全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 员怨期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
生态系统服务研究文献现状及不同研究方向评述 马凤娇袁刘金铜袁粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎
非人灵长类性打搅行为研究进展 杨摇 斌袁王程亮袁纪维红袁等 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响 韩群花袁郭摇 聪袁张美文 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物链长度远因与近因研究进展综述 王玉玉袁徐摇 军袁雷光春 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤酝真菌在植物病虫害生物防治中的作用机制 罗巧玉袁王晓娟袁李媛媛袁等 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保护性耕作对农田碳尧氮效应的影响研究进展 薛建福袁赵摇 鑫袁杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁等 渊远园园远冤噎噎噎
圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征 张明春袁黄摇 炎袁李德生袁等 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用红外照相技术分析野生白冠长尾雉活动节律及时间分配 赵玉泽袁王志臣袁徐基良 袁等 渊远园圆员冤噎噎噎噎
风速和持续时间对树麻雀能量收支的影响 杨志宏袁吴庆明袁董海燕袁等 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
白马雪山自然保护区灰头小鼯鼠的巢址特征 李艳红袁关进科袁黎大勇袁等 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响 罗媛媛袁刘金亮袁黄杰灵袁等 渊远园源员冤噎噎噎噎噎
基于 圆愿杂袁 悦韵陨和 悦赠贼遭基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究
吴文珊袁陈友铃袁孙伶俐袁等 渊远园源怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高榕榕果内 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬属两种榕小蜂的遗传进化关系 陈友铃袁孙伶俐袁武蕾蕾袁等 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征 王树凤袁施翔袁孙海菁袁等 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
邻苯二甲酸对萝卜种子萌发尧幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响
杨延杰袁王晓伟袁赵摇 康袁等 渊远园苑源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区多枝柽柳幼苗对人工水分干扰的形态及生理响应 马晓东袁王明慧袁李卫红袁等 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎
贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征 王荣荣袁夏江宝袁杨吉华袁等 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陶粒覆盖对土壤水分尧植物光合作用及生长状况的影响 谭雪红袁郭小平袁赵廷宁 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林龄短枝木麻黄小枝单宁含量及养分再吸收动态 叶功富袁张尚炬袁张立华袁等 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
珠江三角洲不同污染梯度下森林优势种叶片和枝条 杂含量比较 裴男才袁陈步峰袁邹志谨袁等 渊远员员源冤噎噎噎噎
粤酝真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响 宋成军袁曲来叶袁马克明袁等 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
盐氮处理下盐地碱蓬种子成熟过程中的离子积累和种子萌发特性 周家超袁付婷婷袁赵维维袁等 渊远员圆怨冤噎噎噎
悦韵圆浓度升高条件下内生真菌感染对宿主植物的生理生态影响 师志冰袁周摇 勇袁李摇 夏袁等 渊远员猿缘冤噎噎噎噎
预处理方式对香蒲和芦苇种子萌发的影响 孟摇 焕袁王雪宏袁佟守正袁等 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镉在土壤鄄金丝垂柳系统中的迁移特征 张摇 雯袁魏摇 虹袁孙晓灿袁等 渊远员源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响 罗应华袁孙冬婧袁林建勇袁等 渊远员缘源冤噎噎噎
濒危海草贝克喜盐草的种群动态及土壤种子库要要要以广西珍珠湾为例
邱广龙袁范航清袁李宗善袁等 渊远员远猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
毛乌素沙地南缘沙丘生物结皮对凝结水形成和蒸发的影响 尹瑞平袁吴永胜袁张摇 欣袁等 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 韩摇 路袁席琳乔袁王家强袁等 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响 宗摇 宁袁石培礼袁蔣摇 婧袁等 渊远员怨员冤噎噎
松嫩平原微地形下土壤水盐与植物群落分布的关系 杨摇 帆袁王志春袁王云贺袁等 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广州大夫山雨季林内外空气 栽杂孕 和 孕酝圆援缘浓度及水溶性离子特征 肖以华袁李摇 炯袁旷远文袁等 渊远圆园怨冤噎噎噎
马鞍列岛岩礁生境鱼类群落结构时空格局 汪振华袁赵摇 静袁王摇 凯袁等 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄海细纹狮子鱼种群特征的年际变化 陈云龙袁单秀娟袁周志鹏袁等 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种温带森林大型土壤动物群落结构的时空动态 李摇 娜袁张雪萍袁张利敏 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性 陈友铃袁陈晓倩袁吴文珊袁等 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态资本理论框架下的生态系统服务评估 陈摇 尚袁任大川袁夏摇 涛袁等 渊远圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国地貌区划系统要要要以自然保护区体系建设为目标 郭子良袁崔国发 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态植被建设对黄土高原农林复合流域景观格局的影响 易摇 扬袁信忠保袁覃云斌袁等 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎
华北农牧交错带农田鄄草地景观镶嵌体土壤水分空间异质性 王红梅袁王仲良袁王摇 堃袁等 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎
中国北方春小麦生育期变化的区域差异性与气候适应性 俄有浩袁霍治国袁马玉平袁等 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎
中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 盛茂银袁刘摇 洋袁熊康宁 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对东北沼泽湿地潜在分布的影响 贺摇 伟袁布仁仓袁刘宏娟袁等 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古不同类型草地土壤氮矿化及其温度敏感性 朱剑兴袁王秋凤袁何念鹏袁等 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黑河中游荒漠绿洲区土地利用的土壤养分效应 马志敏袁吕一河袁孙飞翔袁等 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
成都平原北部水稻土重金属含量状况及其潜在生态风险评价 秦鱼生袁喻摇 华袁冯文强袁等 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎
大西洋中部延绳钓黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙袁马军杰袁张摇 禹袁等 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎
夏季台湾海峡南部海域上层水体的生物固氮作用 林摇 峰袁陈摇 敏袁杨伟锋袁等 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北长山岛森林乔木层碳储量及其影响因子 石洪华袁王晓丽袁王摇 嫒袁等 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植被类型变化对长白山森林土壤碳矿化及其温度敏感性的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎
油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 孟翔翔袁狄晓艳袁王孟本袁等 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辅助环境变量的土壤有机碳空间插值要要要以黄土丘陵区小流域为例
文摇 雯袁周宝同袁汪亚峰袁等 渊远猿愿怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生命周期视角的产业资源生态管理效益分析要要要以虚拟共生网络系统为例
施晓清袁李笑诺袁杨建新 渊远猿怨愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态脆弱区贫困与生态环境的博弈分析 祁新华袁叶士琳袁程摇 煜袁等 渊远源员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
野世博冶背景下上海经济与环境的耦合演化 倪摇 尧袁岳文泽袁张云堂袁等 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢源远源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘缘鄢圆园员猿鄄员园
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 毛乌素沙地南缘沙丘的生物结皮要要要生物土壤结皮广泛分布于干旱和半干旱区袁它的形成和发育对荒漠生态系统
生态修复过程产生重要的影响遥 组成生物结皮的藻类尧苔藓和地衣是常见的先锋植物袁它们不仅能在严重干旱缺
水尧营养贫瘠恶劣的环境中生长尧繁殖袁并且能通过其代谢方式影响并改变环境遥 其中一个重要的特点是袁生物结皮
表面的凝结水显著大于裸沙遥 研究表明袁凝结水是除降雨之外最重要的水分来源之一袁在水分极度匮乏的荒漠生态
系统袁它对荒漠生态系统结构尧功能和过程的维持产生着重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 19 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.19
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中央高校基本科研业务费专项资金资助项目(BLX2012023); 国家自然科学基金资助项目(41301077, 31170439)
收稿日期:2013鄄06鄄06; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: guangchun8099@ gmail.com
DOI: 10.5846 / stxb201306061370
王玉玉,徐军,雷光春.食物链长度远因与近因研究进展综述.生态学报,2013,33(19):5990鄄5996.
Wang Y Y, Xu J, Lei G C.Proximate and ultimate determinants of food chain length.Acta Ecologica Sinica,2013,33(19):5990鄄5996.
