全 文 ：热带亚热带植物学报 2003，1 l(1)：75-82
Journd of Tropical and Subtropical Botany
群落可入侵性及环境胁迫
许凯扬 叶万辉
(中国科学院华南植物研究所，广东 广州 510650)
摘要：群落的可入侵性研究是入侵生态学的中心内容。从群落进化历史、群落结构、繁殖体压力 干扰和胁迫等 5个影
响入侵的主要因素综述了近年来群落可入侵性研究的工作进展和成果，其中重点阐述了群落结构对入侵的影响，包括
群落物种组成、物种多样性和物种功能群多样性的诸多实验研究和相关假说，并用理论模型结合具体实验研究探讨了
环境胁迫和可入侵性的关系。针对目前群落可入侵性研究存在的问题提出了自己的见解。
关键词：可入侵性；入侵种；资源可利用性；多样性；胁迫
中图分类号：Q948．1 文献标识码：A 文章编号：1005-3395(2003)01-0075-08
Community Invasibility and Environmental Stress
XU Ka i-yang YE Wan-hui
(South China Institute of Botany，the Chinese Academy of Sciences，Guangzhou 510650，china)
Abstract：Community invasibility is a focus research in invasion ecology．Factors influencing the invasibility are
reviewed including evolutionary history，community structure，propagule pressure，disturbance and stress．Related
hypothesis and experimental research on the efects of com unity structure (species composition， species
diversity and species functional groups) on invasibility are presented．The relationship between environmental
stress and invasibility are also expoun ded．
Key words：Invasibility；Invasive species；Resource availability；Diversity；Stress
世界范围内的生物入侵 (biological invasion)严
重地威胁着生物多样性、生态系统功能、资源可利
用性、人类健康和经济的可持续发展【l ，己成为一
个严峻的环境问题和生态学研究的焦点【5，司。其中群
落或生境的可入侵性又是入侵生态学研究最多的
一 个方面。在大多数情况下，一个入侵种对土著群
落的影响首先决定于入侵者是否能够在新的生境
中生存和繁衍，即群落的可入侵性(invasibility)rn。由
于各种原因，各生态系统遭受入侵的程度并不一
样，有的群落更易受到外来种的入侵嘲。多年来，许
多学者通过 自然生境实验或控制实验或理论模型
阐述了可入侵性的内在机制及其影响因素。本文主
要综述了近年来对群落可入侵性研究的进展和成
果，并就环境胁迫在可入侵性中的作用作一评述。
收疆日期：2002-03-27 接受日期：2002-07-10
基金项目：国家重点基础研究发展规划项目(G2000046803)；广
‘ 东省科技百项工程项目(2KB06801S)
’通讯作者 Conespondhl8author
l群落可入侵性
入侵生态学中的一个中心论题就是：哪些群落
容易受到外来种入侵或者说什么样的生境对入侵
表现得更为脆弱?即可入侵性问题。通常认为外来
种相对较少的生境类型包括盖度大、发育成熟的森
林、干旱贫瘠的生境、盐碱地和一些高山生境、沙漠
戈壁土壤[9- 31，相对容易入侵的生境类型包括滨岸生
境和岛屿，西半球比东半球往往有更多的外来种问。
群落的可入侵性有 5方面的原因：进化历史、群落
结构、繁殖体压力(propa6~le pressure)、干扰以及胁
迫(stress)，见表 It堋。而且这些因素往往是相互交织
在一起起作用的。
1．1 群落或生境进化历史
进化历史对群落可入侵性的影响主要体现在
两个方面，即群落中土著种间的竞争强度和受到的
人为干扰强度。进化初期，种间竞争激烈，但空域生
态位较多，易受到外来种入侵。随着群落演变走向
维普资讯 http://www.cqvip.com
76 热带亚热带植物学报 第 11卷
表 1 有可能降低群落被外来种入侵的因素(黑体字为已证实的因素l
因素 理论或实际观察的实例
进化历史
长期的人类干扰
长期的激烈竞争
群落结构
物种多样性丰富
强烈的物种间相互作用
土著物种间竞争强度低
入侵互惠种的缺乏
草食动物的存在
繁殖体压力
传播媒介力量微弱
生境的破碎化程度低
干扰
正常干扰体系的维持
胁迫
养分可利 用率低
水分可利用率低
光能可利用率低
极端条件
西半球比东半球有更多的入侵植物
岛屿可入侵性程度比大陆要高
物种多样性或物种功能群多样性丰富的群落入侵程度低
理论模型
物种竞争趋于最小的顶级群落内部被入侵的机会少
固氮生物缺乏的群落可入侵性较低
放养草食动物降低了草地群落可入侵性
河流两边生境可入侵性程度高
破碎化斑块及其边缘可入侵性程度高
对火、放牧和林窗等干扰的适当控制或降低群落可入侵性
