全 文 ：第 11 期
收稿日期：2015－06－15
基金项目：四川农业大学创新性实验计划资助项目
作者简介：夏吉林（1992－），女，重庆涪陵人，在读本科生，（电话）13452587161（电子信箱）xiajilin2011＠163．com；通信作者，姜贝贝，女，副教授，
主要从事园林植物培育与应用研究，（电话）13880286593（电子信箱）sicaujbb＠163．com。
第 55 卷第 8 期
2016 年 4 月
湖北农业科学
Hubei Agricultural Sciences
Vol． 55 No.7
Apr.，2016
2
1
1
Jan
11期
6
Vol． 5 No.1
u .
随着工农业的迅速发展， 重金属污染日益严
重，已对生态平衡造成了严重破坏。 目前，中国受重
金属污染的耕地面积已达 2 000万 hm2，每年出产受
重金属污染的粮食约 1 200 万 t，严重威胁着人类的
生命安全。 因此，修复受重金属污染的土地已迫在
眉睫。 重金属会对植物的生长发育产生不利的影
重金属铜、锌、铅胁迫对长鬃蓼部分抗性
生理指标的影响
夏吉林，姜贝贝，余 婷，苏 琪，王树霞，吴 娱，陈尧易
（四川农业大学风景园林学院，成都 611130）
摘要：以野生长鬃蓼（Polygonum longisetum De Br．）幼苗为试验材料，研究了不同浓度的 Cu2＋、Zn2＋、Pb2＋单
一胁迫对植物叶绿素、可溶性糖、可溶性蛋白质以及游离脯氨酸含量的影响。 结果表明，随着 Cu2＋、Zn2＋、
Pb2＋浓度的升高，叶绿素含量呈先增加后减少的变化趋势，叶绿素（a ／ b）值的变化则不同。 3 种重金属对可
溶性糖含量的影响程度为 Pb2＋＞Cu2＋＞Zn2＋； 可溶性蛋白质含量随着 Cu2＋、Zn2＋浓度的升高呈先升高后降低
的趋势，随着 Pb2＋浓度的升高则逐渐下降；低浓度 Cu2＋、Zn2＋、Pb2＋胁迫增加了叶片游离脯氨酸含量，高浓度
的 Pb2＋、较高浓度的 Cu2＋、Zn2＋处理使游离脯氨酸含量下降更为显著。总的来说，长鬃蓼对 3 种重金属胁迫
的耐性由强到弱依次为 Zn2＋、Cu2＋、Pb2＋。 因此，长鬃蓼是修复重金属污染特别是 Zn2＋污染的潜力野生草本
植物。
关键词：长鬃蓼（Polygonum longisetum De Br．）；重金属；胁迫；抗性生理
中图分类号：X53 文献标识码：A 文章编号：0439－8114（2016）11－2751-04
DOI:10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2016.11.010
Effects of Heavy Metal Cu2＋，Zn2＋ and Pb2＋ Stress on Some Resistance Physiological
Indexes of Polygonum longisetum De Br．
XIA Ji－lin， JIANG Bei－bei， YU Ting， SU Qi， WANG Shu－xia， WU Yu， CHEN Yao－yi
（College of Landscape Architecture， Sichuan Agricultural University， Chengdu 611130， China）
Abstract： Taking wild Polygonum longisetum De Br． seeding as experimental materials， the effects of different concentrations
of Cu2＋，Zn2＋ and Pb2＋ single stress on plant chlorophyll， soluble sugar， soluble protein and free proline content were studied．
The results showed that， with the concentration of Cu2＋，Zn2＋，Pb2＋ increases， the change trend of chlorophyll content was first
increasing and then decreasing， the change of chlorophyll a ／ b value was different． The influence degree of three kinds of