食物链长度远因与近因研究进展综述
王玉玉1,徐摇 军2,雷光春1,*
(1.北京林业大学,自然保护区学院,北京摇 10083;
2.中国科学院水生生物研究所, 东湖湖泊生态系统试验站, 淡水生态与生物技术国家重点实验室, 武汉摇 430072)
摘要:食物链长度是生态系统的基本属性,其变化决定着群落结构和生态系统功能。 稳定同位素分析技术的进步推进了生态系
统中食物链长度决定因子相关研究的开展。 尽管近期的研究证明了食物链长度与资源可利用性、生态系统大小、干扰等远因之
间的关系,但是对于食物网内部结构变化这一近因对食物链长度的影响作用关注较少。 综述了边界明确和开放类型淡水生态
系统中食物链长度的相关研究进展;探讨了远因和近因机制在决定食物链长度中的作用;给出了判断不同层次和尺度上决定食
物链长度机制的概念框架;为今后更好的开展不同生态系统间食物链长度的比较研究提出了建议。
关键词:食物链长度;资源可利用性;生态系统大小;干扰;食物网结构;远因和近因机制
Proximate and ultimate determinants of food chain length
WANG Yuyu1, XU Jun2, LEI Guangchun1,*
1 School of Nature Conservation, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China
2 Donghu Experimental Station of Lake Ecosystems, State Key Laboratory of Freshwater Ecology and Biotechnology of China, Institute of Hydrobiology,
Chinese Academy of Sciences, Wuhan 430072, China
Abstract: Food chain length has been recognized as an important ecosystem characteristic and a fundamental ecosystem
attribute: it influences community structure, ecosystem functions and bioaccumulation of contaminants in top predators.
Previous studies have shown that food chain length varies greatly among systems. Defining the determinants of food chain
length has been a primary research focus for food web ecologists, and has contributed to ecological theories. Three main
hypotheses, i.e. resource availability, ecosystem size, and the disturbance hypothesis, which argues that the stability of
local dynamics and the level of disturbance contribute to food chain length have been extensively examined. However, much
less attention has been paid to proximate changes in food web structure that link variation in food鄄chain length to the
ultimate dynamic mechanism. Proximate mechanisms could cause variation in food鄄chain length by either: additive
mechanism, through addition or removal of top predators; insertion mechanism, through addition or removal of intermediate
predators; omnivory mechanisms, changes in the degree of trophic omnivory by the top predator. Recent advances in stable
isotope analysis have rekindled interest in examining factors that determine food chain length in ecological communities. In
this paper, we reviewed recent studies from close and open freshwater systems to explore the factors that determine the
relative importance of resource availability, disturbance and ecosystem size on food chain length, and how they may be
affected by food web architecture. We then provided a framework to investigate how these hypotheses operating at different
spatial scale. We explore the implications of these mechanisms for understanding how proximate changes in food鄄web
structure link variation in food鄄chain length to the ultimate mechanism. Finally, we gave suggestions in applying the
framework to consolidate the hypotheses across ecosystems in future studies.
Key Words: food鄄chain length; resource availability; ecosystem size; disturbance; food web structure; ultimate and
http: / / www.ecologica.cn
proximate mechanism
食物网中从基础资源到顶级捕食者之间的营养级数量就是食物链长度[1鄄2] 。 食物网研究中常用顶级捕食者的营养级位置
来表示食物链长度[2鄄3] 。 食物链长度是生态系统的基本属性,在决定生态系统功能中发挥着重要作用[4鄄9] 。 一方面因为它是复
杂食物网关系中可以描述的特征,反映了食物网的垂直结构[10鄄13] ;另一方面它通过改变营养关系的组织结构来影响种群结构、
生物多样性和生态系统稳定性[5, 14鄄15] ,进而改变养分循环、初级生产力等生态系统功能[8, 16鄄17] ,决定顶级捕食者体内污染物的
生物累积[18鄄19] 。 食物链长度及其动态是生态学许多重要理论的基础,包括食物金字塔[20] ,绿色世界[7] ,营养级联[21鄄22] 。
测度食物链长度的方法主要有 3种[1, 23] :(1)链接度食物链长度,测度食物网基底可利用资源与顶级消费者间平均链接点
数量[23鄄24] ;(2)功能食物链长度,测度顶级捕食者影响低营养级的路径与强度[23, 25] ;(3)能量食物链长度,采用稳定同位素分析
技术追踪顶级捕食者同化的通过所有路径传递的能量或物质流[23, 26] 。 碳、氮稳定同位素分析技术已成为食物链长度研究的关
键技术[1, 3, 27] 。 消费者体内的碳稳定同位素的含量(啄13C)通常与其食物来源相近,仅有<1译的富集,可以反映其同化的来自湖
泊沿岸带与敞水带[28鄄30] ,河流浅滩与深潭中[31]的物质。 与碳稳定同位素不同,氮稳定同位素含量(啄15N)在生物体内随着营养
级的增加而逐渐增高,营养级间富集值平均为(3.4依1)译,反映了消费者在食物网中的营养级位置[29, 32] 。 食物链长度就是所研
究群落中的顶级捕食者集合中营养级位置最高的物种营养级位置[3, 27] 。 过去在进行跨系统和地点的稳定同位素比较分析时,
不同研究地点食物网基础资源的氮稳定同位素含量由于氮源和生物地球化学循环过程的不同而存在巨大差异,结果难以对
比[32] 。 随着选择初级消费者作为食物网稳定同位素“基准冶的较准方法出现,多个生态系统间食物链长度的比较变得可
行[26, 29, 32, 33] 。 使用碳、氮稳定同位素分析技术可以快速获得生物营养级位置和食物链长度的信息,这种研究能力的增强重新
燃起了科研人员对生态系统中决定食物链长度的因子研究的兴趣[3, 23, 26] 。
对全球 219个水域生态系统食物链长度的文献分析发现,河流生态系统食物链长度平均为 3.5,而海洋和湖泊生态系统食
