全 文 ：书广 西 植 物 Ｇｕｉｈａｉａ　Ｆｅｂ．２０１５，３５（１）：１２６－１３２　　　　　　　　　　 ｈｔｔｐ：／／ｊｏｕｒｎａｌ．ｇｘｚｗ．ｇｘｉｂ．ｃｎ　
ＤＯＩ：１０．１１９３１／ｇｕｉｈａｉａ．ｇｘｚｗ２０１３０９０２７
崔树娟，朱小雪，汪诗平，等．增温和放牧对草地土壤和生态系统呼吸的影响［Ｊ］．广西植物，２０１５，３５（１）：１２６－１３２
Ｃｕｉ　ＳＪ，Ｚｈｕ　ＸＸ，Ｗａｎｇ　ＳＰ，ｅｔ　ａｌ．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ：ｍｉｎｉ　ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｇｕｉｈａｉａ，２０１５，
３５（１）：１２６－１３２
增温和放牧对草地土壤和生态系统呼吸的影响
崔树娟１，３，朱小雪１，３，汪诗平２＊，王常顺２，３，孟凡栋２，３，王　奇２，３
（１．中国科学院西北高原生物研究所，西宁８１０００８；２．中国科学院青藏高原研究所，
北京１００１０１；３．中国科学院大学，北京１０００４９）
摘　要：草地生态系统作为世界陆地生态系统的主体类型，其土壤呼吸和生态系统呼吸是陆地生态系统碳循
环的重要组成部分，土壤呼吸是未经扰动的土壤由于代谢活动而产生ＣＯ２ 的过程，生态系统呼吸包括地下部
分的土壤呼吸和地上部分植被的自养呼吸。研究增温和放牧对草地土壤和生态系统呼吸的影响，可为预测未
来气候变化条件下的全球碳收支以及草地的可持续经营与管理提供重要的科学依据。该文扼要综述了关于
草地土壤和生态系统呼吸对增温和放牧的响应方面的研究。结果表明：草地土壤和生态系统呼吸对增温和放
牧的响应非常复杂，受多种因素的综合影响，无论是增温还是放牧对草地土壤和生态系统呼吸的影响均具有
不确定性，因草地类型、增温幅度、增温时间、放牧强度、放牧频度和放牧方式的不同而不同。在此基础上，指
出了以后应加强研究的方向，草地的利用离不开放牧，对于未来气候变化条件下的草地，温度升高和放牧这两
个因素必然是同时存在的，以前多数实验是单独研究增温或放牧对它们的影响，然而，这两者对草地生态系统
的影响并非可加的，因此，需要加强增温与放牧的耦合试验，同时加强关于生态系统呼吸不同组分对两者的响
应的研究，以便更好地理解增温和放牧的影响机制。另外，草地土壤和生态系统呼吸对增温和放牧的响应会
随着时间的推移而发生变化，因而加强长期连续的试验观测很有必要。
关键词：增温；放牧；草地；土壤呼吸；生态系统呼吸
中图分类号：Ｑ９４８．１１　　文献标识码：Ａ　　文章编号：１０００－３１４２（２０１５）０１－０１２６－０７
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｒｍｉｎｇａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇｏｎ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ：ｍｉｎｉ　ｒｅｖｉｅｗ
ＣＵＩ　Ｓｈｕ－Ｊｕａｎ１，３，ＺＨＵ　Ｘｉａｏ－Ｘｕｅ１，３，ＷＡＮＧ　Ｓｈｉ－Ｐｉｎｇ２＊，
ＷＡＮＧ　Ｃｈａｎｇ－Ｓｈｕｎ２，３，ＭＥＮＧ　Ｆａｎ－Ｄｏｎｇ２，３，ＷＡＮＧ　Ｑｉ　２，３
（１．Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｐｌａｔｅａｕ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｘｉｎｉｎｇ　８１０００８，Ｃｈｉｎａ；２．Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１００１０１，Ｃｈｉｎａ；３．Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００４９，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍａｉｎ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｐｌａｙｓ　ａｎ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｒｏｌｅ　ｉｎ　ｇｌｏｂａｌ
ｃａｒｂｏｎ　ｃｙｃｌｅ．Ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｉｓ　ｔｈｅ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｏｆ　ｕｎｄｉｓｔｕｒｂｅｄ　ｓｏｉｌ　ｐｒｏｄｕｃｉｎｇ　ＣＯ２ａｓ　ａ　ｒｅｓｕｌｔ　ｏｆ　ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ．Ｅｃｏ－
ｓｙｓｔｅｍ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｉｎｃｌｕｄｅｓ　ｕｎｄｅｒｇｒｏｕｎｄ　ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ａｕｔｏｔｒｏｐｈｉｃ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ．Ｇｒａｓｓ－
ｌａｎｄｓ　ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ａｒｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｐａｒｔｓ　ｏｆ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｃａｒｂｏｎ　ｃｙｃｌｅ．Ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ
ｏｎ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ｃａｎ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｓｃｉｅｎｔｉｆｉｃ
ｂａｓｉｓ　ｆｏｒ　ｐｒｅｄｉｃｔｉｎｇ　ｇｌｏｂａｌ　ｃａｒｂｏｎ　ｂｕｄｇｅｔ　ｕｎｄｅｒ　ｆｕｔｕｒｅ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　ｏｐｅｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｍａｎ－
ａｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ．Ｔｈｉｓ　ａｒｔｉｃｌｅ　ｂｒｉｅｆｌｙ　ｒｅｖｉｅｗｅｄ　ｔｈｅｓｅ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ａｎｄ　ｆｏｕｎｄ　ｔｈａｔ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｎｏ　ｃｏｎｓｉｓｔｅｎｔ　ｒｅｓｕｌｔｓ
收稿日期：２０１４－０２－２８　　修回日期：２０１４－０８－２５
基金项目：中国科学院青藏专项Ｂ（ＸＤＢ０３０３０４０３）；中国科学院碳专项项目（ＸＤＡ０５０７０２０５）。
作者简介：崔树娟（１９８８－），女，河北石家庄市人，在读硕士，气候变化与放牧生态学专业，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｃｕｉｓｈｕｊｕａｎｋａｔｙ＠１６３．ｃｏｍ。
＊通讯作者：汪诗平，博士，研究员，从事全球变化生态学研究，（Ｅ－ｍａｉｌ）ｗａｎｇｓｐ＠ｉｔｐｃａｓ．ａｃ．ｃｎ。
ａｂｏｕｔ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ｔｏ　ｗａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ，ｗｈｉｃｈ　ｖａｒｙ　ｗｉｔｈ　ｗａｒｍｉｎｇ