养分高的生境可入侵性增加
水资源缺乏的地方可入侵性程度低
很多入侵种入侵到森林边缘就停止了
目前几乎没有实验证实
顶极，土著种已经被不断选择 ，群落内部物种竞争
趋向最小，物种组成趋于稳定，分别占据各 自的生
态位，并具备较高的对外竞争能力，生态系统资源
得到充分利用，留给外来入侵种的空域生态位和可
利用资源很少，使这样的群落或生境往往表现出相
对较低的可入侵性。另外，受人类干扰历史长的群
落也可能会表现出较低的可入侵性[4】，因为土著种
在长期的干扰条件下 已经被选择，并能承担起生态
系统的物种功能。这也可以解释为什么西半球比东
半球有更多的外来种。相反，岛屿生境由于演化时
间不长，未被占领的空域生态位较多，因而土著种
之间对资源的竞争并不激烈，物种被选择的机会很
少，因而容易受到入侵，当然也不排除岛屿受到 自
然干扰较多的原因。
1．2 群落结构
一 个群落的物种组成和物种多样性是长期会
聚过程的结果【 51，群落结构影响入侵主要体现在群
落物种多样性和物种组成两个方面，它影响入侵种
繁殖体存活率、幼苗生存、成株所能获得的生物量
以及入侵种对土著群落物种的冲击 [1~17。1958年，
Elton首次提出假说，认为物种多样性贫乏的群落更
容易受到外来种入侵，这一群落物种多样性与可入
侵性的负相关理论得到了多数学者认 博伽。他们
认为物种多样性丰富的群落更能充分地利用资源，
留给潜在入侵种的资源空间相对较少，因此对入侵
有更强的抵抗力 。但一些学者提出了与之相反
的观点，Robinson和Palmer等人认为物种多样性和
可入侵性是一种正相关关系，即物种越丰富的群落
就越容易受到入侵 。Higgins等人甚至认为土著
种物种多样性和可入侵程度并没有相关性闭。也有
学者认为，群落对入侵的抵抗力并非仅仅由物种多
样性决定，群落物种组成可能起着更重要的作用[1q。
有学者在物种组成和物种多样性基础上提 出了物
种功能群 (functional group)多样性 -可入侵性假
说。该假说认为由于物种冗余(species redundancy)
的存在，物种多样性丰富的群落并不一定意味着抗
入侵能力强，可入侵性决定于物种功能群多样性，
而且土著种对形态结构或功能生态位相似的入侵
种会表现出更强的抗入侵能力[172-61。
物种功能群和物种冗余是分析群落可入侵性
应用比较多的两个概念。物种功能群是指占据相同
或相似生态位、资源利用方式相同或相近或亲缘关
系相近的一些物种集合。物种冗余是指群落里多个
物种按并联方式组合，执行某种特定的功能，物种
功能群里一个物种或少量物种的丢失并不会造成
整个系统功能的丧失f271。针对物种多样性 -可入侵
性理论的不确定性，同时考虑到群落物种冗余，一
些学者试图通过控制实验来验证物种功能群多样
性 -可入侵性假说。2001年，Dukes[1刀人为构建 5个
不同物种多样性和不同物种功能群 (一年生禾本植
物、多年生丛生禾草、早季一年生非禾本草本植物、
晚季一年生非禾本草本植物)多样性梯度小群落，来
验证群落对于入侵杂草矢车菊(Centaurea solstitialis
L_)的抗入侵效应。试验结果显示，物种功能群丰富
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 1期 许凯扬等：群落可入侵性与环境胁迫 77
的群落对入侵有较强的抵抗力。他还发现，功能群
单一的群落里，物种多样性丰富与否对群落可入侵
性并没有影响。但在物种相对贫乏的群落里，入侵
种对土著种生长抑制作用明显强烈，而且物种愈少
的群落一旦受到入侵后，会导致物种数量的进一步
下降，群落土壤水分蒸发蒸腾损失量也会增加。另
一 方面，功能群多样性丰富的群落由于资源可利用
率有限，因而能限制杂草的入侵。在功能群多样性
相同而物种多样性不同的系列小群落里，仅仅是冗
余物种一定程度的丢失并不会影响到群落的可入
侵性。Symstad[2~研究 3种类型功能群(非禾本草本
植物、C，植物、C 植物)和物种组成对草地可入侵性
影响效应，也发现了物种功能群多样性与可入侵性
呈负相关，但土著物种对功能群相似的入侵种抵制
作用不很明显，这也说明对资源利用的功能群效应
并不能完全解释显著的多样性 -可入侵性关系。其
它因素，尤其是土著种功能群对最初控制实验的干
扰所表现的不同反应，对群落可入侵性似乎也有重
要影响。Lavorel研究香丝草(Conyza bonariensis)和
小白酒草( canadensis)两个入侵种时发现，入侵成
功与否和物种或功能群多样性并没有很好的相关
性，但入侵种生存机会和生物量大小受到土著种功
能群特性的强烈影响，此外，和多样性无关的土著
种高密度、高盖度效应也可以强烈地限制入侵【2q。在
自然生态系统背景下，Levine通过就地控制多样性
的方法来耦合多样性格局和入侵，他发现在排除了
影响物种多样性的共变因子后，物种多样性与可入
侵性成负相关，而且小尺度上物种的丢失降低了对
入侵的抵抗力，但在群落尺度上，物种多样性更丰
富的自然群落反而更容易受到入侵 。
物种多样性或者功能群多样性对可入侵性表
现出负效应，其理论基础都是基于生态位的资源可
利用程度，利用得愈充分，留给外来入侵种的资源
就愈少，因而入侵成功的机率也下降，单从这一点
来看，功能群多样性 -可入侵性假说似乎更具说服
力。物种多样性 -可入侵性正负效应假说的实验，大
多是在盆栽、温室或人为控制实验条件下进行的，
尽管这些研究把邻近的多样性效应和潜在的影响
机制与控制实验隔离开来，但是实验结果对于 自然
群落来说是否具有说服力和参考价值仍然有很大
