全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员圆期摇 摇 圆园员源年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国景观生态学发展历程与未来研究重点 陈利顶袁李秀珍袁傅伯杰袁等 渊猿员圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市景观格局演变的水环境效应研究综述 黄摇 硕袁郭青海 渊猿员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
多功能景观研究进展 汤摇 茜袁丁圣彦 渊猿员缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
空间形态受限型城市紧凑发展研究要要要以厦门岛为例 黄摇 硕袁郭青海袁等 渊猿员缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
紫金山森林公园降温效应影响因素 闫伟姣袁孔繁花袁尹海伟袁等 渊猿员远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城市公园景观空间结构对其热环境效应的影响 冯悦怡袁胡潭高袁张力小 渊猿员苑怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 韵宰粤的低丘缓坡建设开发适宜性评价要要要以云南大理白族自治州为例
刘焱序袁彭摇 建袁韩忆楠袁等 渊猿员愿愿冤
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生态安全条件下土地利用格局优化要要要以皇甫川流域为例 喻摇 锋袁李晓兵袁王摇 宏 渊猿员怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎
新疆玛纳斯河流域 圆园园园要圆园员园年土地利用 辕覆盖变化及影响因素 刘金巍袁靳甜甜袁刘国华袁等 渊猿圆员员冤噎噎噎
基于 郧陨杂和 砸杂的赣江上游流域土地利用动态趋势分析 鲁燕飞袁彭摇 芳袁万摇 韵袁等 渊猿圆圆源冤噎噎噎噎噎噎噎
员怨缘源要圆园员园年三江平原土地利用景观格局动态变化及驱动力 刘吉平袁赵丹丹袁田学智袁等 渊猿圆猿源冤噎噎噎噎
基于斑块评价的三峡库区腹地坡耕地优化调控方法与案例研究 王永艳袁李阳兵袁邵景安袁等 渊猿圆源缘冤噎噎噎噎
贵州省山地鄄坝地系统土地利用与景观格局时空演变 李阳兵袁姚原温袁谢摇 静袁等 渊猿圆缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
中国西南地区土地覆盖情景的时空模拟 李摇 婧袁范泽孟袁岳天祥 渊猿圆远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于移动窗口法的岷江干旱河谷景观格局梯度分析 张玲玲袁赵永华袁殷摇 莎袁等 渊猿圆苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于植被覆盖度的藏羚羊栖息地时空变化研究 赵海迪袁刘世梁袁董世魁袁等 渊猿圆愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西南峡谷型喀斯特坡地土壤微生物量 悦尧晕尧孕 空间变异特征 范夫静袁黄国勤袁宋同清袁等 渊猿圆怨猿冤噎噎噎噎噎
峡谷型喀斯特不同生态系统的土壤微生物数量及生物量特征 谭秋锦袁宋同清袁彭晚霞袁等 渊猿猿园圆冤噎噎噎噎噎
长三角地区土地利用时空变化对生态系统服务价值的影响 刘桂林袁张落成袁张摇 倩 渊猿猿员员冤噎噎噎噎噎噎噎
基于视觉廊道的青藏铁路沿线旅游动态景观评价 张瑞英袁席建超袁姚予龙袁等 渊猿猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 砸杂与 郧陨杂的农村居民点空间变化特征与景观格局影响研究 任摇 平袁洪步庭袁刘摇 寅袁等 渊猿猿猿员冤噎噎噎
生态系统保护现状及保护等级评估要要要以江西省为例 樊乃卿袁张育新袁吕一河袁等 渊猿猿源员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
崇明东滩盐沼植被变化对滩涂湿地促淤消浪功能的影响 任璘婧袁李秀珍袁杨世伦袁等 渊猿猿缘园冤噎噎噎噎噎噎噎
基于气候尧地貌尧生态系统的景观分类体系要要要以新疆地区为例 师庆东袁王摇 智袁贺龙梅袁等 渊猿猿缘怨冤噎噎噎噎
黄土丘陵沟壑区景观格局演变特征要要要以陕西省延安市为例 钟莉娜袁赵文武袁吕一河袁等 渊猿猿远愿冤噎噎噎噎噎
不同干扰背景下农业景观异质性要要要以巩义市为例 张晓阳袁梁国付袁丁圣彦 渊猿猿苑愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
山西高原草地景观的数量分类与排序 张先平袁李志琴袁王孟本袁等 渊猿猿愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
山区夏季地表温度的影响因素要要要以泰山为例 孙常峰袁孔繁花袁尹海伟袁等 渊猿猿怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
典型岩溶洼地土壤水分的空间分布及影响因素 张继光袁苏以荣袁陈洪松袁等 渊猿源园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于移动窗口法的豫西山地丘陵地区景观异质性分析 李栋科袁丁圣彦袁梁国付袁等 渊猿源员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
桂西北喀斯特区域植被变化趋势及其对气候和地形的响应 童晓伟袁王克林袁岳跃民袁等 渊猿源圆缘冤噎噎噎噎噎噎
喀斯特与非喀斯特区域植被覆盖变化景观分析要要要以广西壮族自治区河池市为例
汪明冲袁王兮之袁梁钊雄袁等 渊猿源猿缘冤
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不同干扰背景下景观指数与物种多样性的多尺度效应要要要以巩义市为例
董翠芳袁梁国付袁丁圣彦袁等 渊猿源源源冤
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石栎鄄青冈常绿阔叶林土壤有机碳和全氮空间变异特征 杨摇 丹袁项文化袁方摇 晰袁等 渊猿源缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎
湘中丘陵区南酸枣阔叶林群落特征及群落更新 易摇 好袁邓湘雯袁项文化袁等 渊猿源远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 砸月云晕的桂西北喀斯特区植被碳密度空间分布影响因素分析 张明阳袁王克林袁邓振华袁等 渊猿源苑圆冤噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿缘圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员源鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 空间发展受限城市的厦门要要要在我国城市化进程中袁中小城市在城镇体系建设中处于中间环节袁起到了联系大城市
和小城镇的作用遥 但是袁每个城市由于发展历史尧社会经济结构尧自然地理形态等因素的不同袁都有其发展的特性袁
这些问题都必须要因地制宜地去把握遥 例如袁厦门岛相对隔离袁没有多余的发展空间袁该城市以居住功能为主袁城市
功能较为单一袁公共服务功能和商业服务功能比例较小遥 研究这样紧凑型的城市发展必须要考虑该城市结构转换
的承受力袁周边社会经济环境以及居民的生活习惯等遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 12 期
2014年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.12
Jun.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:山西省自然科学基金项目(2012011033鄄4); 山西省林业厅科技创新项目(201021)
收稿日期:2013鄄07鄄29; 摇 摇 修订日期:2014鄄03鄄31
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: mbwang@ sxu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201307291977
张先平,李志琴,王孟本,王小岗.山西高原草地景观的数量分类与排序.生态学报,2014,34(12):3386鄄3395.
