全 文 ：第 19 卷 第 3 期
Vol. 19 No. 3
草 地 学 报
ACTA AGRESTIA SINICA
2011 年 5 月
M ay. 2011
不同利用方式下额尔古纳草原群落结构特征的研究
幂乘方法则的应用
吕 杰 , 陈 俊*
(西北农林科技大学动物科技学院, 陕西 杨凌 712100)
摘要: 利用幂乘方法则定量地探明内蒙古自治区呼伦贝尔额尔古纳草原在刈割和放牧 2 种利用方式下, 植被的空
间分布特性及其群落的物种组成、物种多样性等。结果表明: 割草地和放牧地的构成植物种对幂乘方法则具有很
好的吻合性; 2 种不同利用方式下的草地均呈现了比随机分布强的空间异质性, 且割草地的物种数、物种多样性指
数( H)、均匀度指数( J)和群落整体的空间异质性指数(c )均大于放牧地;草地在放牧利用后,轮叶委陵菜( Poten
ti lla v er ticillar is )、蒲公英( Tarax acum of f icinale)、车前( Plantago asiatica )等退化草地的指标植物种增加 ,而冰
草( A gropy r on cr istatum )、无芒雀麦(B romus inermis )和羊茅(Festuca ov ina)等禾本科优良牧草只在割草地出现。
关键词:幂乘方法则; 割草地;放牧地; 物种数;物种多样性; 空间异质性
中图分类号: S812 文献标识码: A 文章编号: 10070435( 2011) 03038807
Characteristics of Community Structure in Ergun Meadow
Steppe under Different Utilization Types
Use of Power Law
LV Jie, CHEN Jun*
( College of Animal Science and Techn ology, Northw est A & F U niver sity, Yangling, Shaan xi Province 712100, China)
Abstract: The spat ial distr ibution, species composit ion, species diversity , ut ilizat ion types o f bo th mow ing
and gr azing w ere studied quant itat ively in Ergun meadow steppe of Hulunbeier, Inner M ongolia Autono
mous Region. Results show ed that composing plant species in the mow ing and gr azing meadow steppes fo l
low ed the power law. T here w as a stronger spat ial heter ogeneity in the meadow steppes under tw o differ
ent use pat terns than in the random dist ribut ion. The number of species, species diversity index ( H) ,
ev enness index ( J) and spat ial heterog eneity index of the w hole community (c) on the mow ing meadow
steppe w ere all higher than those in the grazing meadow steppe. Indicator plant species of degenerated
grassland such as Potenti l la vert icil latus , T ar axacum of f i cinale and Plantago asiat ica increased in the
meadow steppe af ter grazing. Otherw ise, only high quality Gramineae plants such as Ag ropy r on cri sta
tum, Br omus inermis and Festuca ovina appeared in the mow ing meadow steppe.
Key words: Pow er law ; Mow ing meadow steppe; Grazing meadow steppe; Species r ichness; Species diver
sity ; Spatial heter ogeneity
幂乘方法则模型最早是 Madden 和 Huhges[ 1]
