全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 (SHENGTAI XUEBAO)
摇 摇 第 33 卷 第 2 期摇 摇 2013 年 1 月摇 (半月刊)
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
岩溶山区水分时空异质性及植物适应机理研究进展 陈洪松,聂云鹏,王克林 (317)……………………………
红树林植被对大型底栖动物群落的影响 陈光程,余摇 丹,叶摇 勇,等 (327)……………………………………
淡水湖泊生态系统中砷的赋存与转化行为研究进展 张摇 楠,韦朝阳,杨林生 (337)……………………………
纳米二次离子质谱技术(NanoSIMS)在微生物生态学研究中的应用 胡行伟,张丽梅,贺纪正 (348)…………
城市系统碳循环:特征、机理与理论框架 赵荣钦,黄贤金 (358)…………………………………………………
城市温室气体排放清单编制研究进展 李摇 晴,唐立娜,石龙宇 (367)……………………………………………
个体与基础生态
科尔沁沙地家榆林的种子散布及幼苗更新 杨允菲,白云鹏,李建东 (374)………………………………………
环境因子对木棉种子萌发的影响 郑艳玲,马焕成,Scheller Robert,等 (382)……………………………………
互花米草与短叶茳芏枯落物分解过程中碳氮磷化学计量学特征 欧阳林梅,王摇 纯,王维奇,等 (389)………
性别、季节和体型大小对吐鲁番沙虎巢域的影响 李文蓉,宋玉成,时摇 磊 (395)………………………………
遮蔽行为对海刺猬摄食、生长和性腺性状的影响 罗世滨,常亚青,赵摇 冲,等 (402)……………………………
水稻和玉米苗上饲养的稻纵卷叶螟对温度的反应 廖怀建,黄建荣,方源松,等 (409)…………………………
种群、群落和生态系统
亚热带不同林分土壤表层有机碳组成及其稳定性 商素云,姜培坤,宋照亮,等 (416)…………………………
禁牧条件下不同类型草地群落结构特征 张鹏莉摇 陈摇 俊摇 崔树娟,等 (425)…………………………………
高寒退化草地狼毒与赖草种群空间格局及竞争关系 任摇 珩,赵成章 (435)……………………………………
小兴安岭 4 种典型阔叶红松林土壤有机碳分解特性 宋摇 媛,赵溪竹,毛子军,等 (443)………………………
新疆富蕴地震断裂带植被恢复对土壤古菌群落的影响 林摇 青,曾摇 军,张摇 涛,等 (454)……………………
长期施肥对紫色土农田土壤动物群落的影响 朱新玉,董志新,况福虹,等 (464)………………………………
潮虫消耗木本植物凋落物的可选择性试验 刘摇 燕,廖允成 (475)………………………………………………
象山港网箱养殖对近海沉积物细菌群落的影响 裘琼芬,张德民,叶仙森,等 (483)……………………………
2005 年夏季东太平洋中国多金属结核区小型底栖生物研究 王小谷,周亚东,张东声,等 (492)………………
川西亚高山典型森林生态系统截留水文效应 孙向阳,王根绪,吴摇 勇,等 (501)………………………………
景观、区域和全球生态
中国水稻生产对历史气候变化的敏感性和脆弱性 熊摇 伟,杨摇 婕,吴文斌,等 (509)…………………………
1961—2005 年东北地区气温和降水变化趋势 贺摇 伟,布仁仓,熊在平,等 (519)………………………………
地表太阳辐射减弱和臭氧浓度增加对冬小麦生长和产量的影响 郑有飞,胡会芳,吴荣军,等 (532)…………
资源与产业生态
基于环境卫星数据的黄河湿地植被生物量反演研究 高明亮,赵文吉,宫兆宁,等 (542)………………………
黄土高原南麓县域耕地土壤速效养分时空变异 陈摇 涛,常庆瑞,刘摇 京,等 (554)……………………………
不同水稻栽培模式下小麦秸秆腐解特征及对土壤生物学特性和养分状况的影响
武摇 际,郭熙盛, 鲁剑巍,等 (565)
………………………………
……………………………………………………………………………
施氮时期对高产夏玉米光合特性的影响 吕摇 鹏,张吉旺,刘摇 伟,等 (576)……………………………………
城乡与社会生态
城市景观组分影响水质退化的阈值研究 刘珍环,李正国,杨摇 鹏,等 (586)……………………………………
长株潭地区生态可持续性 戴亚南,贺新光 (595)…………………………………………………………………
外源 NO对镉胁迫下水稻幼苗抗氧化系统和微量元素积累的影响 朱涵毅,陈益军,劳佳丽,等 (603)………
达里诺尔湖沉积物中无机碳的形态组成 孙园园,何摇 江,吕昌伟,等 (610)……………………………………
绿洲土 Cd、Pb、Zn、Ni复合污染下重金属的形态特征和生物有效性 武文飞,南忠仁,王胜利,等 (619)………
柠檬酸和 EDTA对铜污染土壤环境中吊兰生长的影响 汪楠楠,胡摇 珊,吴摇 丹,等 (631)……………………
研究简报
海州湾生态系统服务价值评估 张秀英,钟太洋,黄贤金,等 (640)………………………………………………
内蒙古羊草群落、功能群、物种变化及其与气候的关系 谭丽萍,周广胜 (650)…………………………………
氮磷供给比例对长白落叶松苗木磷素吸收和利用效率的影响 魏红旭,徐程扬,马履一,等 (659)……………
期刊基本参数:CN 11鄄2031 / Q*1981*m*16*352*zh*P* ￥ 90郾 00*1510*38*
室室室室室室室室室室室室室室
2013鄄01
封面图说: 科尔沁沙地榆树———榆树疏林草原属温带典型草原地带,适应半干旱半湿润气候的隐域性沙地顶级植物群落,具有
极强的适应性、稳定性,生物产量较高。 在我国仅见于科尔沁沙地和浑善达克沙地。 是防风固沙、保护沙区生态环
境和周边土地资源的一种重要的植物群落类型,是耐旱沙生植物的重要物种基因库和荒漠野生动物的重要避难所
和栖息地。 这些年来,由于人类毁林开荒、过度放牧、甚至片面地建立人工林群落等的干扰 ,不同程度地破坏了榆
树疏林的生态环境,影响了其特有的生态作用。
彩图提供: 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 E鄄mail: cites. chenjw@ 163. com
第 33 卷第 2 期
2013 年 1 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 2
Jan. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:现代农业产业技术体系建设专项资助 ( CARS鄄 35鄄 02A);2008 引进人才科研启动基金 (01140413);农业部公益性行业专项
(200903060)
收稿日期:2011鄄12鄄02; 摇 摇 修订日期:2012鄄08鄄15
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: chen_jun2008@ nwsuaf. edu. cn
DOI: 10. 5846 / stxb201112021848
张鹏莉,陈俊,崔树娟,程积民.禁牧条件下不同类型草地群落结构特征.生态学报,2013,33(2):0425鄄0434.