Zhang X P, Li Z Q, Wang M B, Wang X G.Classification and ordination of grassland landscape in the Shanxi Plateau.Acta Ecologica Sinica,2014,34
(12):3386鄄3395.
山西高原草地景观的数量分类与排序
张先平1,2,李志琴1,3,王孟本1,*,王小岗2
(1. 山西大学黄土高原研究所, 太原摇 030006; 2. 山西林业职业技术学院, 太原摇 030009;
3. 中阳一中, 离石市摇 035500)
摘要:草地植被空间格局研究是草地景观研究中一项重要的基础工作。 空间格局研究不仅限于描述景观的空间特征,而是要深
入分析空间格局的分布规律及影响格局形成的原因及机制。 以 1颐50万《山西省草地类型图》、《山西省行政区域图》及《山西省
地形图》为主要信息源,借助 GIS技术,应用 TWINSPAN和 DCA对山西高原草地景观的 1127个样方进行研究。 结果表明:(1)
在 TWINSPAN分类结果中, 31个群丛组从左到右的排列顺序很好地揭示了山西高原草地景观的纬向地带性分布规律。 即从
40毅43忆N向 34毅34忆N依次分布着北部草原、中部灌草丛和草丛及南部的暖温带草丛。 (2)1127 个样方 DCA 排序图纵轴揭示了
明显的海拔梯度,即由上至下海拔逐渐降低,相应地草地景观变化为亚高山草甸、灌草丛、草原及河漫滩草甸;DCA排序图的横
轴揭示了明显的水分梯度,即从左到右水分逐渐增加。 两大优势群丛组样方及 44个优势群丛组物种 DCA 的排序图都很好地
刻画了山西高原水热组合的变化,即从西北向东南由于地形地貌引起的水热组合由冷干向暖湿逐渐变化,水热组合的梯度变化
进一步影响了草地景观整体的空间分布格局。 (3)GIS技术与数量生态学方法相结合有助于丰富景观生态学研究的技术体系。
关键词:草地景观; GIS; TWINSPAN; DCA; 山西高原
Classification and ordination of grassland landscape in the Shanxi Plateau
ZHANG Xianping1,2, LI Zhiqin1,3, WANG Mengben1,*, WANG Xiaogang2
1 Institute of Loess Plateau, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
2 Shanxi Forestry Technological College, Taiyuan 030009, China
3 The First Middle School of Zhongyang County, Lishi 035500, China
Abstract: Spatial pattern is a reflection of the landscape heterogeneity over a region. Research on this pattern is a
fundamental work in understanding the landscape structure, and has both theoretical and practical significance for exploring
the composition and distribution laws of landscape components and their mechanisms. The key methods for realizing the
spatial pattern include the comparison of pattern indices and spatial characteristics; the analysis of transition matrix of
Markov Chain, and the dynamic simulation of spatial pattern based on cellular automata model. While these methods are
proved to be usefull, the theoretical and technical framework has not yet been formed for the comprehensive research. The
methods of quantitative ecology have been successfully used in vegetation pattern analysis on meso \ and mico \ scales. The
integrated application of the methods in quantitative ecology and other modern techniques like GIS and RS might enrich the
methodology of landscape study. In this study, based on the Grassland Type Map of Shanxi Province ( 1 颐 500 000),
Topography Map of Shanxi Province (1颐500 000) and Administration Division Map of Shanxi Province (1颐500 000), the
Present Grassland Map of Shanxi Plateau (1颐500 000) was compiled. Through the GIS techniques, 20mm伊20 mm quadrat
grids were set up on the Present Map, and then a set of 1127 effective quadrats was obtained. After the calculation of the
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importance values of individual quadrats, all the 1127 quadrats were analyzed using the quantitative methods of TWINSPAN
(Two鄄Way Indicator Species Analysis) and DCA (Detrended Correspondence Analysis) . The results showed that (1) the
31 association groups obtained from the TWINSPAN classification revealed the latitudinal zonality of grassland landscape in
the plateau, i. e., the temperate grassland in the north, the shrub鄄grassland and grassland in the middle, and the warm
temperate grassland in the south from 40毅43忆N to 34毅34忆N. (2) The vertical axis of DCA ordination plot indicated that,
with the decrease in altitude from top to bottom, the grassland landscape changed gradually from the sub鄄alpine meadow to
shrub鄄grassland, grassland and floodplain meadow; and the horizontal axis exhibited a clear water gradient, i.e., a gradual
increase of wetness from left to right. The plots of DCA ordination for the quadrats of two dominant association groups and for
the species of 44 dominant association groups reflected the gradient of rainfall and temperature changes, i.e., from the cold鄄
arid conditions in the north鄄west to warm鄄wet conditions in the south鄄east across the plateau. This gradient of water鄄heat
regime further influenced the spatial pattern of grassland landscape. (3) The integrated application of GIS technique and the
methods of quantitative ecology could enrich the technical system of landscape ecology. The findings in this study suggest
that either TWINSPAN or DCA was very useful for characterizing the distribution patterns of grassland landscape, and for
exploring the possible causes of the patterns. The integrated application of GIS technique and quantitative techniques in
ecology might have great potential for studies of landscape pattern dynamics, the drivers and the driving mechanisms.
