全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 圆员期摇 摇 圆园员猿年 员员月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
生态系统生产总值核算院概念尧核算方法与案例研究 欧阳志云袁朱春全袁杨广斌袁等 渊远苑源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对传染病爆发流行的影响研究进展 李国栋袁张俊华袁焦耿军袁等 渊远苑远圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
好氧甲烷氧化菌生态学研究进展 贠娟莉袁王艳芬袁张洪勋 渊远苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
氮沉降强度和频率对羊草叶绿素含量的影响 张云海袁何念鹏袁张光明袁等 渊远苑愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
世界蜘蛛的分布格局及其多元相似性聚类分析 申效诚袁张保石袁张摇 锋袁等 渊远苑怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
风向因素对转基因抗虫棉花基因漂移效率的影响 朱家林袁贺摇 娟袁牛建群袁等 渊远愿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
长江口及东海春季底栖硅藻尧原生动物和小型底栖生物的生态特点 孟昭翠袁徐奎栋 渊远愿员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
长江口横沙东滩围垦潮滩内外大型底栖动物功能群研究 吕巍巍袁马长安袁余摇 骥袁等 渊远愿圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎
沣河沿岸土壤和优势植物重金属富集特征和潜在生态风险 杨摇 阳袁周正朝袁王欢欢袁等 渊远愿猿源冤噎噎噎噎噎噎
盐分和底物对黄河三角洲区土壤有机碳分解与转化的影响 李摇 玲袁仇少君袁檀菲菲袁等 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎
短期夜间低温胁迫对秋茄幼苗碳氮代谢及其相关酶活性的影响 郑春芳袁刘伟成袁陈少波袁等 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎
猿圆个切花菊品种的耐低磷特性 刘摇 鹏袁陈素梅袁房伟民袁等 渊远愿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄和环境条件对泥蚶富集重金属镉和铜的影响 王召根袁吴洪喜袁陈肖肖袁等 渊远愿远怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
角倍蚜虫瘿对盐肤木光合特性和总氮含量的影响 李摇 杨袁杨子祥袁陈晓鸣袁等 渊远愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
多噬伯克霍尔德氏菌 宰杂鄄云允怨对草甘膦的降解特性 李冠喜袁吴小芹袁叶建仁 渊远愿愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
金龟甲对蓖麻叶挥发物的触角电位和行为反应 李为争袁杨摇 雷袁申小卫袁等 渊远愿怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
白洋淀生态系统健康评价 徐摇 菲袁赵彦伟袁杨志峰袁等 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠海鹤洲水道沿岸红树林湿地大型底栖动物群落特征 王摇 卉袁钟摇 山袁方展强 渊远怨员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
典型森林和草地生态系统呼吸各组分间的相互关系 朱先进袁于贵瑞袁王秋凤袁等 渊远怨圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抚育间伐对油松人工林下大型真菌的影响 陈摇 晓袁白淑兰袁刘摇 勇袁等 渊远怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
百山祖自然保护区植物群落 遭藻贼葬多样性 谭珊珊袁叶珍林袁袁留斌袁等 渊远怨源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
土霉素对堆肥过程中酶活性和微生物群落代谢的影响 陈智学袁谷摇 洁袁高摇 华袁等 渊远怨缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
兴安落叶松针叶解剖结构变化及其光合能力对气候变化的适应性 季子敬袁全先奎袁王传宽 渊远怨远苑冤噎噎噎噎
盐城海滨湿地景观演变关键土壤生态因子与阈值研究 张华兵袁刘红玉袁李玉凤袁等 渊远怨苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区沙地芦苇对浅水位变化的生理生态响应 马赟花袁张铜会袁刘新平 渊远怨愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
杂宰粤栽模型融雪模块的改进 余文君袁南卓铜袁赵彦博袁等 渊远怨怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁沙地湖泊消涨对气候变化的响应 常学礼袁赵学勇袁王摇 玮袁等 渊苑园园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
贝壳堤岛 猿种植被类型的土壤颗粒分形及水分生态特征 夏江宝袁张淑勇袁王荣荣袁等 渊苑园员猿冤噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区古夫河着生藻类叶绿素 葬的时空分布特征及其影响因素 吴述园袁葛继稳袁苗文杰袁等 渊苑园圆猿冤噎噎噎
资源与产业生态
煤炭开发对矿区植被扰动时空效应的图谱分析要要要以大同矿区为例 黄摇 翌袁汪云甲袁李效顺袁等 渊苑园猿缘冤噎噎
学术信息与动态
叶中国当代生态学研究曳新书推介 刘某承 渊苑园源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿园园鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员猿鄄员员
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 百山祖保护区森林植物群落要要要百山祖国家级自然保护区位于浙西南闽浙交界处袁由福建武夷山向东北伸展而成袁
主峰海拔 员愿缘远援苑皂袁为浙江省第二高峰遥 其独特的地形和水文地理环境形成了中亚热带气候区中一个特殊的区域袁
保存着十分丰富的植物种质资源以及国家重点保护野生动植物种袁尤其是 员怨愿苑年由国际物种保护委员会列为世界
最濒危的 员圆种植物之一的百山祖冷杉袁是第四纪冰川的孑遗植物袁素有野活化石冶之称遥 随着海拔的升高袁其植被为
常绿阔叶林尧常绿鄄落叶阔叶混交林尧针阔混交林尧针叶林尧山地矮林和山地灌草丛遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 21 期
2013年 11月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.21
Nov.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家重点基础研究发展规划资助项目(2010CB833504); 国家自然科学基金资助项目(31061140359, 30590380); 中国科学院战略性
先导科技专项资助项目(XDA05050601)
收稿日期:2012鄄07鄄13; 摇 摇 修订日期:2013鄄06鄄21
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: yugr@ igsnrr.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201207130988
朱先进,于贵瑞,王秋凤,高艳妮,赵新全,韩士杰,闫俊华.典型森林和草地生态系统呼吸各组分间的相互关系.生态学报,2013,33( 21):
6925鄄6934.