ｍｅｔｈｏｄｓ，ｗａｒｍｉｎｇ　ｔｉｍｅ　ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ，ｆｒｅｑｕｅｎｃｙ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｔｙｐｅｓ　ｏｆ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ．Ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｏｕｒ　ｒｅｓｕｌｔｓ，ｗｅ　ｐｏｉｎｔｅｄ
ｏｕｔ　ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｆｉｅｌｄｓ　ｔｈａｔ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎｅｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ．Ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｓ　ｏｎｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｉｍｐｏｒｔａｎｔ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ
ｍｏｄｅｓ　ｏｆ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ，ａｎｄ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ｕｎｄｅｒ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ，ｔｈｅ　ｔｗｏ　ｆａｃｔｏｒｓ，ｗａｒｍｉｎｇ
ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ，ｗｉｌ　ｈａｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｓｉｍｕｌｔａｎｅｏｕｓｌｙ．Ｈｏｗｅｖｅｒ，ｍｏｓｔ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ
ｂｅｆｏｒｅ　ｗｅｒｅ　ｉｎｄｅｐｅｎｄｅｎｔ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｏｒ　ｇｒａｚｉｎｇ，ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ，ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｗａｒｍｉｎｇ
ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｐｅｒｆｏｒｍｅｄ　ｂｅｃａｕｓｅ　ｔｈｅｙ　ａｒｅ　ｎｏｎ－ａｄｄｉｔｉｖｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ　ｗａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅｍ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｉｔ　ｉｓ　ｎｅｃｅｓｓａｒｙ　ｔｏ　ｓｔｒｅｎｇｔｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｍ－
ｐｏｎｅｎｔｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｗａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ，ｔｈｕｓ　ｕｎｄｅｒｓｔａｎｄｉｎｇ　ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｔｉａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｗｏ
ｂｅｔｔｅｒ．Ｉｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ，ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｗａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｗｉｌ　ｃｈａｎｇｅ　ｗｉｔｈ　ｔｉｍｅ，ｓｏ
ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｃｏｎｔｉｎｕｏｕｓ　ｏｂｓｅｒｖａｔｉｏｎｓ　ａｒｅ　ｎｅｃｅｓｓａｒｙ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｗａｒｍｉｎｇ；ｇｒａｚｉｎｇ；ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ；ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ；ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
　　目前，碳循环研究作为揭示全球变暖的成因及
控制方法的重要科学手段已受到全球科学家的广泛
关注（ＩＰＣＣ，２００７）。生态系统呼吸是生态系统碳循
环的一个重要组成部分，包括地上部分植被的自养
呼吸和地下的土壤呼吸（付刚等，２０１０）。其中土壤
呼吸是指未经扰动的土壤由于代谢活动而产生
ＣＯ２的所有代谢过程，包括３个生物过程（土壤微生
物呼吸、根系呼吸、土壤动物呼吸）和一个非生物的
化学氧化分解过程（刘允芬等，２００１）。土壤呼吸与
生态系统呼吸相互关联而又有所区别，土壤呼吸是
生态系统呼吸的重要组成成分，通常能占到生态系
统呼吸的４７．５％～９６．４％，对生态系统呼吸起着重
要作用（Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００８），生态系统呼吸除土壤
呼吸外还包括地上部分植被的自养呼吸，是整个生
态系统向大气释放ＣＯ２的过程（付刚等，２０１０）。土
壤呼吸是全球碳循环的重要途径，每年由于土壤呼
吸而向大气中释放的碳为６８×１０９～１００×１０９　ｔ，约
占大气中碳总储量的１０％（Ｓｔｏｆｆｅｌ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０），因
此，定量化生态系统呼吸和／或土壤呼吸的时空变化
是定量化全球碳循环的重要挑战之一。
草地生态系统作为世界陆地生态系统的主体类
型，在全球碳循环中扮演着重要角色，世界草地总面
积约为４４．５×１０８　ｈｍ２，覆盖地球表面土地总面积的
３０％（朱玲玲等，２０１３；Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００８），草地碳
贮量约为７６１ＰｇＣ，占陆地生物区总碳贮量的２５％
（耿元波等，２００４）。热带草原土壤呼吸速率约为
６２９ｇＣ·ｍ－２·ａ－１，温带草原约为４４２ｇＣ·ｍ－２·ａ－１
（耿元波等，２００４），高寒矮嵩草草甸约为２５０ｇＣ·
ｍ－２·ａ－１，草地土壤呼吸是大气中ＣＯ２的重要来源
（陶贞等，２００７）。草地生态系统通常在某一种或几
种环境因子受到限制的情况下形成，由于降水量少
或温度较低或土壤贫瘠等，因此草地生态系统的生
态环境较脆弱，较其他陆地生态系统（如森林、农田
等）而言，其对全球气候变化和人类活动（土地利用
方式的改变等）的响应更为迅速（张芳等，２００９）。因
此，研究草地生态系统碳平衡和碳循环对于理解其
对全球碳收支的贡献具有重要作用。草地生态系统
对气候变化和人类活动干扰非常敏感，而众所周知
的，全球气候变暖已是不争的事实，１８５０年以来全
球平均温度已经增长了０．７６℃，并且预测到本世纪
末将会再增长１．８～４．０℃（ＩＰＣＣ，２００７）。气候变化
（温度和降水的改变）能显著影响生态系统碳循环的
关键过程，同时又反馈于正在发生的气候变化（Ｌｉｎ
ｅｔ　ａｌ．，２０１１；Ｌｕｏ　ｅｔ　ａｌ．，２００１），准确地预测未来气
候变化条件下的碳交换强烈的依赖于生态系统呼吸