Further research on the dynamic characteristics and the driving factors of the grassland landscape in Shanxi Plateau should
be conducted.
Key Words: grassland landscape; GIS; TWINSPAN; DCA; Shanxi Plateau
摇 摇 随着景观生态学研究的不断发展,景观格局分
析已不仅限于描述景观的空间特征,而是要深入分
析空间格局的分布规律及影响格局形成的原因及机
制[1]。 目前景观格局分析的方法主要有景观格局指
数与空间特征比较,马尔柯夫转移矩阵法和以细胞
自动机理为基础的景观格局动态模拟,这些方法在
研究景观格局空间分布规律及其驱动机制方面取得
了一定进展,但研究还是很不充分,尚未形成较成熟
的理论框架与方法体系[2]。 植被数量分析已经成为
现代植被生态学的重要研究手段,它为客观准确地
揭示植被及其与环境之间的生态关系提供了有效手
段,尤其是《数量生态学》的一版再版[3],标志着我国
植被数量生态学的研究方法体系不断成熟,目前已
经广泛应用于植被生态学研究的各领域。 而地理信
息系统与遥感等现代信息技术的快速发展,也为植
被数量生态学与 GIS等现代信息技术结合提供了契
机,这二者的结合也将会进一步丰富景观空间格局
及其演变驱动机制研究的方法体系。
我国草地资源丰富、草地类型繁多,北方温带地
区的地带性草地是我国畜牧业的基础,目前国内对
草地景观的研究主要集中在景观空间格局[4鄄5]、景观
功能如养分循环[6]、碳密度[7]等以及景观动态[8鄄9]等
方面。 山西高原地处我国中北部,是暖温带向温带
的过渡带,草地资源相对比较丰富,草地面积为山西
省国土面积的 24.85%[10]。 目前对山西高原草地的
研究主要集中在群落生态学方面[11鄄13],对其景观分
布规律及影响因子的研究甚少。 为此,本文在景观
尺度上,将 GIS 技术与植被数量分类与排序的方法
相结合,分析山西高原草地景观的空间分布规律,揭
示草地景观与自然环境之间的生态关系。 这对于草
地景观的植被制图,草地资源的信息化管理都是一
项重要的基础工作,对于进一步深入分析草地景观
演变及驱动机制也具有重要的理论意义。
1摇 研究区域概况
山西省(34毅34忆—40毅43忆N,110毅14忆—114毅34忆E)
位于黄土高原东部,华北平原西侧,介于太行山与黄
河中游峡谷之间,是起伏较大的山地型高原,因而也
称山西高原。 山西省地处温带与暖温带地区,海拔
高度在 250—3058 m 之间,平均海拔为 1000 m 左
右。 属温带大陆性季风气候。 年平均气温 3—14
益,昼夜温差大,南北温差也大。 境内东北高,西南
低,地貌类型复杂, 山地、丘陵、高原、台地和盆地均
有分布。
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2摇 研究方法
2.1摇 底图矢量化
本研究以《山西省行政区域图》 (1颐50 万)、《山
西省地形图》(1颐50万)、《山西省草地类型图》(1颐50
万)为信息源,扫描后,进行矢量化。 再把矢量化的
《山西省地形图》(1颐50 万)进行校正,然后将 3 张图
相互叠加,获得带有坐标、地貌、行政区域和草地景
观信息的《山西高原草地分类现状图》(1颐50万)。
2.2摇 样方设定
在《山西高原草地分类现状图》的南北方向设置
20 mm伊20 mm的校样方网格,共取得有效样方 1127
个,并对样方进行编号。 最终获取带有编号的样方
格图(图 1)。 用植被数量生态学方法中的计算公式
计算每一个样方内群丛的盖度、相对盖度和重要值。
2.3摇 数据提取过程
2.3.1摇 属性数据收集
应用 GIS软件的图形裁剪功能,将设立好的样
方格逐一裁剪,得到独立的样方格图,获得区文件。
在 GIS软件的数据库管理模块提取区文件的属性数
据,然后在 GIS 报表定义模块中把 ATT 文件转换为
TXT文件,即可在 EXCEL中打开。
2.3.2摇 数据处理
在 1127个样方中,共记录了 98 种群丛类型,各
个样方内草地群丛重要值的计算公式如下:
群丛盖度=群丛图上面积 /样方面积
群丛相对盖度= 单个群丛的盖度
样方内群丛总盖度
群丛重要值=群丛相对盖度
3摇 结果与分析
3.1摇 TWINSPAN分类结果分析
依据所划分的 1127 个草地样方,应用 PCORD
软件进行 TWINSPAN分类。 综合考虑研究区域和原
图分辨率的实际问题,本文采用 TWINSPAN 分类的
第 6级分类结果(图 2),将研究区域的草地景观划
分为 31个群丛组[14鄄15]。
(1)碱蓬+蒿类群丛组(Ass. group Suaeda glauca
+ Artemisia spp.),该群丛组共包括 14 个样方,主要
分布在大同盆地的桑干河、浑河河谷地带。
(2)碱蓬 +蒿类 +针茅群丛组 ( Ass. Group S.