Zhu X J, Yu G R, Wang Q F, Gao Y N, Zhao X Q, Han S J, Yan J H.The interaction between components of ecosystem respiration in typical forest and
grassland ecosystems.Acta Ecologica Sinica,2013,33(21):6925鄄6934.
典型森林和草地生态系统呼吸各组分间的相互关系
朱先进1,2,于贵瑞1,*,王秋凤1,高艳妮1,2,赵新全3,韩士杰4,闫俊华5
(1. 中国科学院地理科学与资源研究所生态网络观测与模拟重点实验室 CERN综合研究中心, 北京摇 100101;
2. 中国科学院大学, 北京摇 100049; 3. 中国科学院西北高原生物研究所, 西宁摇 810001;
4. 中国科学院沈阳应用生态研究所, 沈阳摇 110016; 5. 中国科学院华南植物园, 广州摇 510650)
摘要:生态系统呼吸是陆地生态系统碳收支的重要组成部分,分析其组分间的相互关系对理解生态系统呼吸过程和精确评价生
态系统碳收支具有重要意义,也是当前碳循环研究工作的一大难点。 利用 ChinaFLUX的长白山温带针阔混交林(CBS),鼎湖山
亚热带常绿阔叶林(DHS)和海北灌丛草甸(HBGC)3个典型生态系统的通量观测数据,分析了经验统计方法在中国典型生态系
统中的适用性及敏感性,揭示了生态系统呼吸各组分的动态变化特征及相互关系。 结果表明:采用呼吸组分拆分方法所获结果
与理论推测及实测数据大致相同,拆分结果对净初级生产力与总初级生产力比值(NPP / GPP)的变化较为敏感,NPP / GPP 变化
0.1时,自养呼吸在生态系统呼吸中的比例(Ra / RE)改变 0.05。 各生态系统中,生态系统呼吸及其组分在年内均表现出明显的
单峰型变化特征,在夏季生长旺盛的时节达到最大值。 异养呼吸与生态系统呼吸的比值(Rh / RE)也具有明显的季节变化,但
在生态系统间表现出明显差异,CBS和 HBGC分别表现出先增大后减小和先减小后增大的变化趋势,DHS 则相对稳定,在 0.5
附近波动, Ra / RE的季节动态与 Rh / RE相反。 在年总量上,HBGC主要通过异养呼吸向大气排放 CO2,异养呼吸占生态系统呼
吸的 60%,而 CBS和 DHS的自养呼吸和异养呼吸所占比重大致相似,异养呼吸占生态系统呼吸的 49%。 这说明,经验统计学模
型可以用来进行生态系统呼吸组分的拆分,进而可以为生态系统碳循环过程的精细研究提供参考数据,但今后应加强 NPP /
GPP 的测定,以提高生态系统呼吸拆分的精度。
关键词:陆地生态系统;生态系统呼吸;涡度相关;碳通量;自养呼吸;异养呼吸
The interaction between components of ecosystem respiration in typical forest and
grassland ecosystems
ZHU Xianjin1,2, YU Guirui1, *, WANG Qiufeng1, GAO Yanni1,2, ZHAO Xinquan3, HAN Shijie4, YAN Junhua5
1 Synthesis Research Center of CERN, Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Institute of Geographic Sciences and Natural Resources
Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
2 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China
3 Northwest Plateau Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810001, China
4 Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China
5 South China Botanical Garden, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China
Abstract: Ecosystem respiration (RE), the release of carbon from an ecosystem into the atmosphere, is a key component
of the terrestrial ecosystem carbon budget and plays an important role in the global carbon balance. Analyzing the interaction
between RE components is essential to understand RE and to accurately evaluate the ecosystem carbon budget. There are
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many methods for separating RE into autotrophic respiration (Ra) and heterotrophic respiration (Rh), but each approach
has disadvantages. Large RE data have obtained through long鄄term eddy covariance measurements, while the interaction
between Ra and Rh is poorly documented, which inhibits the accurate assessment of global carbon budget. In this study, we
used an empirical statistical method to separate RE into its two components and to examine component relationships and
seasonal dynamics at three ChinaFLUX sites: 1) Changbaishan temperate mixed forest (CBS); 2) Dinghushan subtropical
evergreen broad鄄leaf forest (DHS); and 3) Haibei shrub meadow (HBGC). The applicability and sensitivity of this method
in typical ecosystems of China were also evaluated. The method used in this study was based on the ratio of Ra to RE (Ra /
RE). The range of Ra / RE was obtained by calculating two ratios: the ratio of RE to net ecosystem productivity (NEP)
(RE / NEP) and that of net primary productivity (NPP) to gross primary productivity (GPP) (NPP / GPP). Within the
range of Ra / RE, 1000 Ra / REs were randomly selected and the value of Ra / RE used in this study was set as the mean of
the 1000 random Ra / REs. Ra and Rh were then calculated using Ra / RE and RE.
