑子叶片可能存
在着光合作用的光抑制 , 但国内外尚未见报道。为此 , 我们对阿月浑子叶片光合作用光抑制的发生及
其机制进行了探讨 , 以期为栽培管理提供有益的参考。
1 　材料与方法
1. 1 　材料及处理
试验分别于 1999 年和 2000 年在河北农业大学林学院苗圃进行。以 2 年生阿月浑子盆栽苗为试材。
盆高 45 cm , 直径 25 cm , 栽培基质为壤土∶河沙∶农家肥 = 5∶4∶1。盆栽苗置于田间 , 及时浇水 , 防止
发生水分亏缺。于 5 月初选晴天进行气体交换测定。在进行不同光强下指标测定前根据试验设计的光
强要求 , 用人工光源 (镝灯) 对试验用盆栽苗木进行 0. 5 ～2. 5 h 的光照预处理。用于指标测定的叶
片均为枝条中部成熟复叶的顶端小叶 , 叶位和叶龄相对一致。测定均重复 3～5 次。
1. 2 　测定
净光合速率 (Pn) 的测定 : 用 CI2301 CO2 气体分析仪 (美国产) 测定 Pn , 开放气路。为消除大
气 CO2 浓度变化的影响 , 提前用密闭的大塑料袋收集足够的试验用空气 (含 0. 035 %～0. 036 %
CO2) , 并以此为气源进行测定 ; 为了消除温度变化的影响 , 用水循环冷却系统控制叶室温度 , 使其
恒定在 30 ℃左右。在测定 Pn 的同时 , 同步测定光合有效光辐射 ( PAR) 、叶温 ( TL) 、胞间 CO2 浓度
(Ci) 和气孔导度 ( Gs) 等。
表观量子效率 (AQY) 的测定 : 通过改变叶室与光源的距离 , 得以在 0～200μmol·m - 2·s - 1范围内
造成光强递增率约为 25～30μmol·m - 2·s - 1的不同梯度 , 然后对该光强下叶片的 Pn 与光强进行直线回
归 , 其斜率即为光合的 AQY。
光呼吸速率 (Pr) 的测定 : 用 N2、CO2 和空气配制成含 2 % O2和 0. 035 % CO2 的低氧气体 , 对同
一叶片分别在低氧气体和普通空气下测定其 Pn , 二者之差即为 Pr。
叶片荧光参数及荧光诱导动力学曲线的测定 : 选择枝条中部成熟叶片 , 经暗适应 15～30 min 后用
OSF25 型叶绿素荧光仪 (美国产) 测定初始荧光 ( Fo) 、最大荧光 ( Fm) 、可变荧光 ( Fv) 、PS Ⅱ的光
化学效率 (Fv/ Fm) 和叶片叶绿素荧光动力学曲线。重复测定 5～10 次 , 计算各指标的平均值。
2 　结果与分析
2. 1 　强光对阿月浑子叶片 AQY 的影响
对田间自然条件下培养的植株 , 分别于 8 时和 14 时搬入室内测定表明 , 经中午强光照射后 AQY
下降了 20 % (图 1 , A) 。为了排除田间除光以外环境因子的干扰 , 将部分盆栽苗木在室内用人工光源
分别在 400μmol·m - 2·s - 1光强下照射 2 h、在 1 600μmol·m - 2·s - 1光强下照射 2 h 和 4 h , 之后分别测
定各自苗木 200μmol·m - 2·s - 1以下的光合作用 —光响应曲线 , 亦得到了类似的结果 (图 1 , B) 。随着
光照强度的增强和光照时间的延长 , AQY下降 , 当在 1 600μmol·m - 2·s - 1光强下照光 2 h 和 4 h 时 ,
AQY分别下降了约 18. 4 % 和 29 %。
图 1 　阿月浑子受到中午强光照射 ( A) 和室内 400 与 1 600
μmol·m - 2·s - 1光强照射 ( B) 后叶片表观量子效率的变化
Fig. 1 　Change in apparent quantum yield ( AQY) following
exposure of pistachio leaves to midday high irradiance ( A) and
to indoor light intensities of 400 and 1600μmol·m - 2·s - 1 ( B)
图 2 　中午强光照射后阿月浑子净光合速率 ( Pn) 、
光呼吸速率 ( Pr) 和 Pr/ Pn 值的变化
Fig. 2 　Changes in net photosynthetic rate ( Pn) ,
photorespiratory rate ( Pr) and Pr/ Pn ratio following
exposure of pistachio leaves to midday strong light
2. 2 　强光照射前后叶片 Pn、Ci 和 Gs 的变化
将田间盆栽苗分别于 8∶30 和 14∶00 搬入室内 , 在室内不同强度的镝灯光照条件下测定其 Pn、Ci
和 Gs , 结果如表 1 所示。