在植物病理学调查研究中应用的,后来由日本学者
Shiyomi等 [ 2]导入植物群落空间异质性的解析中,
近年来,在日本为了克服生物量测定法对植被带来
的破坏性影响, 采用了植物种在样方内的出现(记
做 1)与不出现(记做 0)的二值出现次数调查方
法,这种方法与幂乘方法则相结合,在草地植被的调
查研究中已经被广泛地应用 [ 3~ 7]。二者的结合, 无
论是野外植被调查还是统计解析都非常简单,便于
利用,而在天然草原面积居世界第二位的中国, 现在
这种方法还没有被利用, 仅在草坪的杂草研究中看
到一例[ 8] 。
收稿日期: 20101229;修回日期: 20110330
基金项目: 2008引进人才科研启动基金( 01140413) ;农业部公益性行业专项( 200903060) ;国家科技支撑项目( 2011BAD17B05)资助
作者简介:吕杰( 1986 ) ,男,内蒙古呼伦贝尔人,硕士研究生,主要从事旱区草地生态研究, Email: w orstboy02@ 163. com; * 通讯作者 Au
thor for correspondence, Em ail: chen_jun2008@ nw su af . edu. cn
第 3期 吕杰等:不同利用方式下额尔古纳草原群落结构特征的研究 幂乘方法则的应用
额尔古纳市现有耕地 251万亩,有天然无污染
草场 600万亩[ 9] ,在该草原地区,刈割和放牧是草地
畜牧业最主要的生产经营方式。刈割和放牧对草地
植物群落的物种组成、物种多样性、生产量及其动态
都有一定的影响,并且一直以来是草地生态学家研
究的重要内容。而对草地生态系统的另一个重要特
征 空间异质性的研究最广泛的是运用遥感图像处
理技术与 GIS 空间分析技术等进行的大尺度范围
的统计研究[ 10~ 14] ,而对小尺度范围内草地空间异质
性的研究很少。因此, 本研究以内蒙古呼伦贝尔额
尔古纳草甸草原的割草地和放牧地为研究对象, 通
过对草地植物群落出现频度的实地调查研究, 运用
幂乘方法则对割草地和放牧地的调查结果进行定量
解析,探究草地在割草和放牧 2 种利用方式下的物
种组成、物种多样性及其空间分布的基本规律。以
期通过草地植被空间异质性的定量研究, 为草地的
合理利用和科学管理提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 调查地概况
调查地位于内蒙古自治区大兴安岭西北麓, 呼
伦贝尔草原北端的额尔古纳市( N511143, E120
0140) ,距离额尔古纳市政府所在地拉不大林镇西
北方向 20 km ,该地区年均降水量为 350. 5 mm, 年
均温 0~ - 4 ,极端最低气温- 40. 2 。全年冻结
期约 6. 5个月, 无霜期 80~ 90 d。气候属寒温带大
陆性季风气候, 春季风大、低温;夏季温和、多雨; 秋
季晴朗、凉爽;冬季严寒漫长[ 9, 15] 。调查地草原属于
典型草甸草原, 主要以刈割和夏季放牧 2种方式利
用,冬季实施舍饲喂养。本研究野外调查分别在割
草地(从 2000年开始实行全年围栏封育)和放牧地
进行(自由放牧)。
1. 2 调查方法
野外调查于 2010年 7月 25日至 7 月 29 日在
上述割草地、放牧地进行, 首先在割草地、放牧地分
别选择有代表性的地段各自拉一条 45 m 长的样
线,然后顺着样线摆放 90个 50 cm 50 cm 的铁制
样方框,称为大样方(以下简称为 L样方) , 将 L样
方均等地分割为 4个 25 cm 25 cm 的小样方(以下
称为 S样方)。记录 S样方内出现的所有植物种。
并以图 1中的数字为读数顺序依次记录, 得到植物
种的出现(记做 1)与不出现(记做 0)的二值出
现次数数据(如果羊草( L eymus chinensi s )在 L样
方内的 4个 S样方中都没有出现, 记做 0,只在 1个
S样方内出现记做 1, 如在 1、2或 1、3等 2个样方中
出现则记做 2,以此类推, 4个 S样方中都出现则记
做 4) [ 4, 16]。在实际野外调查过程中, 由于时间和环
境的关系, 只是先记录植物种在哪几个 S样方中出
现,并不做直接的次数统计。野外调查的样线、样方
设置及 L样方和 S样方如图 1所示。
图 1 调查方法简图(L样方和 S样方)
Fig . 1 Survey met hods ( Lquadrat and Squadrat)
1. 3 数据解析方法
1. 3. 1 幂乘方法则
草地群落中所有植物种的空间异质性, 可以利
用幂乘方法则模型进行解析[ 2, 5~ 7]。如果群落内植
物种 i在 S样方内出现的频率用 p i表示, 在 L样方
内出现次数的方差用 v i表示,所谓幂乘方法则就是
把 x i= log { p i ( 1p i ) / n}的 x i作为横坐标, 而把 y i=
log{ v i / n2}的 y i作为纵坐标( n 为 1 个 L样方内的