Our study showed that the RE separating method produced consistent results with those obtained through static
chamber / gas chromatographic techniques at the same sites, as well as with biomass surveys and theoretical speculation. The
interaction of RE components was sensitive to the variation of NPP / GPP: a ten鄄percent increase of NPP / GPP led to a five鄄
percent decrease of Ra / RE. In all three ecosystems, RE and its components showed similar seasonal dynamics, with a
single鄄peak pattern achieving its maximum midway through the growing season. The ratio of Rh to RE (Rh / RE) also
showed different seasonal dynamic among the three ecosystems. In CBS, Rh / RE increased during the first half of the year,
reached its peak during the growing season then decreased. However, Rh / RE in HBGC decreased during the first half of the
year and increased again later in growing鄄season. In DHS, Rh / RE was relatively stable at approximately 0郾 5. Seasonal
dynamics of Ra / RE were opposite to those in Rh / RE. The annual total Rh accounted for 60% of the RE in HBGC,
suggesting that a large proportion of emitted carbon was released by Rh in this ecosystem. In CBS and DHS, Rh was only
49% of RE, indicating that the release of carbon through Ra and Rh was nearly the same in these two forest ecosystems.
Results indicate that this statistical method, which requires detailed observations of NPP / GPP, can successfully separate
RE into Rh and Ra and can provide necessary data for the detailed analysis of the ecosystem carbon cycle.
Key Words: terrestrial ecosystem; ecosystem respiration; eddy covariance; carbon fluxes; autotrophic respiration;
heterotrophic respiration
生态系统呼吸(RE)是碳循环的重要分量[1],与气候变化间存在着正反馈效应[2鄄3],不仅在当前全球碳收
支中占有较大的比重,而且在未来还会呈现不断增大的趋势[4]。 已有研究表明,全球的 RE 约为 103 PgC
a-1[5],占全球总初级生产力(GPP)总量(123 PgC a-1[6])的 83.74%。
按照呼吸底物的不同,RE可分为自养呼吸(Ra)和异养呼吸(Rh)。 其中,Ra 是植物维持自身生命活动
所必需的新陈代谢过程,又分为维持呼吸和生长呼吸。 维持呼吸与温度相关,随着温度的增加呈指数增
加[7];生长呼吸与温度没有直接关系,但与 GPP 呈一定的比例[8]。 Rh 是残存有机质分解并向大气释放 CO2
的过程[9],主要受土壤温湿度和有机质含量的影响[10]。 因而,影响 RE组分的因素存在差异,拆分 RE 的各个
组分、分析各组分间的相互关系有助于深入认识生态系统碳循环的过程机理,也可为陆地生态系统碳收支的
精确评估提供理论依据。 同时,Ra 的变化对大气 CO2浓度具有重要影响[11],科学界迫切需要拆分和评估 RE
的各组分,为评价 Ra对大气 CO2浓度变化的贡献提供数据。
目前,拆分 RE 组分的方法有许多种。 第 1 种是将箱式法与涡度相关系统观测相结合,分别获取土壤呼
吸(Rs)和 RE,实现 RE组分的拆分[12鄄14]。 然而,基于箱式法获取的 Rs包含了 Ra 和 Rh,对 Rs进行拆分也是
一项艰巨的工作。 第 2种是利用生物量调查法获取生态系统净初级生产力(NPP),结合涡度相关观测结果估
算 Ra和 Rh[15鄄17],但生物量调查和涡度相关观测的时间尺度不一致,并且生物量调查法耗费大量的人力物
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力,难以获得持续的、高质量观测数据。 第 3种是基于过程机理模型模拟 Ra 和 Rh,但该方法所需参数较多,
结果也受到模型设计者对 RE 过程理解程度的限制[10]。 基于同位素分馏比也可以实现对 RE 组分的拆
分[18鄄19],但所需仪器设备非常昂贵。 Schwalm等[20]提出了基于通量观测数据的统计学拆分方法,并对其不确
定性进行了分析。 结果表明,该方法具有很好的稳定性,不同参数方案间没有明显差异,这为利用通量观测数
据分析 RE组分提供了新的技术途径。
中国陆地生态系统通量观测网络(ChinaFLUX)自 2002年建立以来,已积累了大量的观测数据,构建了学
术界普遍认可的通量数据处理流程[21]。 然而,现有通量数据处理仅将生态系统碳通量分解为 GPP 和 RE,尚
没有拆分 RE的组分。 因此,本研究利用 Schwalm等[20]分析方法,拆分并评价我国典型森林和草地生态系统
的 RE组分及其相互关系,进而阐明:(1)不同生态系统 Ra 和 Rh 的动态特征,(2)Rh / RE 的年内动态变化特
征,(3)不同生态系统间 Ra和 Rh年总量的差异。 该研究可以为生态系统碳循环过程研究提供基础数据,也