争议。除了群落多样性和物种组成以外的其他一些
因素如入侵种的入侵性、干扰强度、土壤性质等也
能影响入侵，但是在相对均一的实验系统中这些影
响因素大部分都被排除。问题是其它和物种多样性
在空间上共变的生态因子 (如竞争、干扰、繁殖体压
力、群落物种组成等)所产生的综合效应在形成多
样性和入侵的群落水平格局时，可能起着更为重要
的作用，足 以抵消物种多样性对可入侵性的负效
应。此外，自然群落的相关研究大多表明多样性会
聚的地方往往比物种贫乏的对照更易被入侵。这些
结果和以前的模型和实验研究相矛盾，因此给人这
样一种印象：即多样性和可入侵性之间关系没有普
遍性定论。
理论上，物种多样性越丰富的群落越能充分地
利用资源，具体表现为不同物种有不同资源获取要
求，并存在时间(季节性)和空间(土壤不同深度)上资
源利用模式的差异，因而减少了入侵者的可利用资
源，或者维持着更强的种间相互作用，从而排挤那
些对单个土著种有竞争优势的入侵者，这预示着多
样性丰富的群落不容易受到入侵。但由于影响可入
侵性的其它因素和群落结构特征对可入侵性的影
响交织在一起 ，因而 自然生态系统中土著物种丰富
度和可入侵性有时表现出一种正相关或者没有相
关，而不是想象的负相关关系。Levine和 D’Antonio
认为，仅仅靠经验式的判断和理论上的推理来说明
物种多样性和可入侵性之间直接的负相关是远远
不够的，还需要有更多普遍性的实验证据[21。
1．3 繁殖体压力
繁殖体压力在这里是指一个生态系统里可以
影响入侵种种子或根茎等繁殖体进入系统生存下
来的来自自身和外界的因素。繁殖体压力可能容易
受一些生境状况影响，比如 自然传播媒介、破碎化
程度以及人类活动的偏好等。没有受到干扰的、盖
度很高的群落和繁殖体运动能力很强的入侵种，都
可能受到传播媒介的影响而表现 出可入侵性和入
侵性的差异[193q。一些入侵种的密度在最初侵入的
地点要明显偏高，这也可以用繁殖体压力来解释。
如果一些生境成斑块状，从相邻生境传播过来的繁
殖体可以使原来具有一定抵制力的这些群落变得
容易被入侵 3】。在某些生境里，因为生理条件或因
为捕食者能够降低入侵种种子生存机会，繁殖体传
播在时间上受到了限制，因而这些群落也就不容易
受到入侵。目前还很少把繁殖体压力和其它因素隔
离开来研究其对可入侵性的影响。
1．4 干扰对可入侵性的影响
干扰是一个不连续的因子，在很多情况下，干
扰能够增加群落的可入侵性 习。它可以使土著群
维普资讯 http://www.cqvip.com
78 热带亚热带植物学报 第 11卷
落的物种或部分生物量致死，在群落中形成空域生
态位，降低群落对入侵的抵抗力，使入侵容易发生。
如修建道路、垦荒、过度放牧等人为干扰以及山火
等自然干扰在很大程度上会改变局部生境，促进外
来入侵种的传播。另一方面，干扰也并非入侵发生
的一个必需条件，没有干扰或干扰受抑制的情况下
入侵也可能发生。Costelo等人在研究澳洲东南部
海岸草地群落时发现，在没有干扰的情况下，金合
欢属的一种土著种灌木Acacia sophorae的爆发使
整个群落的多样性降低，减弱了对入侵的抵抗力【3】。
不同类型的干扰对同一生态系统或群落的可入侵
性也会有不同的影响，Smitl1和 Knaap在研究一个
C4植物占统治地位的北美草原时发现，火的干扰能
够降低群落可入侵性，而放牧却增加其可入侵性【lq。
Milchunas等人研究放牧、地形和降雨量对北美一
个半干旱草原的影响效应，发现该草原的放牧是 自
然干扰体系的一个重要组成部分，放牧降低了入侵
现象的发生[341。另外，干扰使入侵成功后，可能会改
变群落结构和功能，这反过来又会影响到群落受干
扰的难易程度。一般认为，干扰偏离了正常的自然
干扰体系时可能会大大地增加可入侵性。
2胁迫和可入侵性
一 般认为胁迫影响可入侵性的原因包括两方
面，第一，外来种不能忍受生境中高强度胁迫；第
二，胁迫能够改变外来种和土著种之间的竞争平
衡，尤其是低强度胁迫可能对入侵种有利[351。在各种
假说中，至少提到了 3种类型的环境胁迫对可入侵
性产生影响：资源可利用率程度低；新陈代谢或资
源获取受到环境条件的限制，如极端温度；毒素的
存在 (包括生物体分泌的使物种之间相克的物质)。
胁迫影响可入侵性的假说可以从多个角度来进行
检验，包括受到不同程度胁迫的生境之间的比较，
野外胁迫控制实验，入侵种、土著种、非入侵性外来
种对胁迫的抗性能力的比较 (非入侵性外来种是指
那些对土著物种和生境并不会带来负面效应的外
来物种，是相对于入侵性外来种的概念)，以及它们
在不同资源水平生境下的表现行为和竞争能力。
胁迫效应的研究多采用养分处理，大多数观点
认 为群落 的可入侵程度与养分的可利用率相关
联p 71。例如在草地群落中加入氮肥能增加生境的
可入侵性 。养分富集能够改变物种组成，物种对
养分的竞争使得群落物种多样性降低[40t，一旦有了
外来种繁殖体，就会发生入侵。Stock[4。l等在研究金
合欢属一些入侵性固氮植物对生态系统氮循环格
局的影响时，发现金合欢 cac／a farnesiana)、刺槐
(Robinia pseudoacacia)等一些固氮植物引起 自然养
分富集的同时也增加了群落的可入侵性。另一个问
题就是养分富集对入侵的影响效应是否可逆转。
Jeferies和 Maron对草地生态系统可入侵性的研究
表明，由于氮富集引起物种组成的变化增加了生态
系统对氮的保持能力，即使氮养分的输入停止，也
很难使生态系统恢复到原来的物种组成 [391o氮可利
用率对入侵的积极效应在一些情况下是可以调节
