全 文 ：第 34 卷第 15 期
2014年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.15
Aug.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金面上项目(31170493)
收稿日期:2013鄄05鄄30; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄03
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: renhai@ scib.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201305301238
任海,王俊,陆宏芳.恢复生态学的理论与研究进展.生态学报,2014,34(15):4117鄄4124.
Ren H,Wang J, Lu H F.Theories and research advances of restoration ecology.Acta Ecologica Sinica,2014,34(15):4117鄄4124.
恢复生态学的理论与研究进展
任摇 海*,王摇 俊,陆宏芳
(中国科学院华南植物园,中国科学院退化生态系统植被恢复与管理重点实验室, 广州摇 510650)
摘要:简介了恢复生态学中常用的生态学原理,以及在其自身发展过程中产生的状态过渡模型及阈值、集合规则、参考生态系
统、人为设计和自我设计、适应性恢复等理论;从生境、种群、群落、生态系统、景观尺度层面,以及将全球变化与人类干扰纳入生
态恢复范畴等方面介绍了恢复生态学的研究进展与主流认识。 在此基础上,对恢复生态学的发展障碍与发展趋势进行了评述。
关键词:生态恢复; 状态过渡模型; 集合规则; 生态系统; 生态过程
Theories and research advances of restoration ecology
REN Hai*,WANG Jun, LU Hongfang
Key Laboratory of Vegetation Restoration and Management of Degraded Ecosystems, South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou
510650, China
Abstract: The natural ecosystems continue to face degradation and damage under human and natural disturbance. Thus, the
societal demand for ecosystem restoration is rapidly increasing. Ecological restoration is the process of assisting the recovery
of an ecosystem that has been degraded, damaged, or destroyed. Restoration ecology is the field of science that studies the
process of ecological restoration. As a young academic 覱eld, the conceptual framework of restoration ecology has been
developed rapidly by integrating theory and practice over the past two decades. The present state of restoration ecology is still
far away from Bradshaw忆s “ acid test for ecology.冶 This review briefly introduces the theories and advances on restoration
ecology. The major principles of restoration ecology, which are heavily based on contemporary ecology theories, include
interaction among ecological factors, competition, niches, succession, recruitment limitation, facilitation, mutualisms,
herbivory or predation, disturbance, genetic diversity, island biogeography, ecosystem function and biodiversity, plant鄄soil
feedback, ecotypes, landscape heterogeneity, and scale, among others. The emerging theories from the practice of
restoration ecology include the state and transition model, assembly rules, reference ecosystem, self鄄design and designer鄄
design, and adaptive restoration. Moreover, the review also reports the research advances and mainstream鄄recognition of
restoration ecology from the perspectives of habitat, population, community, ecosystem, landscape, global change and
anthropogenic disturbances. Restoration ecology has shifted from static, single state, structure鄄based, individual ecosystem
to dynamic, multi鄄state, process鄄oriented, and landscape context. However, there are two major obstacles in the
development of restoration ecology: (1) It still adopts simple experiments with few treatment factors and few levels of those
factors, and (2) It focuses little on synthesis and has weak conceptual theory. Therefore, restoration ecology is facing two
paradigm shifting: uniting the practice with the theories, and uniting science with arts ( including social, economic,
cultural, and political factors) . The research hotspots in restoration ecology include: the mechanism and assessment on
ecosystem degradation from the perspective of ecosystem, the non鄄biological and biological barriers to the process of
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recovery, the temporal and spatial dynamics of key processes ( for example, pollination, dispersal, fire, nutrient cycling,
etc.) during restoration, the irreversible threshold and nonlinearity in ecological restoration and degradation, the
interactions between species, the role of "mysterious" biota (e.g., fungi, rhizobium, soil protozoa, etc.) during recovery,
biological invasions, and biological connectivity during the restoration, the interaction mechanism between above ground and
below ground linkages, the role of plant鄄soil feedbacks in driving native鄄species recovery and multi鄄trophic interactions,
heterogeneity restoration on landscape scale, the ecological restoration in ecotones, the restoration of natural capital,
ecosystem services and restoration products, carbon sequestration and forest restoration, native vegetation and nutrient
management during the restoration design, identi覱cation of effective invention practices and prediction of ecosystem
recovery, ecological restoration under climate change, and economic processes of ecological restoration. In addition,
restoration ecology is becoming increasingly and closely linked with the urgent ecological, economic, and political issues
such as the C emissions, loss of biodiversity, and payments for ecosystem services. Restoration ecology in the future should
link or combine theory and practice effectively, adopt a multidisciplinary approach by integrating the natural sciences and
the humanities in the social, economic, cultural, political, technology and other factors to ultimately achieve sustainable
development.