为通量数据处理过程中 RE拆分方法的确定提供依据。
1摇 研究地点与研究方法
1.1摇 站点介绍
本研究选择 ChinaFLUX中 3个陆地生态系统为研究对象,分别为:长白山温带针阔混交林(CBS)、鼎湖山
亚热带常绿阔叶林(DHS)和海北高寒灌丛草甸(HBGC),各生态系统的基本信息如表 1所示。
表 1摇 研究站点基本信息
Table 1摇 Basic information of the studied sites
站点
Sites
纬度
Latitude
经度
Longitude
海拔
Elevation / m
年均温度
Mean annual
temperature / 益
年总降水量
Mean annual
precipitation / mm
观测高度
Height of
observation / m
CBS 42.40毅N 128.09毅E 738 3.6 695 40
HBGC 37.67毅N 101.33毅E 3293 -1.7 570 2
DHS 23.17毅N 112.53毅E 300 21.0 1956 27
摇 摇 CBS:长白山温带针阔混交林 Changbai Mountains temperate conifer and broadleaf mixed forest;HBGC:海北灌丛草甸Haibei alpine Shrub;DHS:鼎
湖山亚热带常绿阔叶林 Dinghu Mountains subtropical evergreen broadleaf forest
3个生态系统均利用开路式涡度相关系统(OPEC)进行生态系统碳水通量观测,原始采样频率为 10 Hz,
通过数据采集器计算并储存 30 min的通量数据。 同时观测温度、湿度、降水、辐射等气象要素并计算 30 min
平均值储存[21鄄24]。 此外,辅以静态箱鄄气相色谱法测定土壤呼吸,每隔 7—10 d测定 1次[25鄄27]。
1.2摇 数据处理
1.2.1摇 通量数据处理
采用 ChinaFLUX通用数据处理流程对 30 min通量数据进行处理[21],包括三次坐标旋转、WPL校正、储存
项计算及降水剔除、阈值剔除和方差剔除等,并根据 Reichstein 等[28]的方法确定夜间 u*临界值、实现夜间数
据剔除、完成数据质量控制。 利用非线性回归方法对碳通量数据进行插补,并将碳通量拆分为 GPP 和 RE。
1.2.2 摇 自养呼吸和异养呼吸的拆分
本研究根据自养呼吸与生态系统呼吸的比值(Ra / RE)对 RE 进行拆分[20]。 具体做法为:假设净生态系
统生产力(NEP)与 RE的比值为 兹,Ra / RE为 茁,则:
NPP = GPP - Ra = GPP(1 - Ra / RE
1 + NEP / RE
) = GPP(1 - 茁
1 + 兹
) (1)
因而,根据式(1)可以得到 茁,即:
茁 = (1 - NPP
GPP
)(1 + 兹) (2)
已有研究表明,NPP / GPP 介于 0.47—0.60之间[20],因而,茁的范围可以表示为:
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茁upper = 0.53(1 + 兹)
茁lower = 0.40(1 + 兹)
(3)
在生态学研究中,Schwalm等[20]将 Ra / RE或 Rh / RE的最小值 赘设为 0.10,并分析了 赘上下浮动 0.05后
的结果,他发现基于不同 赘得到的 茁没有明显差异,因而此处 赘设为 0.10。
当 茁取最小值(0.10)时,兹= -0.75;当 茁取最大值(0.90)即 Rh / RE取最小值(0.10)时,兹= 0.70。 因而,兹<
-0.75或者 兹>0.70时,公式(3)不再适用。 当 兹 = -0.75 时,茁lower为 0.10,茁upper为 0.13;当 兹 = 0.70 时,茁lower为
0郾 68,茁upper为 0.90。 针对不同的 兹值,设定不同的 茁范围,具体范围如表 2所示。
表 2摇 不同 兹值下的 茁范围
Table 2摇 茁 range under different 兹
分组 Group
范围 Range
兹 茁
玉 (-1,-0.75) (0.1,0.13)
域 (-0.75,0.7) 公式(3)
芋 [0.7,+肄 ) (0.68,0.9)
根据 兹值,在 茁 给定的范围内随机选取 1000 个
数据,取其平均值为 茁。 夜间时,兹 = -1,利用公式(3)
无法获取 茁值,因而将当日白天最后一个有效的 茁 和
次日最早一个有效的 茁 进行线性内插的方法获取夜
间 茁。
最后,根据 茁值和 RE计算 Ra和 Rh,即:
Ra = 茁 伊 RE
Rh = (1 - 茁) 伊 RE (4)
1.3摇 生态系统呼吸拆分结果的验证
为了验证该方法的合理性,利用静态箱鄄气相色谱法观测的土壤呼吸(Rs)数据与本研究获取的 Rh 进行
对比。 由于静态箱鄄气相色谱法的观测时间是 9:00—11:00,因此,Rh选用 9:00—11:30的平均值。
1.4摇 数据统计
采用单因素方差分析法评价不同生态系统间 RE 组分的差异,采用线性回归分析拆分结果与静态箱鄄气
相色谱法所获结果的差异。 所有数据统计分析过程均在 matlab7.7中进行。
2摇 结果与分析
2.1摇 生态系统呼吸及其组分的季节动态
生态系统碳通量具有明显的季节变化特征[29鄄31]。 由于年际间生态系统的季节动态特征相似[32鄄34],本文
以 2003年数据为例分析中国典型森林和草地生态系统碳通量的季节动态(图 1)。
气温(Ta)在 3个典型生态系统均表现出单峰型变化(图 1),最大值出现在 7月份前后,但不同生态系统,
其年内气温的变化幅度存在明显差异,DHS常年保持较高的气温,北方两个生态系统(CBS 和 HBGC)年内气
温变幅较大。 不同生态系统,GPP 的季节动态有所差异(图 1),北方生态系统(CBS 和 HBGC)表现出明显的
单峰型特点,但 DHS的 GPP 在秋冬季节较高,在 6—8月因温度过高而略低,这与已有结果[23]相一致。 NEP
的季节动态与 GPP 相似(图 1),但峰值出现时间较 GPP 略有提前。
3个生态系统的 RE均表现出明显的单峰型变化,峰值均出现在 7—8月份(图 1),与气温的季节动态(图
1)相似,这是因为,生态系统尺度上,气温的波动决定了 RE的季节动态[35]。 生态系统间,最大呼吸速率存在
差异,CBS可以达到 9.20 gC m-2 d-1,DHS和 HBGC明显小于 CBS,均不足 4 gC m-2 d-1。 这主要是生产力的差
异引起的,生产力与 RE存在着密切的耦合关系[35鄄37]。
与 RE的动态特征相似,Ra和 Rh也表现出单峰型的季节动态(图 1),峰值出现的时间也与 RE 相似,峰
值大小约为 RE峰值的一半。
2.2摇 生态系统呼吸组分与生态系统呼吸比值(Rh / RE和 Ra / RE)的季节动态