的，可以通过改变外来种和土著种相对竞争能力来
调节。有实验表明，同一个生境中的土著种和外来
种被分开种植或混合种植，在氮资源丰富的情况
下，入侵种比土著种生长得更快或将土著种排挤
掉，而土壤氮资源不足会降低外来种的竞争优势，
出现相反的结果[42431。目前还没有研究表明养分可
利用率低会有助于入侵的发生，但生境养分的的增
加或减少会对入侵产生明显效应[341。
在大多数中生生境的群落里，干旱胁迫会限制
入侵 。一些沙漠植被和干旱的大草原，在水分相对
充沛的年份里，外来种数量明显偏多，或者入侵集
中在降雨相对较丰富的地区，给草地灌水也能增加
入侵的发生[35,45,46]。Milchunas和 Lauenroth的研究发
现，外来种在停止灌水后的群落里仍然生存了 l0
年[471。Baruch和 Fernandez发现一种本土 C4植物比
一 种入侵的C．植物有更强的抗干旱胁迫能力[361。在
加利福尼亚南部的一个草地群落，Hamilton等人也
发现干旱有助于一种本土多年生草本的生长而抑
制了一些外来入侵的一年生植物[481。以上种种研究
说明，干旱能制约入侵的发生可能是因为入侵种抗
干旱的能力比土著种要弱的缘故。在其它相对干旱
的生境，一些一年生植物之所以能入侵成功，可能
是因为避开了干旱胁迫 ，因为一年生植物能够在
水分利用率高的这一较短时期内完成它们的生活
周期，或者也确实存在某些比土著种耐旱力更强的
入侵种[501。水分胁迫也是相对的 l，譬如在潮湿生境
中的群落里就不是水分供应限制入侵生长的问题，
在这样的群落里相对的干旱会有助于入侵的发生。
也有学者把群落所受胁迫和干扰结合来研究
生境的可入侵性，Burke和 Crinlc应用养分胁迫和
干扰交叉处理一个草地，发现即使养分的输入非常
高，在干扰缺乏的状态下几乎没有发生入侵，只有
在高强度干扰和高养分水平下，才发生了高强度的
入侵[421。White等人用水和干扰交叉处理实验也得
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 1期 许凯扬等：群落可入侵性与环境胁迫
出了类似结果阁。Hobbs和 Atkins研究澳大利亚灌
丛地时发现，当干扰和施肥结合进行才发生了外来
种入侵 。要完全解释清楚这些结果是困难的，因为
干扰和资源胁迫处理很可能并不是完全独立的，例
如干扰可以通过降低植物对资源吸收来增加资源
可利用率。
Duggin和 Gentle研究一种灌木对森林的入侵
时发现，由于森林上层稀疏引起了林内可利用的光
能增加，继而增加了森林的可入侵性 。Silander和
Klepeis研 究 入 侵 到美 国 的 日本 小 檗 (Berberis
thunbergi)发现，它在生长量、生物量的显著差异及
其对土著物种的抑制程度是光能可利用率差异的
结果，即是说随着光能利用率的增高，日本小檗对
土著群落的入侵程度明显加强，且表现出很强的光
能利用效率 。
从以上这些研究结果可以得到两点启示：群落
的资源可利用率低时，则不容易被入侵；资源可利
用率在缺乏干扰的状态下也不容易受到外来种的
入侵。有假说认为偏离正常水平的干扰有助于入侵
的发生 。结合以上两点启示，我们可以认为，在胁
迫 (如养分、水分等胁迫)强度很低且干扰强度剧
烈变化的情况下，群落应该更容易受到入侵。
其它形式的胁迫如海拔、平均气温、土壤 pH
值、霜冻、水质以及盐碱度等和可入侵性关系的研
究成果很少，还有待深入研究。基于以上胁迫对群
落可入侵性的种种效应，我们引用一个简单的概念
模型来说明(图 1)【l棚。a表示高强度胁迫可以降低群
落可入侵性。l代表高强度胁迫可以使外来种致死；
2代表在高强度胁迫条件下，土著种对外来种有竞
争优势，而在较低胁迫水平则外来种有优势；3代表
除非有非常高的胁迫水平，否则外来种总是表现出
对土著种的竞争优势。b表示高强度胁迫也可以增
加可入侵性。4代表胁迫程度增加到一定程度，外来
种表现出对土著种的竞争优势；5代表外来种总是
表现出对土著种的竞争优势，即使是在高强度胁迫
条件下也是如此。因为胁迫的存在，外来种往往和
土著种存在对资源的竞争，该模型从另一个角度还
说明，无需和外来入侵种竞争，高强度胁迫就可以
阻止入侵 (情况 1)；胁迫和竞争相结合可以防止入
侵 (情况 2)；或者只能延缓入侵而不能阻止入侵
(情况 3)；以上 3种情况在多数研究中得到了体
现。在少数研究报道中，随着胁迫的增强，入侵种表
现出竞争优势，低强度胁迫能够阻止入侵 (情况 4)
或者只能延缓入侵 (情况 5)。实验观察中，资源可
利用率高的时候 (即胁迫程度低)，入侵种比土著
种生长得更快；资源可利用率低的时候 (胁迫程度
高)，入侵种对土著种的竞争优势下降，这是入侵种
和土著种最常见的两种差异表现。这个模型可以使
我们更好地理解环境胁迫和入侵的相互关系，有助
于比较土著种和外来植物在不同胁迫水平的表现
行为。
图 l土著植物和外来植物的生命力与环境胁迫的关系
3结语
生态系统或群落的可入侵性是入侵生态学研
究的重点内容。尽管影响入侵的因素是多方面的，
包括干扰、自然天敌、植被类型、土壤肥力、互利机
制、物种组成、物种多样性、物种功能群多样性和胁
迫等，但综合以上研究，我们会发现，群落中资源可
利用率是各因素影响入侵的一个共同内在机制，群
落中可利用资源的多少是入侵种入侵成功与否的
关键，增加可利用资源的同时将会减弱群落对入侵
的抵抗力。当然，前提必须是入侵种能够利用这些
资源，没有遇到来自土著种对资源强有力的竞争，
维普资讯 http://www.cqvip.com