heavy metals on the soluble sugar content was Pb2＋＞Cu2＋＞Zn2＋． Soluble protein content increased at the beginning， then de-
creased with the increase of concentration of Cu2＋ and Zn2＋， and gradually decreased with the increase of concentration of
Pb2＋． Low concentration of Cu2＋，Zn2＋，Pb2＋ stress increased the leaf free proline content， high concentrations of Pb2＋ made free
proline content decreased more significantly compare with relatively high concentration of Cu2＋，Zn2＋ deals． In the whole， the
tolerance strength of P． longisetum De Br． for the three kinds of heavy metal stress form big to small orders as follows： Zn2＋，
Cu2＋，Pb2＋． Therefore， P． longisetum De Br． is fix potential of the types for repairing the heavy metal pollution， especially Zn2＋
pollution．
Key words： Polygonum longisetum De Br．； heavy metal； stress； resistance physiological
湖 北 农 业 科 学 2016 年
叶绿素 b
mg/g
0.97±0.06 b
0.98±0.04 b
1.12±0.04 a
1.01±0.04 b
0.88±0.05 c
0.86±0.03 c
0.97±0.06 b
0.95±0.04 bc
1.06±0.03 a
0.92±0.04 bcd
0.88±0.04 cd
0.86±0.02 d
0.97±0.06 c
1.16±0.06 a
1.12±0.03 a
1.01±0.04 bc
0.79±0.04 d
0.67±0.03 e
表 1 不同重金属离子胁迫对长鬃蓼叶片叶绿素含量的影响
金属
离子
Cu2+
Zn2+
Pb2+
处理浓度
mg ／ L
0（CK）
5
10
20
40
80
0（CK）
10
50
100
150
200
0（CK）
10
20
50
100
150
叶绿素 a
mg/g
1.99±0.09 c
2.17±0.04 b
2.48±0.07 a
2.20±0.09 b
1.94±0.05 c
1.90±0.04 c
1.99±0.09 c
2.13±0.07 b
2.48±0.07 a
2.03±0.07 bc
1.93±0.10 cd
1.84±0.03 d
1.99±0.09 b
2.44±0.07 a
2.35±0.02 a
2.02±0.05 b
1.55±0.04 c
1.28±0.03 d
叶绿素（a＋b）
mg/g
2.96±0.15 c
3.16±0.08 b
3.60±0.11a
3.21±0.12 b
2.82±0.10 cd
2.76±0.06 d
2.96±0.15 bc
3.08±0.11 b
3.54±0.10 a
2.95±0.10 bc
2.81±0.14 cd
2.70±0.04 d
2.96±0.15 b
3.60±0.11 a
3.47±0.05 a
3.03±0.09 b
2.34±0.08 c
1.95±0.06 d
叶绿素
（a/b）
2.06±0.04 b
2.21±0.05 a
2.21±0.02 a
2.17±0.08 a
2.21±0.06 a
2.21±0.04 a
2.06±0.04 d
2.24±0.03 b
2.34±0.02 a
2.21±0.04 b
2.19±0.04 bc
2.14±0.04 c
2.06±0.04 abc
2.10±0.10 a
2.09±0.03 ab
1.99±0.05 bc
