全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 员员期摇 摇 圆园员猿年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
新一代 蕴葬灶凿泽葬贼系列卫星院蕴葬灶凿泽葬贼 愿 遥感影像新增特征及其生态环境意义 徐涵秋袁唐摇 菲 渊猿圆源怨冤噎噎噎噎
两种自然保护区设计方法要要要数学建模和计算机模拟 王宜成 渊猿圆缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
家域研究进展 张晋东袁灾葬灶藻泽泽葬 匀哉蕴蕴袁欧阳志云 渊猿圆远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
浅水湖泊生态系统稳态转换的阈值判定方法 李玉照袁刘摇 永袁赵摇 磊袁等 渊猿圆愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辐射传输模型多尺度反演植被理化参数研究进展 肖艳芳袁周德民袁赵文吉 渊猿圆怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
微囊藻毒素对陆生植物的污染途径及累积研究进展 靳红梅袁常志州 渊猿圆怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
年龄尧性别及季节因素对千岛湖岛屿社鼠最大活动距离的影响 叶摇 彬袁沈良良袁鲍毅新袁等 渊猿猿员员冤噎噎噎噎
寄主大小及寄生顺序对蝇蛹佣小蜂寄生策略的影响 詹月平袁周摇 敏袁贺摇 张袁等 渊猿猿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
两种苹果砧木根系水力结构及其 孕灾曲线水分参数对干旱胁迫的响应
张林森袁张海亭袁胡景江袁等 渊猿猿圆源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种根系分泌脂肪酸对花生生长和土壤酶活性的影响 刘摇 苹袁赵海军袁仲子文袁等 渊猿猿猿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
象山港春季网采浮游植物的分布特征及其影响因素 江志兵袁朱旭宇袁高摇 瑜袁等 渊猿猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
洞头海域网采浮游植物的月际变化 朱旭宇袁黄摇 伟袁曾江宁袁等 渊猿猿缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
狗牙根与牛鞭草在三峡库区消落带水淹结束后的抗氧化酶活力 李兆佳袁熊高明袁邓龙强袁等 渊猿猿远圆冤噎噎噎噎
三亚岩相潮间带底栖海藻群落结构及其季节变化 陈自强袁寿摇 鹿袁廖一波袁等 渊猿猿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期围封对不同放牧强度下草地植物和 粤酝真菌群落恢复的影响 周文萍袁向摇 丹袁胡亚军袁等 渊猿猿愿猿冤噎噎噎
北京松山自然保护区森林群落物种多样性及其神经网络预测 苏日古嘎袁张金屯袁王永霞 渊猿猿怨源冤噎噎噎噎噎
藏北高寒草地生态补偿机制与方案 刘兴元袁龙瑞军 渊猿源园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
辽东山区次生林生态系统不同林型树干茎流的理化性质 徐天乐袁朱教君袁于立忠袁等 渊猿源员缘冤噎噎噎噎噎噎噎
施氮对亚热带樟树林土壤呼吸的影响 郑摇 威袁闫文德袁王光军袁等 渊猿源圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
人工高效经营雷竹林 悦韵圆 通量估算及季节变化特征 陈云飞袁江摇 洪袁周国模袁等 渊猿源猿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆典型荒漠区单食性天花吉丁虫磷元素含量对环境的响应 王摇 晶袁 吕昭智袁宋摇 菁 渊猿源源缘冤噎噎噎噎噎噎
双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田的空间分布型 张摇 聪袁葛摇 星袁赵摇 磊袁等 渊猿源缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
舟山群岛四个养殖獐种群遗传多样性和遗传结构 林杰君袁鲍毅新袁刘摇 军袁等 渊猿源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
乡镇尺度金塔绿洲时空格局变化 巩摇 杰袁谢余初袁孙摇 朋袁等 渊猿源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
合并与不合并院两个相似性聚类分析方法比较 刘新涛袁刘晓光袁申摇 琪袁等 渊猿源愿园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
资源与产业生态
基于投入产出表的中国水足迹走势分析 王艳阳袁王会肖袁张摇 昕 渊猿源愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 酝砸陨悦耘杂模型的气候融资模拟分析 朱潜挺袁吴摇 静袁王摇 铮 渊猿源怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄东海陆架区沉积物中磷的形态分布及生物可利用性 张小勇袁杨摇 茜袁孙摇 耀袁等 渊猿缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
鄱阳湖采砂南移扩大影响范围要要要多源遥感的证据 崔丽娟袁翟彦放袁邬国锋 渊猿缘圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