和土壤呼吸对增温的响应（Ｌｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１）。因
此，研究温度升高对土壤和生态系统呼吸的影响对
于预测气候变化对碳循环的影响是不可或缺的。目
前已开展了许多田间尺度的草地生态系统增温实验
来研究潜在的温度增加对草地生态系统碳交换的影
响（Ａｍｔｈｏｒ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０；Ｋｉｍｂａｌ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０；Ｚｈｏｕ
ｅｔ　ａｌ．，２００７））。但由于生态系统土壤和生态系统呼
吸受生态系统类型、气候条件、土壤理化性质等生物
或非生物因素的驱动和调控，目前关于生态系统温
室气体排放对温度升高的响应的研究并未取得一致
的结果（Ｒｕｓｔａｄ　ｅｔ　ａｌ．，２００１；Ｗｕ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１；Ｂｅｉｅｒ
ｅｔ　ａｌ．，２０１２）。因此，定量化土壤呼吸和生态系统呼
吸对温度升高的响应对于评价气候变化对陆地生态
系统的影响非常重要。放牧是草地生态系统最主要
的一种利用方式（Ｌｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１），能导致土壤温
度升高（Ｌｕｏ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）、草地养分库、植被覆盖和
植被群落组成很快发生变化（Ｋｌｅｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００７）。
７２１１期　　　　　　　　崔树娟等：增温和放牧对草地土壤和生态系统呼吸的影响
放牧活动也会引起草地生态系统ＣＯ２排放的改变，
对内蒙古锡林河流域草原４０年的研究发现，过度放
牧使表层０～２０ｃｍ土壤的碳储量降低１２．４％（乔春
连等，２０１２）。可见，长期过度放牧加速了土壤有机
碳向大气中的释放。因此，研究放牧条件下草地土
壤和生态系统呼吸的变化对于探讨如何对草地生态
系统进行科学合理的放牧管理，使得能够在对草地
进行合理利用的同时减少草地生态系统ＣＯ２的排
放，具有重要意义。另外，草地的利用离不开放牧，
对于未来气候变化条件下的草地，温度升高和放牧
这两个因素必然是同时存在的，因此，要想准确地预
测未来气候变化条件下的草地生态系统的碳循环，
必须同时综合考虑二者的影响。目前，关于增温和
放牧对生态系统呼吸的影响，前人已经进行了较多
的研究，但鲜有对前人研究结果进行总结比较的报
道。由于许多研究要么针对草地土壤呼吸要么针对
草地生态系统呼吸进行研究的，因此，本文扼要综述
了近十五年来关于增温和放牧对分别对草地土壤呼
吸和生态系统呼吸影响方面的研究成果，旨在探讨
增温和放牧对不同类型草地土壤和生态系统ＣＯ２
排放的影响，在总结前人研究的基础上，提出可能存
在的问题和以后需要加强的研究方向。
１　增温对草地土壤和生态系统呼
吸的影响
增温几乎影响草地生态系统的所有的物理、化
学和生物过程，因此，增温引起的草地土壤和生态系
统呼吸的变化可能是多个过程改变的结果。增温提
高了土壤温度（Ｌｕｏ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０），延长了生长季长
度（Ｌｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１），改变了植物的物候，刺激植物
生长（Ｗａｎ　ｅｔ　ａｌ．，２００２），改变土壤微生物群落结
构，促进土壤和凋落物的分解（Ｌｕｏ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０），减
少土壤含水量。所有这些过程都可能在不同的时间
尺度上直接或间接地影响草地土壤和生态系统呼
吸。例如，在青藏高原高寒草甸研究发现，增温增加
整个生长季内土壤呼吸的平均值，但增温对６月以
后的土壤呼吸没有影响，表明生长季的提前和较低
的背景温度下增温可能有助于高寒地区生长季早期
土壤呼吸的增加（Ｌｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１）。
１．１增温对草地土壤呼吸的影响
土壤呼吸是土壤中有机体和植物的地下部分产
生ＣＯ２的过程，通常对温度的变化反应比较敏感
（骆亦其等，２００７）。天然草地生态系统在实验增温
条件下，土壤ＣＯ２通量一般是增加的（Ｌｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，
２０１１；Ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａｌ．，２００７）。Ｒｕｓｔａｄ　ｅｔ　ａｌ．（２００１）利用
多元分析方法对１７个不同地点的增温试验分析表
明，增温（增温年限２～９年）显著增加了土壤的ＣＯ２
排放量（约２０％），Ｌｉｎ　ｅｔ　ａｌ．（２０１１）在青藏高原高寒
草甸的研究也发现增温增加了整个生长季内的土壤
呼吸９．２％。Ｗａｎ　ｅｔ　ａｌ．（２００５）认为增温提高了土
壤呼吸主要是由于增温显著促进了地上生物量生
长，土壤呼吸与总的地上部分生物量呈正相关。另
外温度升高能增加土壤中ＣＯ２的通量，是因为增温
增加了土壤和凋落物的分解（Ｌｕｏ　ｅｔ　ａｌ．，２０１０）。然
而，增温降低了高寒草原土壤呼吸，其原因可能是增
温抑制了适于低温条件的微生物的活性（Ｃｈａｎｇ　ｅｔ
ａｌ．，２０１２ａ）。增温在提高土壤温度的同时降低了土
壤水分含量，从而使得土壤呼吸速率的变化更为复
杂，而研究发现同时增温和增加降水则大大增加高
寒草甸的土壤呼吸（Ｃｈａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２０１２ｂ）。因此，增
温的净效应可能会导致高寒草甸土壤呼吸速率降
低，故长期以来公认的土壤温度与土壤呼吸之间的
关系仍有争议（王常顺等，２０１３）。另外，土壤呼吸各
组分对温度升高的响应有差异，Ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａｌ．（２００７）
在美国高草草原群落的控制性增温试验中观察到，
增温显著增加了２００２、２００４－２００５年的土壤异养呼
吸和２００２－２００３、２００５年的土壤自养呼吸，平均增
加了１３．３％～１４．５％的土壤异养呼吸和约２．３％的
土壤自养呼吸。
在空间上，增温对土壤呼吸的影响因地点而异，
寒冷的高纬度生态系统的土壤呼吸对土壤增温的响
应大于温暖的温带地区（Ｐａｒｔｏｎ　ｅｔ　ａｌ．，１９９５）。在时
间上，土壤呼吸作用对升温响应的大小有随着温度
持续升高和升温时间延长而下降的趋势（陈全胜等，
２００３）。增温尽管可在短时间内刺激土壤呼吸产生
大量ＣＯ２，但增温不能长期使土壤呼吸持续增加，
即随着增温时间延长，土壤呼吸对温度变化表现出
一定的适应和驯化现象（卫云燕等，２００９）。Ｌｕｏ　ｅｔ
ａｌ．（２００１）在美国高草草原研究发现，温度升高对土
壤ＣＯ２排放的刺激效应会因土壤ＣＯ２排放的“适应
性”逐渐减弱。土壤呼吸对增温的“适应性”可能是
底物不足，土壤水分含量降低或者生物对温度的适
应等造成的（徐小锋等，２００７）。但德国南部一个农
场的土壤ＣＯ２排放经历了１０ａ的持续增温后并未
８２１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
观察到“适应现象”（Ｒｅｔｈ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。
１．２增温对草地生态系统呼吸的影响
温度对生态系统呼吸的影响因不同地点或生态
系统类型而异，如 Ｕｐｄｅｇｒａｆｆ　ｅｔ　ａｌ．（２００１）研究发
现，增温能显著增加阿拉斯加冻原生态系统ＣＯ２的
排放；Ｌｉｎ　ｅｔ　ａｌ．（２０１１）在青藏高原研究发现，增温
１．２～１．５℃对高寒草甸生态系统呼吸无显著影响；
Ｘｉａ　ｅｔ　ａｌ．（２００９）在温带草地生态系统研究发现，增
温对生长季生态系统呼吸也没有产生显著影响（Ｗｕ