glauca +Artemisia spp. +Stipa spp.),该群丛组包括 4
个样方,分布于大同盆地南部及恒山山脉南端。 该
群丛组植物是典型的草原植物,生态幅度宽,在不同
的海拔高度均有分布,是晋北山地的重要草地景观。
(3)百里香 +莎草 +杂草群丛组 ( Ass. Group
Thymus mongolicus+ Cyperus spp. + Weed),该群丛组
包括 5个样方。 该群丛组的样方分布在山西北、中
和南部地带,北部分布在大同盆地的浑源县东南边
缘的唐河流域沿岸,中部分布在五寨县西部朱家川
河及其支流清连河岸一带,南部分布在长治北郊漳
泽水库一带的河岸边。 莎草科草种作为该群丛组的
生态指示种,通常分布于湖边、河水边潮湿的沙质土
壤中。
(4)百里香+早熟禾 +针茅群丛组(Ass. Group
T.mongolicus +Poa L. +Stipa spp.),该群丛组包括 4
个样方。 主要分布于管涔山南端神池县境内。
(5 ) 百里香 + 蒿类群丛组 ( Ass. Group T.
mongolicus + Artemisia spp.),该群丛组包括 10 个样
方。 主要分布于两个区域。 第一区域为黄河中上游
黄土丘陵区偏关一带,丘陵区沟谷纵横,地势东高西
低,属北温带大陆性半干燥气候。
第二个区域为山西最北端新荣区的黄土丘陵
区,该区域北部与内蒙古自治区的丰镇市和凉城县
相连。 区域内平均海拔 1178—1724 m,年降水量为
380—400 mm。
(6)百里香+针茅+蒿类群丛组(Ass. Group T.
mongolicus + Stipa spp. + Artemisia spp.),该群丛组包
4个样方。 主要分布于山西省西西北地区管涔山
北麓。
(7)苔草 +早熟禾 +蒿类群丛组 ( Ass. Group
Carex spp.+ Poa L. + Artemisia spp.),该群丛组包括 5
个样方。 主要分布于管涔山南段,该区域有丰富的
森林资源,主要分布有华北落叶松。
(8)百里香+早熟禾+蒿类群丛组 (Ass. Group
T.mongolicus + Poa L.+ Artemisia spp.),该群丛组包
括 13个样方。 主要分布于山西省和内蒙古交界处
的偏关县。
(9)百里香 +蒿类 +杂草群丛组 ( Ass. Group
T.mongolicus+Artemisia spp. +Weed) ,该群丛组包括
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图 1摇 山西高原草地景观 1127个样方分布图
Fig.1摇 Distribution of the 1127 quadrats of the grassland landscape in Shanxi Plateau
9833摇 12期 摇 摇 摇 张先平摇 等:山西高原草地景观的数量分类与排序 摇
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77个样方,主要分布于 3 个区域。 第一区域为右玉
县境内黄土丘陵缓坡区,第二区域为山西省东北部
山西、河北、内蒙三省交界处天镇县,第三区域为阳
高县南边的六棱山缓坡地段。 总之此群丛组适合生
长于低海拔阳坡,土壤疏松且排水良好,海拔高度在
1100—2000 m之间。
(10)虎榛子鄄百里香+蒿类+杂草群丛组(Ass.
Group Ostryopsis davidiana 鄄T. mongolicus + Artemisia
spp. + Weed),该群丛组共包括 17个样方,主要分布
于采凉山脚下多火山活动区附近。 此区域气候干旱
少雨,土壤类型为火山灰土,疏松且排水良好。 主要
灌木生态指示种为虎榛子,百里香为伴生种,是一种
生长在低海拔地区的芳香草本植物。 适合生长于干
旱,土壤疏松的向阳地段。
(11)早熟禾+蒿类+杂草群丛组(Ass. Group Poa
L. + Artemisia spp. + Weed),该群丛组共包括 7个样
方,主要分布于五寨的西边。
(12)针茅 +早熟禾 +蒿类群丛组 ( Ass. Group
Stipa spp. + Poa L. + Artemisia spp.),该群丛组包括
6个样方,主要分布于山西黄土高原东部边缘地带吕
梁山北段西坡。
(13)沙棘 +黄刺玫鄄杂草群丛组 ( Ass. Group
Hippophae rhamnoides+Rosa xanthina鄄 Weed),该群丛
组包括 3 个样方,主要分布于山西省西南地区吕梁
山南端乡宁县。
(14)黄刺玫 +沙棘鄄蒿类 +杂草群丛组 ( Ass.