温度尧盐度及其互作效应对吉富罗非鱼血清 陨郧云鄄陨与生长的影响 强摇 俊袁杨摇 弘袁王摇 辉袁等 渊猿缘圆远冤噎噎噎
城乡与社会生态
福建省城镇鄄交通系统的景观分隔效应 张天海袁罗摇 涛袁邱全毅袁等 渊猿缘猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
青藏高原高寒草原区工程迹地面积对其恢复植物群落特征的影响 毛摇 亮袁周摇 杰袁郭正刚 渊猿缘源苑冤噎噎噎噎
黄土山地苹果树树体不同方位液流速率分析 孟秦倩袁王摇 健袁张青峰袁等 渊猿缘缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿猿鄢圆园员猿鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 清晨的天山马鹿群要要要家域是动物行为学和保护生物学的重要概念之一袁它在动物对资源环境的适应与选择袁种群
密度及社会关系等生态学过程研究中有着重要的作用遥 马鹿属于北方森林草原型动物袁在选择生境的各种要素中袁
隐蔽条件尧水源和食物的丰富度是最重要的指标遥 野生天山马鹿是中国的特产亚种袁主要分布在北天山深山海拔
员缘园园要猿愿园园皂地带的森林草原中袁在高山至谷地之间不同高度的坡面上袁马鹿按季节尧昼夜变化的不同进行采食遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援 糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援 糟燥皂
第 33 卷第 11 期
2013 年 6 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol. 33,No. 11
Jun. ,2013
http: / / www. ecologica. cn
基金项目:现代农业产业技术体系建设专项(CARS鄄02);公益性行业(农业)科研专项(200903004)资金资助
收稿日期:2012鄄03鄄21; 摇 摇 修订日期:2012鄄10鄄23
*通讯作者 Corresponding author. E鄄mail: wangzy61@ 163. com
DOI: 10. 5846 / stxb201203210387
张聪,葛星,赵磊,王振营,何康来,白树雄.双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田的空间分布型.生态学报,2013,33(11):3452鄄3459.
Zhang C, Ge X, Zhao L, Wang Z Y, He K L, Bai S X. The spatial distribution pattern of overwintering egg of Monolepta hieroglyphica (Motschulsky) in
corn field. Acta Ecologica Sinica,2013,33(11):3452鄄3459.
双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田的空间分布型
张摇 聪,葛摇 星,赵摇 磊,王振营*,何康来,白树雄
(中国农业科学院植物保护研究所,植物病虫害生物学国家重点实验室,北京摇 100193)
摘要:为明确双斑长跗萤叶甲越冬卵的空间分布型,2011 年 10 月采用分层随机抽样法在山西省晋中市的玉米田对土壤中的越
冬卵进行调查。 通过频次分布检验、聚集度指标的测定、改进的 Iwao m* -m 回归分析法和 Taylor 幂法则对越冬卵在土壤中的
空间分布型进行了分析,并对聚集均数(姿)进行检验,分析越冬卵聚集的原因。 结果表明:双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的
理论分布型符合负二项分布,各项聚集度指标均满足 C>1、CA>0、I> 0、k>0、m* / m>1,空间分布图式在低密度下为聚集分布,基
本成分为单个个体,个体间相互排斥。 基本成分的相对聚集度随越冬卵种群密度而变化的速率为 3. 52m-15. 61。 种群密度越
大,相对聚集度的变化速率也越大,而且聚集的程度随着卵密度的增大而增高。 聚集均数(姿)的测定表明,聚集是成虫的产卵
习性和田间植被的生长情况、土壤性质、温湿度等环境因子综合作用的结果。 双斑长跗萤叶甲成虫主要在近土表的土壤中产
卵,在距土表 15 cm以上的土壤中,有 94. 2%的越冬卵分布在距土表 0—10 cm的土层中,其中以距土表 2—5 cm的土层中的卵
量最多,平均每个样点有卵 25. 56 粒,占总数的 64. 7% ,显著高于其他深度土层的卵量。
关键词:双斑长跗萤叶甲; 越冬卵; 空间分布型; 分层随机抽样法
The spatial distribution pattern of overwintering egg of Monolepta hieroglyphica
(Motschulsky) in corn field
ZHANG Cong, GE Xing, ZHAO Lei, WANG Zhenying*, HE Kanglai, BAI Shuxiong
State Key Laboratory for the Biology of the Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing
100193, China
Abstract: The objectives of this work were to clarify the spatial distribution pattern of the overwintering eggs of M.