S样方数目,本调查中, n= 4,对数的底取 10) ,对群
落内出现的所有植物种作散点图时, y i可以用 x i的
单元回归方程式来表示的一种经验法则。即,群落
中有 s种植物存在时,对于植物种 i来说, 幂乘方法
则可用 y i = + x i+ i , i= 1、2、. . .、s 来表示(、
为回归系数, i为植物种 i 的回归残差)。p i ( 1-
p i ) / n表示植物种 i 在随机分布时出现频率的方差,
而 v i / n2则表示植物种 i 实测出现频率的方差。这
个回归方程式表示群落整体的空间异质性程度的平
均水平。i表示植物种 i 离开群落整体水平异质性
程度的大小,如果植物种 i的 i< 0,那么, 它就具有
比群落整体水平小的空间异质性,相反,如果i > 0,
就具有比群落整体水平大的空间异质性。
植物种 i 的 y i值与 y = x 之间的差(即 log { v i /
n
2
} - log{ p i ( 1- p i ) / n} )用 i表示时, i就表示植物
种 i的空间异质性程度[ 27]。如果, i = 0 时, 植物种
i具有随机分布的性质; i> 0时, 植物种 i就具有比
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草 地 学 报 第 19卷
随机分布所期待的更高的空间异质性(即团块分布
或集中分布) ; i< 0时,植物种 i就具有比随机分布
所期待的小的空间异质性(即规则性分布或均匀分
布)。
植物群落空间分布对幂乘方法则的适合情况,
基本类型如图 2所示:
A为幂乘方法则的直线整体上位于 y= x 直线
上方,意味着群落整体比随机分布具有强的空间异
质性;
B为幂乘方法则的直线与 y= x 直线完全重复,
表示群落整体处于随机分布状态;
C和 D 为幂乘方法则直线与 y = x 直线相交
叉,这 2种情况表示组成群落的一部分植物种比随
机分布具有强的空间异质性,而另一部分植物种则
比随机分布具有弱的空间异质性;
E 中,幂乘方法则的直线整体位于 y = x 直线
的下方,说明群落整体比随机分布具有弱的空间异
质性(即规则性分布)。
图 2 幂乘方法则对植被空间分布的判断
Fig. 2 Spatial heter og eneit y of v egetation estimated by pow er law
注: A : 幂乘方法则直线整体位于 y = x 直线的上方; B: 幂乘方法则直线与 y = x 直线完全重复; C和 D: 幂乘方法则直线与 y= x 直线相
交叉; E : 幂乘方法则直线整体位于 y= x 直线的下方
Note: A: Regression lin e exp ress ing pow er law is located above lin e y= x ; B: Regress ion l ine of pow er law fall s completely on lin e y= x ;
C and D: T he line of power law cros ses w ith line y = x; E: Th e line of pow er law is located u nder lin e y= x
1. 3. 2 群落整体的空间异质性指数 c
在实际的草地生态系统中,由于环境条件及家
畜的放牧、采食、排泄活动等的影响,使得草地植被
在空间分布上很不均匀[ 17] ,以上介绍了构成植物群
落各种植物种的空间异质性程度,可以用计算 i值
来表示,那么,为了表示植被群落整体的空间分布异
质性程度, Shiyomi 等[ 2]、陈俊等[ 4]、Song 等 [ 18]、
Tsuiki等 [ 6]、Chen 等[ 3] 都做了定义, 群落整体的空
间异质性指数( c )是综合考虑了构成群落的所有植
物种各自的异质性程度大小及其在群落中的出现频
率,用各个植物种的 i值与其出现频率( p i )值进行
加权平均得到的,用下式表示[ 2~ 4] :
c=
S
i= 1
p ii
S
i = 1
i
s为群落内出现的物种数, p i和i分别为植物种
i 的出现频率及异质性指数。c值愈大,群落整体的
空间异质性程度愈高, 其对空间异质性程度的判断
基准与 i值相同。
1. 3. 3 物种多样性指数及均匀度指数
多样性指数采用了 ShannonWiener 的 H 指
数,用下式表示:
H= - S
i= 1
pi lnpi
pi为 p i的相对值,用下式计算:
pi= p iS
i = 1
p i
均匀度指数采用了 Pielou [ 19]的 J均匀度指数,
计算式如下:
J= H
lns
2 结果与分析
2. 1 幂乘方法则的吻合性
图 3表示了割草地和放牧地群落对幂乘方法则
的吻合程度。由图 3可以看出, 幂乘方法则的直线
均位于 y= x 直线的上方, 说明割草地和放牧地 2