80 热带亚热带植物学报 第 11卷
且这种竞争强度和可利用资源量成负相关，应该说
这种前提在生物入侵过程中是普遍存在的。在以上
介绍的可入侵性研究工作中，一些学者对生态系统
或群落可入侵性的解释和观点会让人觉得可入侵
性是群落一个固有特征。但如果按照群落资源可利
用性理论来理解 (这实际上也是他们用来解释可入
侵性的出发点)，一个群落的可入侵性程度并不是
群落的静态特征，而是一个可变量，因为群落中可
利用资源并不是一成不变的，会随着时间的变化出
现波动，并且这种资源波动性和干扰以及波动性的
环境条件是联系在一起的。对群落可入侵性程度的
评估大多是定性的，在一定的繁殖体压力和一定的
时间内，是否可以通过外来入侵种繁殖体的生存概
率或种群建立的可能性大小、生物量的增加或入侵
种的盖度等来衡量群落的可入侵性，这是一个值得
关注的问题。
许多研究在考虑群落结构对可入侵性影响时，
往往只注重植物物种多样性而忽略了群落中动物
和微生物的多样性，譬如群落中某些食性广泛的食
草动物、菌根真菌、固氮细菌、传播种子的动物或者
传粉昆虫对入侵种入侵过程有可能起到直接或间
接的积极作用，继而增加群落的可入侵性，包括各
类生物在内的物种多样性丰富的群落就会更容易
受到入侵。协同入侵也会影响到群落的可入侵性，
即群落的可入侵性可以随着外来种数 目的增加发
生 改变 ，尤其 是 外来种 来 自同一个 发 源 地 。
Richardson提出，许多生态系统越来越容易被入侵，
因为它们包含有越来越多的食性广泛的动物、传粉
、 者、菌根真菌和根瘤菌 。但某些外来种病原体和食
i草天敌的引进也可能象生物防治希望的那样降低
群落的可入侵性。
大量研究结果说明，群落可入侵性模式和机制
远比我们想象的要复杂【5刁。多样性 一可入侵性研究
的许多控制实验在选择功能群类型和物种组成时
的随意性也许是出现不同结论的原因之一。为什么
一 些群落对入侵有更强的抵制力?其抵抗机制是什
么?要解释这些问题单纯依靠简单的观察是远远不
够的。最新理论和实验研究趋势要求考虑多样性不
仅是数量上的多样性，更要考虑物种功能群质的特
征性。外来种的种群建成、幼苗存活以及外来种成
熟植株生物量有可能是决定于入侵群落功能群特
征性而非简单的功能群数量，这实际是一个考虑更
多因素的生态多样性问题，而且生态多样性和环境
胁迫变量相互作用所产生的间接效应也需要与理
论模型相结合来考虑，还需要实验和理论上的深入
研究。
了解环境胁迫和群落可入侵性的相互关系，人
类可 以通过控制胁迫因子和胁迫强度的方法达到
减少外来种入侵的目的，也可以阻止土著种的爆
发。如由于人类有意无意的将大量的氮资源输入到
自然生态系统，导致生物入侵越来越普遍，因此采
取措施减少向大自然排放氮显得特别重要。利用胁
迫与土著种繁殖体相结合控制入侵可能会更有效
果。环境胁迫管理，也即是人为增加胁迫因素，让胁
迫对一个系统的外来种有更多负面效应，同时尽可
能减少对土著种的负面影响。一旦我们对胁迫和入
侵的相互关系了解得更多后，胁迫管理也能成为一
种治理生物入侵的防治策略。目前还很少有研究检
验多重胁迫的效应，这方面还需要做深入研究。
值得一提的是，以上讨论的是群落可入侵性共
性问题，而入侵种对群落或生态系统的入侵是具体
的，不同入侵种入侵同一群落可能会有不同结果，
所反映的群落可入侵性也会有所不同。目前研究生
物入侵往往是通过具体的入侵种对具体群落的入
侵，这也是可入侵性问题某些方面不确定性的原因
之一 。
参考文献
【l】 VitousekPM，DAntonioCM，lx~peLL，et a1．Inlroduced
species： a significant component of human-based global change
【J】．NewZr．aland JEcol，1997，21：1-16．
【2】 WilcoveD S，RothsteinD，Dubow Jet a1．Quantifyingthreatsto
imperiled speciesintheUnited States[J]．BioSci，1998，48：607—
6l5．
【3】 MackRN，SimberlofD，LolKsdaleW M，et a1．Biotic invasions：
causes，epidemiology，global consequences and conlrol【J】．Eeol
Appl，2000，10：698-710．
[4】LonsdaleW M．Globalpaterns ofplantsinvasionsandtheconcept
ofinvasibility【J】．Ecology，1999，80：1522-1536．
[5】 Vitousek P M，EYAmonio C M，Loope L L，et a1．Biological
invasion as gJobal environmental change【J】．Amc~f Sci，1996，84：
468—牾7．
【6】 LLl【cn J O，Thieret J W．Assessment and Management of Plant
Invasion【M】．New York：Springer，1997．
【7】 Dukes J S．Species composition and diversity afect grassland
susceptibility and responsetoinvasion【J】．EcolAppl，2002，12：
6O2—6l7．