Key Words: ecological restoration; state and transition model; assembly rules; ecosystem; ecological process
摇 摇 自工业革命以来,由于人口剧增、过垦、过牧及
毁林等不合理的活动,以及工业化过程所产生的土
地利用变化及各种污染物的影响,再加上全球变化
的影响,使得生态系统大面积严重退化,它们提供产
品和各种服务功能的能力也受到了极大的损害。 这
些退化生态系统的存在,将可能影响人类的可持续
发 展[1鄄2], 极 需 要 进 行 生 态 恢 复 ( ecological
restoration)。 生态恢复是指帮助那些退化、受损或毁
坏的生态系统恢复的过程[3]。 与生态恢复相关的术
语有重建 ( rehabilitation)、复垦 ( reclamation)、改进
(enhancement)、修复(remediation)、舒缓(mitigation)、
重造(creation)、更新( regeneration)、再植( recovery,
revegetation)、 再 造 林 ( reforestation )、 生 态 工 程
(ecological engineering)等。 恢复生态学是研究生态
恢复的生态学原理和过程的科学,自 1987 年诞生以
来发展迅速[4鄄5]。 本文在简介恢复生态学理论的基
础上,从生境、种群、群落、生态系统、景观等尺度层
面介绍恢复生态学相关进展与主流认识,并对其发
展障碍及发展趋势进行了评述,以期为恢复生态学
的理论研究与生态实践提供参考。
1摇 恢复生态学的理论
1.1摇 来自于生态学的理论
生态恢复实践或恢复生态学研究中常用的生态
学理论有:生态因子作用(包括主导因子、耐性定律、
最小量定律等)、竞争(关于种间资源竞争)、生态位
(供恢复用的种类选择和参考群落)、演替(生态恢
复是帮助生态系统实现自己的演替)、定居限制(主
要是帮助种类在恢复早期克服定居困难)、护理效应
(某些种类对其它种类的帮助)、互利共生(真菌、种
子扩散者或传粉者与植物间的正相互作用)、啃食 /
捕食限制(影响植物种群的更新)、干扰(使某些系
统的组成变化而需要恢复)、岛屿生物地理学(表明
面积更大和连接更多可以帮助恢复)、生态系统功能
(生态系统中的能流与物流是生态系统稳定的基
础)、生态型(适应相应的环境时可增加恢复成功
率)、遗传多样性(遗传多样性高的群落会有更大的
进化潜力和长期繁荣)。 从上述理论内容看,竞争和
定居限制理论是恢复生态学的基础。 近来,生态型
和区域遗传多样性、健康生态系统中的干扰也已进
入生态恢复主流视野[5鄄8]。 此外,植被连续变化准
则、异质种群动态、尺度的概念、正反馈在生态恢复
中的作用、启动自然恢复的途径等也被用于生态恢
复领域[9]。
1.2摇 在自身发展过程中产生的理论
状态过渡模型及阈值(即恢复的概念模型)。 早
期的恢复生态学理论主要参考演替理论,认为生态
系统处于静止的、单一的、稳定的状态,生态恢复也
就是恢复成历史上的某个状态,Bradshaw[10]据此提
出的退化生态系统恢复过程中结构与功能变化曲线
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的模型[11]。 现代生态学认为生态系统是一个不断
变化的、非线性的、具有非平衡态且具有多稳定状
态,不同稳定态之间有阈值存在。 Allen[12]提出了经
典的恢复的状态和跃迁模型,但这类恢复必须是在
生物种类损失不多、生态系统功能受损不严重的生