hieroglyphica (Motschulsky) . An investigation with stratified random sampling was conducted on the egg number in corn
field of Jinzhong, Shanxi province in October 2011. The spatial distribution pattern of the overwintering eggs of M.
hieroglyphica in soil was studied by determination of frequency distribution, aggregated indices, the improved Iwao忆 s
regression equation and Taylor忆s power law. The reasons for the aggregation of the overwintering eggs of M. hieroglyphica
was analyzed according to estimation by aggregation mean ( 姿). Results indicated that the overwintering eggs of M.
hieroglyphica belong to negative binomial distribution and the aggregated indices of overwintering eggs met C>1, CA>0, I>
0, k>0, m* / m>1, so M. Hieroglyphica eggs in soil presented pattern of aggregation distribution in low population density,
and its fundamental component was the individual that was mutually exclusive. The rate of relative aggregation change of
fundamental component was 3. 52m - 15. 61, which changed with the population density of overwintering egg of M.
hieroglyphica. The greater the population density of overwintering eggs, the greater the change rate of relative aggregation
degree. The degree of aggregation increased with the population density of overwintering eggs. Aggregation mean 姿 value
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indicated that the aggregation might be due to the combined actions of the oviposition habits of adults and other
environmental factors, including the growth of vegetation, soil features, temperature and humidity, etc. Female of M.
hieroglyphica usually deposited the overwintering eggs below the soil surface. It was observed that the 94. 2% of the eggs
were laid in the top 10 cm between 0 and 15 cm of the soil surface. In addition, the number of M. hieroglyphica eggs
between 2 and 5 cm below the soil surface was significantly more than others with an average value of 25. 56 in every