Zhang P L, Chen J, Cui S J, Cheng J M. A The community characteristics of different types of grassland under grazing prohibition condition. Acta Ecologica
Sinica,2013,33(2):0425鄄0434.
禁牧条件下不同类型草地群落结构特征
张鹏莉1,陈摇 俊1,*,崔树娟1,程积民2
(1. 西北农林科技大学动物科技学院,杨凌摇 712100;2. 中国科学院水利部水土保持研究所,杨凌摇 712100)
摘要:利用幂乘方法则模型探讨了鄂尔多斯 3 种不同类型草地在禁牧情况下的群落结构特征,包括物种组成、物种多样性、生物
量和空间分布规律。 结果表明:幂乘方法则在解析鄂尔多斯不同类型草地的空间异质性时具有很好的吻合性;羊草(Leymus
chinensis)草地、芨芨草(Achnatherum splendens)草地和油蒿(Artemisia ordosica)灌丛草地均比随机分布呈现了较强的空间异质
性,群落整体的空间异质性指数表现为油蒿灌丛草地>羊草草地>芨芨草草地;群落整体的物种多样性指数为油蒿灌丛草地>羊
草草地>芨芨草草地;L鄄样方(50cm伊50cm)内的平均物种数和物种多样性指数均表现为羊草草地极显著地高于油蒿灌丛草地,
油蒿灌丛草地又极显著地高于芨芨草草地(P<0. 001);L鄄样方内的平均生物量表现为油蒿灌丛草地极显著地高于芨芨草草地
(P<0. 001),而羊草草地与油蒿灌丛草地以及芨芨草草地之间没有显著性差异;这 3 种类型的草地其 L鄄样方内的平均生物量和
物种多样性指数都随着群落整体空间异质性指数的增大而增大。
关键词:不同类型草地;幂乘方法则;生物量;物种多样性;空间异质性
The community characteristics of different types of grassland under grazing
prohibition condition
ZHANG Pengli1, CHEN Jun1,*, CUI Shujuan1, CHENG Jimin2
1 College of Animal Science and Technology, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China
2 Institute of Soil and Water Conservation, Chinese Academy of Sciences and Ministry of Water Resource, Yang ling, Shaanxi 712100, China
Abstract: Spatial heterogeneity is an important feature in grassland ecosystems. Understanding spatial heterogeneity and
species richness is important for determining the degree of grassland degradation and for promoting the recovery of grassland
ecosystems. We conducted field surveys in a Leymus chinensis grassland, an Achnatherum splendens grassland, and an
Artemisia ordosica shrub grassland in Yijinhuoluo鄄Qi, Ordos, China, in August 2010. First, we established study plots
composed of 90 quadrats along a 45 m transect in each of the three grasslands; each quadrat was 50 cm 伊 50 cm and was
divided into four 25 cm 伊 25 cm sub鄄quadrats. We recorded all plant species within each sub鄄quadrat. Then, we harvested
the aboveground biomass along each transect every 5 m, classified the content by species, and weighed the oven鄄dried
material. We analyzed vegetation data using the power law to examine characteristics such as species composition, species
diversity, biomass, and spatial distribution in the three types of grassland. Our results indicated that all three types of
grassland followed the power law and exhibited a strongly heterogeneous distribution of vegetation ( versus a random
distribution) . The index values of spatial heterogeneity and species diversity for the entire community in the A. ordosica
shrub grassland were higher than those for the L. chinensis grassland, and those for the L. chinensis grassland were higher
than those for the A. splendens grassland. The species richness and species diversity per 50 cm 伊 50 cm quadrat in the L.
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chinensis grassland were higher than for the A. ordosica shrub grassland; the A. splendens grassland had the lowest values.
The average per鄄quadrat biomass in the A. ordosica shrub grassland was significantly higher than that in the A. splendens
grassland, whereas the values in the L. chinensis grassland did not differ significantly from the other two grassland types.
The average biomass and species diversity per quadrat increased with the spatial heterogeneity for the entire community in all
three types of grassland. We analyzed the species compositions in these three grassland types from the viewpoint of
biological succession and found that the grasslands changed greatly after enclosure with a fence to exclude grazing for 10
years. Inside the enclosure, annuals such as Salsola collina and poisonous, harmful plants such as Cynanchum komarovii
decreased greatly, while highly nutritious grasses and legumes with good palatability for livestock became the main species.
This indicates that the grassland vegetation had recovered to some degree by 2010 after establishing the enclosure in
Yijinhuoluo鄄Qi.
Recently, the power law has been used widely in Japan for calculating the quantitative species composition and spatial
heterogeneity of constituent plant species. However, this method has not been used much in China, which has a vast area of
grassland. The power law requires only a survey to count the binary occurrence of each species in quadrats, and the survey
is simple and convenient for observing many quadrats ( i. e. , >50—100 quadrats) in a short time. This method also avoids
the destruction of vegetation during observations because it is based only on visual observation.
