全 文 ：第 35 卷第 16 期
2015年 8月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.35,No.16
Aug.,2015
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金(31270558); 教育部留学回国人员 45批科研启动基金; 教育部“草地农业系统耦合与管理冶创新团队
收稿日期:2014鄄04鄄19; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄09鄄28
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yuyw@ lzu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201404190770
牟晓明, 于应文, 王先之, 张红梅, 徐长林, 花立民.青藏高原火绒草斑块群落空间格局分析.生态学报,2015,35(16):5306鄄5315.
Mou X M, Yu Y W, Wang X Z, Zhang H M, Xu C L, Hua L M.Analysis of community spatial patterns of Leontopodium nanum patches in Qinghai鄄Tibetan
Plateau.Acta Ecologica Sinica,2015,35(16):5306鄄5315.
青藏高原火绒草斑块群落空间格局分析
牟晓明1, 于应文1,*, 王先之1, 张红梅1, 徐长林2, 花立民2
1 草地农业生态系统国家重点实验室, 兰州大学草地农业科技学院, 兰州摇 730020
2 甘肃农业大学草业学院, 兰州摇 730070
摘要:以青藏高原两种生境(阴坡和阶地)和 4 个斑块大小等级水平(等级 1: 0.2—0.6m2,G1;等级 2: 0.6—2 m2,G2;等级 3:
2—3.6 m2,G3和等级 4: 3.6—8.6 m2,G4)的火绒草(Leontopodium nanum)群落为对象,利用幂乘方法则,分析了其种群和群落
空间异质性和群落物种多样性特征,明晰了优势种、亚优势种、伴生种和偶见种对其植被分布格局的影响。 结果表明:各火绒草
斑块的群落空间分布格局均呈集群分布,植物种的随机出现频率和实际出现频率的方差对数值与其幂乘方法吻合性较高
(R2﹥0.8),幂乘方法能对火绒草斑块植被空间分布格局进行客观分析。 优势种火绒草和线叶嵩草(Kobresia capillifolia),亚优
势种球花蒿(Artemisia smithii)和珠芽蓼(Polygonum viviparum)等的相对空间异质性(着)高于群落的空间异质性(啄C),位于直线
y= 0上方,使群落趋于集群分布;伴生种西北针茅(Stipa krylovii)、瑞香狼毒(Stellera chamaejasme)和苔草(Carex sp)等的 着与群
落的 啄C类似,位于直线 y= 0附近,它们维持群落自身空间分布状态;偶见种的 着 低于群落的 啄C,位于直线 y = 0 下方,降低群落
的集群分布。 随火绒草斑块等级水平的增加,群落物种数呈增加,丰富度指数 DGI呈降低变化。 一般火绒草斑块的 啄c 和 茁w 为
阶地﹥阴坡,DGI为阶地﹤阴坡;两种生境下,植物种组成的相似性 G1斑块较低,G2—G4斑块较高。 火绒草斑块的群落分布格
局主要由优势种和亚优势种及偶见种的 着决定。
关键词:火绒草斑块; 生境; 斑块大小; 幂乘方法则; 分布格局; 物种多样性
Analysis of community spatial patterns of Leontopodium nanum patches in
Qinghai鄄Tibetan Plateau
MOU Xiaoming1, YU Yingwen1,*, WANG Xianzhi1, ZHANG Hongmei1, XU Changlin2, HUA Limin2
1 State Key Laboratory of Grassland Agro鄄ecosystems, College of Pastoral Agriculture Science and Technology, Lanzhou University, Lanzhou 730020, China
2 College of Pratacultural Science, Gansu Agricultural University, Lanzhou 730070, China
Abstract: Under two habitats (shady and terrace) and four grades (0.2—0.6m2, grade 1, G1; 0.6—2 m2, grade 2, G2;
2—3.6 m2, grade 3, G3 and 3.6—8.6 m2, grade 4, G4, respectively) of Leontopodium nanum patches in Qinghai鄄Tibetan
Plateau, we used the power laws method: (1) to analyze the spatial heterogeneity of populations and communities, and the
species diversity characteristics of the community, (2) to determine the effects on the vegetation distribution pattern by the
dominant species, subdominant species, accompanying species, and rare species. The results indicated that each L. nanum
patch exhibited an aggregated distribution pattern, the variance logarithm values of both random occurrence frequency and
actual occurrence frequency of each species better coincided with their respective power laws (R2> 0.8), which suggested
that the power laws method can objectively analyze the distribution patterns of grassland vegetation. The relative spatial
heterogeneity indices ( 着) of dominant species both L. nanum and Kobresia capillifolia, and subdominant species both
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Artemisia smithii and Polygonum viviparum, were located in the upper y= 0, and were higher than the spatial heterogeneity
index of community ( 啄C ), which can increase the community spatial heterogeneity. For the accompanying species,
including Stipa krylovii, Stellera chamaejasme, and Carex sp, their relative spatial heterogeneity indices (着) closed the line
of y= 0, and were similar with the 啄C of community, which can maintain the community spatial heterogeneity. While for the
rare species, their relative spatial heterogeneity indices (着) were lower than the 啄C of community, and were below y = 0,
which can reduce the 啄C of community. When the grade levels of L. nanum patches increased, the number of species in the
community increased, and the richness (DGI) decreased. Generally, the 啄c and 茁w of L. nanum patches was terrace >
shady, and DGI was terrace < shady. The similarity of the species constitution of G1 patches was low, whereas G2—G4
patches was high. The community spatial distribution pattern of L. nanum patches is mainly determined by dominant species
and rare species.