【8】RobinsonG Qm n JF,StantonML Invasibilityofexperimental
habitatislandin aCaliforniawinter annual grassland ．Ecology,
l995．76：786—794．
[9】 Brothers T S，spingam A．Forest fragmentation and alien plant
invasion of ccntml Indian old-growth forests 【J】．Conscr Biol。
l I2．6：91—100．
维普资讯 http://www.cqvip.com
第 1期 许凯扬等：群落可入侵性与环境胁迫
【l0】RichardsonDM，Foreslrytrees asinvasivealiens ，ConscrBiol，
1998．12：l8～26．
【ll】 Fleischmaun k Invasion ofalienwoodyplants ontheisland of
Mabe and Silhouete，Seycheles【J】，J Veget Sci，1997，8：5—12．
【12】Greenberg C H，Crownover S H，Gordon D R|Roadside soils：a
corridor for invasion of xeric scrub nonindigenons plants[J]，Nat
Areas J，1997，17：99-109，
【13】 Harrison S．Localand regional diversityin a patchylandscape：
native，alien，and endemic herbs on serpentine【J】，Ecology,1999，
80：70—80．
【14】Alpert P，Bone EHozapfel C．Invasivenass，invasibility and the
roleofenvironmental stressinthe spreadofnon-nativeplants 【J】．
eerspect Plan t Ecol Evol System，2000，3：52-66，
【15】Belyea L 。Lancaster J．Assembly mles within a contingent
ecology【J】．Oikos，1999，86：402-416，
【16】SmithM D，KnappAk Exotic plant speciesin aC4-dominated
grassland：Invasibility,disturban ce，and community structure ，
Oecologia,l999，120：605-612，
【17】 DukesJ S． Biodiversity and invasibility in grassland microeoms
， Oecologia,2001，126：563-568．
【18】McGrady-Steed J，Harris P M，Morin P J．Biodiversity regulates
ecosystem predictability【J】．Nature，1997，390：162—165，
【19】Tilman D．Com unity invasibility，recmitment limitation and
grassland biodiversity【J]．Ecology,1997，78：81-92，
【20】Stachowicz J J，WhitlatchRB，Osnlan RW．Speciesdiversityand
invasionresistancein amarineecosystem [J]，Science，1999，286：
l577一l579，
【21】Naeem S，KnopsM H，TilmanD，eta1．Plantdiversityincreases
resistancetoinvasionin the absence ofcovarying extrinsicfactors
． Oikos，2000，91：97-108．
【22】Levine J M，D’Antonio C M，Elton revisited：a review ofevidence
linking diversity and invisibility ．Oikos，1999，87：15—26，
【23】TilmanD。Theecological consequencesofchangesinbiodiversity：
a search for general principles【J】，Ecology,1999，80：1455—1474，
【24】PalmerM W，Maurer T．Doesdiversity begetdiversity?A case
study ofcrops and weeds【J】’J Veget Sci，1997，8：235—240，
【25】Higgins SL，RichardsonDM，CowlingRM，eta1．Predictingthe
landscape-scaledistributionofalien plants andtheirthreattoplant
diversity【J】．ConserBiol，1999，13：303—313．
【26】Lavorel S，Prieur-Richard A H，Grigulis k Invasibility and