Key Words: different types of grassland; power law; biomass; species diversity; spatial heterogeneity
空间异质性是草地生态系统的一个重要特征。 草地植被群落空间分布的异质性意味着植物种群及群落
斑块的大小。 尺度在研究空间异质性时是一个很关键的因素,空间异质性在不同尺度上具有不同的格局,研
究小尺度上的空间异质性格局和动态有助于对大尺度景观进行评价和动态监测,重视小尺度空间结构的研究
对确定草地退化程度、促进草地生态恢复具有重要意义[1鄄2]。 小尺度空间结构的研究自 Stowe 等[3]提出后就
引起广大学者的充分重视[4鄄9],目前关于小尺度空间结构的研究,所使用的解析方法主要有地统计学和分形
分析等[10鄄15]方法,而运用数理统计模型———幂乘方法则,对这一指标进行的定量研究甚少。
幂乘方法则模型是 1960 年英国昆虫学家 Taylor[16]在研究昆虫种群分布中发现的,随后在昆虫生态学以
及植物病理学中得到广泛运用[17],之后该模型又被日本学者 Shiyomi[18]等应用于草地植被群落空间异质性的
研究中。 近年来,幂乘方法则解析法与二值出现次数调查法相结合在日本草地植被的调查研究中被广泛地使
用,因为二值出现次数调查法克服了传统的刈割法测生物量对植被带来的直接破坏,降低了野外植被调查的
难度,省时省力,与幂乘方法则解析法相结合,可定量地计算草地植被群落及其组成群落的各植物种群的空间
异质性[19鄄22],然而目前这种方法在草原面积辽阔的中国尚未得到推广[23]。
内蒙古草原是中国北方重要的草地资源和绿色生态屏障[24],鄂尔多斯高原位于内蒙古的中西部,多年来
重利用轻保护的粗放式畜牧业生产方式直接导致了草原生态环境整体恶化,这已成为阻碍畜牧业发展、危及
生态安全的重大难题[25]。 近年来,国内学者主要从植物群落空间格局、物种多样性、土壤养分空间变异特征,
荒漠化过程与植被生物量变迁关系以及种群分布与降水的关系等方面对鄂尔多斯草原区开展了相应研
究[26鄄30],而利用数学方法,定量地探讨禁牧情况下小尺度上植物群落空间分布规律的研究并不多见。 基于
此,本研究主要是采用二值出现次数的野外调查方法,结合幂乘方法则解析法对鄂尔多斯 3 种不同类型草地
在禁牧情况下的植被群落结构特征进行研究,包括物种组成、物种多样性、生物量和植被空间分布规律,主要
研究内容包括:组成群落的各植物种群的空间异质性程度;优势种及其对群落整体异质性的影响;物种多样
性、生物量与群落整体空间异质性的关系。 以期为退化草地的恢复、生产力的提高以及草地生态环境的保护
提供理论依据。
1摇 材料与方法
1. 1摇 调查地概况
摇 摇 调查地位于鄂尔多斯伊金霍洛旗境内。 伊金霍洛旗(108毅58忆—110毅25忆E,38毅56忆—39毅49忆N 之间),位于
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鄂尔多斯高原东南部,总面积 5600 km2。 地处亚洲中部干旱草原向荒漠草原过渡的半干旱、干旱地带。 全旗
年降雨量 340—420 mm之间,年平均气温 6. 2 益,极端最低气温-31. 4 益,极端最高气温 36. 6 益,无霜期限
130—140 d,常年风大沙多,蒸发旺盛,全年蒸发量 2163 mm,是降雨量的 7 倍。 土壤类型主要有粟钙土、垆土
及风沙土。 伊金霍洛旗草场资源比较丰富,草场总面积为 341504 hm2,占全旗土地总面积的 55. 6% ,植被类
型多样,植物资源较丰富,多由多年生的草群组成,以丛生禾本科为主,其次是油蒿和豆科杂草,灌木和半灌木
占有较大比重,油蒿的比重高达 60%左右,然而由于历代开垦、过度放牧和不合理的樵采导致地带性植被逐
渐减少,草群低矮而稀疏,植物种减少,有毒植物成片出现,产草量显著下降,草场风蚀,碱蚀严重。 绝大部分
地区地带性植被已经被隐域性的沙生植被、草甸植被、盐生植被等所代替,这是禁牧前本旗草场植被最明显的
特征[31]。 基于上述情况,伊金霍洛旗从 2000 年开始在全旗范围内实施围栏封育。 本项研究野外调查是在该
旗境内的羊草草地(109毅42忆16义E,39毅27忆48义N,海拔 1338 m)、芨芨草草地(109毅36忆15义E,39毅27忆08义N,海拔 1404
m)、油蒿灌丛草地(109毅40忆09义E,39毅27忆39义N,海拔 1368 m)内进行,这 3 种草地均实行全年禁牧。
1. 2摇 调查方法
野外调查于 2010 年 8 月 15 日至 8 月 20 日在鄂尔多斯伊金霍洛旗境内的羊草草地、芨芨草草地和油蒿
灌丛草地上进行。 调查采用样线法,分别在上述草地上选择有代表性的地段拉一条 45 m长的样线,沿着样线
顺次摆放 90 个 50 cm伊50 cm的样方即 L鄄样方,将 L鄄样方均等地分割为 4 个 25 cm伊25 cm的小样方即 S鄄样方,
记录 S鄄样方内各植物种是否出现,其中“不出现冶记为 0,“出现冶则记为 1,得到 90 个 L鄄样方内每种植物的出
现次数数据,这种调查方法即为二值出现次数调查法[22,32]。 然后,顺着样线每隔 5 m将一个 L鄄样方内的所有
植物齐地面剪下,每条样线 10 个样方,共计 30 个,装入纸袋内,带回实验室,在 65 益恒温干燥箱干燥 48 h 至
恒重,称重得到每个 L鄄样方内的所有植物的生物量。
1. 3摇 数据解析方法
数据解析利用幂乘方法则进行。 所谓幂乘方法则,就是以 log[pi(1-pi) / n]为横坐标 xi,log( vi / n2)为纵
坐标 yi,对群落中出现的所有植物种作散点图时,yi 可以用 xi 的线性回归式来表示的经验法则。
在植物群落中,如果用 pi 表示某种植物种 i在 S鄄样方内的出现频率(pi =种 i 出现的 S鄄样方数 / S鄄样方总
数(本调查中 S鄄样方总数为 360 个)),vi 表示在 L鄄样方之间植物种 i出现次数(0,1,…,n;n 为 L鄄样方内的 S鄄
样方数,本调查中 n=4)的方差,那么,vi / n2 就表示植物种 i的实际观测频率的方差,而 pi(1-pi) / n 则表示植