种群落整体上都比随机分布具有强的空间异质性。
并且决定系数 R2值在 0. 97以上,说明割草地和放
牧地都与幂乘方法则非常吻合。所以对这 2种群落
空间异质性的解析将利用幂乘方法则进行。
2. 2 物种多样性及群落的空间分布
表 1概括了额尔古纳草原在不同利用方式下
(刈割和放牧)群落的总体特征。由表 1可以看出,
割草地有围栏保护, 植物生长期不受放牧家畜采食
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第 3期 吕杰等:不同利用方式下额尔古纳草原群落结构特征的研究 幂乘方法则的应用
和践踏等其他干扰因素的影响, 所出现的总物种数
比放牧地多 12种, 物种多样性指数亦比放牧地高
( 3. 052> 2. 348)。L样方内的平均物种数、物种多
样性指数均表现为割草地极显著地高于放牧地( P
< 0. 001)。均匀度指数( J)及群落整体的空间异质
性指数(c )都表现为割草地高于放牧地。
图 3 割草地、放牧地的植物种对幂乘方法则的吻合性
F ig . 3 An application o f power law to constructing species in meadow steppes under
conditions o f mow ing and gr azing treatments
注:点到直线 y= x 的距离i表示植物种 i 的异质性程度大小,i表示植物种 i距离群落整体水平异质性程度大小; A :割草地, B:放牧地(下同)
Note:Distance(i) from point to line y= x indicates spatial heterogeneity for species i; distance (i) f rom point to regression line indicates deviation
f rom community level heterogeneity for species i ; A : Mow ing meadow steppe, B: Grazing meadow steppe ( the same as follow ing figures)
表 1 割草地和放牧地的群落总体特征
T able 1 Character istics in mow ing and g razing meadow steppe communities
项目
Item
割草地
M ow ing meadow steppe
放牧地
Grazin g m eadow steppe
总物种数( 22. 5 m2 ) T otal s pecies richn es s 48 36
物种多样性指数( H) Diversity (H) 3. 05 2. 35
L样方( 0. 25m2 )内的平均物种数 SD Mean rich nes s per Lqu adrat 11. 43 2. 699*** 6. 44 2. 051***
L样方内的物种多样性指数 SD Diversity per Lquadrat SD 2. 29 0. 278*** 1. 66 0. 330* * *
均匀度指数( J) E venness index( J) 0. 79 0. 66
群落整体的空间异质性指数( c ) S pat ial heterog eneity index of commun ity ( c) 0. 352 0. 263
注: ** * 表示在 0. 001水平上差异显著; SD:标准偏差
Note: *** Signif icant dif f erence at the 0. 1% level; SD: Standard deviat ion
2. 3 组成群落的主要植物种
表 2是割草地和放牧地以出现频率的大小来排
序的 10种植物种。2 种不同利用方式的草地共同
的植物种有 4 种, 羊草 ( L eymus chinensis )、苔草
( Car ex tr istachya)、猪毛蒿( A rtemisia scoparia )、
二裂委陵菜( Potenti l la bif ur ca)。割草地中主要构
成植物种的出现频率从第 1位到第 10位呈现逐渐
下降的趋势,它们都对群落起到了一定的作用,而放
牧地中羊草和苔草占据显著优势,第 3位猪毛蒿的
出现频率已经降到 0. 367, 从第 5位开始出现频率
降到 0. 3以下, 说明放牧草地主要由优势种羊草和
苔草构成, 猪毛蒿和轮叶委陵菜( Potenti lla vert i
cil lar is )也在群落中起到了一定的作用, 其他植物
对于群落总体所起的作用较小。从空间异质性看,
割草地前 10种植物种的空间异质性指数( i )除了
二裂委陵菜以外均在 0. 3以上,而放牧地的第 1 优
势种苔草的异质性指数接近于 0,表现为随机分布,