sample, which is 64. 7% of the total.
Key Words: Monolepta hieroglyphica; overwintering egg; spatial distribution pattern; stratified random sampling
昆虫的种群空间分布图式分为随机分布、聚集分布、均匀分布 3 种,常用的概率分布模型有泊松分布、负
二项分布、奈曼分布和二项分布,其中泊松分布属于随机分布,负二项分布、奈曼分布属于聚集分布,二项分布
属于均匀分布[1]。 国外学者对几种主要的概率分布模型及其应用进行了详细的描述[2鄄17]。 对昆虫种群空间
格局的分析,需要考虑昆虫聚集程度的测度[18],国内外学者从不同角度提出了一些衡量聚集程度的统计指
标,主要有扩散系数 C[19]、丛生指标 I[20]、负二项分布 k值[21]、久野指数 CA [22]、平均拥挤度 m*和聚块性指标
m* /m[23]等。 Taylor和 Iwao相应的提出了分析空间格局聚集性质的数学式[24]。 近 10 年来,我国对昆虫种群
空间分布格局的研究主要集中在为害农林作物的主要害虫及天敌上,主要采用扩散系数 C、丛生指标 I、负二
项分布 k 值等多种聚集度指标,以及 Taylor 幂法则和 Iwao 回归分析法,对黄曲条跳甲 Phyllotreta striolata 幼
虫[25]、花生蚜 Aphis medicaginis[26]、烟粉虱 Bemisia tabaci[27]、荔枝蝽 Tessaratoma papillosa[28]、香蕉假茎象甲
Odoiporus longicollis[29]、桃一点斑叶蝉 Erythroneura sudra [30]、中华微刺盲蝽 Gampylomma chinensis[31]、草履蚧
Drosicha contrahens[32]、 绿盲蝽 Lygocoris lucor滋m[33]、 豚草条纹萤叶甲 Ophraella communa[34]、 灰飞虱
Laodelphgax striatellus[35]、新菠萝灰粉蚧 Dysmicoccus neobrevipes[36]等昆虫的空间分布格局进行了研究。
双斑长跗萤叶甲M. hieroglyphica (Motschulsky)属鞘翅目(Coleoptera)、叶甲科(Chrysomelidae)、萤叶甲亚
科(Calerucinae),简称双斑萤叶甲。 虽然双斑长跗萤叶甲为杂食性害虫,但过去很少危害玉米。 近年来,随着
作物种植格局、气候条件的改变,该害虫对玉米和棉花等农作物的为害呈加重趋势,为害区域和面积逐渐扩
大,现已经成为陕西关中、山西、河北北部、北京北部、内蒙古、吉林、黑龙江和辽宁等省(区)部分地区玉米和
新疆北疆棉花上的重要害虫[37鄄39]。 该害虫 1 年发生 1 代,以卵在土壤中越冬,卵期很长,翌年 5 月开始孵化,7
月田间始现成虫,在玉米的抽雄吐丝期为其发生盛期[40鄄43]。 已有研究表明双斑长跗萤叶甲成虫在棉田的为
聚集分布,聚集的原因是由外部环境引起的[44]。 双斑长跗萤叶甲的越冬卵在玉米田土壤中的空间分布情况
还未见报道。 双斑长跗萤叶甲的幼虫生活在土壤中,在土壤中活动范围和扩散能力有限,越冬卵的分布决定
了幼虫和蛹的分布,通过对越冬卵的空间分布进行研究可以推测该害虫幼虫和蛹的分布情况,并且对了解该
害虫的种群动态和预测预报具有重要意义。
1摇 研究方法
1. 1摇 空间格局调查方法
2011 年 10 月在山西省晋中市榆次区永安生态园的玉米田,应用分层随机抽样法进行采样调查。
选取当年双斑长跗萤叶甲发生严重的 9 块田,每块田为一个区组,按照田块的大小将每个田块分别划出
6—9个小区(田 1、田 2、田 3 和田 7 划为 9 个小区,其余每个田块划为 6 个小区),小区面积为 20 m 伊 20 m,每
个小区随机取 4 个样点,相邻的样点间隔 10—15 m,在玉米根系附近挖取土样,每个点的取样直径为 20 cm,
深度为 15 cm;
另外选取双斑长跗萤叶甲发生严重的 1 块田,与空间分布格局调查的 9 块田相邻。 随机取 27 个样点,相
邻的样点间隔 10—15 m,取样直径为 20 cm,再按照 0—2 cm、2—5 cm、5—10 cm、10—15 cm进行分层取样,将