异养呼吸与生态系统呼吸的比值(Rh / RE)表现出明显的季节波动,但在生态系统间表现出不同的变化
特征(图 2)。
Rh / RE在 CBS表现为年初和年末略低、生长季开始和结束时略有增加的趋势,在生长旺盛时节大致维持
在 0.5左右,DHS全年均在 0.5附近波动。 与两个森林生态系统的变化趋势不同,Rh / RE 在 HBGC 表现出明
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图 1摇 2003年典型生态系统气温及碳通量的季节变化特征
Fig.1摇 Seasonal dynamics of air temperature and carbon fluxes in typical ecosystems in 2003
显的单峰型动态,非生长季可以达到 0.9,随着生长季的开始,Rh / RE逐渐降低,并在生长旺季达到 0.5左右的
最小值,随着生长季的结束,异养呼吸占据主导,Rh / RE又开始增大。
自养呼吸与生态系统呼吸的比值(Ra / RE)表现出与 Rh / RE相反的季节变化趋势。
图 2摇 2003年三个典型生态系统的生态系统呼吸组分在生态系统呼吸中所占比例(Rh / RE, Ra / RE)的季节动态特征
Fig.2摇 Seasonal dynamics of the ratio of autotrophic respiration and heterotrophic respiration to ecosystem respiration (Ra / RE, Rh / RE) in
typical ecosystems in 2003
2.3摇 生态系统呼吸及其组分的年总量
生态系统呼吸的组分反映了生态系统消耗碳量的不同途径。 中国 3 个典型生态系统的 RE 及其组分的
9296摇 21期 摇 摇 摇 朱先进摇 等:典型森林和草地生态系统呼吸各组分间的相互关系 摇
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年总量如表 3所示。
生态系统间,RE、Ra 和 Rh 均存在显著差异,均表现为 CBS 最高,DHS 居中,HBGC 最低。 生态系统间
Rh / RE的差异表现为:两个森林生态系统(CBS 和 DHS)间没有明显差别,约为 0.49,但显著小于 HBGC 的
0郾 60。 Ra / RE表现出相反的特征,即 HBGC的数值为 0.40,明显小于 CBS和 DHS的 0.51。
表 3摇 典型生态系统的生态系统呼吸及其组分的年总量
Table 3摇 Annual total ecosystems respiration and its components in typical ecosystems
站点
Sites
生态系统呼吸 RE
/ (gC m-2 a-1)
自养呼吸 Ra
/ (gC m-2 a-1)
异养呼吸 Rh
/ (gC m-2 a-1)
自养呼吸与生态系统
呼吸的比值 Ra / RE
异养呼吸与生态系统
呼吸的比值 Rh / RE
CBS 1098.70(74.24)a 563.26(41.42)a 535.40(35.02)a 0.51(0.01)a 0.49(0.01)b
DHS 859.40(85.80)b 434.54(34.69)b 424.86(52.19)b 0.51(0.01)a 0.49(0.01)b
HBGC 415.74(58.84)c 167.00(23.90)c 248.74(35.02)c 0.40(0.00)b 0.60(0.01)a
摇 摇 表中数据为 2003—2005年的平均值,括号内数值为 2003—2005年的标准差
3摇 讨论
3.1摇 生态系统呼吸拆分结果的不确定性
本研究采用的方法是 Schwalm等[20]对加拿大森林 RE进行研究时提出的,目前尚没有在其他生态系统中
应用。 但相对于其他研究方法,本方法结构简单、可操作性强并具有一定的生态学理论基础。
理论上来说,当 NPP / GPP 保持恒定的比值时,Ra / RE随着 NEP / RE的增加而增大,即随着 NEP / RE的增
加,RE中的 Rh组分降低,从图 2可知,Ra / RE 的变化与 NEP 的变化有相似的规律,这证实了该方法在理论
上是可行的。
在理论分析的基础上,用静态箱鄄气相色谱法观测的 Rs与本研究中拆分得到的 Rh作对比(图 3),以验证
该方法的拆分效果。
图 3摇 生态系统呼吸及异养呼吸与土壤呼吸的关系
Fig.3摇 The relationship between ecosystem respiration, heterotrophic respiration and soil respiration
从图 3可以看出,在 CBS,Rh与 Rs的比值为 0.34(图 3),这在之前研究结果[38鄄39]的范围内,并与东北林
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区其他研究[40]相似。 在 DHS和 HBGC,Rh与 Rs间没有明显的关系。 这是因为,在 CBS,利用箱式法观测的
Rs是生态系统呼吸的一部分(图 3),可以反映 RE的动态,但在 DHS 和 HBGC,箱式法观测到的 Rs几乎与该
时段的 RE相一致,这可能是由箱式法本身观测的误差引起的。
进一步整理了已发表文献的 NPP 数据,结合涡度相关观测的碳通量结果,估算 RE 及其组分年总量间的
相互关系。 在 CBS,张娜等[41]模拟发现,1995年该生态系统 Ra / RE 高达 0.82,高于本研究结果(表 3),这可
能是他们估算的 NEP 过高及 NPP 偏小导致的,NEP 值高达 392 gC m-2 a-1[41],比涡度相关观测结果[34]高
54%。 在 DHS,2003—2004年的 NPP 为 970 gC m-2 a-1[42],结合 Yu等[34]的结果可以看到,这两年该生态系统
的 Ra / RE为 52.33%,与本研究结果(表 3)相似。
虽然 Piao等[11]总结已有研究结果[1, 43鄄44]发现,Ra 与 GPP 的比值虽然表现出随着温度的增加先降低后
增大,但具有较大的变异性,基于本研究的方法,CBS、DHS、HBGC 的 Ra / GPP 分别为 0.40、0.31、0.35,也在
Piao等[11]的范围之内。
因而,本研究所用方法具有简便易行、无需额外测定即可准确拆分 RE,这为分析碳收支组分及其影响因
素提供了可能,可以在生态系统碳循环研究中应用。
3.2摇 生态系统呼吸拆分结果对 NPP / GPP 的敏感性
本研究将 NPP / GPP 的值设为 0.47—0.60,但 Litton等[43]整理文献数据发现,NPP / GPP 变异很大,最小甚
至可能低于 0.20。 因而有必要进一步分析 NPP / GPP 的变化对 RE组分拆分的影响。