还有 4种植物种的空间异质性指数( i )小于 0. 3,所
以放牧地群落整体的空间异质性小于割草地。
另外,草地在刈割利用下, 还有冰草( A gr op y
r on cri statum )、无芒雀麦( Br omus inerm is )和羊茅
( F estuca ovina )这些禾本科植物出现,而在放牧利
用下这些草种消失了, 而轮叶委陵菜、蒲公英( Ta
r axacum of f i cinale )、车前 ( P lantago asiati ca )等
退化群落的指标植物种出现。
2. 4 出现频率与空间分布异质性指数之间的关系
图 4表示割草地和放牧地所有植物种的出现频
率与其相应的空间异质性指数之间的关系。在割草
地,苔草、猪毛蒿、无芒雀麦等具有大的出现频率及
比该群落平均水平还高的空间分布异质性指数值
(位于 c值之上) ,而羊草、冰草、唐松草( Thal ictr um
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草 地 学 报 第 19卷
aquileg if ol ium )、糙隐子草( Clei stogenes squarr o
sa)、柴胡( Bup leur um scorz oner if ol ium )等出现频
率较高,且比随机分布具有强的空间异质性, 由此决
定了该群落整体的空间异质性程度比较高。相反,
披针叶黄华( T hermop sis lanceolata )空间异质性指
数小于 0. 2且出现频率相对较高,在一定程度上降
低了群落的空间异质性程度。石竹 ( Dianthus
chinensi s )、紫菀( A ster tatar icus )、毛连菜 ( Picr is
hier acioides )、叉分蓼( Polygonum divaricatum )等
空间异质性指数趋于 0, 所以他们具有随机分布的
特征,但是由于这些植物种的出现频率很低, 因此对
群落整体的空间分布影响很小。在放牧地,群落中
具有高的出现频率及比该群落平均的空间异质性指
数还高的植物种有:羊草、猪毛蒿、轮叶委陵菜等,而
苔草的出现频率为 1, 且异质性指数接近于 0,具有
随机分布的特性, 降低了该群落整体的空间异质性。
线叶独行菜( L ep idum apetalum )虽然具有较高的
空间异质性,但其出现频率很低,对提高群落整体的
空间异质性作用不大。苦荬菜( I x er is p oly cepha
la ) ,毛连菜等植物种虽然具有随机分布的特征, 但
是,由于它们的出现频率很低,对群落整体异质性的
影响较小。
表 2 根据出现频率排序的 10 种植物种
Table 2 T en species w ith fr equency o f occur rence
顺序
Ord er
割草地 Mow ing m eadow steppe 放牧地 Grazing meadow steppe
种名 Sp ecies nam e p i i 种 名 Species name p i i
1 羊草 L ey mus chinensi s 0. 964 0. 340 苔草 Care x t ri stach ya 1. 000 0. 001
2 冰草 A gr op y ron c ri statum 0. 708 0. 322 羊草 L ey mus chinensis 0. 994 0. 480
3 苔草 Care x t ri stachya 0. 567 0. 476 猪毛蒿 A rtemisia scopar ia 0. 367 0. 449
4 柴胡 B up leu rum scorz oneri f ol ium 0. 444 0. 315 轮叶委陵菜 Potenti l la v e rt ici l lar i s 0. 339 0. 369
5 糙隐子草 Clei stogenes squar rosa 0. 422 0. 343 蒲公英 T arax acum of f ic inale 0. 247 0. 321
6 唐松草 T hal ic trum aqui l eg if olium 0. 408 0. 381 车前 P lantag o asia ti ca 0. 217 0. 261
7 无芒雀麦 Br omu s iner mis 0. 361 0. 440 堇菜 Viola v er ecum da 0. 156 0. 194
8 猪毛蒿 A rtemisia scop ar ia 0. 344 0. 491 二裂委陵菜 Potenti l la bi f ur ca 0. 131 0. 330
9 二裂委陵菜 P otent il la bi f u rca 0. 339 0. 287 天蓝苜蓿 Med icago lu pu lina 0. 053 0. 181
10 羊茅 Fe stuca ov ina 0. 322 0. 407 泽芹 S ium sua ve 0. 05 0. 193