1.96±0.05 c
1.91±0.05 d
注： 表中同列数据后不同小写字母表示各重金属离子处理各浓
度处理间差异显著（P＜0．05）。 表 2 同。
响， 并通过植物体的一些生理生化活动反映出来，
同时，植物也可利用其一系列的生理生化过程部分
或完全修复和消除被污染空气、水体、土壤中特定
有毒物质的毒害作用［1－4］。 因此，开展重金属胁迫下
植物生长的研究对探索超富集植物和提高修复效
果具有重要意义。
长鬃蓼（Polygonum longisetum De Br． ）为蓼科
（Polygonaceae）蓼属 （Polygonum L．）一年生草本植
物，是成都地区一种常见的野生植物［5］。长鬃蓼花序
密集，花期持久，覆盖性好，宜成片栽植用于裸地、
荒坡的绿化覆盖；其适应性强，常生于山谷水边、河
边草地，可用于湿地公园植物造景，以弥补当前在
湿地过多应用千屈菜、再力花、美人蕉等所造成的
弊端［6］。长鬃蓼不仅是良好的园林绿化植物，还具有
解毒、除湿等药物功效，并在水土保持以及污染治
理上也起着重要作用 ［7－9］。 目前，有关长鬃蓼的研究
报道多集中在种质资源和药用功效方面，关于长鬃
蓼对 Cu、Zn、Pb胁迫的抗性生理研究未见报道。
通过本试验研究了长鬃蓼对 Cu、Zn、Pb 胁迫的
生理生化响应及其适应机制，不仅有助于深入了解
Cu、Zn、Pb的毒害机理和植物的适应机制，更可为筛
选培育 Cu、Zn、Pb 富集植物用于污染地修复提供一
定的理论依据。 根据成都地区土壤重金属污染情
况 ［10］，研究了不同浓度的 Cu、Zn、Pb 单一胁迫对长
鬃蓼生理的影响，以期为深入探讨江安河野生杂草
类物种的耐 Cu、Zn、Pb 毒害机制打下基础， 并为沿
河的生态修复工作提供理论依据。
1 材料与方法
1．1 试验材料
供试长鬃蓼幼苗采自成都温江绿道江安河河滩
（103°E，30°N），选取长势一致的标准样苗共 480株。
试验所用分析纯重金属试剂 CuSO4·5H2O、Pb（NO3）2、
ZnSO4·7H2O由成都市科龙化工试剂厂提供。
1．2 试验方法
盆栽试验在四川农业大学试验田进行，重金属
Cu、Zn、Pb 浓度梯度的设定参考成都地区土壤中相
应重金属含量而拟定 ［11－13］，Cu2＋浓度梯度为 5、10、
20、40、80 mg ／ L，Zn2 ＋浓度梯度为 10、50、100、150、
200 mg ／ L，Pb2＋浓度梯度为 10、20、50、100、150 mg ／ L，
对照组采用等量去离子水处理。 挑选健康、长势一
致的幼苗，种植于黑色营养钵，缓苗 20 d 后每盆保
留 3 株大小一致的幼苗，待幼苗恢复生长后开始处
理。 试验采用完全随机设计，每个处理 3个重复，每
重复 2 盆。 采取分期浇灌的处理方法，每隔 1 周浇
灌 1 次，每次 150 mL/盆，共处理 4 次。 重金属胁迫
期间，定期定量浇水，以平衡蒸发量，同时在盆下垫
塑料盘，以防止处理液流失［14］。
1．3 测定指标及方法
处理 30 d 后采样测定各项生理指标，每组剪取
第 3 至第 4 对成熟叶片（从顶部往下数）测定叶绿
素和游离脯氨酸含量，用相应部位的茎测定可溶性
糖和可溶性蛋白质含量。 其中，叶绿素含量采用丙
酮－乙醇混合液浸提法 ［15］测定，可溶性糖含量采用
蒽酮比色法测定，可溶性蛋白质含量采用考马斯亮
蓝 G－250 法测定，游离脯氨酸含量采用酸性茚三酮
比色法［16］测定。
1．4 数据分析
所有试验数据采用 Microsoft Excel 2003 和
SPSS 20．0 软件进行统计分析， 用最小显著差法
（LSD法）进行多重比较。
2 结果与分析
2．1 Cu2＋、Zn2＋、Pb2＋胁迫对长鬃蓼叶片叶绿素含量
的影响
从表 1 可以看出，与对照组相比，长鬃蓼叶片
叶绿素 a、叶绿素 b 及叶绿素（a＋b）含量随着 Cu2＋、
Zn2＋、Pb2＋浓度的升高呈先增加后减少的变化趋势。
低浓度的 Cu2＋处理显著提高了叶绿素 a、叶绿素（a＋
b）含量，在 Cu2＋浓度为 40、80 mg ／ L 时，叶绿素 a 与
对照组间差异不显著，而叶绿素 b 与对照组间差异
2752
第 11 期
表 2 不同重金属离子胁迫对长鬃蓼可溶性糖、
可溶性蛋白质、游离脯氨酸含量的影响
金属
离子
Cu2+
Zn2+
Pb2+
处理浓度
mg ／ L
0（CK）
5
10
20
40
80
0（CK）
10
50
100
150
200
0（CK）