此处设定两个方案,即将 NPP / GPP(兹)的上下限(0.47—0.60)分别下调 0.10(方案 I)和上调 0.10(方案
II),相应的 RE / NEP(茁)的临界比值发生改变(表 4)。
表 4摇 不同处理方案下 兹值下的 茁范围
Table 4摇 茁 range under different 兹 in different treatments
方案
Treatment
兹范围
兹Range
茁范围
茁Range
玉 (-1,-0.8) (0.1,0.126)
(-0.8,0.43) (0.5(1+兹),0.63(1+兹))
[0.43,+肄 ) (0.715,0.9)
域 (-1,-0.67) (0.1,0.14)
(-0.67,1.09) (0.3(1+兹),0.43(1+兹))
[1.09,+肄 ) (0.627,0.9)
基于不同数据处理方案获得了生态系统呼吸组
分相互关系的季节动态(图 4),Ra / RE 及 Rh / RE 的
季节动态与图 2 没有明显差异,说明不同 NPP / GPP
的变化不会对 Ra / RE及 Rh / RE的季节动态产生明显
影响。
不同数据处理方案下,生态系统呼吸组分在生态
系统呼吸中所占的比例发生一定的波动 (表 5),
NPP / GPP 每改变 0.1,Ra / RE 变化 0.05,Ra / RE 随着
NPP / GPP 的增加而降低。
表 5摇 不同数据处理方案生态系统呼吸组分在生态系统呼吸中所占比例
Table 5 摇 The ratio of autotrophic respiration and heterotrophic respiration to ecosystem respiration ( Ra / RE, Rh / RE) under different
data treatments
处理
Treatment
自养呼吸与生态系统呼吸的比值 Ra / RE
长白山 CBS 鼎湖山 DHS 海北灌丛 HBGC
异养呼吸与生态系统呼吸的比值 Rh / RE
长白山 CBS 鼎湖山 DHS 海北灌丛 HBGC
本研究 This study 0.51(0.01) 0.51(0.01) 0.40(0.00) 0.49(0.01) 0.49(0.01) 0.60(0.01)
方案玉 Treatment 玉 0.56(0.01) 0.55(0.01) 0.43(0.01) 0.44(0.01) 0.45(0.02) 0.57(0.01)
方案域 Treatment 域 0.46(0.01) 0.45(0.01) 0.36(0.00) 0.54(0.01) 0.55(0.02) 0.64(0.00)
摇 摇 表中数据为 2003—2005年的平均值,括号内数值为观测期间的标准差
生态系统间,不管 NPP / GPP 发生何种变化,HBGC 的 Ra / RE 均小于 CBS 和 DHS,并且该值始终小于
0郾 5,因而 HBGC的生态系统呼吸以异养呼吸为主。 随着 NPP / GPP 的变化,CBS和 DHS中 Ra / RE在 0.5上下
浮动,表明森林生态系统中自养和异养呼吸所占的比例大致相似。
可见,NPP / GPP 影响着 RE组分拆分,生物量调查获取的 NPP 将为生态系统碳通量组分的拆分提供重要
基础数据。
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图 4摇 2003年不同 NPP / GPP的典型生态系统的生态系统呼吸组分在生态系统呼吸中所占比例(Rh / RE, Ra / RE)的季节动态特征
Fig.4摇 Seasonal dynamics of the ratio of autotrophic respiration and heterotrophic respiration to ecosystem respiration (Ra / RE, Rh / RE) in
typical ecosystems in 2003 with different NPP / GPP
3.3摇 生态系统呼吸各组分间的相互关系
在季节动态上,Ra / RE随着 NEP 的增加有增大的趋势[20],表明随着植物生长的开始,生态系统在不断固
碳的基础上通过自养呼吸向外排放的碳量也在增加。 这是因为 Ra 中的维持呼吸与温度相关,随着温度的增
加呈指数增加[7];生长呼吸与温度没有直接关系,但与 GPP 呈一定的比例关系[8];而 Rh 受土壤温湿度和有
机质含量的影响。 因此,在生长季开始后,随着 GPP 和气温的增大,Ra 增加速度快于 Rh,导致 Ra / RE 开始
增加。
生态系统之间,Ra年总量与 RE年总量的比值也明显不同,森林生态系统明显高于草地生态系统,表明
森林生态系统 Ra所占比例高于草地生态系统,与 Schwalm 等[20]的结果相同。 这是因为,森林生态系统具有
较高的 NEP,NEP / RE也较高,导致 Ra / RE高。 比较中国与加拿大森林生态系统间[20]的 Ra / RE 的差异可以
发现,中国森林生态系统的 Ra / RE明显高于加拿大森林生态系统,这也是由中国森林生态系统中 NEP / RE高
于加拿大所决定的。
4摇 结论
基于 ChinaFLUX3个陆地生态系统(CBS:长白山温带混交林,DHS:鼎湖山亚热带常绿阔叶林,HBGC:海
北高寒灌丛草甸)的涡度相关观测数据,利用统计分析方法拆分了 RE组分,分析了该方法在中国陆地生态系
统的适用性及对 NPP / GPP 的敏感性,阐明了 RE组分的动态特征及其相互关系。 结果表明:基于涡度相关观
测数据及 NPP / GPP 的比值,可以准确拆分中国典型生态系统的 RE,但该方法对 NPP / GPP 较为敏感。 3 个
生态系统中,RE及其组分年内均表现出单峰型的变化,在生长旺盛时节(7月份)达到最大值。 异养呼吸在生
态系统呼吸中所占的比例(Rh / RE)表现出明显的季节变化,CBS表现出先增大后减小的季节特征,DHS 则常
年维持为 0.5左右,HBGC表现出先降低后增大的特点。 年总量上,Rh / RE 因生态系统的不同而不同,CBS 和
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DHS两个森林生态系统的自养和异养呼吸大致相当,HBGC的碳排放则主要通过异养呼吸来实现。 该方法可
以拆分 RE组分,进而为生态系统碳循环的过程研究提供参考数据,但今后应加强 NPP / GPP 的测定,以提高
生态系统呼吸拆分的精度。
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粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援圆员 晕燥增援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