图 4 出现频率( p i)与空间分布异质性指数(i)之间的关系
F ig . 4 Relationship between occurance ( p i ) and spatial heterog eneity index (i)
注:平行于 x 轴的直线表示群落整体的异质性
Note: Parallel lin e of xaxis indicates the spat ial heterogeneity of community
Acr: A gr op yr on cr istatum(冰草) , Asc: Ar temisia scop ar ia (猪毛蒿) , At : Aster tatari cus ( 紫菀) , Bi: Br omus iner mis ( 无芒雀麦 ) , Bs: Bup
le urum scorz oneri f ol ium(柴胡) , Cs : Cle istog enes squarr osa (糙隐子草) , Ct r: Carex t ri stach ya (苔草) , Dc: Dianth us chinensi s (石竹) , Ip: I xe ri s
p olyce ph ala (苦荬菜) , La: L ep id ium ap etalum(线叶独行菜) , Lc: L eymus chinensis (羊草) , Pd: Poly g onum divari catum (叉分蓼) , Ph: P icri s hi
erac ioides (毛连菜) , Pv: P otent i lla v er ti ci llari s (轮叶委陵菜) , T a: Thali ct rum aqui l eg if olium (唐松草) , Tl: Th ermop si s lanceolata ( 披针叶黄
华)
2. 5 构成群落的各植物种距离群落整体水平异质
性程度的大小
图 5表示的是割草地和放牧地 2种不同利用方
式下,草地群落中各植物种的出现频率及其与群落
整体空间异质性之间存在的残差间的关系。在割草
地,羊草、苔草、猪毛蒿、无芒雀麦等植物种位于直线
392
第 3期 吕杰等:不同利用方式下额尔古纳草原群落结构特征的研究 幂乘方法则的应用
y= 0的上方,说明这些植物种的异质性大于该群落
整体的空间异质性,对提高群落整体的异质性起到
了很大的作用。而冰草、披针叶黄华、二裂委陵菜、
柴胡、糙隐子草等位于 y= 0直线的下方, 说明其空
间异质性小于群落整体, 它们降低了群落整体的异
质性。泽芹( S ium suav e )、线叶独行菜、羊茅离 y=
0直线的距离较近, 它们几乎维持了群落自身的空
间分布状态。在放牧地, 羊草、猪毛蒿、轮叶委陵菜
等植物种位于 y= 0直线的上方,这些植物种的异质
性大于群落整体的空间异质性, 车前、堇菜 ( Violu
v erecunda )等位于 y= 0直线的下方, 其空间异质性
小于群落整体的空间异质性。蒲公英、苔草在 y= 0
的直线附近,基本和群落整体的空间异质性一致。
图 5 出现频率(p i )与回归残差(i )之间的关系
F ig . 5 Relationship between occurrence ( p i ) and r esidual (i )
Acr: A g rop yron cri statum (冰草) , Asc:A r temisia sc op aria (猪毛蒿) , Bi: B romus ine rmis(无芒雀麦) , Bs : Bup leur um scorz oneri f ol ium( 柴
胡) , C s: Cle istogene s squarr osa (糙隐子草) , Ct r: Carex t ri stachy a (苔草) , Fo: Fe stuca ov ina (羊茅) , Lc: L eymus chinensi s (羊草) , Pas: Plantag o
asiat i ca(车前) , Pb: P otent i lla bi f urca (二裂委陵菜) , Pv: Potenti l la ve rt ic il lari s( 轮叶委陵菜) , Ss : S ium suav e (泽芹) , Ta: T hal ic tr um aqui le
g i f olium (唐松草) , Tl : Th ermop si s lanceolata(披针叶黄华) , T o: Tar axacum of f icinale (蒲公英) , Vv: Viola v erecunda (堇菜)
3 讨论与结论
3. 1 本研究以组成群落的所有植物种在随机分布
情况下出现频率方差的对数值( lo g[ p i ( 1p i ) / 4] )为
横坐标, 以实测出现频率方差的对数值 ( log ( v i /