ｅｔ　ａｌ．，２０１１；Ｘｉａ　ｅｔ　ａｌ．，２００９），而 Ｍｅｌｉｌｏ　ｅｔ　ａｌ．
（２００２）的研究发现，温度升高刺激了微生物活性，加
快了土壤有机碳的分解，从而使土壤释放更多的碳
到大气中，增加了ＣＯ２排放，降低了土壤碳蓄积，但
这种变化只发生在增温早期，后期影响不大。因此
增温对草地生态系统ＣＯ２排放的影响会随着草地
类型、水分条件及观测时间的不同而改变（Ｗａｎ　ｅｔ
ａｌ．，２００７；Ｘｉａ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。
关于增温对生态系统呼吸影响的原因，Ｗｕ　ｅｔ
ａｌ．（２０１１）的研究结果发现，在大多增温实验中（运
行时间１～１１ａ），由于增温刺激了微生物活性，促进
了有机质的分解，同时又通过增加植物的生物量提
高了Ｃ的输入，从而显著增加了生态系统ＣＯ２的排
放。然而Ｂｏｎｔｔｉ　ｅｔ　ａｌ．（２００９）研究发现只有在水分
不是限制因素的情况下，增温才能促进土壤有机质
的分解。因此增温对ＣＯ２排放的影响因试验地点、
生态系统类型而异，尤其是水分条件对增温效果具
有明显影响，在水分不是限制因素的情况下，ＣＯ２排
放与温度升高呈显著正相关关系 （Ｌｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，
２０１１）。由于增温能引起土壤湿度的降低，在一定程
度上限制了温度对ＣＯ２排放的正效应，进而使增温
对生态系统 ＣＯ２排放无显著影响甚至是负效应
（Ｂｏｎｔｔｉ　ｅｔ　ａｌ．，２００９）。如Ｓｈｉ　ｅｔ　ａｌ．（２０１２）的研究发
现，温度升高刺激了土壤微生物活性，显著增加了
３３．４％的ＣＯ２排放，但增温同时降低了土壤水分含
量而限制了土壤微生物的活性，显著降低了３２．３％
的生态系统ＣＯ２排放。
２　放牧对草地土壤和生态系统呼
吸的影响
放牧通过放牧牲畜的采食、践踏和排泄物归还
等许多过程直接或间接地影响草地土壤和生态系统
呼吸（Ｊｉａ　ｅｔ　ａｌ．，２００７）。如放牧减少生物量，调节植
物群落组成，改变植物冠层结构，改变输入到土壤中
凋落物的化学组成，使输入到土壤中的尿和粪便增
加，引起植物根系分泌物的增加或减少以及影响土
壤微气候等（骆亦其等，２００７）。放牧提高土壤温度
（Ｃａｏ　ｅｔ　ａｌ．，２００４；Ｆｏｒｄ　ｅｔ　ａｌ．，２０１２；Ｌｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，
２０１１；Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１），降低土壤湿度（Ｃａｏ　ｅｔ
ａｌ．，２００４；Ｆｏｒｄ　ｅｔ　ａｌ．，２０１２；Ｊｉａ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；Ｗａｎｇ
ｅｔ　ａｌ．，２０１１），减少地上生物量（Ｃａｏ　ｅｔ　ａｌ．，２００４；
Ｆｏｒｄ　ｅｔ　ａｌ．，２０１２；Ｌｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１；Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，
２０１１），这些都会对草地土壤和生态系统呼吸产生重
要影响。放牧对草地土壤和生态系统ＣＯ２排放的
影响非常复杂，是诸多因素如土壤性质、植被特征、
放牧动物的类型、放牧强度及放牧历史等综合作用
的结果（Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００８）。一般放牧处理影响
ＣＯ２的排放强度，而对草地土壤和生态系统呼吸通
量的季节变化模式无影响（Ａｌａｒｄ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；Ｊｉａ
ｅｔ　ａｌ．，２００７；Ｌｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１；Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００８；
Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２０１１）。
２．１放牧对草地土壤呼吸的影响
放牧对草地生态系统的影响是多方面的，它会
对植被、土壤微生物及土壤理化性质等产生影响，进
而可影响土壤呼吸。放牧对草地土壤呼吸的影响依
赖于不同的放牧强度，Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．（２００９）的研究发
现，随着载畜量的增加土壤呼吸强度降低，Ｃａｏ　ｅｔ
ａｌ．（２００４）在青藏高原高寒草甸的研究表明，重度放
牧较轻度放牧降低了土壤ＣＯ２的排放，这可能是由
于放牧减少了地下生物量、微生物易分解碳的供应
以及分解有机碳的微生物数量而造成的（齐玉春等，
２００５；Ｃａｏ　ｅｔ　ａｌ．，２００４）。然而，放牧增加土壤ＣＯ２
通量，如在内蒙古温带草原，自由放牧增加了土壤
ＣＯ２的年排放量，而且土壤呼吸与放牧强度呈正相
关（王跃思等，２００３）；Ｆｒａｎｋ（２００２）等在美国大平原
地区的一个研究发现，放牧群落在生长季节的土壤
日均呼吸总量显著大于不放牧群落；李凌浩等
（１９９７）在内蒙古锡林河流域羊草草原的研究也发现
４０年的过度放牧导致表层土壤（０～２０ｃｍ）的碳贮
量下降了约１２．４％。放牧增加土壤呼吸的原因可能
是放牧牲畜加快了营养循环的速度，从而提高了微
生物活性和土壤呼吸（Ａｌａｒｄ　ｅｔ　ａｌ．，２００７；Ｓｔａｒｋ　ｅｔ
ａｌ．，２００２）。此外，动物产生的排泄物也会促进土壤
微生物过程。放牧对土壤呼吸的影响并不显著（李
凌浩等，２０００）；吴启华等（２０１３）在青藏高原高寒草
９２１１期　　　　　　　　崔树娟等：增温和放牧对草地土壤和生态系统呼吸的影响
甸的研究发现，轻牧、中牧和重牧三种处理下的生态
系统呼吸没有显著差异。因此，放牧对土壤呼吸的
影响会因放牧强度、频度、放牧方式和草地类型而有
所不同（付刚等，２０１０）。
放牧对土壤呼吸不同组分的影响也不同。
Ｓｔａｒｋ等（２００２）研究发现人工模拟放牧虽没有显著
降低土壤呼吸速率，但却显著降低了微生物呼吸速
率；在美国高草草原，连续６ａ（２０００－２００５）每年一
次的人工模拟放牧试验结果表明，人工模拟放牧虽
然显著降低了２００４－２００５年的土壤呼吸量，并显著
减少了２００２－２００５年的土壤异养呼吸量，但对根系
呼吸无显著影响（Ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａｌ．，２００７）。放牧还可改
变土壤呼吸对温度的敏感性（Ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａｌ．，２００６），如
重度放牧高寒草甸群落土壤呼吸对温度的敏感性要
小于轻度放牧群落土壤呼吸对温度的敏感性（Ｃａｏ
ｅｔ　ａｌ．，２００４），Ｚｈｏｕ　ｅｔ　ａｌ．（２００７）在美国高草草原的
研究也发现，模拟放牧（人工剪草）处理使得土壤呼
吸对温度的敏感性显著下降。
２．２放牧对草地生态系统呼吸的影响
对于不同的草地类型，放牧对其生态系统呼吸
的影响不同。Ｆｏｒｄ　ｅｔ　ａｌ．（２０１２）在英国里布尔湾的
沼泽草地研究发现，放牧条件下的生态系统呼吸显
著低于不放牧处理；万运帆等（２０１０）在藏北高寒草
原的研究也发现，放牧显著地降低生态系统ＣＯ２排
放，原因可能是放牧采食减少了地上生物量降低了
植物自养呼吸，同时降低了对地下根和微生物碳的
供应从而降低了土壤呼吸。Ｌｉｎ　ｅｔ　ａｌ．（２０１１）在青
藏高原高寒草甸研究显示，放牧对生态系统呼吸没
有显著影响，原因可能是放牧在减少地上和地下生
物量及土壤Ｃ从而降低植物的自养呼吸和微生物
的呼吸的同时也提高了土壤温度，增加土壤呼吸，这
两方面的影响相互抵消的缘故。因此放牧对生态系
统呼吸的净效应由放牧对生态系统呼吸过程的正效
应和负效应的平衡来决定。而对于温带典型草原，
研究结果不尽相同，Ｗｉｌｓｅｙ　ｅｔ　ａｌ．（２００２）在巴拿马温
带草原研究发现，放牧条件显著降低了草地生态系