Group R. xanthina + H. rhamnoides鄄Artemisia spp. +
Weed),该群丛组共包括 9 个样方,位于山西省西北
地区黄土高原中部、管涔山西北段和岢岚县。
(15)胡枝子+黄刺玫+沙棘鄄杂类草型群丛组
(Ass. Group Lespedeza bicolor + R. xanthina + H.
rhamnoides鄄Weed),该群丛组包括 3 个样方。 分布在
静乐县的东部,地貌以山地为主。
(16)沙棘鄄白羊草+蒿类型+杂草群丛组(Ass.
Group H. rhamnoides鄄Bothriochloa ischcemum +
Artemisia spp. +Weed),该群丛组共包括 68 个样方,
主要分布于两个区域。 第一区域为山西省中部太原
盆地西缘,吕梁山中段西侧文水县。 第二区域为山
西西部吕梁山脉中断处,主要地貌为土石山区和黄
土丘陵区。
(17)虎榛子鄄 苔草 +蓝花棘豆 +针茅群丛组
( Ass. Group O. davidiana鄄Carex spp. + Oxytropis
coerulea+ Stipa spp.),该群丛组共包括 49 个样方。
主要分布于两个区域。 第一区域为太行山北端,恒
山东麓,地形为半山半川,西高东低。 第二区域为恒
山的中段和东端。 生态指示种为蓝花棘豆,该植物
根系入土很深,穿透力强。
(18)苔草+早熟禾+蓝花棘豆+杂草群丛组(Ass.
Group Carex spp. + Poa L. + O. coerulea + Weed),该
群丛组共包括 152 个样方,是山西高原草地群丛组
分类的第二大类。 该群丛组主要分布于五台山、系
舟山、云中山、绵山、芦芽山、关帝山海拔高度在
1800—2200 m的山脉。
( 19 ) 侧 柏鄄苔 草 型 群 丛 组 ( Ass. Group
Platycladus orientalis鄄 Carex spp.),该群丛组共包括 4
个样方。 该群丛组分布于山西高原西部吕梁山脉中
段,地势由东南向西北倾斜,平均海拔 1474 m。 该区
域地表乔木层主要生态指示种为侧柏。
(20)白羊草+隐子草+蒿类群丛组(Ass. Group
B.ischaemum+ Cleistogenes. spp + Artemisia spp.),该
群丛包括 15个样方,主要分布于两个区域。 第一区
域位于太原盆地的东北角,太行山西段。 第二区域
位于太原盆地南端,平均海拔 800 m,年平均气温 10
益,年平均降水量为 700 mm。
(21)白羊草+苔草+蒿类群丛组(Ass. Group B.
ischaemum+Carex spp. + Artemisia spp.),该群丛组共
包括 50个样方。 主要分布于太岳山的东部,该区域
山峰起伏,天然植被保存良好。
(22)沙棘+黄刺玫鄄白羊草+苔草型+杂草群丛
组 ( Ass. Group H. rhamnoides + R. xanthina鄄B.
ischaemum +Carex spp.+ Weed),该群丛组包括 39 个
样方。 主要分布在太岳山的南部和和紫金山。
(23)白羊草+苔草+杂草群丛组(Ass. Group B.
ischaemum +Carex spp.+ Weed),该群丛组包括 47 个
样方。 主要分布于两个区域,第一区域位于和顺县
海波高度在 1300—2060 m 之间。 第二区域位于山
西省中南部太岳山东麓,海拔高度 940—2523 m。
(24)白羊草+百里香+苔草群丛组(Ass. Group
B.ischaemum + T.mongolicus +Carex spp),该群丛组
包括 7个样方,主要分布于两个区域。 第一区域位
于壶关县,年降水量在 575 mm左右。 第二区域位于
长治盆地东南部边缘长治县西边。
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(25)白羊草+达乌里胡枝子+苔草群丛组(Ass.
Group B.ischaemum + Lespedeza davurica+ Carex spp),
该群丛组包括 435 个样方,为山西高原草地群丛组
的第一大类。 主要分布于山西省的晋南地区和晋东
南地区。 海拔高度在 400—800 m。 主要优势植物为
白羊草,伴生种有黄背草(Themeda japonica)、隐子
草、蒿类,这些植物都为旱中生植物,耐寒,喜暖。
(26)灌木化栎+虎榛子鄄 白羊草+达乌里胡枝子
+杂草群丛组(Ass. Group Quercus Wutaishanica+ O.
davidiana鄄B.ischaemum + L. davurica + Weed),该群
丛组包括 33个样方,主要分布于 3 个区域。 第一区
域为晋东南地区泽州县内太行山南端,第二区域为
中条山的东南部,第三区域为中阳县境内东边的吕
梁山脉。 3个区域的共同特点是海拔高度都在 1800
m以上,年平均气温 10 益左右,都为大陆性季风气
候。 优势种灌木状辽东栎和白羊草,伴生种有达乌
里胡枝子等。
(27)灌木化栎+沙棘鄄白羊草+黄背草+杂草群
丛组(Ass. Group Q. Wutaishanica + H. rhamnoides鄄B.
ischaemum + T. japonica +Weed),该群丛组包括 26
个样方,主要分布于两个区域。 第一区域位于太行
山区东麓长治市最北端武乡县的东北方向。 第二区
域位于吕梁山中段交口县的东边。
(28)荆条鄄白羊草 +苔草群丛组 ( Ass. Group
Vitex negundo鄄 B. ischaemum +Carex spp.),该群丛组
包括 7个样方,主要分布于灵丘和太白维山的东边。
(29)荆条+胡枝子型+黄刺玫鄄白羊草+拂子茅+
蒿类群丛组(Ass. Group V. negundo + Lespedeza.spp +
R. xanthina鄄 B. ischaemum + Calamagrostis epigejos +
Artemisia spp.),该群丛组包括 9个样方,主要分布于
山西省吉县的西南边界,海拔从 1820 m 的山地至
450 m的黄河畔,高差大。
(30)荆条+黄刺玫鄄白羊草+蒿类群丛组(Ass.