物种 i在一个 L鄄样方中随机地出现在 n个 S鄄样方中时,出现频率的方差。 如果某一植物群落中有 s 种植物存
在,那么,两个方差的关系可用下式表示:
vi / n2 =琢忆[pi(1-pi) / n] 茁灼i,i=1,2,…,s
式中,琢忆和 茁是常数,z表示随机变量。 对两个方差取对数值,用 yi = log(vi / n2)和 xi = log[pi(1-pi) / n]时,就可
以得到 yi 与 xi 之间关系的线性回归方程式:
yi = 琢 + 茁xi + 着i
式中, 琢 = log琢忆 ,茁为从实测数据推算得到的常数, 着i = log灼表示植物种 i离开回归直线的距离的残差项。 幂
乘方法则不仅可以用于草地植物群落的空间分布格局还可以在景观水平的植被图的空间分布异质性解析中
应用[18,33鄄35]。
空间异质性指数摇 如果植物种 i的 yi 值与 y= x直线间沿着 y轴方向的距离用 啄i 来表示,那么,啄i 就表示
种 i的空间分布异质性程度大小的指数值。 啄i =0 时,种 i为随机分布;啄i>0 时,种 i比随机分布具有强的异质
性分布;啄i<0 时,种 i比随机分布具有弱的异质性分布[22鄄23,33鄄36]。 一般情况下植物群落的空间分布有图 1 所
示的 5 种基本类型。 图 1A是幂乘方法则的直线与 y = x 直线完全重合,这表示群落整体处于随机分布状态;
图 1B为幂乘方法则的直线整体位于 y= x直线上方,表明群落整体比随机分布具有强的空间异质性(团块分
布);图 1C中,幂乘方法则直线整体位于 y= x直线的下方,说明群落整体比随机分布的空间异质性程度弱(即
均匀分布)。 图 1D和 1E的幂乘方法则直线与 y= x直线相交,说明组成群落的一部分植物种比随机分布具有
724摇 2 期 摇 摇 摇 张鹏莉摇 等:禁牧条件下不同类型草地群落结构特征 摇
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强的空间异质性,而另一部分植物种则比随机分布具有弱的空间异质性。
图 1摇 幂乘方法则的团块分布、随机分布、均匀分布模型
Fig. 1摇 Aggregated, random and regular distribution patterns in power law
A:随机分布模型,B:团块分布模型,C:均匀分布模型,D和 E:团块分布与均匀分布的混合分布模型
群落整体的空间异质性程度可用下面的 啄c 值[14鄄16]来表示:
啄c =
移
s
i = 1
pi啄i
移
s
i = 1
pi
式中,pi、啄i 分别表示种 i的出现频率及异质性指数,s 为群落内出现的物种数。 啄c 值越大,群落整体的空间分
布异质性程度就越高,根据 啄c 值对空间分布异质性程度进行判断时其标准与 啄i 值相同。
物种多样性指数摇 采用了 Shannon鄄Wiener的 H忆指数, 即:
H忆 = - 移
s
i = 1
p忆i lnp忆i
式中,pi忆为 pi 的相对值,用下式计算:
p忆i =
pi
移
s
i = 1
pi
2摇 结果与分析
2. 1摇 幂乘方法则的吻合性
所谓幂乘方法则的吻合性检验是指幂乘方法则对于研究组成草地群落的各植物种群的空间分布规律是
否适用。
3 种草地对幂乘方法则的吻合程度如图 2 所示,从图中可以看出,无论哪种草地,幂乘方法则的直线,决
824 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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定系数 R2 值都在 0. 96 以上,说明组成这 3 种草地群落的各植物种群的空间分布规律均与幂乘方法则吻合。
所以可以利用幂乘方法则对群落空间分布进行解析。
图 2摇 3 种不同类型草地植物群落对幂乘方法则的适合性
Fig. 2摇 Application of the power law to the three different types of grassland
点到直线 y= x的距离 啄i 表示植物种 i的异质性程度大小. A: 羊草草地 L. chinensis grassland,B: 芨芨草草地 A. splendens grassland,C: 油蒿
灌丛草地 A. ordosica shrub grassland;羊草(Leymus chinensis),黄蒿(Artemisia scoparia),冠芒草(Enneapogon borealis),虎尾草(Chloris virgata),
斜茎黄芪 ( Astragalus adsurgens),油蒿 ( Artemisia ordosica),达乌里胡枝子 ( Lespedeza davurica)草地凤毛菊 ( Saussurea amara),灰绿藜
(Chenopodium glaucum),砂珍棘豆 ( Oxytropis psamocharis),山苦荬 ( Ixeris chinensis),猪毛菜 ( Salsola collina),远志 ( Polygala),地锦
(Parthenocissus tricuspidata),打碗花 ( Calystegia hederacea),米口袋 ( Gueldenstaedtia verna),芨芨草 ( Achnatherum splendens),糙隐子草
(Cleistogenes squarrosa),狗尾草(Salsola collina),艾蒿(Artemisia argyi),蒙古蒲公英(Taraxacum mongolicum),阿尔泰狗娃花(Heteropappus
altaicus),蒙古葱(Allium mong olicum),车前(Plantago asiatica),雾冰藜(Bassia dasyphylla),寸草苔(Carex duriusula),地稍瓜(Cynanchum
thesiodes), 画眉草(Eragrostis pilosa),砂蓝刺头(Echinops gmelini),尖叶丝石竹(Gypsophila acutifolia),拐轴鸦葱(Scorzonera divaricata),芦苇