态系统上面。 如果生态系统受损超越了受生物或非
生物因子控制的不可逆的阈值,生态系统恢复将遵
循 Whisenant所提出的更复杂的恢复状态和跃迁模
型(图 1) [13],该图显示生态退化是分步完成的,而且
要跨越被生物或非生物控制的跃迁阈值。 Hobbs 和
Norton[14]和 Allen[15]提出了更具普遍性的状态和跃
迁模型,假设生态系统存在多种状态,生态系统在退
化过程中就会涉及到退化阻力。 后来,Whisenant[16]
和 King和 Hobbs[17]又提出三阈值模型,主要不同是
在非生物阈值后面加上了个生物鄄非生物反馈阈值。
Bestelmeyer[18]根据格局、过程和退化的关系提出了
一个阈值体系,该体系将阈值分为格局阈值、过程阈
值和退化阈值。 此外,Zedler[19]在研究了大量恢复
实例的基础上提出了生态恢复谱理论。
图 1摇 状态和跃迁模型(仿自 Whisenant, 1999) [13]
Fig.1摇 State and transition model (revised from Whisenant, 1999) [13]
摇 摇 集合规则摇 由于生态恢复的目标是重组一个系
统,因而其成分间的组合很重要。 集合规则理论认
为一个植物群落的物种组成基于环境和生物因子对
区域物种库中植物种的选择与过滤的组合规则,它
意味着生物群落中的种类组成是可以解释和预测
的。 已有研究表明:物种库包括了区域、地方和群落
物种库 3 个层次,集合规则主要显示在群落中哪个
种能发生和哪些组合是不相联系的等方面的限制或
环境过滤;群落的集合规则有生态位相关的过程、物
种是平等的中性过程、特化和扩散过程 3 种解释;生
物间相互作用的集合规则主要基于物种和功能群等
生物组分的频率;而生物间及生物与非生物环境因
子间相互作用的集合规则强调基于确定性、随机性
及多稳态模型的生态系统结构和动态响应,这更符
合生态恢复[8,20]。
参考生态系统摇 生态恢复最重要的内容之一是
确定恢复的目标。 生态恢复时选定参考生态系统不
只是参考其结构,还包括其发展过程中的任何状态。
过去认为恢复的目标是一组明确可行的生态系统参
考指标或某一个参考系统。 目前认为环境的随机性
和全球变化会导致不确定性,而且恢复的目标是参
考生态系统多个变量及各个变量一定的变化范
围[21]。 对于没有参考时,则要从过去存在的又可获
得的信息和知识中提取正常功能和历史变异范围,
生态系统中的生态记忆可以为生态恢复提供
参考[22]。
人为设计和自我设计摇 人为设计和自我设计理
论是从恢复生态学中产生的理论,并在生态恢复实
践中得到广泛应用。 人为设计理论认为:通过工程
方法和植物重建可直接恢复退化生态系统,但恢复
的类型可能是多样的。 这一理论把物种生活史作为
植被恢复的重要因子,并认为通过调整物种生活史
方法可以加快植被恢复。 而自我设计理论认为:只
要有足够的时间,随着时间的进程,退化生态系统将
根据环境条件合理地组织自己,并会最终改变其组
分。 这两种理论不同点在于:人为设计理论把恢复
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放在个体或种群层次上考虑,恢复的结果可能有多
种;而自我设计理论把恢复放在生态系统层次考虑,
认为恢复完全由环境因素所决定[7]。
适应性恢复 摇 据 Moreno鄄Mateos 等[23] 对全球
621个湿地恢复案例的分析,即使有一定年限的恢
复,相对于参考生态系统,也有只 23%—26%的生物
结构(主要由植物集合驱动)和生物地球化学功能