各个层次土样分别装入自封袋,贴上标签后带回实验室。
3543摇 11 期 摇 摇 摇 张聪摇 等:双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田的空间分布型 摇
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1. 2摇 越冬卵的分离方法
双斑长跗萤叶甲的卵为椭圆形,初产卵为淡黄色,卵壳表面呈六边形的网纹状,宽约为 0. 4 mm,长约为
0郾 6 mm。 参照黄曲条跳甲卵的分离方法[45],改进后用于双斑长跗萤叶甲越冬卵的分离。
由于每份土样都比较多,先把土样溶于清水中,然后倒入 3 层分样筛中用流水冲洗,分样筛孔径分别为
20、45、65 目,卵和细土粒就留在 65 目的细筛上。 然后将卵和细土粒溶于 10%的氯化钠溶液中,静置 5 min。
在 10%的氯化钠溶液中,卵的比重<氯化钠溶液的比重<土粒的比重,卵和杂物一起浮起,土粒沉淀下来,将上
层含有卵的漂浮物倒入 65 目的细筛中。 将这些漂浮物再用清水冲洗、浸泡,静置 5 min。 在清水中,卵的比重
>杂物的比重,卵就沉淀下来了,将漂浮物去除。 最后将含卵的沉淀物晾干,在显微镜下找出双斑长跗萤叶甲
的越冬卵并计数。
1. 3摇 数据分析
1. 3. 1摇 频次分布检验
根据每个样点的卵粒数,将调查所得数据制成频次表,用二项分布、泊松分布、负二项分布、奈曼分布进行
拟合。 根据实测频次和理论频次作卡方适合性检验,得到 軃x的函数值和 P值,确定适合某种理论分布[46]。
1. 3. 2摇 聚集度指标测定
将调查数据进行整理分析,计算每个样点的平均卵量和方差,通过 DPS 软件计算分析,得到各项聚集度
指标值。
扩散系数 C[19],C = S2 / 軃x ,式中 S2 为样本方差, 軃x为种群的平均密度。 当 C < 1 时,种群为均匀分布。 当
C=1 时,为随机分布。 当 C>1 时,为聚集分布。
丛生指标 I[20],I =(S2- 軃x ) / 軃x 。 当 I < 0 时,种群为均匀分布。 当 I=0 时,为随机分布。 当 I>0 时,为聚
集分布。
负二项分布 k值[21],k = 軃x2 / (S2- 軃x )。 当 k < 0 时,种群为均匀分布。 当 k > 0 时,为聚集分布。 当 k寅肄
(一般在 8 以上)时,为随机分布。
久野指数 CA [22], CA = 1 / k = (S2- 軃x ) / 軃x2。 当 CA<0 时,种群为均匀分布。 CA =0 时,为随机分布。 CA>0
时,为聚集分布。
平均拥挤度 m*和聚块性指标 m* / 軃x [23],m* = 軃x + (S2 - 軃x ) / 軃x 。 m*为平均拥挤度指标,当 m* / 軃x < 1
时,种群为均匀分布。 m* / 軃x = 1 时,为泊松分布。 m* / 軃x > 1 时,为聚集分布。
1. 3. 3摇 改进的 m*-m回归分析法
Iwao m*-m 回归模型[47鄄48]在实际应用时,m*和 m 的关系常出现非线性关系,因此徐汝梅[49]等、于秀
林[50]等对回归模型进行了改进,解释了模型各参数的生物学意义,克服了原模型在实际应用中的局限性。 本
研究采用于秀林[50]等给出平均拥挤度 m*与平均密度 m的三次非线性关系:m* =琢忆+茁忆m+酌忆m2+啄m3,式中 琢忆
是每个基本成分中个体数的分布的平均拥挤度;茁忆是在低密度下基本成分的相对聚集度;酌忆+2啄m是基本成分
的相对聚集度 茁随种群密度 m而变化的速率; 2啄 是基本成分的相对聚集度 茁 随种群密度 m 而变化的加速
率。 琢忆<0 时,个体间相互排斥,分布的基本成分为单个个体;琢忆= 0 时,分布的基本成分为单个个体;琢忆>0 时,
个体间相互吸引,分布的基本成分为个体群,即小聚集团。 茁忆<1 时,基本成分为均匀分布;茁忆= 1 时,基本成分
为随机分布;茁忆>1 时,基本成分为聚集分布。
1. 3. 4摇 Taylor幂法则
Taylor[51]提出指数公式: S2 = amb ,将指数公式变换为 lgS2 = lga + blg軃x ( a、b为常数)。 b表示种群聚集对
密度依赖性的一个测度,当 lga = 0、b = 1时, S2 = 軃x ,种群为随机分布;当 lga > 0、b = 1时, S2 / 軃x = a ,为聚集分