(Phragmites australis),莲座蓟(Cirsium esculentum),独行菜(Lepidium apetalum),角蒿( Incarvillea sinensis),乳苣(Mulgedium tataricum),草木
樨状黄芪(Astragalus melilotoides),内蒙西风芹(Seseli intramongolicum),牛心朴子(Cynanchum komarovii),乳浆大戟(Euphorbia esula),克氏针
茅(Stipa krylovii),蒺藜(Tribulus terrestris),星毛委陵菜(Potentilla acaulis)
图中每个点代表一种植物种群,其与直线 y= x沿着 y 轴方向的距离(如图 2 中的 啄i)表示斜茎黄芪种群
空间异质性程度的大小。 因此,从图中可以很直观的看出组成群落的各个植物种群的空间异质性程度。 另
924摇 2 期 摇 摇 摇 张鹏莉摇 等:禁牧条件下不同类型草地群落结构特征 摇
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外,回归直线整体上位于直线 y= x的上方,说明群落整体上都比随机分布具有强的空间异质性。
2. 2摇 群落整体特征
从表 1 可以看出,羊草草地、油蒿灌丛草地内出现的总物种数相等且都多于芨芨草草地;物种多样性指数
表现为油蒿灌丛草地>羊草草地>芨芨草草地的趋势;L鄄样方内的平均物种数和物种多样性指数均表现为羊
草草地极显著地高于油蒿灌丛草地,油蒿灌丛草地又极显著地高于芨芨草草地(P<0. 001);群落整体的空间
异质性指数也呈现出油蒿灌丛草地>羊草草地>芨芨草草地的趋势;L鄄样方内的平均生物量为油蒿灌丛草地
极显著地高于芨芨草草地(P<0. 001),而羊草草地与油蒿灌丛草地以及羊草草地与芨芨草草地之间没有显著
性差异。 由表中可看出这 3 种类型的草地其 L鄄样方内的平均生物量和物种多样性指数都随着群落整体空间
异质性指数的增大而增大。
表 1摇 群落整体特征
Table 1摇 Community characteristics
项目
Item
羊草草地
L. chinensis grassland
芨芨草草地
A. splendens grassland
油蒿灌丛草地
A. ordosica shrub grassland
总物种数(22. 5 m2)
Number of total species (22. 5 m2)
27 20 27
物种多样性指数(H忆)
Diversity (H忆) 2. 43 1. 82 2. 58
L鄄样方内的平均物种数依SD( / 0. 25 m2)
Mean richness per L-quadrat 6. 62
A依1. 36 3. 50C依1. 13 5. 52B依1. 56
L鄄样方内的物种多样性指数 H忆依SD
Diversity H忆 per L-quadrat 1. 74
A依0. 20 1. 13C依0. 31 1. 55B依0. 29
L鄄样方内的平均生物量依SD( / 0. 25 m2)
Mean biomass per L-quadrat 25. 96
AB依12. 51 17. 96B依4. 28 32. 42A依13. 52
群落的空间异质性指数(啄c)
Spatial heterogeneity index of community(啄c)
0. 41 0. 37 0. 42
摇 摇 同一行中不同字母表示 0. 001 水平差异显著;SD:标准偏差
2. 3摇 群落中出现的所有植物种及其空间异质性指数
表 2 表示的是 3 种不同类型草地所有植物种的出现频率与其相应的空间异质性指数。 其中,羊草草地中
出现频率较高的植物种有羊草、虎尾草、斜茎黄芪、草地凤毛菊、黄蒿和山苦荬,其中仅山苦荬的空间异质性指
数值低,其余 5 种的空间异质性指数值均很高,所以该群落整体上具有较高的空间异质性。 由于从出现频率
位于第七位的西伯利亚蓼开始,后续这些植物种的出现频率都很低,所以无论其空间异质性指数值大或小,它
们对群落整体的异质性影响较小。
芨芨草草地中,出现频率较高的植物种有羊草和黄蒿,其中羊草空间异质性指数值很高,增强了群落整体
的空间异质性,而黄蒿空间异质性指数值比较低,所以群落整体上的异质性程度较低。 从第 3 种植物斜茎黄
芪开始频率骤然下降,由于之后的物种出现频率都很低,所以根据出现频率来解释它们空间异质性程度大小
时的准确率就比较低,说明该草地中除芨芨草外主要的优势种为黄蒿和羊草,其他的植物种仅起到伴生种的
作用。
油蒿灌丛草地中各植物种的出现频率变化幅度缓和,没有明显的优势种,其中出现频率较高的植物种有
冠芒草、油蒿、黄蒿、羊草、砂珍棘豆,且它们的空间异质性指数值较大,所以群落整体的异质性程度高。 从远
志开始各物种的出现频率都很低,对群落整体的异质性程度影响甚微。
由表可知,这 3 种草地群落中出现频率均较高(P>0. 2)的共同植物种有羊草和黄蒿,说明这两种植物在
上述 3 种草地中都分布广泛。 其中,黄蒿在芨芨草草地中空间异质性指数值较低,所以导致该草地群落整体
的异质性程度也比较低,在其它两种草地中均具有较高的空间异质性指数值,因此,羊草草地和油蒿草地群落
整体的异质性处于较高水平。
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表 2摇 根据出现频率排序的所有植物种
Table 2摇 All species based on occurrence frequency
顺序
Order
羊草草地
L. chinensis grassland
种名
Species name
pi 啄i
芨芨草草地
A. splendens grassland
种名
Species name
pi 啄i
油蒿灌丛草地
A. ordosica shrub grassland
种名
Species name
pi 啄i
1 羊草 L. chinensis 0. 90 0. 48 黄蒿 A. scoparia 0. 99 0. 14 冠芒草 E. borealis 0. 58 0. 55
2 黄蒿 A. scoparia 0. 76 0. 41 羊草 L. chinensis 0. 88 0. 54 黄蒿 A. scoparia 0. 54 0. 47