Group V. negundo + R. xanthina + B. ischaemum +
Artemisia spp.),该群丛组包括 4个样方,主要分布于
两个区域,第一区域为太原市南部的河谷平原,海拔
高度 760—800 m。 第二区域为山西高原的最低点垣
曲县东南方位。
(31) 胡枝子鄄拂子茅 +苔草型群丛组 ( Ass.
Group Lespedeza.spp鄄C. epigeios + Carex spp),该群丛
组包括 3 个样方,位于水资源较为丰富的河津市西
边紧靠黄河水域,该区域年平均降水量 540—545
mm,主要伴生种有芦苇(Phragmites australis)、香蒲
( Typha orientalis )、 狼 尾 草 ( Pennisetum
alopecuroides)等。
图 2摇 1127个样方的 TWINSPAN分类图
Fig.2摇 TWINSPAN Classification of 1127 quadrats
3.2摇 DCA排序
在 TWINSPAN分类的基础上,应用 DCA对草地
群丛进行排序,以便分析草地群丛类型分布与生态
因子之间的生态关系。
3.2.1摇 1127个样方 DCA排序结果分析
根据 1127个样方在排序图(图 3)中的分布规
律,可以分为 12 个区。 A 区域为亚高山草甸,主要
分布在林线以上,包括群丛组 17、21、22、23 和 26;B
区为灌草丛,大部分是森林和灌丛被反复破坏后形
成的次生类型,主要分布在山地与盆地的交界处,包
括群丛组 12、13、 14、15、16和 27;C区为低山丘陵区
的温带草原区,包括群丛组 2、4、5、6、8 和 9 ;D 区域
为低山沟谷区的灌草丛,包括群丛组 30;E 区为低湿
河漫滩草甸,包括群丛组 1、3 和 31;F区域为华北落
1933摇 12期 摇 摇 摇 张先平摇 等:山西高原草地景观的数量分类与排序 摇
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叶林草甸区,包括群丛组 7;G 区域为侧柏鄄苔草区,
包括群丛组 19; H区为山地灌草丛区,包括群丛 11、
28和 29;I区为火山活动区灌草丛,包括群丛组 10;
第 J区域为盆地边缘草丛,主要群丛组为 20、24;K
区为山地草甸类:主要是群丛组 18(苔草+早熟禾+
蓝花棘豆+杂草),共 152个样方;L 区为低山丘陵白
羊草草丛区主要是:群丛组 25(白羊草+达乌里胡枝
子+苔草),共 435个样方。
图 3摇 1127个样方的 DCA排序图
Fig.3摇 DCA ordination of the 1127 quadrats
3.2.2摇 两大优势群丛组样方 DCA排序
(1)第 18群丛组样方的 DCA排序
苔草+中生禾草+蓝花棘豆+杂草群丛组是山西
高原草地景观的第二大优势群丛组。 该群丛组主要
分布在不同山地的中高海拔坡地。 该群丛组中的优
势种生态幅较宽,抗旱、抗寒能力强,是典型的山地
草甸植物。 排序图 4中将 152 个样方根据生长环境
特点划分为 6 个生态区域。 A 为五台山区,主要为
五花草甸[8];B 芦芽山区,主要为亚高山苔草;C 为
太岳山东北段区白羊草草组;D 为忻定盆地的东南
角系舟山区,主要为针茅组草原类草地; E为山西高
原中部地区关帝山区,亚高山苔草;F 云中山区,主
要为亚高山苔草和山地灌丛类草地。
(2)第 25群丛组样方的 DCA排序
白羊草+达乌里胡枝子+苔草群丛组是山西高原
图 4摇 第二大优势群丛组样方 DCA排序图
Fig.4 摇 DCA ordination of the quadrats of the second largest
association group
草地景观的第一大优势群丛组。 该群丛组主要为低
山丘陵草地,主要分布在中低海拔的丘陵、平原、缓
坡地带。 图 5中 DCA排序结果跟 1127 个样方 DCA
排序结果趋势相同,说明该群丛组遍布于山西高原
中部和南部,南部分布较多,中北部分布少。
图 5摇 第一大优势群丛组 DCA排序图
Fig.5 摇 DCA ordination of the quadrats of the first largest
association group
3.3摇 44种优势群丛的 DCA排序
主要依据《山西植被》中的优势草地群丛[14],结
合矢量后草地类型的盖度值排序,以盖度 1.3﹪作为
划分优势群丛的分界线,从 98 个群丛中选出 44 个
优势群丛,这 44个种优势群丛的 DCA排序图(图 6)
很清晰地刻画了物种的分布与生态因子之间的生态
关系。
A区的优势物种为苔草(Carex spp)、蓝花棘豆
2933 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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(O. coerulea)和百里香(T. mongolicus)等; B 区优势
物种 有: 无 芒 雀 麦 ( Bromus inermis )、 珠 芽 蓼