布,但聚集度不依赖于密度;当 lga > 0、b > 1时,为聚集分布,聚集度依赖于密度;当 lga < 0、b < 1时,为均匀
分布,种群密度越高越均匀。
4543 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33 卷摇
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1. 3. 5摇 聚集原因的检验
聚集均数公式为: 姿 = 軃x酌
2k
, 軃x为各样点的平均卵量,k为负二项分布的参数,酌 为具有自由度为 2k 的 字20. 05
分布的函数值,当 2k为非整数时,通过线性内插法求得 字20. 05 的值[1]。 通过聚集均数(姿)可以检验双斑长跗萤
叶甲越冬卵在土壤中的聚集原因,当 姿 < 2 时,种群的聚集是由某些环境因素引起的;当 姿 逸 2 时,种群的聚
集是由昆虫自身的产卵习性或者环境因素引起的。
1. 3. 6摇 越冬卵在土壤中的垂直分布规律
用 Excel软件对不同土壤层的越冬卵数据进行整理分析,并用 SAS 软件进行方差分析和多重比较,确定
双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的垂直分布规律。
2摇 结果与分析
2. 1摇 越冬卵的频次检验
将实测频次和理论频次进行适合性检验,表 1 结果表明:9 组数据中,双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的
理论分布型均符合负二项分布;有 5 组数据还符合奈曼分布。 适合负二项分布的种群,在田间表现为嵌纹分
布;适合奈曼分布的种群,在田间表现为核心分布。 嵌纹分布和核心分布均属于聚集分布,因此双斑长跗萤叶
甲越冬卵在玉米田土壤中的空间分布型为聚集分布。
表 1摇 双斑长跗萤叶甲越冬卵理论分布型的卡方检验
Table 1摇 Chi鄄square test of theoretical distribution about hibernating eggs of M. hieroglyphica
田块
Field
二项分布
Binomial distribution
卡方值
Chi鄄square
values
P
泊松分布
Poisson distribution
卡方值
Chi鄄square
values
P
负二项分布
Negative binomial distribution
卡方值
Chi鄄square
values
P
奈曼分布
Neyman distribution
卡方值
Chi鄄square
values
P
1 1553. 37 <0. 01 879. 53 <0. 01 4. 20 0. 38* 43. 49 <0. 01
2 47. 04 <0. 01 28. 94 <0. 01 1. 64 0. 80* 25. 13 <0. 01
3 175. 16 <0. 01 132. 41 <0. 01 1. 06 0. 90* 194. 90 <0. 01
4 162. 64 <0. 01 84. 50 <0. 01 4. 56 0. 21* 2. 69 0. 44*
5 65. 53 <0. 01 43. 75 <0. 01 2. 29 0. 32* 5. 07 0. 08*
6 57. 40 <0. 01 33. 48 <0. 01 4. 22 0. 24* 5. 22 0. 16*
7 1232. 75 <0. 01 1042. 29 <0. 01 11. 04 0. 05* 533. 51 0. 99*
8 8. 58 <0. 01 5. 56 0. 02 2. 03 0. 99* 2. 32 0. 99*
9 509. 30 <0. 01 363. 32 <0. 01 1. 34 0. 51* 139. 65 <0. 01
摇 摇 *表示适合该理论分布型
2. 2摇 聚集度指标分析
结果(表 2)表明:越冬卵在土壤中的各项聚集度指标均满足 C > 1、CA> 0、I > 0、k > 0、m* / m > 1,并且
k<8,空间分布型表现为聚集分布,因此双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的空间分布型为聚集分布。 k 值越趋
近于 0,聚集程度越高,9 组 k值均比较小,说明聚集程度较高。
2. 3摇 双斑长跗萤叶甲的线性回归方程.