Key Words: Leontopodium nanum patches; habitats; size of patches; power laws; distribution pattern; species diversity
青藏高原高寒草甸是我国主要的天然牧场,是一类重要的生态系统和高山植物基因库,对草地畜牧业生
产、生物多样性保护和高寒生态系统的维持等具重要作用[1]。 然而,受气候、人口和经营方式等影响,退化的
高寒草地已威胁到当地生态环境维持、生物多样性保护和畜牧业经济发展[2]。 从而退化高寒草甸的恢复治
理是青藏高原高寒生态系统管理的关键。
植物种群分布格局是指种群个体在空间水平位置的分布模式[3],研究植物种群和群落空间分布格局,对
确定种群特征、分布方式以及种群与环境之间的关系具有重要作用[4]。 群落物种多样性是群落结构和功能
复杂性的量度,体现植物种群随时空变化在各种尺度范围的格局、成因及其规律[5]。 分析植被分布格局及物
种多样性变化规律,可一定程度反映植被演替方向和发展动态[6]。 因此,明确植物种群和群落分布格局的类
型和物种多样性变化特征[7],对退化高寒草甸演替生态学机制的揭示具有理论意义。
在草地生态系统中,诸多学者对不同放牧强度[8]、尺度[9]、生境[10鄄11]、植被类型[12]和利用方式[13]下,植物
种群和群落空间分布格局进行系统分析,这为草地植被分布格局的深入研究提供了理论基础和分析方法。 火
绒草(Leontopodium nanum)作为青藏高原高寒草甸退化草地常见植物种之一,常以不同斑块大小形式存在于
退化草地中,在高寒草甸演替中起重要作用。 虽然诸多学者对火绒草的化学成分[14]、药理活性[15]和体外抗
菌[16]等进行系统研究,但对其植物种群和群落空间分布特征的研究缺乏。 同时,有学者对矮嵩草(Kobresia
humilis)的种群分布格局[17]、群落物种多样性[18]和分布格局变化规律[19]等进行研究,但在青藏高原高寒草甸
上,将生境和植被斑块等级大小水平整合的研究未见报道。
幂乘方法由英国学者 Taylor 在研究昆虫种群分布时提出[20],早期用于植物病理学调查研究,随后被
Shiyomi等和陈俊等用于草地植被空间异质性分析[21鄄22],是植物种群和群落空间格局分析主要方法之一。 本
研究运用幂乘方法,将阴坡和阶地 2种生境与植被斑块等级大小水平相结合,定量分析了植物种群和群落的
空间异质性指数和物种多样性特征,探讨了火绒草斑块中优势种、亚优势种、伴生种和偶见种对其群落分布格
局的贡献大小。 为幂乘方法在草地植被空间格局分析中的进一步应用及火绒草斑块空间异质性变化规律的
深入研究提供实践依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 研究区概况
研究区位于青藏高原东北缘的甘肃省天祝县抓喜秀龙乡的高寒草甸上,地理坐标为 E102毅40忆—102毅47忆,
N37毅11忆—37毅14忆,海拔 2960m。 年均气温-0.1益,1 月均温-18.3益,7 月均温 12.7益,>0益积温 1380益;年降
水量 416 mm,无绝对无霜期,仅分冷热两季,土壤类型为亚高山草甸土。 草地主要植物种有线叶嵩草
(Kobresia capillifolia)、矮嵩草(K. humilis)、火绒草、西北针茅(Stipa krylovii)、珠芽蓼(Polygonum viviparum)、扁
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蓄豆(Pocockia ruthenia)和球花蒿(Artemisia smithii)等[23]。
1.2摇 样地设置和火绒草斑块等级大小划分
2013年 7—9月,在火绒草斑块普遍存在,多年放牧牦牛,草地利用率(暖季和冷季分别约为 60%—65%
和 80%—85%)相近的阶地和阴坡两种生境的高寒草甸上,各设置面积约为 0.3 hm2的样地 2 块。 其中,阴坡
火绒草斑块优势种和亚优势种为火绒草、线叶嵩草、珠芽蓼及球花蒿,伴生种主要为苔草(Carex sp)、矮嵩草、
西北针茅等;阶地火绒草斑块优势种和亚优势种为火绒草、线叶嵩草、扁蓄豆、球花蒿,伴生种主要为苔草、西
北针茅、矮嵩草等。 在实地调查基础上,依据不同火绒草斑块大小的面积和形态变化范围,将其斑块大小等级