diversity of plant com unites：from paterns to processes【J】．
Divers Di stri，1999，5：41-49．
【27】 Odum E P．Basic Ecology 【M】．Hiladelphia：Sanders College
Publishing，1983．46-50．
【28】SymstadA J．Atestofthe efects offunctional group richnessand
compositon on grasslandinvisibility【J】．Ecology,2000，81：99—
1o9．
【29】Levine J M．Species diversity and biological invasions：Relating
local process to community pattern [f1．Science，2000，288：852—
854．
【30】 An drewN L’ViejoRM．Ecologicallimitstotheinvasion of
Sacgassum 曲 I‘I inNorthern Spain【J】．AquaticBot，1998，60：
251-263．
【31】 De FerariC M’Naiman R J．Amulti-scaleassessment ofthe
OCC~ Ce ofexotic plants on the Olympic Peninsula,Washington
【J】，J Veget Sci，1994，5：247—258．
【32】Petren BolgerD T，Case T J．Mechanismsinthecompetitve
success of invading sexual gecko over an asexual native [J]，
Scien ce，1993，259：354—358，
【33】CosteloD ALuntID，Wiliams J E．Efrects ofinvasion bythe
indigenous shrubAcacia sophorac onplan t compo sitonofcoastal
grasslands in southeastern Australia【J】．Biol Conser，2000，96：
1 13—121．
【34】MilchunasDG，LauenrothW k Quantitative efectsofgrazing on
vegetationandsoils over aglobal range ofenvironm ents【J】，Ecol
Monog，1993，63：327—366，
【35】Dukes J S，MooneyHA．Does global changeincreasethe success
ofbiological invaders? Trends Ecol Evol，l999，14：135—139．
【36】BaruchZ，Fem andezD S，Waterrelationsofnativeandintroduced
C4 grasses in a neotropical savanna【J】．Oecologia,1993，96：179一
l85，
【37】 Morgan J W． Paterns of invasion of an urban remnant of a
spe cies-rich grasslan d in southeastern Australia by non-na tive
plants【J】，J Veget Sci，1998，9：181—190．
【38】Bakker JP，BerendseF，Constraintsintherestorationofecological
diversityin grasslandand heathland com unities【J】_TrendsEcol
Evol，1999，14：63—68，
【39】 Jeferies R L，Maron J L．The em barassment of riches：
Atmospheric deposition ofnitrogen and com unity and ecosystem
process[J]，Trends Ecol Evol，1997，12：74—78．
【40】WedinDA，Tilman D．Influence ofnitrogen loadingand species
co mpo sition on the carbon balan ce of grasslan ds ． Scien ce
,
1996，274：1720—1723．
【41】 StockW D，WienandKT，BakerAC．Impacts ofinvading
Nrfixing Acacia species on patterns of nutrient cycling in two
Cape ecosystems： Evidence fiom soil incubation studies and N
natural abundance values【J】．Oecologia,1995，101：375—382．
【42】 Burke M J M，Grille J P．An experimental study of plant