物链长度平均为 4[3] 。 不同生态系统间和相同生态系统内食物链长度变化的原因一直是生态学研究的重要内容[1, 3] 。 资源可
利用性假说、干扰假说和生态系统大小假说[1, 23, 34]是关于影响食物链长度远因作用的传统假说。 资源可利用性假说(也称为
能量限制假说)是基于热力学第二定律提出的[35] ,该假说认为食物链长度由可供给高营养级生物的基础资源和能量利用效率
所决定,由于能量在连续的营养级传递过程中不断减少,能量传递效率决定了食物链长度[11, 13] 。 使用“资源可利用性冶而不采
用“初级生产力冶来衡量可利用的能量是因为这一概念应用范围更广泛,可以描述从净自养(P 颐B>1)到净异养(P 颐B<1)系统间
为食物网提供支持的能量或资源可利用性[23] 。 干扰假说(也称动态稳定假说)是基于 Lotka鄄Volterra 方程推导出的,认为频繁
或强烈的扰动会缩短食物链长度,较长的食物链由于缺少弹性而不可能存在于常受扰动的栖息地[36] 。 生态系统大小假说出现
最晚,认为大的生态系统空间可直接增加总的资源可获得性,通过物种多样性、栖息地可利用性与异质性、捕食者鄄被捕食者相
互作用稳定性来影响捕食者鄄猎物个体大小比例、消费者杂食性、物种定居与消失的可能性等依赖资源可获得性的种群特征进
而决定食物链长度[1, 23, 27] 。 尽管这些假说是对所有生态系统提出的,但是关于这些假说较好的测试与验证均是在水域生态系
统中进行的[3, 23] 。
虽然近期的研究明确了食物链长度变化与生态系统发育过程中外部的环境变量如资源可利用性、生态系统大小之间的联
系[13, 37鄄38] ,但是由于通常食物链长度自然变化对环境变量的响应包含了食物网结构变化这一近因的作用,目前的研究还未从
机理上将食物链长度变化与这些潜在因素联系起来。 在近因方面,决定食物链长度的核心就是食物网结构和功能的改变,其中
影响食物链长度的直接因素就是顶级捕食者的添加、移除,及其营养级位置的改变[14, 39鄄40] 。 添加或移除直接改变了顶级捕食
者这种影响被称为增补机制[14] 。 而营养级改变则是指同一顶级捕食者在食物网中功能的改变,引发顶级捕食者营养级位置的
变化机制主要有 3种:(1)添加或移除中间营养级物种(或者基础资源),被称为嵌入机制;(2)改变食物来源丰富度,从而改变
顶级捕食者杂食性,杂食机制;(3)中间营养级物种营养级位置变化,中间营养级物种的营养级位置变化同样也是由于嵌入和
杂食机制作用在更低营养位置物种上引起的[27] 。 嵌入机制和杂食机制存在一定的内部联系,例如新嵌入的中间营养级物种会
改变食物网原有的结构与能量传递路径,从而为杂食性提供了新的渠道[14] 。 嵌入机制和杂食机制的差异在于嵌入机制改变了
物种丰度和食物网拓扑结构,而杂食机制是在不改变物种丰度和食物网拓扑结构的条件下改变食物网能量流动特征[14] 。 已有
研究多关注食物网顶级捕食者的增补机制引起的食物链长度的变化,然而嵌入机制和杂食机制具有多重营养级和多重路径的
复合作用,且杂食性在自然界广泛存在,因此这两种机制在近期愈来愈受到关注[5, 37] 。
本文通过综述边界明确和开放类型淡水生态系统能量食物链长度研究进展,总结了远因(资源可获得性、干扰、生态系统
大小)和近因(食物网结构内部,包括物种多样性、捕食鄄猎物个体大小比例、消费者杂食性)在决定食物链长度中的作用,探讨
远因和近因对处于不同发展阶段的生态系统食物链长度的作用效果,展望今后淡水生态系统食物链长度研究的发展方向。
1摇 淡水生态系统食物链长度限制因子研究进展
1.1摇 边界明确的生态系统:湖泊、池塘
摇 摇 由于湖泊和池塘生态系统具有边界清晰,对系统干扰响应较快的特点[41] ,非常适合开展试验生态学、比较生态学以及生态
1995摇 19期 摇 摇 摇 王玉玉摇 等:食物链长度远因与近因研究进展综述 摇
http: / / www.ecologica.cn
假说的验证研究[23, 37鄄38, 42鄄43] 。 由于湖泊、池塘环境变化小,很少受到与河流、湿地等开放生态系统相同程度的干扰,因而对于
湖泊等边界明确淡水生态系统的食物链长度研究目前主要聚焦在生态系统大小和资源可获得性 2种假说上。
最近 2组对北美地区不同大小湖泊食物链长度研究中均发现湖泊食物链长度与生态系统大小正相关[37鄄38] 。 而对全球湖
泊食物链长度研究发现生态系统大小并不是决定淡水湖泊食物链长度的决定因素[3] ,但是这一综合研究中并未详细评估其他
控制因素(如资源可利用性)的作用。 Doi等人使用稳定同位素分析技术对日本 15 个池塘顶级捕食者大口黑鲈营养级位置的
研究结果对静水生态系统食物链长度研究提供了新的思路[44] 。 与其他研究中使用标准的湖沼指数(如,TP 总磷浓度,叶绿素 a
浓度)来推断生产力的方法不同,Doi等人创新性的将藻类分成可食用和非可食,从而获得了良好的分析效果。 该研究发现池
塘中大口黑鲈营养级位置变化范围为 3.4—5.0;食物链长度与生态系统大小正相关;与用藻类总生物量(叶绿素 a浓度)表征的
资源可利用性无关;而当用可食性藻类替代总藻类时,资源就成为决定食物链长度的重要决定因素[44] 。
而对单个湖泊和成因非常类似的湖泊群,生态系统大小之外的因子就成为了重要的决定因素[23, 27] 。 在加拿大阿尔伯塔高
山湖泊 Moab湖开展的长期观测为资源可利用性对湖泊食物链长度的影响提供了证据[45] 。 由于森林火灾 Moab湖流域内 72%
的森林被烧毁,水体中溶解营养盐浓度随即大幅上升,随着养分增多初级生产力增长了 1.5 倍,消费者丰度随之增加。 致使火
灾后湖红点鲑转而大量取食幼鱼和浮游动物糠虾(Mysis Relicta)与火灾前主要取食底栖无脊椎动物等初级消费者不同,食谱的
变化使得湖红点鲑和其他顶级捕食者的营养级位置升高。 受资源可利用变化驱动的捕食者食性变化最终使得 Moab湖食物链
在火灾后增长了约 1个营养层次[45] 。 近期开展实验研究中还发现消费者物种组成变化也是湖泊食物链长度的重要控制因子。
对北美地区湖泊研究发现当温带地区的顶级捕食者小口黑鲈(Micropterus dolomieu)入侵北温带和寒带湖泊后,本地顶级捕食者
湖红点鲑(Salvelinus namaycush)的营养级位置下降了 0.6[26, 46] 。 因为外来顶级捕食者的存在使得沿岸带鱼类数量和多样性下
降,水生食物网结构发生变化,入侵湖泊中湖红点鲑的食谱与未入侵湖泊相比更多的依赖浮游动物而不是原先的沿岸带鱼
类[26] 。 另一个类似的案例是亚洲胡瓜鱼(Osmerus mordax)在加拿大中东部和美国北部的扩散,这种鱼是生活在湖泊浮游层中
的中间消费者,他们的营养级位置比原先湖红点鲑的猎物鱼高,湖红点鲑对亚洲胡瓜鱼的取食增长了被入侵湖泊食物链长
度[47鄄48] 。 由于物种组成变化导致的消费者取食行为的差异可能是所观测到的单个湖泊食物链长度发生变化的根本原因。
1.2摇 开放的生态系统:河流、湿地
对于开放的河流、湿地等淡水生态系统,生态系统大小、资源可利用性和干扰都可能对食物链的长度产生影响[23] 。
Williams和 Trexler对美国南佛罗里达 Everglades湿地 20个生产力(直接测定)和水文干扰(干旱频度)不同的湿地决定食物链
长度的因子展开研究发现 2个中间消费者的营养级位置与干旱频度强烈相关,说明干扰对食物链长度产生了影响[49] 。 水域顶
级捕食者长吻雀鳝的营养级位置与挺水植物茎杆密度正相关,虽然不是直接证据但是这一关系表明资源可利用性对湿地食物
链长度有影响[49] 。
在探讨生产力和干扰对巴西 Upper Paran忆a河食物链长度的影响研究时,发现在高比降河流中食物链长度最短,水库中食
物链长度最长,变幅在 4.0—4.35之间[50] 。 作者认为是顶级捕食者与猎物鱼类之间个体大小比例的差异决定了营养物质传输
路径,最终决定了食物链长度,资源可利用性并不是 Upper Paran忆a河流食物链长度的决定因素[50] 。 这一研究与其他有强烈水
文干扰的河流生态系统中得出的水库相对于高比降河流水文变异小,食物链长度短的结果相反[42,51] 。 但值得注意的是在对
Upper Paran忆a河的研究中并没直接测定来自于初级生产者或者碎屑的能量来源。 洪水和干旱是河流生态系统中常见的干扰事
件,相对于洪水对河流生态系统的影响,人们对干旱对河流生态系统的影响研究较少[23] 。 Walters和 Post 2008年开展河流流量
减少的控制实验中发现低流量的干扰并没有使食物链长度缩短(减少流量的控制河流下游食物链长度为 3.0—3.6,而未控制的
河流上游的食物链长度为 3.0—3.8),同时鱼类个体大小结构却发生了改变[52] 。 在受控制河段虽然大型鱼类消失了,小型鱼类
仍然存在并占据了与原先大型鱼类相同的营养级位置。 因此尽管低流量实验改变了鱼类个体大小结构,但是不同大小鱼类在
食物网结构中的互补作用缓冲了干旱对食物链长度的影响[52] 。 在以上研究中均没有检验 2 个以上因素对食物链长度的控制
情况,且大多数研究均采用了完全不同的方法来量化独立变量(特别是干扰和资源可利用性),因此这些研究中得出的结果有
所不同并不奇怪。
实际上资源可利用性、生态系统大小和干扰三者之间是紧密关联的,随着流量增大,河道形态、水生(藻类)、陆生(沿岸带