2. 3. 1摇 改进的 Iwao m*鄄m回归分析法
应用改进的 m*鄄m 回归分析法得到双斑长跗萤叶甲越冬卵的三次非线性回归方程:m* = -21. 43 +
41郾 36m - 15. 61m2+ 1. 76m3( r = 0. 92)。 由模型的各参数可以得出:双斑长跗萤叶甲越冬卵在低密度下为聚
集分布,个体间相互排斥,基本成分的相对聚集度随种群密度而变化的速率为 3. 52m-15. 61,种群密度越大,
相对聚集度随密度而变化的速率越大,基本成分的相对聚集度随种群密度而变化的加速率为 3. 52。
5543摇 11 期 摇 摇 摇 张聪摇 等:双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田的空间分布型 摇
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表 2摇 土壤中双斑长跗萤叶甲越冬卵的各项聚集度指标值
Table 2摇 Aggregated indices of hibernating eggs of Monolepta hieroglyphica in soil
田块 Field m S2 C I k CA m* m* / m
1 5. 56 55. 68 10. 02 9. 02 0. 62 1. 62 14. 58 2. 62
2 3. 47 15. 97 4. 60 3. 60 0. 96 1. 04 7. 07 2. 04
3 3. 72 31. 35 8. 42 7. 42 0. 50 1. 99 11. 14 2. 99
4 4. 46 21. 13 4. 74 3. 74 1. 19 0. 84 8. 20 1. 84
5 2. 79 13. 04 4. 67 3. 67 0. 76 1. 32 6. 46 2. 32
6 4. 04 17. 61 4. 36 3. 36 1. 20 0. 83 7. 40 1. 83
7 6. 11 315. 87 51. 69 50. 69 0. 12 8. 29 56. 80 9. 29
8 0. 71 1. 09 1. 53 0. 53 1. 33 0. 75 1. 24 1. 75
9 4. 71 69. 78 14. 82 13. 82 0. 34 2. 94 18. 53 3. 94
2. 3. 2摇 Taylor幂法则
双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的幂函数关系:lgS2 =0. 21+2. 17lgm( r = 0. 91)。 由于 lga > 0、b > 1,说
明双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的空间分布均为聚集分布,并且在任何密度下均为聚集分布,而且聚集程
度随着种群密度的升高而升高。
2. 4摇 聚集原因的检验
表 3 结果表明:除了田块 8 的聚集均数小于 2,其他田块的双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的聚集均数
均大于 2,说明双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中是典型的负二项分布,聚集是成虫的产卵习性和田间植被的
生长情况、土壤性质、降雨等环境因子综合作用的结果。
表 3摇 双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的聚集均数
Table 3摇 Bliackiths 姿 value of hibernating eggs of Monolepta hieroglyphica (Motschulsky) in soil
田块 Field k 軃x 酌 姿 田块 field k 軃x 酌 姿
1 0. 62 5. 56 20. 41 21. 79 6 1. 20 4. 04 15. 64 11. 22
2 0. 96 3. 47 13. 84 10. 67 7 0. 12 6. 11 22. 17 82. 78
3 0. 50 3. 72 14. 63 16. 58 8 1. 33 0. 71 5. 12 1. 89
4 1. 19 4. 46 16. 95 12. 43 9 0. 34 4. 71 17. 74 27. 37
5 0. 76 2. 79 11. 69 9. 70
摇 图 1摇 双斑长跗萤叶甲越冬卵在土壤的垂直分布
Fig. 1摇 Vertical distribution of overwintering eggs of M.