由表 1 的数据可以看出 , 当叶片受到中午强光照射后 , 无论是在近饱和光强 ( 1 200
μmol·m - 2·s - 1) 还是在弱光 (400μmol·m - 2·s - 1) 照射下 , 其 Pn 和 Gs 都有所下降 , 但 Ci 却都有所上
升 , 说明其光合作用的下降并非由气孔关闭导致 CO2 供应不足引起。
2. 3 　中午强光照射对叶片光呼吸的影响
经中午强光照射后 , 在 Pn 下降的同时 , Pr 下降 , Pr/ Pn 上升。16 时 , 随着 Pn 恢复 , Pr 和 Pr/ Pn
值也略有恢复 ; 第 2 天 8∶30 基本恢复到前一天的水平 (图 2) 。
2. 4 　强光照射对叶绿素荧光参数的影响
在室内镝灯照射下 , 原在 400μmol·m - 2·s - 1光强下的阿月浑子连体叶片经 1500μmol·m - 2·s - 1强
光处理后 , 叶绿素荧光参数 Fo、Fm、Fv 和 Fv/ Fm 均有所下降 , 而且随着处理时间的延长 , 下降幅度
加大 (表 2) 。
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表 1 　中午强光 ( 1 400～1 800μmol·m - 2·s - 1) 照射后阿月浑子叶片净光合速率、气孔导度和胞间 CO2 浓度的变化
Table 1 　The Changes of Net photosynthesis rate ( Pn) , stomatal conductance ( Gs) and intercellular CO2 concentration
( Ci) in pistachio leaves after exposure to midday strong light ( 1 400 - 1 800μmol·m - 2·s - 1)
时间
Time
400μmol·m - 2·s - 1测定光强　Light intensity of Pn measurement
净光合速率 Pn 气孔导度 Gs 胞间 CO2 浓度 Ci
1 200μmol·m - 2·s - 1测定光强　Light intensity of Pn measurement
净光合速率 Pn 气孔导度 Gs 胞间 CO2 浓度 Ci
8 :30 12. 6 ±1. 31 8. 9 ±1. 1 298. 4 ±10. 2 20. 13 ±1. 1 7. 5 ±0. 5 268. 7 ±12. 8
(100 %) (100 %) (100 %) (100 %) (100 %) (100 %)
14 :00 9. 87 ±0. 82 8. 42 ±0. 8 318. 25 ±15. 7 16. 56 ±1. 8 6. 19 ±0. 6 287. 59 ±9. 8
(78. 33 %) (94. 6 %) (106. 65 %) (82. 3 %) (82. 5 %) (107. 02 %)
　　注 : 括号中的数字为相对值。　Note : The number in the parentheses represents the relative value.
表 2 　不同光强对阿月浑子叶片主要荧光参数的影响
Table 2 　Effects of different light intensities on chlorophyll fluorescence parameters in pistachio leaves
光强Light intensity
(μmol·m - 2·s - 1)
时间 Duration
(min)
叶绿素荧光参数 (相对单位) chlorophyll fluorescence parameters (Relative unit)
Fo Fm Fv Fv/ Fm
400(CK) 30 224 ±9 (100 %) 1759 ±24 (100 %) 1535 ±18 (100 %) 0. 872 ±0. 01 (100 %)
1500 30 211 ±5 (94. 2 %) 1588 ±12 (90. 3 %) 1377 ±10 (89. 7 %) 0. 867 ±0. 01 (99. 4 %)
400(CK) 120 245 ±7 (100 %) 1649 ±34 (100 %) 1404 ±12 (100 %) 0. 851 ±0. 01 (100 %)
1500 120 232 ±4 (94. 6 %) 1381 ±21 (83. 7 %) 1149 ±22 (81. 8 %) 0. 832 ±0. 02 (97. 7 %)
　　注 : 括号中的数字为相对值。　Note : The number in the parentheses represents the relative value.