3 虎尾草 C. virgata 0. 65 0. 49 斜茎黄芪 A. adsurgens 0. 18 0. 50 油蒿 A. ordosica 0. 51 0. 52
4 斜茎黄芪 A. adsurgens 0. 54 0. 50 达乌里胡枝子 L. davurica 0. 16 0. 51 羊草 L. chinensis 0. 28 0. 31
5 草地凤毛菊 S. amara 0. 34 0. 59 灰绿藜 C. glaucum 0. 14 0. 49 砂珍棘豆 O. psamocharis 0. 25 0. 37
6 山苦荬 I. chinensis 0. 34 0. 23 猪毛菜 S. collina 0. 13 0. 51 猪毛菜 S. collina 0. 19 0. 44
7 西伯利亚蓼 P. sibiricum 0. 13 0. 21 山苦荬 I. chinensis 0. 13 0. 31 远志 P. tenuifolia 0. 17 0. 38
8 地锦 P. tricuspidata 0. 11 0. 38 打碗花 C. hederacea 0. 03 0. 39 达乌里胡枝子 L. davurica 0. 15 0. 43
9 达乌里胡枝子 L. davurica 0. 08 0. 51 油蒿 A. ordosica 0. 03 0. 57 米口袋 G. verna 0. 15 0. 23
10 猪毛菜 S. collina 0. 08 0. 20 芨芨草 A. splendens 0. 01 0. 42 糙隐子草 C. squarrosa 0. 11 0. 39
11 艾蒿 A. argyi 0. 06 0. 18 糙隐子草 C. squarrosa 0. 01 0. 25 狗尾草 S. viridis 0. 08 0. 11
12 蒙古蒲公英 T. mongolicum 0. 06 0. 02 阿尔泰狗娃花 H. altaicus 0. 01 0. 42 蒙古葱 A. mong olicum 0. 06 0. 38
13 车前 P. o asiatica 0. 05 0. 25 雾冰藜 B. dasyphylla 0. 01 0. 14 牛心朴子 C. komarovii 0. 06 0. 33
14 寸草苔 C. duriusula 0. 05 0. 47 地稍瓜 C. thesiodes 0. 01 0. 30 山苦荬 I. chinensis 0. 06 0. 14
15 画眉草 E. pilosa 0. 05 0. 42 地锦 P. tricuspidata 0. 01 -0. 01 砂蓝刺头 E. gmelini 0. 05 0. 21
16 雾冰藜 B. dasyphylla 0. 04 0. 17 砂珍棘豆 O. psamocharis 0. 01 0. 40 尖叶丝石竹 G. acutifolia 0. 04 0. 52
17 阿尔泰狗娃花 H. altaicus 0. 04 0. 25 西伯利亚蓼 P. sibiricum 0. 01 0. 40 拐轴鸦葱 S. divaricata 0. 03 0. 41
18 芦苇 P. australis 0. 04 0. 52 砂蓝刺头 E. gmelini 0. 01 0. 00 莲座蓟 C. esculentum 0. 02 0. 30
19 独行菜 L. apetalum 0. 04 0. 02 角蒿 I. sinensis 0. 00 0. 00 阿尔泰狗娃花 H. altaicus 0. 02 0. 40
20 乳苣 M. tataricum 0. 03 0. 21 虫实 C. hyssopifolium 0. 00 0. 00 草木樨状黄芪 A. melilotoides 0. 01 0. 30
21 灰绿藜 C. glaucum 0. 02 0. 26 虫实 C. hyssopifolium 0. 01 0. 22
22 糙隐子草 C. squarrosa 0. 01 0. 22 雾冰藜 B. dasyphylla 0. 01 0. 48
23 内蒙古西风芹S. intramongolicum 0. 01 0. 00
内蒙古西风芹
S. ntramongolicum 0. 01 0. 00
24 牛心朴子 C. komarovii 0. 01 0. 00 乳浆大戟 E. esula 0. 01 0. 00
25 克氏针茅 S. krylovii 0. 00 0. 00 蒺藜 T. terrestris 0. 00 0. 00
26 星毛委陵菜 P. acaulis 0. 00 0. 00 角蒿 I. sinensis 0. 00 0. 00
27 地稍瓜 C. thesiodes 0. 00 0. 00 灰绿藜 C. glaucum 0. 00 0. 00
3摇 结论与讨论
(1)本研究运用幂乘方法则数理统计模型,通过计算各植物种的空间异质性指数值能够定量地判明草地
群落整体的异质性程度,且野外调查法省时省力,再结合幂乘方法则进行统计解析,计算简便而精确。 由图 2
不仅可以看出群落整体的空间分布规律,而且每种植物的空间异质性程度也可以很直观的显现出来,由此体
现了该方法的精确性。 通过对物种出现频率与空间分布异质性关系的研究,对以后进一步推测群落的盖度、
生物量与空间异质性的关系奠定了基础[23]。 这样将会从根本上克服传统的刈割法测定生物量对草地造成的
严重破坏。
(2)这 3 种类型的草地其 L鄄样方内的平均生物量和物种多样性指数均随着群落整体空间异质性指数的
增大而增大。 表明鄂尔多斯伊金霍洛旗自 2000 年开始在全旗范围内对草地实行禁牧封育,到 2010 年经过
10a的封育,各种类型的草地都得到了一定程度的恢复。
(3)这 3 种类型的草地群落结构特征出现差异的原因主要是各样地所处位置、群落类型及微生境的不
同。 羊草草地的生物量较高主要是该草地水分含量相对较大,所以草地的植被总体长势很好;建群种羊草是
根茎型植物,呈斑块状分布,从演替理论上分析靠根茎型繁殖的物种其种间竞争能力较强,最终使得该草地的
134摇 2 期 摇 摇 摇 张鹏莉摇 等:禁牧条件下不同类型草地群落结构特征 摇