统呼吸速率。Ｌｉｅｂｉｇ　ｅｔ　ａｌ．（２０１３）半干旱的北美大
草原研究发现，重度放牧与适度放牧相比，对生态系
统呼吸没有显著影响。内蒙古典型草原，有的研究
表明放牧降低生态系统呼吸（齐玉春等，２００５），但放
牧增加了草地生态系统呼吸，可能是由于家畜的选
择性采食和践踏对土壤物理性状以及对土壤的持水
能力造成的影响不同有关（王跃思等，２００２）。
不同的放牧制度对草地生态系统呼吸的影响具
有较大差异。在云南迪庆亚高山草甸，全年放牧与
季节性放牧（冬季放牧）相比，提高了生态系统呼吸
速率（Ｗａｎｇ　ｅｔ　ａｌ．，２００８），原因可能是全年放牧条
件下更多的排泄物进入土壤增加了有机质的分解，
促进了土壤中植物根和微生物的代谢活动，从而增
加了土壤呼吸造成的。在西藏那曲高寒小嵩草草甸
的研究也得出了相似的结论，夏季休牧与全年放牧
相比，生态系统呼吸通量降低了２１％（李玉娥等，
２００７）。因此，总体上看来，轮牧较全年放牧降低了
草地生态系统ＣＯ２的排放。不同的放牧强度对生
态系统呼吸也会有不同程度的影响。在内蒙古典型
草原和荒漠草原，随放牧强度的增加，ＣＯ２排放降
低。典型草原轻度、中度、重度放牧分别较不放牧降
低了 ＣＯ２排放的３２％、４５％和６３％（陈志芳等，
２０１２）。而王跃思等（２００３）的研究发现，在内蒙古温
带草原，在一定范围的放牧压力下，随放牧强度的增
加，ＣＯ２排放通量呈线性增长。虽然关于放牧对草
地生态系统呼吸的影响没有一致的结论，但不论放
牧是提高还是降低生态系统呼吸，其影响的程度整
体上随放牧强度的增大而增加。
３　研究展望
草地土壤和生态系统呼吸对增温和放牧的响应
是复杂的，受多种因素的综合影响，今后应加强以下
方面的研究：
（１）目前，国内外关于增温和放牧对草地土壤和
生态系统呼吸的影响虽已开展了大量研究，但多数
是对于影响结果现象的描述，关于影响机制方面的
研究较少，因此特别需要加强关于草地土壤和生态
系统呼吸各组分对增温和放牧的响应机理研究。
（２）温度升高是近些年来较热门的全球变化的
一个方面，许多增温试验已经过了几年甚至十几年，
这已影响了生态系统各个组成部分原有的功能和其
对于环境的反作用，可以此为出发点进一步深入开
展增温对草地生态系统碳循环的研究。
（３）草地土壤和生态系统呼吸能在短期内对增
温和放牧作出响应，但响应会随着时间的推移而发
生变化，而土壤碳库的响应则需要更长时间，Ｌｉｅｂｉｇ
ｅｔ　ａｌ．（２００６）研究表明放牧对土壤性质产生可观测
出的影响通常需要十几甚至几十年的时间，而目前
除在美国北大平原地区有长达几十年的长期的研
０３１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷
究，其他多为十年以内的短期研究，因此，需要加强
长期连续的试验观测，以便观测草地土壤和生态系
统呼吸以及土壤碳库对长期增温和放牧的响应以及
随着时间推移其响应发生的变化。
（４）草地的利用离不开放牧，对于未来气候变化
条件下的草地，温度升高和放牧这两个因素必然是
同时存在的，因此，要想准确地预测未来气候变化条
件下的草地生态系统的碳循环，必须同时综合考虑
二者的影响。目前的很多研究多是单独的增温实验
研究或放牧实验研究，但事实上增温与放牧对草地
生态系统的影响并不是“可加的”（Ｋｌｅｉｎ　ｅｔ　ａｌ．，
２００７），也就是说，两个独立的增温和放牧实验是不
能全面预测在同时增温和放牧条件下草地土壤和生
态系统呼吸的反应的。因此有必要加强关于增温和
放牧的耦合实验研究，以便更好地预测在未来增温
同时放牧条件下草地ＣＯ２排放的响应。
参考文献：
Ａｌａｒｄ　Ｖ，Ｓｏｕｓｓａｎａ　Ｊ，Ｆａｌｃｉｍａｇｎｅ　Ｒ，ｅｔ　ａｌ．２００７．Ｔｈｅ　ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｇｒａｚ－
ｉｎｇ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｂｉｏｍｅ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｉｔｙ　ａｎｄ　ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ
ｇａｓ　ｂｕｄｇｅｔ（ＣＯ２，Ｎ２Ｏ　ａｎｄ　ＣＨ４）ｏｆ　ｓｅｍｉ－ｎａｔｕｒａｌ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．
Ａｇｒｉｃ　Ｅｃｏｓｙｓｔ　Ｅｎｖｉｒｏｎ，１２１（１－２）：４７－５８
Ａｍｔｈｏｒ　ＪＳ，Ｈａｎｓｏｎ　ＰＪ，Ｎｏｒｂｙ　ＲＪ，ｅｔ　ａｌ．２０１０．Ａ　ｃｏｍｍｅｎｔ　ｏｎ
“Ａｐｐｒｏｐｒｉａｔｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｍｅｔｈｏｄｓ　ｂｙ　ｅｃｏ－
ｓｙｓｔｅｍ，ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ，ａｎｄ　ｐｒａｃｔｉｃａｌｉｔｙ”ｂｙ　Ａｒｏｎｓｏｎ　ａｎｄ　ＭｃＮｕｌｔｙ［Ｊ］．
Ａｇｒｉｃ　Ｆｏｒ　Ｍｅｔｅｏｒｏｌ，１５：４９７－４９８
Ｂｅｉｅｒ　Ｃ，Ｂｅｉｅｒｋｕｈｎｌｅｉｎ　Ｃ，Ｗｏｈｌｇｅｍｕｔｈ　Ｔ，ｅｔ　ａｌ．２０１２．Ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ
ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ－ｃｈａｌｅｎｇｅｓ　ａｎｄ　ｒｅｃｏｍｍｅｎｄａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ
ｔｈｅ　ｆｕｔｕｒｅ［Ｊ］．Ｅｃｏｌ　Ｌｅｔ，１５：８９９－９１１
Ｂｏｎｔｔｉ　ＥＥ，Ｄｅｃａｎｔ　ＪＰ，Ｍｕｎｓｏｎ　ＳＭ，ｅｔ　ａｌ．２０００．Ｌｉｔｔｅｒ　ｄｅｃｏｍｐｏｓｉ－
ｔｉｏｎ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ　ｏｆ　ｃｅｎｔｒａｌ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ（ＵＳ　Ｇｒｅａｔ　Ｐｌａｉｎｓ）
［Ｊ］．Ｇｌｏｂ　Ｃｈａｎｇ　Ｂｉｏｌ，１５（５）：１　３５６－１　３６３
Ｃａｏ　ＧＭ，Ｔａｎｇ　ＹＨ，Ｍｏ　ＷＨ，ｅｔ　ａｌ．２００４．Ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｌｔｅｒｓ
ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｔｉｂｅｔａｎ　ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．
Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌ　＆Ｂｉｏｃｈｅｍ，３６（２）：２３７－２４３
Ｃｈａｎｇ　ＸＦ，Ｗａｎｇ　ＳＰ，Ｌｕｏ　ＣＹ，ｅｔ　ａｌ．２０１２．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｔｈｅｒｍａｌ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｓｔｅｐｐｅ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｔｉｂｅｔａｎ　ｐｌａｔ－
ｅａｕ［Ｊ］．Ｅｕｒ　Ｊ　Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉ，６３（３）：３２５－３３１
Ｃｈａｎｇ　ＸＦ，Ｚｈｕ　ＸＸ，Ｗａｎｇ　ＳＰ，ｅｔ　ａｌ．２０１２．Ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｍｏｉｓ－
ｔｕｒｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａｌｐｉｎｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｓｃｉ，
１７７（９）：５５４－５６０