16) )为纵坐标, 作散点图时,得到回归直线的决定系
数 R2> 0. 97(图 3) ,说明了幂乘方法则解析法与二
值出现频度调查方法相结合, 在探明植物群落的空
间异质性时具有很好的吻合性, 可以在草地空间异
质性的定量研究中应用。由于幂乘方法则直线整体
位于 y= x 直线的上方, 意味着草地在 2种利用方式
下群落整体均比随机分布具有强的空间异质性, 割
草地的幂乘方法则直线离 y= x 直线的距离大于放
牧地,因此,割草地整体的空间分布异质性大于放牧
地( 0. 352> 0. 263)。
3. 2 放牧利用后, 群落组成发生了很大的变化, 尤
其是割草地的主要优势建群种植物冰草在放牧利用
后消失,而低草型的苔草占据了显著优势,并且轮叶
委陵菜、蒲公英、车前等退化群落的标志性植物种在
放牧地出现(表 2) , 说明放牧草地有一定程度的退
化迹象。陈俊等[ 20] 对日本半天然草地在轻度放牧
和重度放牧条件下空间异质性的研究结果表明, 随
着放牧压力的增大,群落的空间异质性增加,而过度
放牧后, 异质性又降低。本研究表明放牧地的空间
异质性明显地低于割草地( 0. 263< 0. 352) ,说明草
地的放牧压力偏大, 进而证明过度放牧草地的空间
异质性降低, 这与陈俊等[ 20] 的研究结果一致。另
外,由于过度放牧,使得放牧地的物种数、物种多样
性指数和均匀度指数也较刈割地有了明显的减小
(表 1) ,这与杨利民[ 21]、李永宏[ 22]、董全民[ 23]、汪诗
平[ 2 4]、江小蕾[ 25] 等研究结果一致,表明过度放牧确
实是草原退化的原因之一。放牧地的生物多样性低
于割草地( 2. 35< 3. 05) ,这与李永宏[ 22] 和赵念席 [ 26]
研究结果一致,本研究的结果表明虽然放牧地羊草
仍是优势植物之一,且出现频率高于割草地,但是从
异质性的角度看仍然是过度放牧,这与卫智军 [ 27]等
对呼伦贝尔草甸草原划区轮牧和自由放牧 2种放牧
制度下植物群落特征进行比较研究的结果相一致,
羊草的密度在自由放牧区显著高于划区轮牧区。
3. 3 本研究所采用的野外调查方法简单,不需要花
费很大的劳力与时间, 即可对草地植被进行调查,结
合幂乘方法则解析法, 能掌握草地植被特性, 包括:
物种构成、物质多样性、空间分布等, 特别是对低草
型草地更加适用[ 2, 4~ 7] 。这种方法既能克服通过刈
393
草 地 学 报 第 19卷
割测定草地生物量对植被带来的破坏性影响, 而且
与传统的频度调查方法相比, 它是把大样方 ( L样
方)均等的分成 n个(本调查取 n= 4)等面积的小样
方( S样方) ,且随着 n的增大,得到的频度值就趋近
于盖度值,虽然 n 的增大, 调查所需时间和劳力增
加,但是将对盖度值以及生物量的推测起到很大的
作用。现在虽然草原产草量估算以利用遥感信息与
地面信息相结合为主要手段的研究取得了长足的发
展,但是也存在一些问题: 地面样点不足, 模型的精
度很难控制;地面样点是否能够与高质量的遥感信
息从时间段上相互匹配, 是影响模型精度的另一个
关键因素;另外,某些研究只是通过几种遥感指标构
建产草量估算模型,然后利用决定系数做简单的比
较和模型筛选, 缺乏足够的地面数据验证,这样遥感
估算结果的可靠性就难以得到有效地保证 [ 28]。因
此,要提高产草量估算精度,可以结合本研究方法进
行实地的调查和数据统计模型解析,通过定量的研
究草地植被空间异质性的大小, 将来再配合生物量
的实地调查,进一步探讨空间异质性与生产量和物
种多样性之间的关系, 为草地的合理利用和科学管
理提供理论依据。
参考文献
[ 1] M adden L V, Hug hes G. Plant disease incidence: dis t ribu
t ions, heterogeneity, and temporal analysis [ J ] . Annual Re
view of Phytopath ology, 1995, 33( 1) : 529564
[ 2] Shiyomi M , Takahashi S, Yoshimura J, e t al . Spat ial hetero
geneity in a grassland commun ity: Use of pow er law [ J] . Eco
l ogical Research, 2001, 16( 3) : 487495
[ 3] C hen J, Hu ang D M, S hiyomi M , e t al . Spat ial heterogeneity
and diversity of vegetat ion at th e landscape level in In ner Mon
golia, China, w ith special r eference to w ater resources [ J ] .