(主要由土壤碳库驱动)恢复。 可见,生态系统是很
难完全恢复的,因为它有太多的组分,而且组分间存
在非常复杂的相互作用。 此外,在生态系统恢复过
程中,由于物理及生态环境及社会经济因素发生变
化,对生态系统的认识也要发生变化,在恢复过程中
要考虑恢复的目标与措施进行适应性生态恢复[24]。
也就是说,恢复的目标的确定要根据生态、经济和社
会现实;不是重建历史上的系统状态,而是帮助系统
获得自我发展和维持的能力[25]。
2摇 恢复生态学研究中的一些进展与认识
2.1摇 生境恢复
生境是指某个种的个体或群体为完成生命过程
需要的、在一定面积上的资源和环境条件的联合体,
近来也有指同类的植被或土地覆盖类型。 生境恢复
的目标受生态的、社会的、经济的、历史的和哲学观
的影响,有些生境恢复甚至还要考虑与先锋种、区域
内的干扰相匹配。 恢复的生境要考虑物种特征的生
境要求(食物要求、庇护 /繁殖要求、移动 /扩散能力、
对环境的反应能力、与其它种的种间关系),在斑块
内的特征(植被结构、种类组成、关键资源、地表覆
盖),以及在景观上的特征(斑块的大小与形状、资源
的距离、连接度、基底特征) [8,26鄄28]。 生境恢复的过
程可以看作是某个区域从一个低质量生境的退化状
态向高质量生境的改进过程(图 2) [26]。
2.2摇 种群恢复
种群恢复主要研究如下 5 个方面的内容:原始
种群的个体数量、遗传多样性对种群定居、建立、生
长和进化潜力的影响;地方适应性和生活史特征在
种群成功恢复中的作用;景观元素的空间排列对复
合种群动态和种群过程(如迁移)的影响;遗传漂变、
基因流和选择对种群在一个经常加速、演替时间框
架内持久性的影响;种间相互作用对种群动态和群
落发展的影响[29]。
图 2 摇 生境恢复指标模型应用案例 (仿自 Miller 和 Hobbs,
2007) [26]
Fig.2 摇 A case study of “ habitatometer冶 needle ( revised from
Miller & Hobbs, 2007) [26]
典型的种群尺度的生态恢复就是物种回归,它
是指在迁地保护的基础上,通过人工繁殖把植物引
入到其原来分布的自然或半自然的生境中,以建立
具有足够的遗传资源来适应进化改变、可自然维持
和更新的新种群[30鄄31]。
种群恢复的理论来自种群生态学和复合种群理
论。 一般认为,种群的命运由种群统计学参数、环境
参数、遗传因子及它们的相互作用决定,生境破坏和
破碎化会导致常住种种群减小和增加居群间隔离,
进而导致迁移和基因流的减少(图 3) [32],而事实上,
地方种群通过形态可塑性和适应性遗传分化两种方
式来适应环境及其变化。 适应性遗传分化导致地方
适应,基因流限制会引起近亲繁殖和遗传漂变,而这
又会导致小种群平均适合度的降低。 因此,在恢复
生态学中要考虑通过遗传挽救来避免低适合度种
群。 遗传多样性恢复不仅包括遗传挽救,还包括增
加基因流而影响中性变异和适应性变异。 因此,在
恢复时要考虑种子转移区的种源原则,即在乡土种
的个体(种子、幼苗、成年植株)的地理分布内的移
植。 另要考虑关键种的影响可能会超越种群水平,
产生扩展的表型效应,这种效应能影响生态系统诸
如氮矿化、凋落物分解和与植物相连的昆虫群落结
构等过程[8]。
2.3摇 群落恢复
群落尺度上的恢复最关注如下问题:最接近自
然的恢复终点要强调群落的功能(如营养结构)而不
是特定的物种。 虽然用物种和多样性来衡量恢复较
为简单,但事实上在群落中重建所有的乡土种几乎
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图 3摇 种群尺度上的物种灭绝机理[32]