划分为 0.2—0.6m2(等级 1,Grade 1,G1)、0.6—2 m2(等级 2,Grade 2,G2)、2—3.6 m2(等级 3,Grade 3,G3)和
3.6—8.6 m2(等级 4,Grade 4,G4)4个水平。 每个生境分别设置 4 个等级水平的火绒草斑块各 3 个进行植被
空间异质性和物种多样性分析。 分别用 1m伊1 m、2 m伊2 m、2 m伊2 m和 3 m伊3 m的正方形样方对应 4个等级
大小的火绒草斑块,从而使各等级火绒草斑块在对应样方范围内。 由于等级 2(大小为 0.6—2 m2)中,火绒草
斑块形态多变,为保证火绒草斑块完全覆盖,采用与等级 3相同的样方框大小。
具体植被调查时,先将 4 个等级水平的正方形样方置于与之大小对应的火绒草斑块上,并将其划分为
20cm伊20cm大样方(简称 L鄄样方),再将 L鄄样方分割为 4 个 10cm伊10cm 的小样方(简称 S鄄样方)。 由于以往
应用幂乘方法进行草地植被空间异质性分析时,将 L鄄样方大小设为 50 cm伊50 cm,以代表放牧牛羊站着不动
的采食范围大小[21]。 本研究在实地观测基础上,将 S鄄样方大小设置为 10 cm伊10 cm,以代表放牧牦牛单口采
食所引起的植被边缘效应大小。
本研究 2种生境 4个等级水平的斑块共设置 2700个 L鄄样方和 10800个 S鄄样方。 用“二值出现频率冶方法
分别记录各等级水平斑块上每个 S鄄样方内所有植物种的出现与否[21]。 如果调查的某植物种在 L鄄样方的 4个
S鄄样方中均没出现,则该植物种在 L鄄样方内的出现次数为 0;如果仅在 1个 S鄄样方内出现,则该植物种在 L鄄样
方内的出现次数为 1;以此类推,如果该植物种在 L鄄样方内的 4个 S鄄样方内均出现,则它在 L鄄样方内的出现次
数就为 4。 并分别统计两种生境 4个等级水平下各斑块的植物物种数。
1.3摇 数据解析方法
1.3.1摇 幂乘方法则
植物群落中,如果用 pi表示某植物种 i在 S鄄样方内随机出现的频率,vi表示在 S鄄样方内植物种 i实际出现
的方差,那么,vi / n2就表示植物种 i的实际观测频率的方差,而 pi(1-pi) / n则表示植物种 i在 1个 L鄄样方中随
机地出现在 n个 S鄄样方中随机出现频率的方差[21鄄22]。 对这两个方差取对数值,用 yi = log( vi / n2)和 xi = log[pi
(1-pi) / n]分别作散点图,得到表示 yi与 xi之间关系的线性回归方程[21鄄22]。 所谓幂乘方法则,就是以 log( vi /
n2)为纵坐标,log[pi(1-pi) / n]为横坐标,对群落中出现的所有植物种作散点图时,yi可以用 xi的线性回归式
来表示的经验法则[21鄄22]。
1.3.2摇 植物种群和群落的空间异质性指数分析
植物种群的异质性指数用幂乘方法则的 啄i表示[21,24]。 啄i为植物种 i的 yi值与 y = x直线间沿 y轴方向的
距离,即 log{vi / n2}- log{pi(1-pi) / n}。 啄i值大小表示植物种 i 的空间异质性程度,即植物种群在空间分布的
不均匀性及复杂性。 当 啄i = 0时,种 i为随机分布;当 啄i>0时,种 i为集群分布,其值越大,表示更趋于集群分
布;当 啄i<0时,种 i为均匀分布,其值越小,表示更趋于均匀分布。
植物种群的相对空间异质性为植物种离开群落整体水平异质性程度的大小,用 着 值表示[21,24]。 当群落
中有 s种植物存在时,对于植物种 i来说,幂乘方法可用回归方程 yi =琢+茁xi+着i来表示,式中,琢、茁为回归系数,
着i为植物种 i的回归残差。 如果植物种 i的 着i<0,它具有比群落整体水平更小的空间异质性;如果 着i>0,它具
有比群落整体水平更大的空间异质性。
植被群落整体的空间异质性指数用式(1)中的 啄c值[21]表示。
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啄c =
移
s
i = 1
pi啄i
移
s
i = 1
pi
(1)
式中,s为群落内出现的物种数,pi、啄i分别为种 i 的出现频率及其异质性指数。 啄c值愈大,群落整体空间异质
性程度越高。
1.3.3摇 物种丰富度及多样性指数
(1) 丰富度指数
物种丰富度指数[25]用 Gleason指数 DGI表示。