2. 5 　强光照射对叶绿素荧光动力学曲线的影响
叶片经 1 500μmol·m - 2·s - 1强光处理 2. 5 h 后 (图 3 , B) , 与经 400μmol·m - 2·s - 1处理为对照
(图 3 , A) 相比 , 叶绿素荧光动力学曲线明显不同。Fo 由对照的 250 下降为 216 , 下降了 14. 6 % ;
Fm 由对照的 1 408 下降为 1 175 , 下降了 16. 6 % ; Fv 由对照的 1 142 下降为 959 , 减少了 16. 1 %。对
叶绿素荧光诱导动力学过程中光化学猝灭系数 (qP) 和非光化学猝灭系数 (qN) 的分析表明 : 强光
处理后光化学猝灭系数 qP 值下降 (图 3 , C) , 而非光化学猝灭系数 qN 值却升高 (图 3 , D) 。
图 3 　阿月浑子经 400μmol·m - 2·s - 1和 1 500μmol·m - 2·s - 1光强处理 2. 5 h 后 ,
叶片叶绿素荧光诱导动力学曲线、光化学猝灭系数 ( qP) 和非光化学猝灭系数 ( qN) 的变化
Fig. 3 　Changes of chlorophyll fluorescence induction kinetics curve , qP and qN in
pistachio leaves after exposure to 400 and 1500μmol·m - 2·s - 1 for 2. 5 h
3 　结论与讨论
一般而言 , 光合作用表观量子效率 (AQY) 和光系统 Ⅱ的光化学效率 ( Fv/ Fm) 降低是植物发生
光抑制的两个最明显特征 , Fm 降低也是光抑制的重要指标〔2～4〕。本试验结果表明 , 阿月浑子叶片无
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论经室外中午强光照射还是室内模拟强光处理 , 光合作用的 AQY、光系统 Ⅱ的 Fv/ Fm 和 Fm 均下降 ,
说明阿月浑子叶片的光合作用在中午高光强下存在光抑制。对强光处理后阿月浑子叶片胞间 CO2 浓度
的检测表明 , 在 Pn 和 Gs 下降的同时 , Ci 并未降低反而略有升高 , 说明强光导致光合能力下降 , 并非
是由于强光引起 Gs 下降致使 CO2 供应不足所致。
光呼吸有很高的能量需要 , 被认为是一种无效的耗能过程 , 但它可以防止强光下发生光抑制 , 有
保护光合机构免受破坏的功能〔5〕。本试验结果表明 , 强光照射下虽然 Pn 和 Pr 都降低 , 但 Pr/ Pn 升
高 ; 说明在光合碳同化固定的碳素中 , 有较多的碳素参与了乙醇酸循环 , 有较多的能量被耗散 , 从而
保护了光合机构。
对叶绿素荧光参数的研究表明 , Fo 升高表明 PS Ⅱ反应中心受到破坏 , Fo 下降表明叶黄素循环的
非辐射能量耗散增强〔3 ,6〕; qP 代表被开放的 PS Ⅱ反应中心捕获并转化为化学能的那部分能量 , 而 qN
代表各种非光化学去激过程所耗散的能量 ; qN 主要由能量猝灭 (qE) 、状态猝灭 (qT) 和光抑制猝灭
(qI) 组成 , 在一般情况下 qE 在 qN 中占主要成分 , 但在较强的光照下 qI 明显上升 , 导致 qN 增加 ;
Fv 反映了 PS Ⅱ反应中心 QA 的还原 , qP 下降与 QA 氧化态数量减少有关〔7〕。我们的试验发现 , 在强光
照射后 , Fo、Fv 和 qP 下降 , 而 qN 升高 ; Fo 下降和 qN 升高 , 说明 PS Ⅱ反应中心未受到破坏但非光
化学去激过程所耗散的能量增强 , 主要是光抑制猝灭 (qI) 的增加 ; Fv 和 qP 下降说明降低了QA 的氧
化态数量。基于此 , 我们认为 , 强光处理降低 QA 的氧化态数量 , 使 QA →QB 传递电子的能力下降 ,
导致光合电子传递速率下降 , 进而影响光合作用的正常进行 , 是 Pn 下降的主要原因。
参考文献 :
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A Study on Photoinhibition of Photosythesis in Pistachio ( Pistacia vera L. )
Leaves
Lu Bingshe1 , Bai Zhiying1 , Liang Haiyong2 , Wu Jingmin1 , and Dong Yuan3
(1 College of Landscape Architecture and Tourism , Hebei Agricultural University , Baoding 071000 , China ; 2 Forestry College of Hebei
Agricultual University , Baoding 071000 , China ; 3Biological College of Beijing Forestry University , Beijing 100083 , China)
Abstract : Exposure of Pistacia vera L. plants to natural or imitating midday high irradiance induced lowering
of apparent quantum yield (AQY) , Fm (maximal fluorescence) , Fo (minimal initial fluorescence) , Fv (variable
fluorescence) , photochemical efficiency of PS Ⅱ ( Fv/ Fm) , and photochemical quenching coefficient (qP) , but
raising the non2photochemical quenching coefficient (qN) . By high irradiance , both net phtosythetic rate (Pn) and
photorespiratory rate (Pr) were decreased , but the ratio of Pr/ Pn was improved.
Key words : Pistachio ; Photoinhibition ; Chorophyll fluorescence ; Photorespiratory
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