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空间异质性程度较高;从物种组成上分析草原退化的生态指示种苔草(寸草苔)、车前出现频率极低,说明在
无外界干扰的情况下,羊草草地实现了顺行恢复演替。 而芨芨草草地的物种多样性指数和空间异质性指数都
是最低的,原因可能是芨芨草草地土壤有一定程度的盐碱化,并不适合大多数植物生长,只有耐盐碱的植物生
长良好。 油蒿灌丛草地空间异质性程度是最大的,主要是因为该草地的优势种油蒿为半灌木,抗旱性强,其枝
条能生出大量的不定根,伸到土壤深处,在水分极少的环境中依然可以生存,且油蒿群落有明显的排它性,能
很快侵入其它群落而广泛分布,在沙地的自然演替过程中是相当稳定的植被[37]。
(4)上述 3 种草地在长时间的禁牧下群落结构也发生了很大变化。 据当地草场资料所述由于过度放牧,
耐旱耐牧的杂类草在草场中占很大比例,结构复杂的群落变得简单化,草群低矮、植被稀疏。 其中对牲畜有毒
的牛心朴子、沙旋复花( Inula salsoloides)、狼毒(Stellera chamaejasme)、小花棘豆(Oxytropis glabra)等到处可
见,1 年生的猪毛菜、雾冰藜、狗尾草等也普遍出现在各种群落中;然而实施围栏封育后,猪毛菜等 1 年生植物
以及牛心朴子等有毒有害植物大幅度减少,适口性好的、营养价值高的禾本科和豆科等优良牧草成为主要建
群种。 从物种演替角度分析,经过围栏封育后上述 3 种草地中优良牧草羊草的优势地位增加,这与单贵莲
等[38]的研究结果一致;猪毛菜等 1 年生植物所占比例很小,说明 1 年生植物在恢复演替过程中会减少,这与
Alder 和 Lauenroth等[39]以及闫玉春等[40]的研究结果一致,即:自由放牧样地中 1 年生植物具有较大的比重,
而围封样地中 1 年生植物猪毛菜等所占比例很小。 糙隐子草在上述 3 种草地中出现频率都极低,在典型草原
植物群落退化演替序列上,糙隐子草是中度退化和重度退化时期的优势种或主要伴生种[41],这与左万庆[42]
等对封育情况下植物群落特征的研究结果一致。 综合以上分析,说明禁牧 10a后这 3 种草地均得到了很好的
恢复。
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[37] 摇 靳虎甲, 王继和, 李毅, 马全林, 张德魁, 刘有军. 油蒿生态学研究综述. 西北林学院学报, 2009, 24(4): 62鄄66, 72鄄72.
[38] 摇 单贵莲, 徐柱, 宁发. 典型草原不同演替阶段群落结构与物种多样性变化. 干旱区资源与环境, 2010, 24(2): 163鄄169.
[40] 摇 闫玉春, 唐海萍. 围栏禁牧对内蒙古典型草原群落特征的影响. 西北植物学报, 2007, 27(6): 1225鄄1232.
[41] 摇 刘钟龄, 王炜, 郝敦元, 梁存柱. 内蒙古草原退化与恢复演替机理的探讨. 干旱区资源与环境, 2002, 16(1): 84鄄90.
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434 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol. 33,No. 2 January,2013(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
Spatio鄄temporal heterogeneity of water and plant adaptation mechanisms in karst regions: a review
CHEN Hongsong, NIE Yunpeng, WANG Kelin (317)
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Impacts of mangrove vegetation on macro鄄benthic faunal communities CHEN Guangcheng, YU Dan, YE Yong, et al (327)…………
Advance in research on the occurrence and transformation of arsenic in the freshwater lake ecosystem
ZHANG Nan, WEI Chaoyang, YANG Linsheng (337)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Application of nano鄄scale secondary ion mass spectrometry to microbial ecology study
HU Hangwei, ZHANG Limei, HE Jizheng (348)
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Carbon cycle of urban system: characteristics, mechanism and theoretical framework ZHAO Rongqin, HUANG Xianjin (358)………
Research and compilation of urban greenhouse gas emission inventory LI Qing, TANG Lina, SHI Longyu (367)……………………
Autecology & Fundamentals
Seed dispersal and seedling recruitment of Ulmus pumila woodland in the Keerqin Sandy Land, China
YANG Yunfei, BAI Yunpeng, LI Jiandong (374)
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Influence of environmental factors on seed germination of Bombax malabaricum DC.