Fig.3摇 Mechanisms of species extinction on population
scale[32] 摇
是不可能的,有时甚至可以考虑用恢复哪些植物功
能特征来代替恢复哪些物种。 物种多样性与群落稳
定性有关系,但也要考虑在区域物种库中有些种类
是功能冗余的。 植物群落在种群建立过程中存在定
居限制,通过护理植物的方式可以解除部分定居限
制[33鄄34]。 生境恢复要考虑到能够满足物种及其功能
恢复的需要,而不只是种类恢复。 可以利用群落演
替和扩散理论来调控自然演替过程并促进恢复[35]。
通过自然演替方式恢复原始林很困难是因为存在环
境条件及定居限制,而且这些限制因子因种而异,这
种种类依赖性又由功能群决定[36鄄37]。 此外,生物群
落由生物与环境相互作用以及各种生物间的相互影
响而形成,因而在群落恢复中要考虑生物群落的直
接相互作用(消费、寄生、生态系统工程师、化感作
用)、互利共生(植物鄄真菌相互作用、植物鄄传粉者相
互作用)和间接相互作用[8]。
2.4摇 生态系统恢复
生态系统尺度的恢复主要是“重建参考生态系
统中发生的物种间有一定特征的组合冶,SER 指出了
恢复了的生态系统必须具有的结构、功能和动态方
面的 9 个特征,其中最主要还是考虑生态系统功能
的恢复[3]。 生态系统恢复过程中,地上部分与地下
部分的联接与生态过程的恢复由植物、动物和微生
物等生物组分功能特征谱决定。 事实上,植物与土
壤间的反馈作用随时间的变化会驱动乡土种恢复并
控制恢复 /演替过程[38],土壤的物理、化学和生态学
结构对地下的能流和物流影响很大[39],但目前对地
下生态学过程的研究远不如地上生态学过程研究,
例如土壤中的无脊椎地动物了解就不多。
生态系统恢复更强调动态平衡、非线性、多样性
与稳定性的关系、结构功能与动态的协调性,还要考
虑冗余性和生态网络的恢复[40],因此,国际恢复生
态学会提出恢复的生态系统应该是复原性的,具有
复原性和复杂性[3]。
同时要考虑它在景观背景下与其它生态系统的
边界、连接性、能量与物质流动态、物理环境等问
题[8]。 在恢复生态系统时,系统内部要重点考虑营
养、污染和能量的收支、输入的胁迫效应、食物网的
结构、植物与传粉者间的网络关系、生态系统组分间
的反馈作用、养分转移效率、初级生产力和系统分解
率以及干扰体系[41]。
2.5摇 恢复的景观尺度
景观生态学主要关注比生态系统尺度更大的时
空上的问题,强调景观结构、格局、过程、动态与可持
续性。 景观生态学中的岛屿生物地理学理论和生态
水文知识被广泛应用于恢复生态学领域,并导致这
两个新兴学科间的联系日益紧密。 需要恢复的生态
系统与生物群落或种群是在一定的时空尺度下生存
的,与之相关的自然过程与各种干扰也是;因此,生
态保护与生态恢复项目都要考虑尺度效应[42]。 景
观生态学有关原理可以为评估退化生态系统的生境
功能及破碎化、生态恢复提供参考生态系统及目标,
在为植物或动物提出利于定居的空间格局安排方面
有重要的作用,但在大尺度生态恢复中的指数选取、
量化与预测性方面还有限[43]。 未来,景观生态学中
的格局与过程、景观连接度和破碎化、尺度中的等级
理论、土地利用的影响、生态系统服务功能、景观可
持续性等理论将在恢复生态学中有更广阔的
应用[44]。
2.6摇 全球变化与人类干扰要纳入生态恢复范畴
已有证据表明全球变化越来越明显,它已经对
全球各类生态系统的结构与功能、产品和生态系统
服务产生影响[45]。 全球变化对生态恢复的实践与