10
20
50
100
150
可溶性糖
mg/g
5.49±0.62 b
7.84±1.41 ab
10.26±3.16 a
9.01±2.42 a
7.67±0.78 ab
5.27±1.25 b
5.49±0.62 bcd
9.13±2.13 ab
10.64±2.92 a
7.62±1.96 abc
5.33±2.46 cd
3.74±1.32 d
5.49±0.62 bc
9.34±2.33 a
7.31±2.45 ab
3.77±1.66 cd
2.96±1.05 cd
2.25±0.63 d
可溶性蛋白质
mg/g
3.09±0.11 c
5.13±0.80 ab
5.40±0.72 a
4.26±1.07 abc
3.93±0.83 bc
3.18±1.04 c
3.09±0.11 bc
3.10±0.16 bc
3.44±0.36 ab
3.92±0.69 a
3.12±0.29 bc
2.70±0.22 c
3.09±0.11 a
2.87±0.37 a
2.74±0.33 a
2.68±0.21 a
2.39±0.41 ab
1.81±0.82 b
游离脯氨酸
μg/g
20.41±1.68 bcd
21.59±2.06 bc
23.25±3.10 ab
25.38±1.79 a
19.44±1.44 cd
17.69±1.64 d
20.41±1.68 abc
23.96±4.89 a
22.05±2.36 ab
17.79±3.31 bc
16.85±1.72 bc
15.13±2.91 c
20.41±1.68 a
21.69±1.98 a
19.73±4.12 a
14.34±1.77 b
12.07±3.28 bc
8.98±1.43 c
显著。 当 Zn2＋浓度达 100 mg ／ L 时，叶绿素 a、叶绿素
b 及叶绿素（a＋b）含量开始下降，当 Zn2＋浓度达 200
mg ／ L时显著低于对照组。低浓度的 Pb2＋处理显著提
高了叶绿素 a、叶绿素 b 及叶绿素（a＋b）含量，而高
浓度的 Pb2＋处理则显著降低了其含量， 当 Pb2＋浓度
达到 150 mg ／ L 时，长鬃蓼的叶绿素 a、叶绿素 b 及
叶绿素 （a＋b）分别为对照组的 64．32％、69．07％和
65．88％。 叶绿素（a＋b）含量在 Cu2＋、Pb2＋处理浓度为
10 mg ／ L 时达到最高，在 Zn2＋处理浓度为 50 mg ／ L时
达到最高。 不同重金属的不同浓度处理对长鬃蓼叶
片叶绿素含量有着不同程度的影响， 但对叶绿素
（a ／ b）值的影响相对较小。在不同浓度 Cu2＋、Zn2＋处理
下，叶绿素（a ／ b）值较对照组均有提高，而在 Pb2＋浓
度达 50 mg ／ L 后，叶绿素（a ／ b）值则略低于对照组。
2．2 Cu2＋、Zn2＋、Pb2＋胁迫对长鬃蓼茎中可溶性糖含
量的影响
如表 2 所示，与对照相比，长鬃蓼茎的可溶性
糖含量随着 Cu2＋、Zn2＋、Pb2＋浓度的升高呈现先升高
后降低的变化趋势。其中，Cu2＋、Pb2＋浓度为 10 mg ／ L及
Zn2＋浓度为 50 mg ／ L 时，可溶性糖含量达到最高，分
别为对照的 1．87、1．70、1．94 倍 。 当 Cu2＋浓度达
80 mg ／ L、Zn2＋浓度达 150 mg ／ L、Pb2＋浓度达 50 mg ／ L
时， 可溶性糖含量分别为对照的 95．99％、97．09％和
68．67％。 在 Pb2＋浓度为 150 mg ／ L 时，可溶性糖含量
显著低于对照组，仅为对照的 40．98％。 由此可知，
3 种重金属对长鬃蓼茎中可溶性糖含量的影响程度
为 Pb2＋＞Cu2＋＞Zn2＋。
2．3 Cu2＋、Zn2＋、Pb2＋胁迫对长鬃蓼茎中可溶性蛋白
质含量的影响
由表 2 可知，与对照相比，长鬃蓼茎中可溶性
蛋白质含量随着 Cu2＋、Zn2＋浓度的增加先升高后降
低，而 Pb2＋胁迫下可溶性蛋白质含量则逐渐下降。当
Cu2＋浓度为 10 mg ／ L、Zn2＋浓度为 100 mg ／ L时，可溶性
蛋白质含量达到最高，分别为对照的 1．75 倍和 1．27
倍。此外，在不同浓度 Cu2＋、Zn2＋处理下，除 Zn2＋浓度达
到 200 mg ／ L 时可溶性蛋白质含量低于对照外，其余
各浓度处理下均高于对照。 当 Pb2＋浓度为 150 mg ／ L
时， 可溶性蛋白质含量显著低于对照， 为对照的
58．58％。 可溶性蛋白质含量随着 Pb2＋浓度的升高而