凋落物)能量来源的相对贡献比例也会随着流域面积发生变化[41] 。 Sabo 等人在北美地区 36个流域测试了生态系统大小、干扰
和资源可利用性对食物链长度的影响发现,食物链长度随着流域面积增大而增长,随着水文节律变异和间歇率增大而减少[53] 。
水文情势的突然变化会破坏栖息地的质量,从而对生物产生毁灭性的影响[54] 。 该研究发现在常年有水的河流中顶级捕食者多
为肉食性鱼类,而即使在最大的间歇性河流中顶级捕食者也仅是无脊椎动物或者个体很小的鱼类[53] 。 随着生态系统规模(流
域面积)的增加,可以整合并减弱河网中流量差异的影响,增加河流生态系统中的环境稳定性,增长食物链长度[51] 。
2摇 决定食物链长度机理研究进展
在自然生态系统中,食物链长度受众多因素和过程共同决定,这些因素和过程的作用使得食物链长度在时空尺度上呈现出
明显的格局多样性,因此不同时空范围内决定食物链长度的主导因子也不同(图 1) [3, 4, 23, 37, 53, 55鄄56] 。 从生态系统进化的角度
2995 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
讲,形成初期或是处于隔离状态的生态系统,其食物链长度主要受群落结构的自组织特征限制[7, 57鄄59] 。 在非生态隔离或进化后
期的生态系统中,食物链长度的主要决定因子为资源可利用性,即资源不足则食物链长度受到限制,若资源充足此时捕食者与
被捕食者之间的相互作用成为食物链长度的主要决定因子[25, 60鄄 63] 。 处于进化稳定期的生态系统,如果捕食者与被捕食者之间
的相互作用不受个体大小限制的时候,食物链长度通常为 3,反之决定食物链长度的主要因子就是干扰[42, 52, 64鄄66] 。 如果生态系
统处于低水平干扰,那么食物链长度在一定程度上是决定于生态系统大小;而在高频干扰下的生态系统,其食物链长度则主要
受系统的稳定性或恢复力的限制[38, 61, 64鄄65] 。
图 1摇 判断潜在决定食物链长度因素流程图
Fig.1摇 Flow chart outlining the potential constraints on food鄄chain length
识别食物网结构变化的近因机理为解释食物链长度自然变化与大尺度上远因的如资源可利用性、生态系统大小、干扰之间
关系提供了路径。 Takimoto和 Post对已有的研究案例开展 meta分析发现资源可利用和生态系统大小对淡水食物链长度有显
著正效应,而干扰对食物链长度的效应并不明显[67] 。 Post和 Takimoto通过模型分析发现当资源可利用性低时,增补机制是解
释食物链长度变化的唯一机制[27] 。 而随着资源可利用增加,捕食者及中间营养级物种进入并共存,捕食者生物量增加会大量
取食导致部分中间营养级物种消失,此时杂食机制成为决定食物链长度的主要机制(图 2)。 由于杂食性的存在,杂食和嵌入机
制发生互作可能会将能量限制的作用效果覆盖,这一机制有助于解释之前关于发现的北美顶级捕食鱼类相同的湖泊食物链长
度研究与资源可利用性无关的结果[38] 。
生态系统大小可以通过 3种近因机制对食物链长度产生 2种效应:(1)随着生态系统的增大,物种数量增加会通过增补和
嵌入机制增长食物链长度,但是随着物种数量增多食物网的杂食性增加从而缩短食物链长度[27] ,(2)大的生态系统往往具有更
大的生境异质性可以为猎物提供更多的避难所,减少捕食者的觅食效率,降低物种间的交互作用,削弱杂食性机制的作用,从而
增长食物链的长度[38, 52鄄53](图 2)。 因此在食物链长度相关研究中应采集中间营养级消费者(包括记数和组织采样),而不仅限
于采集顶级捕食者和通常的基准生物,细致的采样有助于从机理上解释观察到的食物链长度与关键独立变量之间的关系。
人们普遍认为干扰是通过增补和嵌入机制来移除物种,改变物种的组合从而影响食物链长度,增补和嵌入机制在干扰中的
效果还取决于食物网成员的定殖能力[51] 。 而对河流生态系统的研究发现杂食机制也会起到作用[50鄄52](图 2)。 而目前对河流
的研究中发现,洪水的发生有利于易被捕食却扰动抗性强物种的生存,从而增加食物网中能量传输路径,进而增长了食物链长
度[51, 68] 。 说明在溪流中杂食机制可以在不改变物种组成的同时快速影响食物链长度。
目前对决定食物链长度的因子的研究已经从试图搜寻单一因素来解释,转向探讨一系列限制因子相互作用在何时何地决
定食物链长度变化。 综上,想要判定所观察到的食物链长度变异的根本机理需要以下 2 个步骤:(1)测度环境变量(如资源可
利用性、干扰频度等远因)对食物网结构的影响;(2)测度食物网结构变化等近因对食物链长度的影响。
3摇 展望
随着稳定同位素分析技术在能量食物网研究中被广泛应用,近期的研究成果大大推进了人们对影响食物链长度的远因、近
因及其作用机理的理解。 为了今后能够解释不同层次,不同时空尺度上影响食物链长度机理,在研究远因作用时还需要注意以
下方面:
(1) 资源可利用性摇 测度净初级生产力对于净自养和外源物质输入少的系统比较适合,而对于其他外源输入超过净异养
3995摇 19期 摇 摇 摇 王玉玉摇 等:食物链长度远因与近因研究进展综述 摇
http: / / www.ecologica.cn
图 2摇 远因和近因机制对食物链长度影响模式图
Fig.2摇 Mode figure of how ultimate and proximate mechanisms impact on the food chain length
的开放系统仅用传统方法测度初级生产力会大大低估食物网中的可利用资源及其对食物链长度的影响。 对于内源和外源能量
同样重要的系统,以及多系统中净异养和净自养系统之间如何比较仍是难题。 而测定生态系统的代谢(即总初级生产力和生
态系统呼吸)则集成了小尺度的空间异质性、反映了食物网基层小型周转率快生物的作用,从而可提供全面的资源可利用性的
测度[23, 53] 。 仅测度生物存现量则可能误导对能量可利用性的评估,因为许多潜在资源会由于较低的营养质量或者防御性而不
可食用[34,44] 。 同时还需注意选择与顶级消费者生长季节时间相匹配的时间尺度和周期来测定资源可利用性[23] 。
(2)生态系统大小摇 对于湖泊生态系统测度面积或体积都较为合适,一方面反映了栖息地的垂直结构,另一方面群落成员
组成和生态系统过程通常受到湖泊的物理边界的限制(需要注意的要将外源输入极为重要的小湖泊和支持海洋洄游鱼类湖泊
除外) [41] 。
对于开放的生态系统有较高的周长面积比,可利用的资源通常是来自外源输入,如果仅以宽度、深度等物理边界来划分将
会割裂生态过程(种群组成、能量流动路径、扩散)之间的联系。 因此对于开放生态系统大小在研究中常用流域面积或者基流
时河流的截面积来估算[23, 61] 。 由于许多关键的资源如初级生产力、外源输入的碎屑量会随着流域面积增大而增加。 与流域面
积不同,截面积(断面深度和宽度)与资源可用性不相关,且是栖息地总体积很好的度量,对于识别食物网结构如与个体大小相
关的捕食率、顶级捕食栖息地可用性和适用性、杂食程度等对食物链长度的作用均有作用[53] 。 如果资源可利用性决定了食物
链长度,那么流域面积就是合适的测度方法。 如果是种群组织过程或物种相互关系决定了食物链长度那么截面积就是最适合
的生态系统大小测度方法。 确定最合适的生态系统大小的唯一方法就是在研究食物链长度时同时测度流域面积和截面积然后
让数据来决定哪种度量方法最合适以及哪种机制决定了食物链的长度[23] 。
(3)干扰摇 食物网动态稳定理论是基于 Lotka鄄Volterra方程的概念模型推导出的,即顶级捕食者需要更长的时间才能返回
被干扰的系统[4, 69] 。 Lotka鄄Volterra方程是对长期种群动态的一个简单描述,因此动态稳定理论解决的是长期干扰如何影响顶
级捕食者对扰动的抵抗能力。 而实际上很多关于干扰的研究是短期的(1年或几年),测度的是离散的突发灾难性事件对顶级
捕食者的影响,并没考虑在更长时间尺度上顶级捕食者的复原能力[23] 。 因而在今后更大范围关于动态稳定性假说的比较研究
中需要更仔细地界定环境因子的变化,区分短期和长期的环境因子变化与食物链长度之间的关系。
增补、嵌入、杂食这 3种影响食物链长度近因机制的提出将食物网结构的复杂关系简化至易于掌控的水平。 由于远因与近
因之间和各自内部都可能发生复杂的相互作用,Post 和 Takimoto 提出的考虑 3 种近因作用机制群落尺度 IGP ( Intraguild
predation)模型[27] , 提供了将食物链长度自然变化与远因机制连接起来的框架,可以探讨资源可利用性,生态系统大小和干扰
的变异对食物链长度的作用效应,在今后的研究可以采用。
综上,食物链长度的相关研究中应尽可能多的使用统一的方法测度资源可利用性,生态系统大小,环境变化等决定食物链
长度的潜在因子,并注意采集分析食物网结构的相关数据,从而全面解释引起食物链长度变化的机理。
4995 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
References:
[ 1 ]摇 Post D M. The long and short of food鄄chain length. Trends in Ecology and Evolution, 2002, 17(6): 269鄄277.