ZHENG Yanling, MA Huancheng, Scheller Robert, et al (382)
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Carbon, nitrogen and phosphorus stoichiometric characteristics during the decomposition of Spartina alterniflora and Cyperus
malaccensis var. brevifolius litters OUYANG Linmei, WANG Chun, WANG Weiqi, et al (389)…………………………………
Home range of Teratoscincus roborowskii (Gekkonidae): influence of sex, season, and body size
LI Wenrong, SONG Yucheng, SHI Lei (395)
……………………………………
………………………………………………………………………………………
Effects of the covering behavior on food consumption, growth and gonad traits of the sea urchin Glyptocidaris crenularis
LUO Shibin, CHANG Yaqing, ZHAO Chong, et al (402)
……………
…………………………………………………………………………
Biological response of the rice leaffolder Cnaphalocrocis medinalis (G俟en佴e) reared on rice and maize seedling to temperature
LIAO Huaijian, HUANG Jianrong, FANG Yuansong, et al (409)
………
…………………………………………………………………
Population, Community and Ecosystem
Composition and stability of organic carbon in the top soil under different forest types in subtropical China
SHANG Suyun, JIANG Peikun,SONG Zhaoliang,et al (416)
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………………………………………………………………………
The community characteristics of different types of grassland under grazing prohibition condition
ZHANG Pengli, CHEN Jun, CUI Shujuan, et al (425)
………………………………………
……………………………………………………………………………
Spatial pattern and competition relationship of Stellera chamaejasme and Aneurolepidium dasystachys population in degraded alpine
grassland REN Heng, ZHAO Chengzhang (435)……………………………………………………………………………………
SOC decomposition of four typical broad鄄leaved Korean pine communities in Xiaoxing忆 an Mountain
SONG Yuan, ZHAO Xizhu, MAO Zijun, et al (443)
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………………………………………………………………………………
The influence of vegetation restoration on soil archaeal communities in Fuyun earthquake fault zone of Xinjiang
LIN Qing, ZENG Jun,ZHANG Tao,et al (454)
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Effects of fertilization regimes on soil faunal communities in cropland of purple soil, China
ZHU Xinyu, DONG Zhixin, KUANG Fuhong, et al (464)
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Woody plant leaf litter consumption by the woodlouse Porcellio scaber with a choice test LIU Yan,LIAO Yuncheng (475)……………
The bacterial community of coastal sediments influenced by cage culture in Xiangshan Bay, Zhejiang, China
QIU Qiongfen, ZHANG Demin, YE Xiansen, et al (483)
………………………
…………………………………………………………………………
A study of meiofauna in the COMRA忆s contracted area during the summer of 2005
WANG Xiaogu, ZHOU Yadong, ZHANG Dongsheng, et al (492)
……………………………………………………
…………………………………………………………………
Hydrologic regime of interception for typical forest ecosystem at subalpine of Western Sichuan, China
SUN Xiangyang, WANG Genxu, WU Yong, et al (501)
………………………………
……………………………………………………………………………
Landscape, Regional and Global Ecology
Sensitivity and vulnerability of China忆s rice production to observed climate change
XIONG Wei, YANG Jie, WU Wenbin,et al (509)
……………………………………………………
…………………………………………………………………………………
Characteristics of temperature and precipitation in Northeastern China from 1961 to 2005
HE Wei, BU Rencang, XIONG Zaiping,et al (519)
………………………………………………
………………………………………………………………………………
Combined effects of elevated O3 and reduced solar irradiance on growth and yield of field鄄grown winter wheat
ZHENG Youfei, HU Huifang, WU Rongjun, et al (532)
………………………
…………………………………………………………………………
Resource and Industrial Ecology
The study of vegetation biomass inversion based on the HJ satellite data in Yellow River wetland
GAO Mingliang, ZHAO Wenji, GONG Zhaoning,et al (542)
……………………………………
………………………………………………………………………
Temporal and spatial variability of soil available nutrients in arable Lands of Heyang County in South Loess Plateau
CHEN Tao, CHANG Qingrui, LIU Jing, et al (554)
…………………
………………………………………………………………………………
Decomposition characteristics of wheat straw and effects on soil biological properties and nutrient status under different rice culti鄄
vation WU Ji, GUO Xisheng, LU Jianwei,et al (565)……………………………………………………………………………
Effects of nitrogen application stages on photosynthetic characteristics of summer maize in high yield conditions
L譈 Peng, ZHANG Jiwang, LIU Wei, et al (576)
………………………
…………………………………………………………………………………
Urban, Rural and Social Ecology
The degradation threshold of water quality associated with urban landscape component
LIU Zhenhuan, LI Zhengguo, YANG Peng, et al (586)
…………………………………………………
……………………………………………………………………………
Ecological sustainability in Chang鄄Zhu鄄Tan region:a prediction study DAI Yanan,HE Xinguang (595)………………………………
The effect of exogenous nitric oxide on activities of antioxidant enzymes and microelements accumulation of two rice genotypes
seedlings under cadmium stress ZHU Hanyi, CHEN Yijun, LAO Jiali, et al (603)………………………………………………
Forms composition of inorganic carbon in sediments from Dali Lake SUN Yuanyuan, HE Jiang, L譈 Changwei,et al (610)…………
Fractionation character and bioavailability of Cd, Pb, Zn and Ni combined pollution in oasis soil
WU Wenfei,NAN Zhongren,WANG Shengli,et al (619)
……………………………………
……………………………………………………………………………
Effects of CA and EDTA on growth of Chlorophytum comosum in copper鄄contaminated soil
WANG Nannan, HU Shan, WU Dan, et al (631)
……………………………………………
…………………………………………………………………………………
Research Notes
Values of marine ecosystem services in Haizhou Bay ZHANG Xiuying, ZHONG Taiyang, HUANG Xianjin,et al (640)……………
Variations of Leymus chinesis community, functional groups, plant species and their relationships with climate factors
TAN Liping, ZHOU Guangsheng (650)
………………
……………………………………………………………………………………………
The effect of N颐P supply ratio on P uptake and utilization efficiencies in Larix olgensis Henry. seedlings
WEI Hongxu, XU Chengyang, MA L俟yi,et al (659)
……………………………
………………………………………………………………………………
866 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
《生态学报》2013 年征订启事
《生态学报》是中国生态学学会主办的生态学专业性高级学术期刊,创刊于 1981 年。 主要报道生态学研
究原始创新性科研成果,特别欢迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章;研究简报;生态学新理论、
新方法、新技术介绍;新书评介和学术、科研动态及开放实验室介绍等。
《生态学报》为半月刊,大 16 开本,300 页,国内定价 90 元 /册,全年定价 2160 元。
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生摇 态摇 学摇 报
(SHENGTAI摇 XUEBAO)
(半月刊摇 1981 年 3 月创刊)
第 33 卷摇 第 2 期摇 (2013 年 1 月)
ACTA ECOLOGICA SINICA
摇
(Semimonthly,Started in 1981)
摇
Vol郾 33摇 No郾 2 (January, 2013)
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