(Polygonum viviparum)、地榆(Sanguisorba officinalis)
等 ;C 区优势物种有山蒿(Artemisia brachyloba)、苔
草以及耐旱喜阳的灌木类; D区优势物种有胡枝子、
黄刺玫、灌木状辽东栎;E 区优势种有白羊草、野古
草(Arundinella anomala)、苔草类;F区优势物种白羊
草、达乌里胡枝子、百里香等。
图 6摇 44种优势群丛的 DCA排序图
Fig.6摇 DCA ordination of the 44 dominant associations
4摇 讨论与结论
4.1摇 TWINSPAN分类
《山西植被》的一级分类把山西高原草地景观分
为灌草丛、草丛、草原和草甸四大类[16鄄17]。
在 TWINSPAN分类图中,31 个群丛组从左到右
的排列顺序,很好地揭示山西高原草地景观的纬向
地带性分布规律,即从 40毅43忆N向 34毅34忆N依次为北
部的草原、中部的灌草丛和草丛,以及南部的暖温带
草丛。 群丛组 1—10主要分布在恒山以北以及管涔
山山麓以北,为温带半干旱气候区,地带性土壤为栗
钙土,相应地带性植被为温带草原,而且以旱生和旱
中生草原区系的植物种类为优势。 群丛组 4 到群丛
组 10 比较典型,常见优势种有本氏针茅 ( Stipa
bungeana)、贝加尔针茅(Stipa baicalensis)、百里香以
及冷蒿(Artemisia frigida)等;而群丛组 1 和群丛组 2
是该区域内大同盆地的下湿地,土壤湿润,因盐分上
升,至地表形成盐土层,种类组成较为贫乏,以藜科
和禾本科植物占优势,如盐蓬等;而群丛组 3 是该区
域内的河漫滩草甸,主要分布在浑源境内唐河和五
寨县境内的朱家河流域一带。
群丛组 11 到 24 主要分布在省境中部,即恒山
以南,太岳山以北,吕梁山中部和太行山中部的广大
地区。 主要分布着暖温带的草丛和灌草丛,草丛优
势种除了广泛分布的白羊草草丛和蒿类草丛以外,
出现了以中旱生禾草为优势的草丛类型,常见的有
野古草草丛,隐子草草丛,这些群丛由南向北分布越
来越广,群丛内的草原区系成分逐渐增加。 灌草丛
中的优势种主要有沙棘、虎榛子、黄刺玫、二色胡枝
子等。
群丛组 26到群丛组 31 主要分布在省境南部的
太行山南段、吕梁山南段和中条山低中山丘陵、山麓
地带,属南部暧温带草丛。 白羊草仍然是这一带的
优势种,不过出现了较喜热的黄背草(T. japonica)、
荆条 ( V. negundo)、酸枣 ( Ziziphus spinosa)、黄栌
(Cotinus coggygria)、连翘(Forsythia suspensa)、白刺
花( sophora davidii)等地带性指示种。 在这一大类中
有趣的是群丛组 28 分布在山西高原的东北灵丘县
境内,太白维山以东一带,虽然在山西高原的北部,
但由于海拔较低(450 m),气候与南部非常相似,进
而发育着暧温带的草丛类型,出现了较喜温的荆条
等植物种类。
群丛组 25 是这 31 个群丛组中最大的一类,包
含 435个样方,以白羊草、达乌里胡枝子为优势种,
分布范围比较广,主要分布于山西高原中南部中低
海拔丘陵、平原和缓坡地带,也就是说该群丛组是中
部暖温带草丛和南部暖温带草丛的过渡带,这也充
分表明了山西高原草地景观分布的连续性。
4.2摇 DCA排序图
1172个样方的 DCA 排序图形成了一个有趣的
“V冶字形。 排序图最顶端的 A 区是亚高山草甸,在
山西境内,亚高山草甸主要分布于各大山体林线以
上,海拔在 1800 m以上,由于温度低,不利于森林的
发育而形成草甸。 B 区是灌草丛,这里的指示物种
辽东栎,由于受自然气候条件的限制或人为干扰辽
东栎变成了灌木,主要分布于海拔 1200—1800 m。
位于排序轴底部的 E 区为河漫滩草甸,该区的群丛
组 31位于河津市西边紧靠黄河水域,海拔为 440 m。
DCA排序图的纵轴从上到下揭示了明显的海拔梯
度,即从上至下海拔逐渐降低,相应地草地景观也发
生了有规律的变化,依次分布着亚高山草甸、灌草
3933摇 12期 摇 摇 摇 张先平摇 等:山西高原草地景观的数量分类与排序 摇
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丛、草原和河漫滩草甸。
从 DCA排序图的横轴来看,位于最左端的是 A
区的少数几个样方,这是恒山以北包括六棱山海拔
在 2000 m以上的亚高山杂草草甸,这儿的气候相对
干冷,主要发育着苔草、毛蕊老鹳草 ( Geranium
eristemon)、粗根老鹳草(Geranium dahuricum)、薄雪
草 ( Leontopodium leontopodioides )、 地 榆 ( S.
officinalis)、乌头(Aconitum carmichaeli )、珠芽蓼(P.
viviparum)等杂草类草甸;C 区主要是恒山以北低山
丘陵的温带草原,这里的年平均降水量不超过
400mm;E区是山西高原草地景观的低湿河漫滩草
地,这里的分条件比较丰富,主要发育着芦苇 (P.