郧则燥泽泽 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 责则燥凿怎糟贼院 贼澡藻燥则赠 枣则葬皂藻憎燥则噪 葬灶凿 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 韵哉再粤晕郧 在澡蚤赠怎灶袁在匀哉 悦澡怎灶择怎葬灶袁再粤晕郧 郧怎葬灶早遭蚤灶袁藻贼 葬造 渊远苑源苑冤噎噎噎
粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 蚤皂责葬糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 蚤灶枣藻糟贼蚤燥怎泽 凿蚤泽藻葬泽藻泽 燥怎贼遭则藻葬噪 蕴陨 郧怎燥凿燥灶早袁在匀粤晕郧 允怎灶澡怎葬袁允陨粤韵 郧藻灶早躁怎灶袁藻贼 葬造 渊远苑远圆冤噎噎
耘糟燥造燥早赠 燥枣 葬藻则燥遭蚤糟 皂藻贼澡葬灶藻 燥曾蚤凿蚤扎蚤灶早 遭葬糟贼藻则蚤葬 渊皂藻贼澡葬灶燥贼则燥责澡泽冤 再哉晕 允怎葬灶造蚤袁宰粤晕郧 再葬灶枣藻灶袁 在匀粤晕郧 匀燥灶早曾怎灶 渊远苑苑源冤噎噎噎噎噎
晕蚤贼则燥早藻灶 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 蕴藻赠皂怎泽 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽 造藻葬枣 糟澡造燥则燥责澡赠造造 糟燥灶贼藻灶贼 蚤灶 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿
在匀粤晕郧 再怎灶澡葬蚤袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早皂蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远苑愿远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
宰燥则造凿憎蚤凿藻 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 皂怎造贼蚤增葬则蚤葬贼藻 泽蚤皂蚤造葬则蚤贼赠 糟造怎泽贼藻则蚤灶早 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 泽责蚤凿藻则泽
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噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 憎蚤灶凿 凿蚤则藻糟贼蚤燥灶 燥灶 责燥造造藻灶鄄皂藻凿蚤葬贼藻凿 早藻灶藻 枣造燥憎 蚤灶 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 蚤灶泽藻糟贼鄄则藻泽蚤泽贼葬灶贼 糟燥贼贼燥灶
在匀哉 允蚤葬造蚤灶袁 匀耘 允怎葬灶袁 晕陨哉 允蚤葬灶择怎灶袁 藻贼 葬造 渊远愿园猿冤
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粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 遭藻灶贼澡蚤糟 凿蚤葬贼燥皂泽袁 责则燥贼燥扎燥葬 葬灶凿 皂藻蚤燥遭藻灶贼澡燥泽 蚤灶 贼澡藻 泽藻凿蚤皂藻灶贼泽 燥枣 贼澡藻 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 耘泽贼怎葬则赠 葬灶凿 耘葬泽贼 悦澡蚤灶葬
杂藻葬 蚤灶 泽责则蚤灶早 酝耘晕郧 在澡葬燥糟怎蚤袁 载哉 运怎蚤凿燥灶早 渊远愿员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
酝葬糟则燥遭藻灶贼澡蚤糟 枣怎灶糟贼蚤燥灶葬造 早则燥怎责泽 葬贼 贼澡藻 则藻糟造葬皂葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶葬贼怎则葬造 贼蚤凿葬造 枣造葬贼泽 燥枣 匀藻灶早泽澡葬 耘葬泽贼 杂澡燥葬造袁 贼澡藻 耘泽贼怎葬则赠 燥枣 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 砸蚤增藻则
蕴灾 宰藻蚤憎藻蚤袁 酝粤 悦澡葬灶早忆葬灶袁 再哉 允蚤袁 藻贼 葬造 渊远愿圆缘冤
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耘灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪 燥枣 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 蚤灶 泽燥蚤造泽 葬灶凿 凿燥皂蚤灶葬灶贼 责造葬灶贼泽 蚤灶 贼澡藻 则蚤责葬则蚤葬灶 燥枣 贼澡藻 云藻灶早澡藻 砸蚤增藻则
再粤晕郧 再葬灶早袁 在匀韵哉 在澡藻灶早糟澡葬燥袁 宰粤晕郧 匀怎葬灶澡怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊远愿猿源冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 藻曾燥早藻灶燥怎泽 泽怎遭泽贼则葬贼藻泽 燥灶 贼澡藻 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 贼则葬灶泽枣燥则皂葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 砸蚤增藻则
阅藻造贼葬 蕴陨 蕴蚤灶早袁 匝陨哉 杂澡葬燥躁怎灶袁 栽粤晕 云藻蚤枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远愿源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡燥则贼鄄贼藻则皂 凿葬则噪 糟澡蚤造造蚤灶早 燥灶 造藻葬增藻泽 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 葬灶凿 蚤灶增燥造增藻凿 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 藻灶扎赠皂藻泽 蚤灶 皂葬灶早则燥增藻 运葬灶凿藻造蚤葬
燥遭燥增葬贼葬 泽藻藻凿造蚤灶早 在匀耘晕郧 悦澡怎灶枣葬灶早袁 蕴陨哉 宰藻蚤糟澡藻灶早袁 悦匀耘晕 杂澡葬燥遭燥袁 藻贼 葬造 渊远愿缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥灶 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥 责澡燥泽责澡燥则燥怎泽 凿藻枣蚤糟蚤藻灶糟赠 燥枣 猿圆 糟怎造贼蚤增葬则泽 燥枣 糟怎贼 糟澡则赠泽葬灶贼澡藻皂怎皂