DGI =
S
lnA
(2)
式中,DGI为物种丰富度指数,S为样方的物种数,A为样方面积。 Gleason指数(2) 多样性指数
物种多样性指数[25]用 Whittaker 指数 茁W、Cody 指数 茁c、Wilson鄄Shmida 指数 茁T和 Bray鄄Curtis 指数 CN来
表示:
Whittaker指数 茁W =
S
ma
- 1 (3)
Cody指数 茁c =
g(H) + l(H)
2
(4)
Wilson鄄Shmida指数 茁T =
g(H) + l(H)
ma
(5)
Bray鄄Curtis指数 CN =
2N j
Na + Nb
(6)
式中, S为研究系统中观测物种总数(丰富度),ma为各样方或样本的平均物种数;g(H)是沿生境梯度 H
增加的物种数,l(H)是沿生境梯度 H失去的物种数;Na 为样地 A的物种数;Nb为样地 B的物种数;N j是样地 A
和样地 B共有种中个体数较小者之和。
此外,用 Excel进行数据处理及制图,SPSS 16.0 软件的 One鄄Way ANOVA 对火绒草斑块群落空间异质性
和物种多样性指标进行差异显著性分析,LSD法进行不同等级水平间 茁c、茁T和 CN指数的多重比较。
2摇 结果
2.1摇 火绒草斑块中植物种出现频率及其空间异质性指数
阴坡和阶地植物种的出现频率(P)及其空间异质性指数(啄)为,阴坡和阶地的等级 2、等级 3 和等级 4 与
等级 1相比,前者 啄增加的植物种分别占等级 1的 72.2%、77.8%和 72.2%,及 23.5%、 17.6%和 11.8%(表 1)。
对于优势种和亚优势种,从等级 1到等级 4,阴坡线叶嵩草的 P和 啄呈增大,火绒草和球花蒿的 P 和 啄呈
先增后降变化,球花蒿的 P和 啄在等级 2和等级 3较高,为 0.473和 0.421,而珠芽蓼变化复杂;阶地线叶嵩草、
扁蓄豆和球花蒿的 P和 啄,在等级 1最大,均随火绒草斑块等级水平增加呈先降后增变化,且扁蓄豆的 P 和 啄
变化最大,而火绒草的 P总体呈增加趋势。 两种生境相比,阶地等级 1球花蒿的 啄明显大于阴坡,而其等级 3
的 啄与之相反;在等级 1中,阶地西北针茅和黄芪的 P和 啄大于阴坡,而等级 2—4,这两种植物在阴坡的 P 和
啄比阶地大。 两种生境优势种出现频率较高的等级,其相应植物种的 啄也较大。
对于伴生种,阴坡生境下,随火绒草斑块等级水平增加,苔草的 P 和 啄 呈先降后增变化;除甘肃棘豆的 P
和 啄无变化且矮嵩草的 P和 啄呈先增后降外,其它种如扁蓄豆、乳白香青、西北针茅和黄芪的 P和 啄均呈增加
趋势,且黄芪的 P和 啄在等级 3和 4较大,为 0.27和 0.26。 而阶地的伴生种,除苔草的 P和 啄呈先增后降,在
等级 2最大外,其它种如西北针茅、黄芪、矮嵩草的 P 和 啄,随火绒草斑块等级水平增加总体呈降低变化。 两
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种生境下,在相对应的等级 1—4 中,阴坡苔草的 P 和 啄 整体大于阶地。 阴坡伴生种 P 和 啄 在不同等级间各
异,而阶地的随等级水平增加呈降低趋势。
表 1摇 阴坡和阶地 4个等级水平下火绒草斑块中植物种出现频率(p)及其空间异质性指数(啄)
Table 1摇 The occurrence frequency (p) and spatial heterogeneity index (啄) of L. nanum patches under four grades in shady and terrace
植物种
Species
斑块大小 Size of patchies
等级 1 Grade 1
P 啄
等级 2 Grade 2
P 啄
等级 3 Grade 3
P 啄
等级 4 Grade 4
P 啄
阴坡 Shady
Kc 0.683 0.483 0.685 0.480 0.851 0.550 0.873 0.557
Ln 0.647 0.461 0.653 0.470 0.579 0.437 0.410 0.335
Asm 0.253 0.196 0.659 0.473 0.547 0.421 0.467 0.374
Ca 0.190 0.196 0.188 0.194 0.219 0.216 0.132 0.135