下降， 说明较低浓度的 Pb2＋胁迫也会影响长鬃蓼蛋
白质的生物合成。
2．4 Cu2＋、Zn2＋、Pb2＋胁迫对长鬃蓼叶片中游离脯氨
酸含量的影响
从表 2 可以看出，长鬃蓼叶片中游离脯氨酸含
量随着 Cu2＋、Zn2＋、Pb2＋浓度的升高先上升后下降，在
Cu2＋浓度为 20 mg ／ L、Zn2＋与 Pb2＋浓度为 10 mg ／ L 时，
游离脯氨酸含量最高，分别为对照的 1．24、1．17、1．06
倍。 当 Cu2＋浓度达 80 mg ／ L、Zn2＋浓度达 200 mg ／ L、
Pb2＋浓度达 150 mg ／ L 时， 游离脯氨酸含量分别为
对照的 86．67％、74．13％和 44．00％。 在 Cu2＋浓度为
40 mg ／ L、Zn2＋浓度为 100 mg ／ L 时， 长鬃蓼叶片中游
离脯氨酸含量低于对照； 当 Pb2＋浓度达到 20 mg ／ L
时，长鬃蓼叶片中游离脯氨酸含量低于对照，且随
着 Pb2＋浓度的上升而显著下降， 说明高浓度的 Pb2＋
胁迫使游离脯氨酸合成受到影响，保护机制不能正
常启动。
3 小结与讨论
叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，其含
量的变化可以反映植物的光合能力及营养状况。 本
试验表明，低浓度 Cu2＋、Zn2＋、Pb2＋处理对长鬃蓼叶绿
素的合成有一定促进作用，高浓度则会抑制叶绿素
的合成，这与乔琳等［17］研究结果一致。高浓度的 Pb2＋
更为显著地抑制了叶绿素的合成， 可能是大量的
Pb2＋进入植物体内以后， 与叶绿素合成相关的几种
富含－SH 的酶肽链形成络合物， 抑制了酶的活性，
阻碍了叶绿素的合成 ［18］。 同时，重金属胁迫还会使
叶绿体膜结构受到破坏， 造成叶绿体不可逆损伤，
导致叶绿体含量下降。此外，在不同浓度 Cu2＋、Zn2＋处
理下，叶绿素（a ／ b）值较对照组均有提高，说明长鬃
蓼叶片叶绿素 b对 Cu2＋、Zn2＋的反应比叶绿素 a 更敏
感；而在 Pb2＋浓度达 50 mg ／ L 后，叶绿素（a ／ b）值则
夏吉林等：重金属铜、锌、铅胁迫对长鬃蓼部分抗性生理指标的影响 2753
湖 北 农 业 科 学 2016 年
略低于对照组， 说明较高浓度的 Pb2＋处理对叶绿素
a和叶绿素 b的影响均增大［19］。
可溶性糖和游离脯氨酸都是植物体内重要的
渗透调节物质，与植物体内有机物的转化及植物的
抗性等密切相关。 本试验中，低浓度 Cu2＋、Zn2＋、Pb2＋
胁迫下长鬃蓼可溶性糖和游离脯氨酸都有明显的
积累，但随着浓度的增加可溶性糖和游离脯氨酸含
量又开始降低， 且 Pb2＋对长鬃蓼可溶性糖和游离脯
氨酸含量的影响大于 Cu2＋、Zn2＋。 可溶性糖的这种表
现，可能是低浓度重金属胁迫加速了植物体内高分
子碳水化合物如淀粉的分解而使其合成受到抑制，
使光合产物形成过程中直接转向形成低分子质量
物质如蔗糖等而导致可溶性糖增加［20］。 高浓度重金
属胁迫则抑制了植物的合成代谢和生长，降低了光
合能力，从而导致可溶性糖含量降低。 低浓度 Cu2＋、
Zn2＋、Pb2＋胁迫使游离脯氨酸含量积累， 一定程度上
缓解了膜质损伤对植物造成的伤害，有利于维持植
物体内的代谢平衡。 高浓度的胁迫则会损伤细胞内
多种功能膜及酶系统，造成脯氨酸合成代谢紊乱。
蛋白质关系着植物的养分循环、代谢作用以及生
长发育等，其含量变化对植物体受到逆境胁迫的强
弱起到了指示作用。 本试验表明，在低浓度的 Cu2＋、
Zn2＋胁迫下，长鬃蓼茎的可溶性蛋白质含量上升，可
能是增加了细胞渗透浓度和功能蛋白质的数量，有
助于维持细胞的正常代谢。 当 Cu2＋、Zn2＋浓度升高到
一定程度时，则开始抑制蛋白质的生物合成，从而
影响其生长发育。此外，较低浓度的 Pb2＋胁迫也会影
响蛋白质的生物合成， 说明 Pb2＋对长鬃蓼茎中可溶
性蛋白质含量的抑制作用大于 Cu2＋、Zn2＋。
综合分析表明，长鬃蓼对 Cu2＋、Zn2＋、Pb2＋胁迫都
有一个积极响应和逐渐伤害受损的过程，初步认为
长鬃蓼对 3 种重金属胁迫的耐性为 Zn2＋＞Cu2＋＞Pb2＋。
因此， 长鬃蓼是修复重金属污染特别是 Zn2＋污染的
潜力野生草本植物。 至于长鬃蓼对重金属的吸收及
富集的机理还有待于在今后的研究中继续探索和
发现。
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