Landscap e and Urban Plan ning, 2007, 82( 4) : 222232
[ 4] 陳俊, 堀良通, 塩見正衛, 等. 半自然草地 森林化
長期放任草地群集構造[ J] . 日本草地学会誌, 2005, 51( 2) :
143151
[ 5] 塩見正衛, 安田泰輔. 草地 新 植生調査法 ( 2) : 乗
則 解析[ J] . 畜産研究, 2003, 57( 2) : 303306
[ 6] T suiki M , Wang Y S, Yiruhan, e t al . Analys is of grassland
vegetation of the Southw est H eilong jiang steppe ( Chin a) u sing
th e p ow er law [ J ] . Journ al of Integrat ive Plant Biology, 2005,
47( 8) : 917926
[ 7] 陳俊,塩見正衛. 乗則 反復植生ー 空間的不
均一性解析[ J] . 日本草地学会誌, 2008, 53( 4) : 282288
[ 8] Xie X M, Jian Y Z, Wen X N. S pat ial and temporal dyn amics
of the w eed commun ity in a Seash or e p asp alum turf [ J ] . Weed
S cien ce, 2009, 57( 3) : 248255
[ 9] 耿文玉, 敖荣. 内蒙古额尔古纳市奶牛业发展的思考[ J] . 内
蒙古畜牧科学, 2002, 23( 6) : 5356
[ 10] 王鹤松, 贾根锁, 冯锦明, 等. 我国北方地区植被总初级生产
力的空间分布与季节变化[ J] .大气科学, 2010, 34( 5) : 882890
[ 11] 杨晏立, 何政伟, 管磊, 等. 基于 RS与 GIS技术的泸定县植
被空间分布分析[ J] .测绘工程, 2010, 19( 5) : 4956
[ 12] 张志东, 臧润国.基于植被指数的海南岛霸王岭热带森林地上
生物量空间分布模拟[ J] .植物生态学报, 2009, 33( 5) : 833841
[ 13] 张佳,温仲明,杨尚斌. 基于自然植被的延河流域生物量空间
分布格局评估[ J] . 水土保持研究, 2010, 17( 3) : 3539
[ 14] 朴世龙,方精云,贺金生,等. 中国草地植被生物量及其空间分
布格局[ J] . 植物生态学报, 2004, 28( 4) : 491498
[ 15] 杨连双. 草坪草的引种栽培试验[ J] . 内蒙古畜牧科学, 2001,
22( 1) : 29
[ 16] 塩見正衛,安田泰輔. 草地新 植生調査法( 1) : ー 二
項分布 利用 植生調査 [ J ] . 畜産 研究, 2003, 57 ( 1 ) :
171175
[ 17] Yasuda T , Shiyomi M , T ak ahash i S. Dif feren ces in spat ial het
erogeneity at the species and community levels in s eminatu ral
grasslands under dif f erent grazing inten sit ies [ J ] . Grass lan d
Science, 2003, 49( 2) : 101108
[ 18] Song Z Y, H uang D M, S hiyomi M , e t al . Spatial heterogeneity
an d variabilit y of a largescale vegetation community using a
pow erlaw m odel [ J ] . T singh ua S cien ce and Techn ology,
2005, 10( 4) : 469477
[ 19] Pielou E C. Mathematical ecology [ M ] . New York: John Wi
ley & Son s, 1977. 224266
[ 20] 陳俊,堀良通,山村靖夫,等. 小面積当 出現回数,被度,
! 測 種数,種構成,空間的不均一性関係[ J ] . 日
本草地学会誌, 2008, 54( 2) : 115122
[ 21] 杨利民,韩梅,李建东. 中国东北样带草地群落放牧干扰植物
多样性的变化[ J] . 植物生态学报, 2001, 25( 1) : 110114
[ 22] 李水宏. 放牧影响下羊草草原和大针茅草原植物多样性的变
化[ J] . 植物学报, 1993, 35( 11) : 877884
[ 23] 董全民,马玉寿,李青云,等. 牦牛放牧率对小嵩草高寒草甸暖
季草场植物群落组成和植物多样性的影响 [ J ] . 西北植物学
报, 2005, 25( 1) : 94102
[ 24] 汪诗平,李永宏,王艳芬,等. 不同放牧率对内蒙古冷蒿草原植
物多样性的影响[ J] . 植物学报(英文版) , 2001, 43( 1) : 8996
[ 25] 江小蕾,张卫国,杨振宇,等. 不同干扰类型对高寒草甸群落结
构和植物多样性的影响 [ J ] . 西北植物学报, 2003, 23 ( 9 ) :
14791485
[ 26] 赵念席,高玉葆,王金龙,等. 利用方式对大针茅种群和群落数
量特征的影响[ J] . 草地学报, 2005, 13( 1) : 5358
[ 26] 卫智军,李霞,刘红梅,等. 呼伦贝尔草甸草原群落特征对不同
放牧制度的响应[ J] . 中国草地学报, 2011, 33( 1) : 6570
[ 27] 徐斌,杨秀春. 东北草原区产草量和载畜平衡的遥感估算[ J ] .
地理研究, 2009, 28( 2) : 402408
(责任编辑 刘云霞)
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