产出有潜在的、重要的影响,至少要恢复历史上的生
态系统条件已不太可能;因此,在全球变化的背景
下,生态恢复要在重建过去的系统与将来的回复性
系统间保持一个平衡[46]。
1214摇 15期 摇 摇 摇 任海摇 等:恢复生态学的理论与研究进展 摇
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由于人类对世界各类生态系统的影响已很大且
不可避免,人类在恢复过程中又要考虑经济利益,因
而人类会更关注生态系统服务功能的恢复以及投入
产出的经济效益。 生态系统在各种自然和人为干扰
后,其恢复的时间和空间尺度有所不同,因而自然和
人类的干扰应纳入生态恢复范畴[47]。
由于人类干扰,许多生态系统快速变成了新的、
非历史性的新奇生态系统。 这种新系统可能会导致
生态系统生物组分的变化(如灭绝或入侵)、非生物
的变化(如土地利用和气候变化)以及生物和非生物
的联合作用。 这些变化可能会导致历史生态系统和
新奇生态系统间的杂合系统保留一些原始特征和新
的元素,在新奇生态系统中则由完全不同的生物、种
间作用和功能组成。 新奇生态系统的存在将引起传
统保护和恢复生态学的理论与方法的新思考[48]。
3摇 发展的障碍与趋势
恢复生态学中,陆地的研究远不及水生和湿地
的研究深入[49鄄50]。 从宏观上看,恢复生态学发展主
要有两个障碍:一是目前恢复生态学还是一个验证
性的科学,主要处理少变量因子和这些因子的部分
层次的简单实验,缺乏复杂的、多变量、复杂数量分
析方法的实验;另一个是短视性的学术研究导致的
少量的合成和弱的概念理论,这需要更好地认识和
明确生态学原理[49]。
从微观上看,当前的生态恢复过程分强调养分
及物种的还原,而忽视水文学过程、以及养分循环及
能量获得过程;过分注重具体的生境而忽略景观;将
恢复作为工作的结束而不是作为自发修复的开始。
未来应该考虑以生态过程调控为主,诱导生态系统
的正反馈的自发恢复,考虑生境景观间的相互
作用[51]。
从恢复生态学的历程看,当前恢复生态学的研
究已从静态研究、单一状态研究、基于结构的方法和
集中于某一类型生态系统研究等特征转向动态研
究、多状态研究、基于过程的方法和多维向恢复评价
标准等特征[7,9]。 其研究热点包括:从生态系统的角
度评估生态系统退化、恢复过程中的非生物与生物
障碍、恢复中的关键过程(授粉、扩散、火灾、养分循
环等)的时空动态[52]、生态恢复中不可逆转的阈值、
物种间相互作用及其在区域间的转移、“神秘冶的生
物群(真菌、根瘤菌、土壤原生动物等)在恢复中的作
用、注重生物连接性的生物多样性产出、地上与地下
作用及反馈、以生态系统尺度为基础上强调景观尺
度及交错带的生态恢复、景观中的廊道和连接性问
题在生态恢复中的作用、国际恢复生态学会提出的
生态恢复的 9个特征、自然资本的恢复、恢复生态产
品与生态系统服务、基于乡土植被及养分管理的恢
复设计、气候变化背景下的生态恢复问题、生态恢复
过程中的经济过程等领域[53鄄58]。 此外,恢复生态学
还与当前比较热门的政治问题,如 C 排放与交易、生
物多样性丧失、生态系统服务功能支付等紧密相
连[59鄄62]。 未来恢复生态学要把实践和理论相结合,
需要多学科相结合,把自然科学和人文科学中的社
会、经济、文化、政治等因素相结合,最终实现可持续
发展[59鄄60]。
致谢:美国 USDA FS鄄Eastern Forest Threat Center 的
Qinfeng Guo博士润色英文摘要,特此致谢。
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