蕴陨哉 孕藻灶早袁 悦匀耘晕 杂怎皂藻蚤袁 云粤晕郧 宰藻蚤皂蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远愿远猿冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 葬早藻 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶凿蚤贼蚤燥灶泽 燥灶 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 澡藻葬增赠鄄皂藻贼葬造泽 悦凿 葬灶凿 悦怎 蚤灶 栽藻早蚤造造葬则糟葬 早则葬灶燥泽葬
宰粤晕郧 在澡葬燥早藻灶袁宰哉 匀燥灶早曾蚤袁悦匀耘晕 载蚤葬燥曾蚤葬燥袁藻贼 葬造 渊远愿远怨冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 早葬造造灶怎贼 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 贼燥贼葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 砸澡怎泽 糟澡蚤灶藻灶泽蚤泽
蕴陨 再葬灶早袁 再粤晕郧 在蚤曾蚤葬灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥皂蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远愿苑远冤
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栽澡藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 早造赠责澡燥泽葬贼藻 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 遭赠 月怎则噪澡燥造凿藻则蚤葬 皂怎造贼蚤增燥则葬灶泽 宰杂鄄云允怨 蕴陨 郧怎葬灶曾蚤袁 宰哉 载蚤葬燥择蚤灶袁再耘 允蚤葬灶则藻灶 渊远愿愿缘冤噎噎
耘造藻糟贼则燥葬灶贼藻灶灶燥早则葬责澡蚤糟 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥怎则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽糟葬则葬遭 遭藻藻贼造藻泽 贼燥 砸蚤糟蚤灶怎泽 糟燥皂皂怎灶蚤泽 造藻葬枣 增燥造葬贼蚤造藻泽
蕴陨 宰藻蚤扎澡藻灶早袁 再粤晕郧 蕴藻蚤袁 杂匀耘晕 载蚤葬燥憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远愿怨缘冤
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
耘糟燥泽赠泽贼藻皂 澡藻葬造贼澡 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶 月葬蚤赠葬灶早凿蚤葬灶 蕴葬噪藻 载哉 云藻蚤袁 在匀粤韵 再葬灶憎藻蚤袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远怨园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 皂葬糟则燥遭藻灶贼澡蚤糟 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 皂葬灶早则燥增藻 憎藻贼造葬灶凿泽 葬造燥灶早 贼澡藻 憎葬贼藻则憎葬赠泽 燥枣 晕燥则贼澡 匀藻扎澡燥怎袁 在澡怎澡葬蚤袁 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬
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栽澡藻 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 糟燥皂责燥灶藻灶贼泽 燥枣 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼赠责蚤糟葬造 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 早则葬泽泽造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽
在匀哉 载蚤葬灶躁蚤灶袁 再哉 郧怎蚤则怎蚤袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远怨圆缘冤
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耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 贼澡蚤灶灶蚤灶早 燥灶 皂葬糟则燥 枣怎灶早蚤 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 孕蚤灶怎泽 贼葬遭怎造葬藻枣燥则皂蚤泽 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 韵曾赠贼藻贼则葬藻赠藻造蚤灶藻 渊韵栽悦冤 燥灶 贼澡藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 藻灶扎赠皂藻 葬灶凿 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 责则燥枣蚤造藻泽 蚤灶 糟燥皂责燥泽贼蚤灶早
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允陨 在蚤躁蚤灶早袁 匝哉粤晕 载蚤葬灶噪怎蚤袁 宰粤晕郧 悦澡怎葬灶噪怎葬灶 渊远怨远苑冤
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远源园苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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本期责任副主编摇 余新晓摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 圆员期摇 渊圆园员猿年 员员月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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