[ 2 ] 摇 Post D M. Testing the productive鄄space hypothesis: rational and power. Oecologia, 2007, 153(4): 973鄄984.
[ 3 ] 摇 Vander Zanden M J, Fetzer W W. Global patterns of aquatic food chain length. Oikos, 2007, 116(8): 1378鄄1388.
[ 4 ] 摇 Pimm S L, Kitching R L. The determinants of food chain lengths. Oikos, 1987, 50(3): 302鄄307.
[ 5 ] 摇 Carpenter S R, Kitchell J F, Hodgson J R, Cochran P A, Elser J J, Elser M M, Lodge D M, Kretchmer D, He X, von Ende C N. Regulation of
lake primary productivity by food web structure. Ecology, 1987, 68(6): 1863鄄1876.
[ 6 ] 摇 Deangelis D L, Barterll S M, Benkert A L. Effects of nutrient recycling and food鄄chain length on resilience. The American Naturalist, 1989, 134
(5): 778鄄805.
[ 7 ] 摇 Hairston N G, Smith F E, Slobodkin L B. Community structure, population control, and competition. The American Naturalist, 1960, 94(879):
421鄄425.
[ 8 ] 摇 Cole J J, Pace M L, Carpenter S R, Kitchell J F. Persistence of net heterotrophy in lakes during nutrient addition and food web manipulations.
Limnology and Oceanography, 2000, 45(8): 1718鄄1730.
[ 9 ] 摇 Schmitz O J, Hamb覿ck P A, Beckerman A P. Trophic cascades in terrestrial systems: a review of the effects of carnivore removals on plants. The
American Naturalist, 2000, 155(2): 141鄄153.
[10] 摇 Lindeman R L. The trophic鄄dynamic aspect of ecology. Ecology, 1942, 23(4): 399鄄417.
[11] 摇 Pimm S L. Food Webs. London: Chapman and Hall, 1982.
[12] 摇 Martinez N D, Lawton J H. Scale and food鄄web structure: from local to global. Oikos, 1995, 73(2): 148鄄154.
[13] 摇 Schoener T W. Food webs from the small to the large: the Robert H. MacArthur award lecture. Ecology, 1989, 70(6): 1559鄄1589.
[14] 摇 Pace M L, Cole J J, Carpenter S R, Kitchell J F. Trophic cascades revealed in diverse ecosystems. Trends in Ecology and Evolution, 1999, 14
(12): 483鄄488.
[15] 摇 Duffy J E, RIchardson J P, France K E. Ecosystem consequences of diversity depend on food chain length in estuarine vegetation. Ecology Letters,
2005, 8(3): 301鄄309.
[16] 摇 Worm B, Lotze H K, Hillebrand H, Sommer U. Consumer versus resource control of species diversity and ecosystem functioning. Nature, 2002,
417(6891): 848鄄581.
[17] 摇 Schmitz O J. Top predator control of plant biodiversity and productivity in an old鄄field ecosystem. Ecology Letters, 2003, 6(2): 156鄄163.
[18] 摇 Cabana G, Rasmussen J B. Modelling food chain structure and contaminant bioaccumulation using stable nitrogen isotopes. Nature, 1994, 372
(6503): 255鄄257.
[19] 摇 Kidd K A, Schindler D W, Hesslein R H, Muir D C G. Effects of trophic position and lipid on organochlorine concentrations in fishes from
subarctic lakes in Yukon Territory. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 1998, 55(4): 869鄄881.
[20] 摇 Elton C S. Animal Ecology. London: Sidgwick and Jackson, Ltd, 1927.
[21] 摇 Carpenter S R, Kitchell J F, Hodgson J R. Cascading trophic interactions and lake productivity. BioScience, 1985, 35(10): 634鄄639.
[22] 摇 Carpenter S R, Kitchell J F. The Trophic Cascade in Lakes. Cambridge: Cambridge University Press, 1993.
[23] 摇 Sabo J L, Finlay J C, Post D M. Food chains in freshwaters. Annals of the New York Academy of Sciences, 2009, 1162(1): 187鄄220.
[24] 摇 Dunne J A, Williams R J, Martinez N D. Food鄄web structure and network theory: The role of connectance and size. Proceedings of the National
Academy of Sciences of the United States of America, 2002, 99(20): 12917鄄12922.
[25] 摇 Power M E, Marks J C, Parker M S. Variation in the vulnerability of prey to different predators: community鄄level consequences. Ecology, 1992, 73
(6): 2218鄄22123.
[26] 摇 Vander Zanden M J, Casselman J M, Rasmussen J B. Stable isotope evidence for the food web consequences of species invasions in lakes. Nature,
1999, 401(6752): 464鄄467.
[27] 摇 Post D M, Takimoto G. Proximate structural mechanisms for variation in food鄄chain length. Oikos, 2007, 116(5): 775鄄782.
[28] 摇 France R L. Differentiation between littoral and pelagic food webs in lakes using stable carbon isotopes. Limnology and Oceanography, 1995, 40
(7): 1310鄄1313.
[29] 摇 Post D M. Using stable isotopes to estimate trophic position: models, methods, and assumptions. Ecology, 2002, 83(3): 703鄄718.
[30] 摇 Finlay J C. Stable鄄carbon鄄isotope ratios of river biota: implications for energy flow in lotic food webs. Ecology, 2001, 82(4): 1052鄄1064.
[31] 摇 Finlay J C, Khandwala S, Power M E. Spatial scales of carbon flow in a river food web. Ecology, 2002, 83(7): 1845鄄1859.
[32] 摇 Cabana G, Rasmussen J B. Comparison of aquatic food chains using nitrogen isotopes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the
United States of America, 1996, 93(20): 10844鄄10847.
[33] 摇 Xu J, Zhang M, Xie P. Variability of stable nitrogen isotopic baselines and its consequence for trophic modeling. Journal of Lake Sciences, 2010,
22(1): 8鄄20.
[34] 摇 Doi H. Resource productivity and availability impacts for food鄄chain length. Ecological Research, 2012, 27(3): 521鄄527.
[35] 摇 Hutchinson G E. Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals? The American Naturalist, 1959, 93(870): 145鄄159.
[36] 摇 Pimm S L, Lawton J H. Number of trophic levels in ecological communities. Nature, 1977, 275(5618): 542鄄544.
[37] 摇 Vander Zanden M J, Shuter B J, Lester N, Rasmussen, J B. Patterns of food chain length in lakes: a stable isotope study. The American
Naturalist, 1999, 154(4): 406鄄416.
[38] 摇 Post D M, Pace M L, Hairston N G. Ecosystem size determines food鄄chain length in lakes. Nature, 2000, 405(6790): 1047鄄1049.
5995摇 19期 摇 摇 摇 王玉玉摇 等:食物链长度远因与近因研究进展综述 摇
http: / / www.ecologica.cn
[39]摇 Sterner R W, Bajpai A, Adams T. The enigma of food chain length: absence of theoretical evidence for dynamic constraints. Ecology, 1997, 78
(7): 2258鄄2262.
[40] 摇 Hastings A, Powell T. Chaos in a three鄄species food chain. Ecology, 1991, 72(3): 896鄄903.
[41] 摇 Post D M, Doyle M W, Sabo J L, Finlay J C. The problem of boundaries in defining ecosystems: A potential landmine for uniting geomorphology
and ecology. Geomorphology, 2007, 89(1 / 2): 111鄄26.
[42] 摇 Marks J C, Power M E, Parker M S. Flood disturbance, algal productivity, and interannual variation in food chain length. Oikos, 2000, 90(1):
20鄄27.
[43] 摇 Sprules W G, Bowerman J E. Omnivory and food chain length in zooplankton food webs. Ecology, 1988, 69(2): 418鄄426.