Pr 0.133 0.121 0.274 0.240 0.504 0.400 0.506 0.386
Kh 0.123 0.134 0.277 0.257 0.255 0.244 0.241 0.235
Ok 0.100 0.111 0.105 0.115 0.056 0.064 0.110 0.124
Sk 0.093 0.104 0.292 0.271 0.388 0.315 0.283 0.267
Am 0.090 0.102 0.275 0.256 0.297 0.271 0.295 0.275
Sc 0.087 0.091 0.078 0.090 0.088 0.096 0.064 0.075
Ta 0.017 0.020 0.010 0.013 0.023 0.027 0.018 0.022
As 0.023 0.029 0.083 0.095 0.110 0.122 0.049 0.059
Yj 0.023 0.029 0.019 0.023 0.007 0.008 0.006 0.008
Vb ——— ——— 0.036 0.043 0.015 0.019 0.037 0.045
Pv 0.513 0.350 0.279 0.238 0.598 0.436 0.288 0.239
Al 0.117 0.127 0.151 0.160 0.223 0.221 0.149 0.154
Ha 0.013 0.016 0.013 0.017 0.016 0.020 0.017 0.022
Gs ——— ——— 0.008 0.011 0.015 0.019 0.015 0.019
阶地 Terrace
Kc 0.910 0.571 0.805 0.531 0.133 0.144 0.770 0.519
Ln 0.367 0.322 0.486 0.387 0.133 0.144 0.511 0.403
Asm 0.583 0.391 0.314 0.279 0.144 0.152 0.332 0.281
Ca 0.023 0.029 0.112 0.125 0.038 0.046 0.049 0.059
Pr 0.793 0.526 0.547 0.417 0.129 0.132 0.589 0.440
Kh 0.110 0.120 0.029 0.036 0.018 0.022 0.026 0.032
Ok 0.083 0.088 0.046 0.056 0.028 0.034 0.034 0.040
Sk 0.157 0.143 0.094 0.105 0.046 0.055 0.122 0.134
Am 0.130 0.137 0.071 0.083 0.034 0.041 0.045 0.053
Sc 0.010 0.013 0.003 0.004 0.008 0.011 0.015 0.019
Ta 0.010 0.012 0.023 0.028 ——— ——— 0.005 0.006
As 0.023 0.029 0.010 0.013 0.003 0.004 0.011 0.015
Yj 0.103 0.099 0.038 0.046 0.011 0.014 0.003 0.004
Vb 0.017 0.013 0.002 0.002 0.009 0.012 0.005 0.007
It 0.010 0.004 0.004 0.005 0.018 0.022 0.002 0.002
Pb 0.010 0.013 ——— ——— ——— ——— 0.005 0.005
Pl 0.007 0.008 0.013 0.016 0.003 0.004 0.004 0.006
摇 摇 Kc: 线叶嵩草 Kobresia capillifolia;Ln: 火绒草 Leontopodium nanum; Asm: 球花蒿 Artemisia smithii; Ca: 苔草 Carex sp; Pr: 扁蓄豆 Pocockia
ruthenia;Kh: 矮嵩草 K. humilis; Ok: 甘肃棘豆 Oxytropis kansuensis; Sk: 西北针茅 Stipa krylovii; Am: 黄芪 Astragalus membranaceus; Sc: 瑞香狼毒