hieroglyphica in soil
2. 5摇 双斑长跗萤叶甲越冬卵在不同深度的土壤中的分布
对不同深度的土壤中的双斑长跗萤叶甲越冬卵卵
量进行方差分析和多重比较,结果(图 1)表明:双斑长
跗萤叶甲成虫主要在近土表的土壤中产卵,在距土表
15 cm 以上的土壤中,有 94. 2%的越冬卵分布在土表
0—10 cm的土层中,其中以距土表 2—5 cm 的土层中
的卵量最多,显著高于其他深度土层的卵量,平均每个
样点有卵(25. 56依5. 02)粒,占总数的 64. 7% ;距土表
10—15 cm的土层中的卵量最少,平均每个样点有卵
(2. 30依0. 39)粒,仅占总数的 5. 8% ;距土表 0—2 cm、
5—10 cm的土壤层中的卵量分别为(5. 82 依1. 47)粒、
(5. 85依0. 96)粒,各占总数的 14. 7%和 14. 8% 。 虽然
土表 10 cm以下的卵量很少,但可以明确的是双斑长跗
萤叶甲卵在土壤中的分布深度可达 15 cm甚至更深。
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3摇 讨论
本研究结果表明双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田土壤中为聚集分布,这同双斑长跗萤叶甲成虫在玉米田
的空间分布有关。 双斑长跗萤叶甲成虫为聚集分布,个体间相互吸引,分布及基本成分为个体群(另文发
表), 而且偏好在潮湿的土壤表面和缝隙中产卵,导致了越冬卵在玉米田的聚集分布。 但是由于双斑长跗萤
叶甲的越冬卵为散产,成虫一般产 1 粒就会换地点,很少有多粒卵粘在一起,因此越冬卵在土壤中以单个个体
存在,个体间相互排斥。 聚集是成虫的产卵习性和环境因素综合作用的结果。 耕作制度、土表性质、土壤疏松
度和湿度等是影响双斑长跗萤叶甲成虫产卵的主要因素,间接影响了卵在土壤中的分布。 不同年份和地块的
土壤性质、降雨、农事操作都不尽相同,田间的土壤水分在水平和垂直分布上会有很大差异,进而导致不同时
间和田块的卵的分布有很大差别[52]。 地表土壤的特性是影响成虫产卵行为的重要因素,不同的耕作制度会
改变土壤的特性,相比传统耕作的田块,北方玉米根萤叶甲 Diabrotica barberi (Smith and Lawrence)的成虫在
免耕田能产更多的卵[53]。 耕作制度和灌溉方式极大的影响卵在水平方向的分布,甚至会造成大量的卵产在
玉米田垄与垄的中间[54鄄55]。
双斑长跗萤叶甲雌虫有发达的产卵器,可以插入土壤中产卵,而且雌虫会钻入土缝中产卵。 土壤的疏松
度、植物根系的生长、土地干旱龟裂、土壤水分、土壤动物的活动均会影响叶甲成虫的产卵深度[52]。 双斑长跗
萤叶甲越冬卵主要分布在近土表 10 cm以上的土壤中,但是在距土表 10—15 cm的土层中还有少量越冬卵分
布。 另一种北方玉米根萤叶甲 D. longicornis (Say)的成虫喜欢在植物基部附近的土壤和土壤缝隙中产卵,偏
好在土表 10 cm以上的土壤中产卵,近土表 20 cm 以上土壤中的卵有 85%分布于土表 0—10 cm 的土层
中[56]。 土壤含水量对卵在土壤中的垂直分布有很大的影响:在土壤比较干燥的环境下,玉米根萤叶甲 D.
virgifera virgifera (LeConte)只有 32%的卵分布在 7. 5 cm以上的土壤中, 成虫在土壤湿度大的田块会产更多
的卵[57]。 在进行双斑长跗萤叶甲越冬卵的调查时,取样深度要根据卵在田间土壤中的垂直分布来确定,因为
双斑萤叶甲越冬卵主要在近土表 15 cm以上的土壤中分布,因此将取样深度定为 15 cm。 双斑长跗萤叶甲幼
虫在土壤中活动范围和扩散能力有限,越冬卵的空间分布型决定了土壤中幼虫和蛹的空间分布型,研究双斑
长跗萤叶甲越冬卵在土壤中的空间分布型对于了解幼虫、蛹的种群动态和分布情况有重要意义。
致谢: 长江大学农学院 2008 级实习生罗双菊、吴文丹;扬州大学园艺与植物保护学院 2008 级实习生杨阳、顾
明艳以及吉林农业大学农学院 2008 级实习生刘志军参与了本研究的试验工作,特此致谢。
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9543摇 11 期 摇 摇 摇 张聪摇 等:双斑长跗萤叶甲越冬卵在玉米田的空间分布型 摇
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主摇 摇 编摇 王如松
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