[44] 摇 Doi H, Chang K H, Ando T, Ninomiya I, Imai H, Nakano S I. Resource availability and ecosystem size predict food鄄chain length in pond
ecosystems. Oikos, 2009, 118(1): 138鄄144.
[45] 摇 Kelly E N, Schindler D W, St louis V L, Donald D B, Vlaclicka K E. Forest fire increases mercury accumulation by fishes via food web
restructuring and increased mercury inputs. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2006, 103(51):
19380鄄19385.
[46] 摇 Lepak J M, Kraft C E, Weidel B C. Rapid food web recovery in response to removal of an introduced apex predator. Canadian Journal of Fisheries
and Aquatic Sciences, 2006, 63(3): 569鄄575.
[47] 摇 Vander Zanden M J, Rasmussen J B. A trophic position model of pelagic food webs: impact on contaminant bioaccumulation in lake trout.
Ecological Monographs, 1996, 66(4): 451鄄477.
[48] 摇 Swanson H, Johnston T, Leggett W, Bodaly R A, Doucett R R, Cunjak R A. Trophic positions and mercury bioaccumulation in rainbow smelt
(Osmerus mordax) and native forage fishes in northwestern Ontario lakes. Ecosystems, 2003, 6(3): 289鄄299.
[49] 摇 Williams A J, Trexler J C. A preliminary analysis of the correlation of food鄄web characteristics with hydrology and nutrient gradients in the southern
Everglades. Hydrobiologia, 2006, 569(1): 493鄄504.
[50] 摇 Hoeinghaus D J, Winemiller K O, Agostinho A A. Hydrogeomorphology and river impoundment affect food鄄chain length of diverse Neotropical food
webs. Oikos, 2008, 117(7): 984鄄995.
[51] 摇 Power M E, Parker M S, Dietrich W E. Seasonal reassembly of a river food web: floods, droughts, and impacts of fish. Ecological Monographs,
2008, 78(2): 263鄄282.
[52] 摇 Walters A W, Post D M. An experimental disturbance alters fish size structure but not food chain length in streams. Ecology, 2008, 89(12): 3261鄄
3267.
[53] 摇 Sabo J L, Finlay J C, Kennedy T, Post D M. The role of discharge variation in scaling of drainage area and food chain length in rivers. Science,
2010, 330(6006): 965鄄967.
[54] 摇 Pringle C. What is hydrologic connectivity and why is it ecologically important?. Hydrological Processes, 2003, 17(13): 2685鄄2689.
[55] 摇 Arim M, Marquet P A, Jaksic F. On the relationship between productivity and food chain length at different ecological levels. The American
Naturalist, 2007, 169(1): 62鄄72.
[56] 摇 Briand F, Cohen J E. Environmental correlates of food chain length. Science, 1987, 238(4829): 956鄄960.
[57] 摇 Paine R T. Food webs: linkage, interaction strength and community infrastructure. Journal of Animal Ecology, 1980, 49(3): 667鄄685.
[58] 摇 Cohen J E, Newman C M. Community area and food鄄chain length: theoretical predictions. The American Naturalist, 1991, 138(6): 1542鄄1554.
[59] 摇 Cohen J E, Briand F, Newman C M. A stochastic theory of community food webs摇 芋. Predicted and observed lengths of food chains. Proceedings
of the Royal Society of London Series B, Biological Sciences, 1986, 228(1252): 317鄄353.
[60] 摇 Arim M, Abades S R, Laufer G, Loureiro M, Marquet P A. Food web structure and body size: trophic position and resource acquisition. Oikos,
2010, 119(1): 147鄄153.
[61] 摇 Thompson R M, Townsend C R. Energy availability, spatial heterogeneity and ecosystem size predict food鄄web structure in streams. Oikos, 2005,
108(1): 137鄄148.
[62] 摇 Post D M, Conners M E, Goldberg D S. Prey preference by a top predator and the stability of linked food chains. Ecology, 2000, 81(1): 8鄄14.
[63] 摇 Jennings S, Pinnegar J K, Polunin N V C, Trevor W B. Weak cross鄄species relationships between body size and trophic level belie powerful size鄄
based trophic structuring in fish communities. Journal of Animal Ecology, 2001, 70(6): 934鄄944.
[64] 摇 Takimoto G, Spiller D A, Post D M. Ecosystem size, but not disturbance, determines food鄄chain length on islands of the Bahamas. Ecology, 2008,
89(11): 3001鄄3007.
[65] 摇 Mchugh P A, Mcintosh A R, Jellyman P G. Dual influences of ecosystem size and disturbance on food chain length in streams. Ecology Letters,
2010, 13(7): 881鄄890.
[66] 摇 Townsend T, Mcintosh K, Edwards S. Disturbance, resource supply, and food鄄web architecture in streams. Ecology Letters, 1998, 1 ( 3):
200鄄209.
[67] 摇 Takimoto G, Post D. Environmental determinants of food鄄chain length: a meta鄄analysis / / Ecological Research. Japan: Springer, 2012: 1鄄7.
[68] 摇 Calizza E, Costantini M L, Rossi D, Carlino P, Rossi L. Effects of disturbance on an urban river food web. Freshwater Biology, 2012, 57(12):
2613鄄2628.
[69] 摇 Polis G A, Strong D R. Food web complexity and community dynamics. The American Naturalist, 1996, 147(5): 813鄄846.
参考文献:
[33]摇 徐军, 张敏, 谢平. 氮稳定同位素基准的可变性及对营养级评价的影响. 湖泊科学, 2010, 22(1): 8鄄20.
6995 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援员怨 韵糟贼援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
粤 则藻增蚤藻憎 燥枣 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 葬灶凿 则藻泽藻葬则糟澡 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻泽 酝粤 云藻灶早躁蚤葬燥袁蕴陨哉 允蚤灶贼燥灶早袁 粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻曾怎葬造 蚤灶贼藻则枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 灶燥灶鄄澡怎皂葬灶 责则蚤皂葬贼藻泽 再粤晕郧 月蚤灶袁 宰粤晕郧 悦澡藻灶早造蚤葬灶早袁 允陨 宰藻蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅藻灶泽蚤贼赠鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 藻枣枣藻糟贼 燥灶 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 则燥凿藻灶贼泽院 葬 则藻增蚤藻憎 匀粤晕 匝怎灶澡怎葬袁 郧哉韵 悦燥灶早袁在匀粤晕郧 酝藻蚤憎藻灶 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎孕则燥曾蚤皂葬贼藻 葬灶凿 怎造贼蚤皂葬贼藻 凿藻贼藻则皂蚤灶葬灶贼泽 燥枣 枣燥燥凿 糟澡葬蚤灶 造藻灶早贼澡 宰粤晕郧 再怎赠怎袁 载哉 允怎灶袁 蕴耘陨 郧怎葬灶早糟澡怎灶 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 贼燥 责造葬灶贼 凿蚤泽藻葬泽藻泽 怎泽蚤灶早 葬则遭怎泽糟怎造葬则 皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤蕴哉韵 匝蚤葬燥赠怎袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥躁怎葬灶袁 蕴陨 再怎葬灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 贼蚤造造葬早藻 燥灶 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶载哉耘 允蚤葬灶枣怎袁 在匀粤韵 载蚤灶袁 杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁 藻贼 葬造 渊远园园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀葬遭蚤贼葬贼 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 责则藻鄄则藻造藻葬泽藻凿 早蚤葬灶贼 责葬灶凿葬 蚤灶 宰燥造燥灶早 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻在匀粤晕郧 酝蚤灶早糟澡怎灶袁 匀哉粤晕郧 再葬灶袁 蕴陨 