Stellera chamaejasme;Ta: 唐松草 Thalictrum aquilegifolium; As: 高山韭 Allium sikkimense; Yj: 黄鹌菜 Youngia japonica; Vb: 秦艽 Veratrilla baillonii;
Pv: 珠芽蓼 Polygonum viviparum; Al:乳白香青 Anaphalis lacteal;Ha:狗娃花 Heteropappus altaicus; Gs:龙胆 Gentiana scabra; It: 鸢尾 Iris tectorum;
Pb: 二裂委陵菜 Potentilla bifurca; Pl: 车前 Plantago lesnngi
对于偶见种,随火绒草斑块等级水平增加,阴坡瑞香狼毒和黄鹌菜的 P 和 啄 呈降低,高山韭和龙胆的 P
和 啄呈先增后降变化,狗娃花和唐松草的 P和 啄变化小。 而阶地植物瑞香狼毒、唐松草和二裂委陵菜的 P 和
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啄,随火绒草斑块等级水平增加呈先降后增变化,其它种如秦艽、鸢尾和车前的 P 和 啄 呈降低趋势。 两种生境
中,在相对应等级 1—4中,阴坡瑞香狼毒的 P和 啄整体大于阶地,阴坡乳白香青的 P和 啄相对较高,而该植物
在阶地未出现。
2.2摇 火绒草斑块中植物种分布对幂乘方法则的吻合性
不同生境和火绒草斑块等级水平中,虽然部分植物种位于 y = x 直线上,它们在空间上处于随机分布状
态,但由于回归直线整体位于 y = x上方;说明火绒草斑块整体上都比随机分布具有更强的集群分布(图 1)。
阶地等级 3火绒草斑块植物种的回归方程与直线 y = x几乎平行,其与直线 y = x之间的平均距离最小,即 啄C
最小(图 1和表 2),说明其植物整体上更接近随机分布。 火绒草斑块中,植物种出现线性回归方程的 a 值和
空间异质性因生境和等级水平不同各异,植物种整体上都具有比随机分布更强的集群分布。
图 1摇 阴坡(A)和阶地(B)4个等级水平下火绒草斑块中植物种分布对幂乘方法则的吻合性
Fig.1摇 The coincidence of plant species distribution to the power laws of L. nanum patches under four grades in shady (A) and terrace (B)
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2.3摇 火绒草斑块中植物种出现频度与其相对空间异质性的关系
两种生境和 4 个火绒草斑块等级水平下,线叶嵩草(Kc)、火绒草(Ln)、球花蒿(Asm)等的出现频率值
(p)大且位于直线 y = 0的上方;说明这些植物种 着大于 啄C(图 2)。 阴坡等级 1和 4与阶地等级 2和 4中 Kc
的 着值较大,分别为 0.34和 0.35与 0.34、0.40;说明 Kc对火绒草斑块整体 啄C的提高起很大作用。 除阴坡等级
1和 2外,扁蓄豆(Pr)的 着值都处于直线 y= 0上方,且该植物种在阶地的 着值明显大于阴坡。 阶地等级 1 与
2火绒草斑块的黄芪(Am)和唐松草(Ta),等级 3的黄鹌菜(Yj)和狗娃花(Ha),及等级 4 的珠芽蓼(Pv)等的
着值都位于 y= 0 直线下方,且这些植物种在同一等级的 着值都较小;说明这些种的 着 小于群落整体的 啄C,从
而降低群落的集群分布。 各生境和等级水平中,西北针茅(Sk)、瑞香狼毒(Sc)和苔草(Ca)的 着值离 y = 0 直
线距离较近,它们几乎维持群落自身的空间分布状态。 阶地等级 3和 4中,西北针茅(Sk)的 着值位于 y= 0 直
线上方,其 着大于群落整体的 啄C,而其在等级 1的 着值为-0.15,位于 y = 0 直线下方;说明该植物种的 着 值比
群落整体的 啄C小。 因此,优势种,即出现频率较高种的 着比群落的 啄C大,伴生种的 着与群落的 啄C相近,偶见种
的 着比群落的 啄C小,且群落整体的 啄C主要由优势种和偶见种的 着决定。
2.4摇 火绒草斑块中群落空间异质性和物种多样性
火绒草斑块中群落空间异质性和物种多样性特征显示,随火绒草斑块等级水平的增加,植物物种数呈增
加变化,在等级 4最大,阴坡和阶地分别为 19.67和 16.00;而群落丰富度指数 DGI呈降低变化,在等级 1 最大,