austrlia)、莎草(Cyperus rotundus)、香蒲(T. orientalis)
等比较耐水温湿的植物。 因此 DCA 排序图的横轴
揭示了明显的水分梯度,即从左到右水分逐渐增加。
而 L区位于排序图的中下部且分布范围最广,一方
面表明在高原中南部水热条件有所改善,另一方面
在这种生境下广泛分布着白羊草这类暧温带草原的
优势种。
第 18群丛组的 DCA 排序图纵轴揭示了山西高
原亚高山草甸景观分布的纬向地带性规律,即至上
而下依次分布着山西高原由北到南的(五台山鄄芦芽
山鄄云中山鄄关帝山鄄系舟山鄄太岳山)各山体的亚高山
草甸,且海拔也呈逐渐降低的趋势。
第 25群丛组 DCA排序图的趋势与山西高原草
地景观的整体很相似,这也充分表明了优势群丛组
对草地景观整体的分布格局起决定性作用。 从排序
图的密集程度来看,这一群丛组在山西高原从北到
南都有分布,但在中南部比较密集,分布在晋南和晋
东南。
从 44个优势群丛的 DCA 排序图可以看出:第
一轴从左到右反映了温度由低到高逐渐增加的梯
度,第二轴从上到下反映了水分梯度由低到高逐渐
增加的趋势。 从图中也可以看出,左上部草地物种
要比右下部密集,这正好验证了在山西高原晋北、晋
西北的草种种类要比晋南、晋东南丰富,这一结果与
山西高原草地景观的纬向地带性规律比较吻合。
此外 44个优势群丛的 DCA 排序图从左上角到
右下角刻画了山西高原草地景观由能忍受干冷的山
地草甸(A、B区),到中山区的灌草丛(C、D、E 区)逐
渐过渡到低山丘陵喜暖湿的白羊草草丛(F 区),这
也进一步验证了草地景观分布的垂直地带性规律。
综合分析 DCA 排序图从左上角到右下角揭示
影响山西高原草地景观分布的主要生态因子仍然是
水热条件,即丛左上到右下是从冷干向暖湿逐渐过
渡,进而影响草地景观分布的有规律变化。
以上分析是从 TWINSPAN分类结果的排列顺序
和 DCA 排序轴的生态意义进行探讨的,揭示了地
貌、气候等自然因子与草地景观格局的生态关系。
实际上引起景观格局空间异质性的因子可归纳为自
然与人文两类[2]:(1)自然因子,气候、水文、土壤等
被认为是主要的自然驱动力;(2)人文因子包括人
口、文化与区域经济等。 结合山西高原草地景观的
样方分布图,不难看出,各草地群丛主要分布在太行
山、吕梁山、恒山以及中条山等区域,而大同、忻定、
晋中、上党、临汾、运城盆地是山西省人口主要分布
区和农业生产区,因而这里的草地群丛分布较少。
这表明在中尺度上地貌、气候等自然因素决定着景
观整体的空间分布格局,而近代人类的经济活动及
区域开发作为一种外在的胁迫因子叠加于自然因子
之上[2]。 本研究只用了一期的数据,尚未能深入研
究山西高原草地景观格局的演变及驱动机制。 今后
可以尝试将 GIS 技术与 DCCA 等排序方法相结合,
对相关问题作进一步研究。
4.3摇 结论
TWINSPAN分类图中 31 个群丛组从左到右的
排列顺序,很好地揭示了山西高原草地景观的纬向
地带性分布规律。
无论是样方的 DCA 排序图还是优势群丛组的
DCA排序图,都丛不同角度揭示了山西高原草地景
观的垂直地带性规律,即从亚高山草甸—灌草丛—
草原—河漫滩草甸的变化,排序轴的生态意义也表
明水热组合是影响草地景观变化的主要自然驱动
因子。
GIS技术与群落数量分类与排序方法相结合,可
以在景观尺度上深入研究植被分布与生态因子之间
的相互关系,今后应继续进行景观格局演变及驱动
机制方面的研究。
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月燥则燥怎早澡 蚤灶 再怎灶灶葬灶袁 悦澡蚤灶葬 蕴陨哉 再葬灶曾怎袁 孕耘晕郧 允蚤葬灶袁 匀粤晕 再蚤灶葬灶袁 藻贼 葬造 渊猿员愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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再哉 云藻灶早袁 蕴陨 载蚤葬燥遭蚤灶早袁 宰粤晕郧 匀燥灶早 渊猿员怨愿冤
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蕴陨哉 允蚤灶憎藻蚤袁 允陨晕 栽蚤葬灶贼蚤葬灶袁 蕴陨哉 郧怎燥澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊猿圆员员冤
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蕴陨哉 允蚤责蚤灶早袁 在匀粤韵 阅葬灶凿葬灶袁 栽陨粤晕 载怎藻扎澡蚤袁 藻贼 葬造 渊猿圆猿源冤
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藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 再粤晕郧 阅葬灶袁 载陨粤晕郧 宰藻灶澡怎葬袁 云粤晕郧 载蚤袁 藻贼 葬造 渊猿源缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬 再陨 匀葬燥袁 阅耘晕郧 载蚤葬灶早憎藻灶袁 载陨粤晕郧 宰藻灶澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊猿源远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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遭葬泽藻凿 燥灶 则葬凿蚤葬造 遭葬泽蚤泽 枣怎灶糟贼蚤燥灶 灶藻贼憎燥则噪 皂燥凿藻造 在匀粤晕郧 酝蚤灶早赠葬灶早袁 宰粤晕郧 运藻造蚤灶袁阅耘晕郧 在澡藻灶澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊猿源苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎
园愿源猿 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
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迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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第 猿源卷摇 第 员圆期摇 渊圆园员源年 远月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 员圆 渊允怎灶藻袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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