阅藻泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤糟贼蚤增蚤贼赠 则澡赠贼澡皂 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则葬造 贼蚤皂藻 遭怎凿早藻贼泽 燥枣 憎蚤造凿 砸藻藻增藻泽忆泽 孕澡藻葬泽葬灶贼 渊杂赠则皂葬贼蚤糟怎泽 则藻藻增藻泽蚤蚤冤 怎泽蚤灶早 蚤灶枣则葬则藻凿 糟葬皂藻则葬在匀粤韵 再怎扎藻袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡藻灶袁 载哉 允蚤造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远园圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻灶藻则早赠 遭怎凿早藻贼 燥枣 贼则藻藻 泽责葬则则燥憎泽 孕葬泽泽藻则 皂燥灶贼葬灶怎泽 蚤灶 憎蚤灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责藻藻凿 葬灶凿 凿怎则葬贼蚤燥灶再粤晕郧 在澡蚤澡燥灶早袁 宰哉 匝蚤灶早皂蚤灶早袁 阅韵晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁藻贼 葬造 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎晕藻泽贼 泽蚤贼藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 孕藻贼葬怎则蚤泽贼葬 糟葬灶蚤糟藻责泽 蚤灶 月葬蚤皂葬 杂灶燥憎 酝燥怎灶贼葬蚤灶 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻蕴陨 再葬灶澡燥灶早袁 郧哉粤晕 允蚤灶噪藻袁 蕴陨 阅葬赠燥灶早袁 匀哉 允蚤藻 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 澡葬遭蚤贼葬贼 枣则葬早皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 孕葬糟澡赠糟燥灶凿赠造葬 造怎贼藻蚤责藻泽 燥灶 蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡燥怎泽葬灶凿 陨泽造葬灶凿 蕴葬噪藻袁 耘葬泽贼悦澡蚤灶葬 蕴哉韵 再怎葬灶赠怎葬灶袁 蕴陨哉 允蚤灶造蚤葬灶早袁 匀哉粤晕郧 允蚤藻造蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远园源员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽 燥枣 云蚤糟怎泽 责怎皂蚤造葬 增葬则援 责怎皂蚤造葬 葬灶凿 云蚤糟怎泽 责怎皂蚤造葬 增葬则援 葬憎噪藻燥贼泽葬灶早宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁 悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤袁 藻贼 葬造 渊远园源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 贼憎燥 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬 泽责藻糟蚤藻泽 燥灶 云蚤糟怎泽 葬造贼蚤泽泽蚤皂葬悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤袁 宰哉 蕴藻蚤造藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝藻贼葬造 怎责贼葬噪藻 葬灶凿 则燥燥贼 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬灶早藻泽 枣燥则 贼憎燥 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 燥枣 杂葬造蚤曾 蚤灶贼藻早则葬 怎灶凿藻则 糟葬凿皂蚤怎皂 泽贼则藻泽泽宰粤晕郧 杂澡怎枣藻灶早袁 杂匀陨 载蚤葬灶早袁 杂哉晕 匀葬蚤躁蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡贼澡葬造蚤糟 葬糟蚤凿 燥灶 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶袁 皂藻皂遭则葬灶藻 造蚤责蚤凿 责藻则燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥泽皂燥则藻早怎造葬贼蚤燥灶 泽怎遭泽贼葬灶糟藻 燥枣 则葬凿蚤泽澡 泽藻藻凿造蚤灶早泽再粤晕郧 再葬灶躁蚤藻袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥憎藻蚤袁 在匀粤韵 运葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远园苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 栽葬皂葬则蚤曾 则葬皂燥泽蚤泽泽蚤皂葬 泽藻藻凿造蚤灶早 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 蚤灶 贼澡藻 藻曾贼则藻皂藻造赠葬则蚤凿 葬则藻葬 酝粤 载蚤葬燥凿燥灶早袁 宰粤晕郧 酝蚤灶早澡怎蚤袁 蕴陨 宰藻蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 在蚤扎蚤责澡怎泽 躁怎躁怎遭葬 增葬则援 泽责蚤灶燥泽怎泽 泽藻藻凿造蚤灶早 造藻葬增藻泽 贼燥 泽燥蚤造憎葬贼藻则 蚤灶 泽葬灶凿 澡葬遭蚤贼葬贼 枣燥则皂藻凿 枣则燥皂 泽藻葬泽澡藻造造泽 宰粤晕郧 砸燥灶早则燥灶早袁 载陨粤 允蚤葬灶早遭葬燥袁 再粤晕郧 允蚤澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟藻则葬皂泽蚤贼藻 皂怎造糟澡蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼袁 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 早则燥憎贼澡 燥枣 责造葬灶贼泽栽粤晕 载怎藻澡燥灶早袁 郧哉韵 载蚤葬燥责蚤灶早袁 在匀粤韵 栽蚤灶早灶蚤灶早 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 贼葬灶灶蚤灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼 则藻泽燥则责贼蚤燥灶 枣燥则 遭则葬灶糟澡造藻贼泽 燥枣 悦葬泽怎葬则蚤灶葬 藻择怎蚤泽藻贼蚤枣燥造蚤葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早藻泽再耘 郧燥灶早枣怎袁 在匀粤晕郧 杂澡葬灶早躁怎袁 在匀粤晕郧 蕴蚤澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂怎造枣怎则 糟燥灶贼藻灶贼泽 蚤灶 造藻葬增藻泽 葬灶凿 遭则葬灶糟澡藻泽 燥枣 凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 葬皂燥灶早 贼澡藻 贼澡则藻藻 枣燥则藻泽贼 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬孕耘陨 晕葬灶糟葬蚤袁 悦匀耘晕 月怎枣藻灶早袁 在韵哉 在澡蚤躁蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远员员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 葬则遭怎泽糟怎造葬则 皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 燥灶 早则燥憎贼澡 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 月葬怎澡蚤灶蚤葬 枣葬遭藻则蚤 泽藻藻凿造蚤灶早泽杂韵晕郧 悦澡藻灶早躁怎灶袁 匝哉 蕴葬蚤赠藻袁 酝粤 运藻皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 蚤燥灶 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 枣燥则 泽藻藻凿泽 枣则燥皂 责造葬灶贼泽 糟怎造贼怎则藻凿 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶蚤贼则葬贼藻灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 泽葬造蚤灶蚤贼赠 在匀韵哉 允蚤葬糟澡葬燥袁 云哉 栽蚤灶早贼蚤灶早袁 在匀粤韵 宰藻蚤憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远员圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡赠泽蚤燥鄄藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻灶凿燥责澡赠贼藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 澡燥泽贼 早则葬泽泽 憎蚤贼澡 藻造藻增葬贼藻凿 悦韵圆 杂匀陨 在澡蚤遭蚤灶早袁 在匀韵哉 再燥灶早袁 蕴陨 载蚤葬袁 藻贼 葬造 渊远员猿缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责则藻贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥灶 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 栽赠责澡葬 凿燥皂蚤灶早藻灶泽蚤泽 葬灶凿 孕澡则葬早皂蚤贼藻泽 葬怎泽贼则葬造蚤泽酝耘晕郧 匀怎葬灶袁 宰粤晕郧 载怎藻澡燥灶早袁 栽韵晕郧 杂澡燥怎扎澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则葬灶泽枣藻则 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 糟葬凿皂蚤怎皂 枣则燥皂 泽燥蚤造 贼燥 杂葬造蚤曾 伊 葬怎则藻燥鄄责藻灶凿怎造葬 在匀粤晕郧 宰藻灶袁 宰耘陨 匀燥灶早袁 杂哉晕 载蚤葬燥糟葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员源苑冤噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 悦造燥泽藻鄄贼燥鄄晕葬贼怎则藻 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 灶葬贼怎则葬造 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 葬 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶蕴哉韵 再蚤灶早澡怎葬袁 杂哉晕 阅燥灶早躁蚤灶早袁 蕴陨晕 允蚤葬灶赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远员缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 燥枣 贼澡藻 贼澡则藻葬贼藻灶藻凿 泽藻葬早则葬泽泽 匀葬造燥责澡蚤造葬 遭藻糟糟葬则蚤蚤 蚤灶 孕藻葬则造 月葬赠袁 郧怎葬灶早曾蚤匝陨哉 郧怎葬灶早造燥灶早袁 云粤晕 匀葬灶早择蚤灶早袁 蕴陨 在燥灶早泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟则怎泽贼泽 燥灶 凿藻憎 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 藻增葬责燥则葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 杂燥怎贼澡藻则灶 耘凿早藻 燥枣 贼澡藻 酝怎 哉泽 杂葬灶凿赠 蕴葬灶凿袁 晕燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬再陨晕 砸怎蚤责蚤灶早袁宰哉 再燥灶早泽澡藻灶早袁 在匀粤晕郧 载蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎蕴蚤枣藻 澡蚤泽贼燥则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 孕燥责怎造怎泽 责则怎蚤灶燥泽葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬贼 贼澡藻 怎责责藻则 则藻葬糟澡藻泽 燥枣 栽葬则蚤皂 砸蚤增藻则匀粤晕 蕴怎袁 载陨 蕴蚤灶择蚤葬燥袁 宰粤晕郧 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬糟贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡燥则贼鄄贼藻则皂 灶蚤贼则燥早藻灶 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 早则葬扎蚤灶早 燥灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 燥灶 贼澡藻栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎 在韵晕郧 晕蚤灶早袁 杂匀陨 孕藻蚤造蚤袁 允陨粤晕郧 允蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远员怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 皂蚤糟则燥鄄贼燥责燥早则葬责澡赠 蚤灶 杂燥灶早灶藻灶 孕造葬蚤灶再粤晕郧 云葬灶袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡怎灶袁 宰粤晕郧 再怎灶澡藻袁 藻贼 葬造 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 栽杂孕袁 孕酝圆援缘葬灶凿 贼澡藻蚤则 憎葬贼藻则鄄泽燥造怎遭造藻 蚤燥灶泽 枣则燥皂 遭燥贼澡 蚤灶泽蚤凿藻 葬灶凿 燥怎贼泽蚤凿藻 燥枣 阅葬枣怎泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 责葬则噪 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎凿怎则蚤灶早 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶 载陨粤韵 再蚤澡怎葬袁蕴陨 允蚤燥灶早袁运哉粤晕郧 再怎葬灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊远圆园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 藻糟燥造燥早赠 蚤灶 则燥糟噪赠 则藻藻枣 澡葬遭蚤贼葬贼 燥枣 酝葬忆葬灶 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥 域援 杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻宰粤晕郧 在澡藻灶澡怎葬袁 在匀粤韵 允蚤灶早袁 宰粤晕郧 运葬蚤袁 藻贼 葬造 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽灶葬蚤造枣蚤泽澡 蕴蚤责葬则蚤泽 贼葬灶葬噪葬藻 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 杂藻葬悦匀耘晕 再怎灶造燥灶早袁 杂匀粤晕 载蚤怎躁怎葬灶袁 在匀韵哉 在澡蚤责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂葬糟则燥鄄枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼泽蕴陨 晕葬袁 在匀粤晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 蕴蚤皂蚤灶 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 枣蚤早 憎葬泽责泽 蚤灶 泽赠糟燥灶蚤葬 燥枣 云蚤糟怎泽 泽怎责藻则遭葬 酝蚤择援 增葬则援 躁葬责燥灶蚤糟葬 酝蚤择援 蚤灶 云怎扎澡燥怎悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤葬灶袁宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟葬责蚤贼葬造院 增葬造怎葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 悦匀耘晕 杂澡葬灶早袁砸耘晕 阅葬糟澡怎葬灶袁载陨粤 栽葬燥袁藻贼 葬造 渊远圆缘源冤噎噎郧藻燥皂燥则责澡燥造燥早蚤糟 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 葬蚤皂藻凿 葬贼 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻 泽赠泽贼藻皂 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 燥枣 葬 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 宰葬贼藻则泽澡藻凿再陨 再葬灶早袁 载陨晕 在澡燥灶早遭葬燥袁 匝陨晕 再怎灶遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬糟则燥泽泽 葬 糟则燥责造葬灶凿鄄早则葬泽泽造葬灶凿 皂燥泽葬蚤糟院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 枣燥则 葬早则燥鄄责葬泽贼怎则葬造 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 灶燥则贼澡 燥枣悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早皂藻蚤袁 宰粤晕郧 在澡燥灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 运怎灶袁 藻贼 葬造 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 则藻早蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 早则燥憎蚤灶早 凿怎则葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼蚤糟 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶悦澡蚤灶葬 耘 再燥怎澡葬燥袁 匀哉韵 在澡蚤早怎燥袁酝粤 再怎责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 责澡赠泽蚤糟葬造鄄糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 贼燥 则燥糟噪赠 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 运葬则泽贼杂匀耘晕郧 酝葬燥赠蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶早袁 载陨韵晕郧 运葬灶早灶蚤灶早 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤则藻 蚤灶 晕燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匀耘 宰藻蚤袁月哉 砸藻灶糟葬灶早袁蕴陨哉 匀燥灶早躁怎葬灶袁藻贼 葬造 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿泽在匀哉 允蚤葬灶曾蚤灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 燥灶 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 燥葬泽蚤泽鄄凿藻泽藻则贼 藻糟燥贼燥灶藻 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 则藻葬糟澡 燥枣 贼澡藻 匀藻蚤澡藻 砸蚤增藻则酝粤 在澡蚤皂蚤灶袁 蕴譈 再蚤澡藻袁 杂哉晕 云藻蚤曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 责燥造造怎贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 蚤灶 责葬凿凿赠 泽燥蚤造泽 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡藻灶早凿怎 孕造葬蚤灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责燥贼藻灶贼蚤葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪匝陨晕 再怎泽澡藻灶早袁 再哉 匀怎葬袁 云耘晕郧 宰藻灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 造燥灶早造蚤灶藻 枣蚤泽澡蚤灶早 早则燥怎灶凿泽 燥枣 赠藻造造燥憎枣蚤灶 贼怎灶葬 渊栽澡怎灶灶怎泽 葬造遭葬糟葬则藻泽冤 葬灶凿 贼澡藻贼澡藻则皂燥糟造蚤灶藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 悦藻灶贼则葬造 粤贼造葬灶贼蚤糟 韵糟藻葬灶 再粤晕郧 杂澡藻灶早造燥灶早袁 酝粤 允怎灶躁蚤藻袁在匀粤晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎月蚤燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 怎责责藻则 憎葬贼藻则 糟燥造怎皂灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 栽葬蚤憎葬灶 杂贼则葬蚤贼 凿怎则蚤灶早 泽怎皂皂藻则 圆园员员蕴陨晕 云藻灶早袁 悦匀耘晕 酝蚤灶袁 再粤晕郧 宰藻蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼燥则葬早藻 葬灶凿 凿则蚤增藻则泽 燥枣 枣燥则藻泽贼泽 糟葬则遭燥灶 燥灶 贼澡藻 月藻蚤糟澡葬灶早泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿 燥枣 酝蚤葬燥凿葬燥 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁宰粤晕郧 载蚤葬燥造蚤袁宰粤晕郧 粤蚤袁藻贼 葬造 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶枣燥则藻泽贼泽 燥枣 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 阅葬灶袁 蕴譈 再怎造蚤葬灶早袁 载哉 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 孕蚤灶藻 葬灶凿 皂燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬则则蚤藻则泽酝耘晕郧 载蚤葬灶早曾蚤葬灶早袁 阅陨 载蚤葬燥赠葬灶袁 宰粤晕郧 酝藻灶早遭藻灶袁 藻贼 葬造 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶贼藻则责燥造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 葬怎曾蚤造蚤葬则赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥增葬则蚤葬贼藻泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 葬贼 泽皂葬造造 憎葬贼藻则泽澡藻凿 泽糟葬造藻 蚤灶 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠则藻早蚤燥灶 宰耘晕 宰藻灶袁 在匀韵哉 月葬燥贼燥灶早袁 宰粤晕郧 再葬枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘糟燥鄄皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 遭藻灶藻枣蚤贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣则燥皂 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 葬 增蚤则贼怎葬造 泽赠皂遭蚤燥泽蚤泽 灶藻贼憎燥则噪杂匀陨 载蚤葬燥择蚤灶早袁蕴陨 载蚤葬燥灶怎燥袁再粤晕郧 允蚤葬灶曾蚤灶 渊远猿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早葬皂藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 责燥增藻则贼赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造造赠 枣则葬早蚤造藻 扎燥灶藻泽 匝陨 载蚤灶澡怎葬袁再耘 杂澡蚤造蚤灶袁悦匀耘晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远源员员冤噎栽澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 藻糟燥灶燥皂赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 怎灶凿藻则 贼澡藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 燥枣 宰燥则造凿 耘曾责燥 蚤灶 杂澡葬灶早澡葬蚤晕陨 再葬燥袁 再哉耘 宰藻灶扎藻袁 在匀粤晕郧 再怎灶贼葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
远圆源远 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 陈利顶摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 员怨期摇 渊圆园员猿年 员园月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿猿摇 晕燥郾 员怨 渊韵糟贼燥遭藻则袁 圆园员猿冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