阴坡和阶地分别为 13.65和 14.56(表 2)。 在相同等级水平火绒草斑块中,除等级 3 外,阶地的 啄c 大于阴坡;
物种丰富度指数 茁w 值为阶地大于阴坡,而物种多样性指数 DGI(除 G1)则与之相反(表 2);说明, 一般火绒草
斑块的 啄c 和 茁w 为阶地﹥阴坡,DGI为阶地﹤阴坡。 等级 1 的群落 茁 多样性指数 茁c、茁T和 CN均高于等级 2—4
(表 3);说明两种生境下,植物种组成的相似性在等级 1较低,等级 2—4较高。
表 2摇 阴坡和阶地火绒草斑块中 4个等级水平的群落特征及物种多样性
Table 2摇 The community characteristics and species diversity of L. nanum patches under four grades in shady and terrace
生境
Habitats
等级
Grade
物种数
Number of species
群落空间异
质性指数 啄c
Gleason指数
DGI
Whittaker指数
注w
阴坡 Shady 1 13.33 0.378 13.65 0.80
2 17.00 0.362 8.45 0.42
3 17.67 0.390 8.05 0.36
4 19.67 0.362 6.68 0.23
阶地 Terrace 1 13.33 0.444 14.56 0.82
2 15.00 0.382 6.84 0.60
3 14.00 0.125 6.04 0.73
4 16.00 0.403 5.46 0.50
摇 摇 群落空间异质性指数:spatial heterogeneity index of communities(啄c);Gleason指数:Gleason index(DGI);Whittaker指数:Whittaker index(注w)
表 3摇 不同等级水平火绒草斑块的群落 茁多样性特征
Table 3摇 The community 茁 diversity of L. nanum patches under four grades
等级 Grade Cody指数 茁c Wilson鄄Shmida指数 茁T Bray鄄Curtis指数 CN
1 5.67依0.33a 0.85依0.07a 0.83依0.10a
2 2.67依0.17b 0.33依0.03b 0.81依0.03ab
3 4.00依0.76b 0.50依0.08b 0.69依0.05b
4 3.50依0.50b 0.39依0.07b 0.71依0.07ab
摇 摇 Cody指数:Cody index(茁c);Wilson鄄Shmida指数:Wilson鄄Shmida index(茁T);Bray鄄Curtis指数:Bray鄄Curtis index(CN)
3摇 讨论与结论
本研究野外调查采用“二值出现次数冶 方法。 该方法简单,花费劳力与时间少,对草地植被无破坏,与草
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图 2摇 阴坡(A)和阶地(B)4个等级水平下火绒草斑块中植物种出现频度(P)与其相对空间异质性指数(着)的关系
Fig.2摇 The relationship between occurrence frequency (P) and relative spatial heterogeneity index (着) of each species of L. nanum patches
under four grades in shady (A) and terrace (B)
地频度调查方法相比,它把大样方(L鄄样方)分成等面积的 n 个小样方(S鄄样方);在 L鄄样方面积一定条件下,
如增大 n的个数,当 n寅肄时,其所得频度值就趋近于盖度值。 本研究中,利用“二值出现次数冶方法观测草地
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植被特征时,将 20 cm伊20 cm的 L鄄样方划分为 4个 10 cm伊10 cm的 S鄄样方,即 n= 4。 这一方面是由于如果 n
取值过小,当样方中遇到高大植物时,操作困难;另一方面是由于该尺度能满足高寒草甸植物种出现与否及生
长状况调查。 本研究所有植物种随机出现频率和实际出现频率的方差对数值均与其幂乘方法吻合性较高