com unity invasibility【J】，Ecology，1996，77：776—790．
【43】 KolbA．Paterns ofbiologicalinvasionsin aCaliforniacoastal
grassland— the role of environm ental stress【D]．M．Sc．thesis，
Amherst：University ofMassachusets，1999．
【44】SheleyR L’OlsonBE，LarsonLL．Efects ofweed seed rateand
glVdSsdefoliationlevelondifuse knapweed 【J】．JRangeManag，
1997，50：39--43．
【45】HobbsRL，MooneyHA．Efects ofrainfallvariabilityandgopher
disturbance on serpentineannualsgrasslan ddynamics
． Ecology,
1991，72：59—68．
【46】 BrooksML Habitatinvasibilityanddominancebyalien annual
plants inthewesteTn Mojave Desert【J】．Biol Invas，1999，l：325—
337．
【47】Milchunas D GLauenroth W k Inertia in plant community
structure： State changes after cessation of nutrien t-enrichment
stress【J】．Ecol Appl，1995，5：452-458．
【48】Hamilton J G，Holzapfel C，Mahall B E．Coexistence and
interfe~mce behveen a vc penmnial grass and nun -native
维普资讯 http://www.cqvip.com
热带亚热带植物学报 第 11卷
annual grsssesinCalifornia【J】．Oecologia,1999，121：518—526．
【49】Fox G A． evolution of life history traits in desert
annuals-adaptation and constraint【J】．Evol Trends Plants，1992，6：
482— 9．
【50] Cleverly J Smith S D，Sala et a1．Invasive capacity of
Tanmr／x rwnosissimain aMojaveDesertfloodplain：the role of
血叫ght【J】．Oecologia,1997，ll 1：12—18．
【51】NernbergD，DaleMRT．Competitionoffivenativeprairiegrases
withBromus inermi~underthreemoisture regimes【J】．Can JBot，
1997，75：2140—2145．
【521 WhiteTA，CampbelBD，KempPD．Invasionoftemperate
grassland by a subtropical annual glass across an experimental
matrix ofwater sl~ss and disturbance【J】．J Veget Sci，1997，8：
847—854．
【53】Hobbs R L，Atkins L．Efects ofdisturbance and nutrient addition
On native and introduced annual in plant communities m wcst~lll
Australianwbeat-belt【J】．Anstr JECOl，1988，13：171—179．
【54】Duggin J GentleCB．Experimental evidence O1theimportance
ofdisturbance intensityforinvas~n ofLanmna coT~faL． indry
rainforest-openforest eeotonesinNorth-EastcmAustralia[J】．For
Ecol Manag，l998，lo9：279—292．
【55】Silander J Klcpeis D M．111e invasion ecology of Japanese
barberry(Berber~ &unbe i)intheNewEnglandlandscapo 【J】．
Biol Invas，l999，l：l89—201．
【56】Richardson D M，Alsopp N，DAntonio C M’et a1．Plant
invasions— the roleofmutualisms【J】．BiolRev，2ooO，75：65—93．
【57】CalawyRM，AschehougtET．Invasiveplants versustheir new
and oldneighbors：amoehanismafor exoticinvasion ．Science，
2ooO．290：521—523．
维普资讯 http://www.cqvip.com