(R2﹥ 0.8),这与陈俊等[11]对内蒙典型草原和青藏高原高寒草甸的研究结果一致。 据此认为,幂乘方法能对
草地斑块植被空间分布格局进行客观分析。
本研究发现,在阴坡和阶地下,4个等级水平火绒草斑块的群落整体呈集群分布;这与 Shiyomi等对禾草+
白三叶(Trifolium repens)草地和 Song Zhiyuan等对内蒙典型草原的研究结果一致[21,24]。 这是由于须根型火绒
草一方面通过根状茎进行无性繁殖,产生较多无性分株[14];另一方面通过地面枝条扩张,使其生长范围获得
更大空间优势[26],以充分利用土壤养分资源,限制其它植物种生长,进而形成种群集群分布特征;此外,本研
究中一些适口性好且不耐采食践踏的植物种如黄鹌菜和狗娃花等[27],由于受家畜选食或过度采食而使其生
长受抑制,这利于火绒草斑块的快速扩张和集群分布的形成。 本试验还得出,相同等级水平火绒草斑块的群
落空间异质性指数,均为阶地大于阴坡。 这一方面由于阶地优势种扁蓄豆与阴坡珠芽蓼相比,轴根型的扁蓄
豆根系发达,株体矮小且种子散布距离和范围小[26],从而扁蓄豆形成较大聚集分布,对阶地火绒草斑块的集
群分布具有较大贡献;而后者珠芽蓼主要靠珠芽和种子繁殖,在自然风、雨等影响下,其圆形种子沿着卵状披
针形叶子,草地表皮等更易随机传播,更易形成较大随机分布,从而对阴坡火绒草斑块集群分布形成贡献较
小。 另一方面,由于阶地动物采食和践踏破坏强,土壤干燥且紧实度大,植物生境破坏较严重,甚至局部出现
裸地,养分和水分分布不均匀[28],如此导致阶地火绒草斑块比阴坡火绒草斑块具有更强的集群分布。 可见,
火绒草斑块的整体空间分布格局与不同生境的水分和养分、植物种和家畜放牧破坏活动等有关。
与已往草地植被分布格局的相关研究相比,本试验首次发现,火绒草斑块中优势种和亚优势种促进群落
集群分布,偶见种降低群落集群分布,群落分布格局大小主要由优势种、亚优势种和偶见种决定这一重要结
论。 该结论是否适于其它植被斑块或草地类型,需进一步研究证实。 这是由于火绒草斑块中,优势种和亚优
势种根茎型苔草与轴根型球花蒿和扁蓄豆等具有较强根系拓展能力,对土壤水分和养分有较高适应能
力[29鄄30],而优势种和亚优势种蒿草类为地面短根茎型植物,其主要靠克隆生长进行繁殖和生长,且耐放牧践
踏性强[26],从而这些优势种和亚优势种易形成集群分布。 对于主要伴生种,如西北针茅等属密丛型禾草,在
紧实土壤中的伸展能力比轴根型植物低,这严重降低其根系拓展能力和养分供应,使整个株丛的整体生态适
应能力降低[29],且家畜对其选择性采食,从而这些种不易形成较大规模的集群分布。 对于其它伴生种如瑞香
狼毒,因其主要以有性方式繁殖后代,其种子散落在植株附近,使其斑块分布程度较低。 因此,本研究伴生种
与群落空间异质性指数相近。 虽然本研究偶见种在火绒草斑块出现频率低,但其在群落不同空间出现变幅较
大,相对空间异质性指数较大;且由于其位于直线 y= 0下方,从而其降低群落的整体空间异质性,降低群落的
集群分布特性。
群落多样性变化是草地植物群落构成和演替的主要表现[31]。 在本研究阶地中,火绒草斑块在等级 3 时,
其物种 茁w 值较大;这是由于等级 3中优势种火绒草和线叶嵩草等出现频率相对下降,火绒草斑块中形成许多
新空斑,导致其斑块破碎,为扁蓄豆和球花蒿等繁殖创造有利条件,这与 Odum 等和 Whittaker 等报道的植物
多样性随演替进展呈增加趋势的结论一致[32鄄33]。 而在阶地等级 4时,其物种 茁w 较低,空间异质性指数较大;
这是由于呈集群分布的火绒草和线叶嵩草等的出现频率相对下降,而导致群落空间异质性指数降低;随火绒
草斑块演替的继续,种间竞争使部分物种阶段性消除,导致物种多样性呈下降趋势。 可见,斑块大小及其构成
一定程度影响植物群落物种多样性,进而影响其空间分布格局,从而使草地群落结构和异质性特征发生改变。
虽然本研究利用幂乘方法则,较系统分析了火绒草斑块中,植物种群和群落的空间分布格局和物种多样
性变化特征,但草地植被空间分布格局的形成是受放牧、生境、斑块特征和植物化感等多因素叠加的一个复杂
过程[34]。 因此,还需从放牧、生境、斑块特征和植物化感等及其互作因子方面对火绒草斑块中植被空间分布
格局进行研究,以系统揭示火绒草斑块植被的空间分布格局变化规律。
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