Ｃｈｅｎ　ＺＦ（陈志芳），Ｊｉａ　ＰＹ（贾平洋），Ｙａｎｇ　Ｙ（杨阳），ｅｔ　ａｌ．２０１２．
Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒ－
ｅｎｔ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｔｙｐｅｓ　ｉｎ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ（放牧强度对不同草地类
型生态系统气体交换影响的研究）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒ　Ｓｉｎ（草地学
报），２０（０３）：４６４－４７０
Ｃｕｉ　ＸＹ（崔骁勇），Ｃｈｅｎ　ＳＱ（陈四清），Ｃｈｅｎ　ＺＺ（陈佐忠）．２０００．
ＣＯ２ｒｅｌｅａｓｅ　ｆｒｏｍ　ｔｙｐｉｃａｌ　Ｓｔｉｐａｇｒａｎｄｉｓ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｓｏｉｌ（大针茅典
型草原土壤ＣＯ２ 排放规律的研究）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ａｐｐｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ
Ｂｉｏｌ（应用生态学报），１１（３）：３９０－３９４
Ｆｏｒｄ　Ｈ，Ｇａｒｂｕｔｔ　Ａ，Ｊｏｎｅｓ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．２０１２．Ｍｅｔｈａｎｅ，ｃａｒｂｏｎ　ｄｉｏｘｉｄｅ
ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｕｓ　ｏｘｉｄｅ　ｆｌｕｘｅｓ　ｆｒｏｍ　ａ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｓａｌｔ　ｍａｒｓｈ：ｇｒａｚｉｎｇ
ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｄｏｅｓ　ｎｏｔ　ａｌｔｅｒ　ｇｌｏｂａｌ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｐｏｔｅｎｔｉａｌ［Ｊ］．Ｅｓｔｕａｒ
Ｃｏａｓｔ　Ｓｈｅｌｆ　Ｓｃｉ，１１３：１８２－１９１
Ｆｒａｎｋ　ＡＢ，Ｌｉｅｂｉｇ　ＭＡ，Ｈａｎｓｏｎ　ＪＤ．２００２．Ｓｏｉｌ　ｃａｒｂｏｎ　ｄｉｏｘｉｄｅ　ｆｌｕｘｅｓ
ｉｎ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　ｓｅｍｉａｒｉｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ［Ｊ］．Ｓｏｉｌ　Ｂｉｏｌ　＆ Ｂｉｏｃｈｅｍ，３４
（９）：１　２３５－１　２４１
Ｆｕ　Ｇ（付刚），Ｓｈｅｎ　ＺＸ（沈振西），Ｚｈａｎｇ　ＸＺ（张宪洲），ｅｔ　ａｌ．２０１０．
Ｒｅｓｐｏｎｄｅｎｃｅ　ｏｆ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｇｌｏｂａｌ　ｃｈａｎｇｅ（草地
土壤呼吸对全球变化的响应）［Ｊ］．Ｐｒｏｇｒ　Ｇｅｏｇｒ（地理科学进
展），２９（１１）：１　３９１－１　３９９
Ｇｅｎｇ　ＹＢ（耿元波），Ｄｏｎｇ　ＹＳ（董云社），Ｑｉ　ＹＣ（齐玉春）．２００４．
Ｒｅｖｉｅｗ　ａｂｏｕｔ　ｔｈｅ　ｃａｒｂｏｎ　ｃｙｃｌｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈｅｓ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
（草地生态系统碳循环研究评述）［Ｊ］．Ｐｒｏｇｒ　Ｇｅｏｇｒ（地理科学
进展），２３（０３）：７４－８１
ＩＰＣＣ．２００７．Ｃｌｉｍａｔｅ　Ｃｈａｎｇｅ　２００７：Ｔｈｅ　Ｐｈｙｓｉｃａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｂａｓｉｓ．Ｃｏｎ－
ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｗｏｒｋｉｎｇ　Ｇｒｏｕｐ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｆｏｕｒｔｈ　Ａｓｓｅｓｓｍｅｎｔ　Ｒｅｐｏｒｔ　ｏｆ
ｔｈｅ　Ｉｎｔｅｒｇｏｖｅｒｎｍｅｎｔａｌ　Ｐａｎｅｌ　ｏｎ　Ｃｌｉｍａｔｅ　Ｃｈａｎｇｅ［Ｍ］．Ｕｎｉｔｅｄ
Ｋｉｎｇｄｏｍ／Ｎｅｗ　Ｙｏｒｋ：Ｃａｍｂｒｉｄｇｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ：７４９－７６６
Ｊｉａ　ＢＲ，Ｚｈｏｕ　ＧＳ，Ｗａｎｇ　ＦＹ，ｅｔ　ａｌ．２００７．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｓｏｉｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｓｔｅｐｐｅ［Ｊ］．Ｃｌｉｍ　Ｃｈａｎｇ，８２（１－
２）：２１１－２２３
Ｋｉｍｂａｌ　ＢＡ，Ｃｏｎｌｅｙ　ＭＭ．２０１０．Ｉｎｆｒａｒｅｄ　ｈｅａｔｅｒ　ａｒｒａｙｓ　ｆｏｒ　ｗａｒｍｉｎｇ
ｆｉｅｌｄ　ｐｌｏｔｓ　ｓｃａｌｅｄ　ｕｐ　ｔｏ　５－ｍ　ｄｉａｍｅｔｅｒ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃ　Ｆｏｒ　Ｍｅｔｅｏｒｏｌ，
１４９（３－４）：７２１－７２４
Ｋｌｅｉｎ　ＪＡ，Ｈａｒｔｅ　Ｊ，Ｚｈａｏ　ＸＱ．２００７．Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｗａｒｍｉｎｇ，ｎｏｔ
ｇｒａｚｉｎｇ，ｄｅｃｒｅａｓｅｓ　ｒａｎｇｅｌａｎｄ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｔｉｂｅｔａｎ　ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．
Ｅｃｏｌ　Ａｐｐｌ，１７（２）：５４１－５５７
Ｌｉ　ＬＨ（李凌浩），Ｌｉｕ　ＸＨ（刘先华），Ｃｈｅｎ　ＺＺ（陈佐忠）．１９９８．
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃａｒｂｏｎ　ｃｙｃｌｅ　ｏｆ　ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｓｔｅｐｐｅ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｘｉｌｉｎ
ｒｉｖｅｒ　ｂａｓｉｎ（内蒙古锡林河流域羊草草原生态系统碳素循环研
究）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｏｔ　Ｓｉｎ（植物学报），４０（１０）：９５５－９６１
Ｌｉ　ＬＨ（李凌浩），Ｗａｎｇ　ＱＢ（王其兵），Ｂａｉ　ＹＦ（白永飞），ｅｔ　ａｌ．
２０００．Ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ａｌｅｙｍｕｓ　Ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｓｔａｎｄ　ｉｎ
ｔｈｅ　Ｘｉｌｉｎ　ｒｉｖｅｒ　ｂａｓｉｎ　ａｓ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｂｙ　ｏｖｅｒ－ｇｒａｚｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｌｉｍａｔｅ（锡林
河流域羊草草原群落土壤呼吸及其影响因子的研究）［Ｊ］．Ａｃ－
ｔａ　Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌ　Ｓｉｎ（植物生态学报），２４（６）：６８０－６８６
Ｌｉ　ＹＥ（李玉娥），Ｑｉｎ　ＸＢ（秦晓波），Ｌｉ　ＷＦ（李文福），ｅｔ　ａｌ．２００７．
Ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｆ　ｎｏ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎ　ｓｕｍｍｅｒ　ｏｎ　ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ　ｇａｓ　ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ
ｆｒｏｍ　Ｋｏｂｒｅｓｉａ　ｈｕｍｉｌｉｓ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ（夏季休牧对高寒矮嵩草
草甸温室气体排放的影响）［Ｊ］．Ｔｒａｎｓ　Ｃｈｉｎ　Ｓｏｃ　Ａｇｒｉｃ　Ｅｎｇ（农
业工程学报），２３（０４）：２０６－２１１
Ｌｉｅｂｉｇ　ＭＡ，Ｇｒｏｓｓ　ＪＲ，Ｋｒｏｎｂｅｒｇ　ＳＬ，ｅｔ　ａｌ．２００６．Ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ
ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｎｏｒｔｈｅｒｎ　ｇｒｅａｔ　ｐｌａｉｎｓ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈ　Ａｍｅｒｉｃａ
［Ｊ］．Ａｇｒｉｃ　Ｅｃｏｓｙｓｔ　Ｅｎｖｉｒｏｎ，１１５（１－４）：２７０－２７６
Ｌｉｅｂｉｇ　ＭＡ，Ｋｒｏｎｂｅｒｇ　ＳＬ，Ｈｅｎｄｒｉｃｋｓｏｎ　ＪＲ，ｅｔ　ａｌ．２０１３．Ｃａｒｂｏｎ　ｄｉ－
ｏｘｉｄｅ　ｅｆｆｌｕｘ　ｆｒｏｍ　ｌｏｎｇ－ｔｅｒｍ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ　ｓｙｓｔｅｍｓ　ｉｎ　ａ
ｓｅｍｉａｒｉｄ　ｒｅｇｉｏｎ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃ　Ｅｃｏｓｙｓｔ　Ｅｎｖｉｒｏｎ，１６４：１３７－１４４
Ｌｉｎ　ＸＷ，Ｚｈａｎｇ　ＺＨ，Ｗａｎｇ　ＳＰ，ｅｔ　ａｌ．２０１１．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｗａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎｓ　ｉｎ
ｔｈｅ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ａｇｒｉｃ　Ｆｏｒｅ　Ｍｅｔｅ－
ｏｒｏｌ，１５１（７）：７９２－８０２
Ｌｉｕ　ＹＦ（刘允芬），Ｏｕｙａｎｇ　Ｈ（欧阳华），Ｃａｏ　ＧＭ（曹广民），ｅｔ　ａｌ．
２００１．Ｓｏｉｌ　ｃａｒｂｏｎ　ｅｍｉｓｓｉｏｎ　ｆｒｏｍ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ｏｆ　ｅａｓｔｅｒｎ　Ｑｉｎｇｈａｉ－
Ｔｉｂｅｔ　Ｐｌａｔｅａｕ（青藏高原东部生态系统土壤碳排放）［Ｊ］．Ｊ　Ｎａｔ
Ｒｅｓ（自然资源学报），１６（２）：１５２－１６０
Ｌｕｏ　ＹＱ（骆亦其），Ｚｈｏｕ　ＸＨ（周旭辉），ｅｔ　ａｌ．２００７．Ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ
ａｎｄ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ（土壤呼吸与环境）［Ｍ］．Ｂｅｉｊｉｎｇ（北京）：Ｈｉｇｈｅｒ
Ｅｄｕｃａｔｉｏｎ　Ｐｒｅｓｓ（高等教育出版社）：２０４－２１０
Ｌｕｏ　ＹＱ，Ｗａｎ　ＳＱ，Ｈｕｉ　ＤＦ，ｅｔ　ａｌ．２００１．Ａｃｃｌｉｍａｔｉｚａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉ－
ｒａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｉｎ　ａ　ｔａｌ　ｇｒａｓｓ　ｐｒａｉｒｉｅ［Ｊ］．Ｎａｔｕｒｅ，４１３：６２２－６２５
１３１１期　　　　　　　　崔树娟等：增温和放牧对草地土壤和生态系统呼吸的影响
Ｌｕｏ　ＣＹ，Ｘｕ　ＧＰ，Ｃｈａｏ　ＺＧ，ｅｔ　ａｌ．２０１０．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｗａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ
ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｌｉｔｔｅｒ　ｍａｓｓ　ｌｏｓｓ　ａｎｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｉｔｙ　ｏｆ　ｌｉｔｔｅｒ
ａｎｄ　ｄｕｎｇ　ｍａｓｓ　ｌｏｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｔｉｂｅｔａｎ　ｐｌａｔｅａｕ［Ｊ］．Ｇｌｏｂ　Ｃｈａｎｇ　Ｂｉ－
ｏｌ，１６（５）：１　６０６－１　６１７
Ｍｅｌｉｌｏ　ＪＭ，Ｓｔｅｕｄｌｅｒ　ＰＡ，Ａｂｅｒ　ＪＤ，ｅｔ　ａｌ．２００２．Ｓｏｉｌ　ｗａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ
ｃａｒｂｏｎ－ｃｙｃｌｅ　ｆｅｅｄｂａｃｋｓ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｓｃｉｅｎｃｅ，２９８
（５　６０１）：２　１７３－２　１７６
Ｑｉ　ＹＣ（齐玉春），Ｄｏｎｇ　ＹＳ（董云社），Ｙａｎｇ　ＸＨ（杨小红），ｅｔ　ａｌ．
２００５．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｃａｒｂｏｎ　ｄｉｏｘｉｄｅ　ａｎｄ　ｍｅｔｈａｎｅ　ｆｌｕｘｅｓ　ｉｎ
ｔｙｐｉｃａｌ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｉｎ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ，Ｃｈｉｎａ（放牧对温
带典型草原含碳温室气体ＣＯ２、ＣＨ４通量特征的影响）［Ｊ］．
Ｒｅｓ　Ｓｃｉ（资源科学），２７（２）：１０３－１０９
Ｒｅｔｈ　Ｓ，Ｇｒａｆ　Ｗ，Ｒｅｉｃｈｓｔｅｉｎ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．２００９．Ｓｕｓｔａｉｎｅｄ　ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ａｆｔｅｒ　１０ｙｅａｒｓ　ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｗａｒｍｉｎｇ［Ｊ］．Ｅｎｖｉ－
ｒｏｎ　Ｒｅｓ　Ｌｅｔ，４，０２４００５，ｄｏｉ：１０．１０８８／１７４８－９３２６／４／２／０２４００５
Ｒｕｓｔａｄ　ＬＥ，Ｃａｍｐｂｅｌ　ＪＬ，Ｍａｒｉｏｎ　ＧＭ，ｅｔ　ａｌ．２００１．Ａ　ｍｅｔａ－ａｎａｌｙｓｉｓ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，ｎｅｔ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ｍｉｎｅｒａｌｉｚａｔｉｏｎ，
ａｎｄ　ａｂｏｖｅｇｒｏｕｎｄ　ｐｌａｎｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｔｏ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｗａｒ－
ｍｉｎｇ［Ｊ］．Ｏｅｃｏｌｏｇｉａ，１２６（４）：５４３－５６２
Ｓｔａｒｋ　Ｓ，Ｓｔｒｏｍｍｅｒ　Ｒ，ａｎｄ　Ｔｕｏｍｉ　Ｊ．２００２．Ｒｅｉｎｄｅｅｒ　ｇｒａｚｉｎｇ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ
ｍｉｃｒｏｂｉａｌ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｉｎ　ｔｗｏ　ｓｕｂｏｃｅａｎｉｃ　ａｎｄ　ｔｗｏ　ｓｕｂｃｏｎｔｉｎｅｎｔａｌ
ｔｕｎｄｒａ　ｈｅａｔｈｓ［Ｊ］．Ｏｉｋｏｓ，９７（１）：６９－７８
Ｓｔａｒｋ　Ｓ，Ｋｙｔｖｉｔａ　ＭＭ．２００６．Ｓｉｍｕｌａｔｅｄ　ｇｒａｚｅｒ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｎ　ｍｉｃｒｏｂｉａｌ
ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ　ｓｕｂａｒｃｔｉｃ　ｍｅａｄｏｗ：Ｉｍｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ　ｆｏｒ　ｎｕｔｒｉｅｎｔ　ｃｏｍ－
ｐｅｔｉｔｉｏｎ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｌａｎｔｓ　ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ［Ｊ］．Ａｐｐｌ　Ｓｏｉｌ
Ｅｃｏｌ，３１（１－２）：２０－３１
Ｓｔｏｆｅｌ　ＪＬ，Ｇｏｗｅｒ　ＳＴ，Ｆｏｒｒｅｓｔｅｒ　ＪＡ，ｅｔ　ａｌ．２０１０．Ｅｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗｉｎｔｅｒ　ｓｅ－
ｌｅｃｔｉｖｅ　ｔｒｅｅ　ｈａｒｖｅｓｔ　ｏｎ　ｓｏｉｌ　ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ　ａｎｄ　ｓｕｒｆａｃｅ　ＣＯ２ｆｌｕｘ　ｏｆ　ａ
ｎｏｒｔｈｅｒｎ　ｈａｒｄｗｏｏｄ　ｆｏｒｅｓｔ［Ｊ］．Ｆｏｒ　Ｅｃｏｌ　Ｍａｎａｇ，２５９（３）：２５７－２６５
Ｔａｏ　Ｚ，Ｓｈｅｎ　ＣＤ，Ｇａｏ　ＱＺ，ｅｔ　ａｌ．２００７．Ｓｏｉｌ　ｏｒｇａｎｉｃ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｔｏｒａｇｅ
ａｎｄ　ｓｏｉｌ　ＣＯ２ｆｌｕｘ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｓｃｉ　Ｃｈｉｎ
Ｓｅｒ　Ｄ：Ｅａｒｔｈ　Ｓｃｉ，５０（７）：１　１０３－１　１１４
Ｕｐｄｅｇｒａｆｆ　Ｋ，Ｂｒｉｄｇｈａｍ　ＳＤ，Ｐａｓｔｏｒ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．２００１．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ＣＯ２
ａｎｄ　ＣＨ４ｅｍｉｓｓｉｏｎｓ　ｆｒｏｍ　ｐｅａｔｌａｎｄｓ　ｔｏ　ｗａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｗａｔｅｒ　ｔａｂｌｅ
ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｃｏｌ　Ａｐｐｌ，１１（２）：３１１－３２６
Ｗａｎ　ＳＱ，Ｈｕｉ　ＤＦ，Ｗａｌａｃｅ　Ｌ，ｅｔ　ａｌ．２００５．Ｄｉｒｅｃｔ　ａｎｄ　ｉｎｄｉｒｅｃｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ
ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｏｎ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｃａｒｂｏｎ　ｐｒｏｃｅｓｓｅｓ　ｉｎ　ａ
ｔａｌｇｒａｓｓ　ｐｒａｉｒｉｅ［Ｊ］．Ｇｌｏｂ　Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍ　Ｃｙｃｌｅ，１９（２），ＧＢ２０１４，
ｄｏｉ：１０．１０２９／２００４ＧＢ００２３１５
Ｗａｎ　ＳＱ，Ｎｏｒｂｙ　ＲＪ，Ｌｅｄｆｏｒｄ　Ｊ，ｅｔ　ａｌ．２００７．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉ－
ｒａｔｉｏｎ　ｔｏ　ｅｌｅｖａｔｅｄ　ＣＯ２，ａｉｒ　ｗａｒｍｉｎｇ，ａｎｄ　ｃｈａｎｇｉｎｇ　ｓｏｉｌ　ｗａｔｅｒ　ａ－
ｖａｉｌａｂｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ａ　ｍｏｄｅｌ　ｏｌｄ－ｆｉｅｌｄ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ［Ｊ］．Ｇｌｏｂ　Ｃｈａｎｇ　Ｂｉｏｌ，１３
（１１）：２　４１１－２　４２４
Ｗａｎ　ＹＦ（万运帆），Ｌｉ　ＹＥ（李玉娥），Ｇａｏ　ＱＺ（高清竹），ｅｔ　ａｌ．
２０１０．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓｕｍｍｅｒ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ＧＨＧ　ｅｍｉｓｓｉｏｎ　ｉｎ
ｔｈｅ　Ｎｏｒｔｈ　Ｔｉｂｅｔ　ｓｔｅｐｐｅ（夏季放牧强度对藏北草原温室气体排
放的影响）［Ｊ］．Ｐｒａｔａｃ　Ｓｃｉ（草业科学），１１：１－６
Ｗａｎｇ　ＣＳ（王常顺），Ｍｅｎｇ　ＦＤ（孟凡栋），Ｌｉ　ＸＥ（李新娥），ｅｔ　ａｌ．２０１３．
Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ａｌｐｉｎｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｏｎ　Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ　ｔｏ　ｃｌｉ－
ｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ：ａ　ｍｉｎｉ　ｒｅｖｉｅｗ（青藏高原草地生态系统对气候变化
的响应）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ｅｃｏｌ（生态学杂志），３２（６）：１　５８７－１　５９５
Ｗａｎｇ　Ｊ，Ｓｈａ　ＬＱ，Ｌｉ　ＪＺ，ｅｔ　ａｌ．２００８．ＣＯ２ｅｆｆｌｕｘ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｇｒａｚｉｎｇ　ｍａｎａｇｅｍｅｎｔｓ　ｏｎ　ｓｕｂａｌｐｉｎｅ　ｍｅａｄｏｗｓ　ｏｆ　Ｓｈａｎｇｒｉ－ｌａ，
ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ｙｕｎｎａｎ　Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｅｃｏｌ　Ｓｉｎ，２８（８）：
３　５７４－３　５８３
Ｗａｎｇ　ＲＺ（王仁忠）．１９９６．Ｔｈｅ　ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ａｎｅｕｒｏ－
ｌｅｐｉｄｉｕｍ　Ｃｈｉｎｅｎｓｅ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｉｎ　Ｓｏｎｇ－ｎｅｎ　ｐｌａｉｎ（放牧干扰对松
嫩平原羊草草地的影响）［Ｊ］．Ｊ　Ｎｏｒｔｈｅａｓｔ　Ｎｏｒｍ　Ｕｎｉｖ：Ｎａｔ　Ｓｃｉ
Ｅｄ（东北师大学报·自然科学版），０４：７７－８２
Ｗａｎｇ　ＹＦ，Ｃｕｉ　ＸＹ，Ｈａｏ　ＹＢ，ｅｔ　ａｌ．２０１１．Ｔｈｅ　ｆｌｕｘｅｓ　ｏｆ　ＣＯ２ｆｒｏｍ
ｇｒａｚｅｄ　ａｎｄ　ｆｅｎｃｅｄ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｓｔｅｐｐｅ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｗｏ　ｄｒｏｕｇｈｔ　ｙｅａｒｓ　ｏｎ
ｔｈｅ　ｉｎｎｅｒ　ｍｏｎｇｏｌｉａ　ｐｌａｔｅａｕ，ｃｈｉｎａ［Ｊ］．Ｓｃｉ　Ｔｏｔａｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ，４１０－
４１１：１８２－１９０
Ｗａｎｇ　ＹＳ（王跃思），Ｘｕｅ　Ｍ（薛敏），Ｈｕａｎｇ　Ｙ（黄耀），ｅｔ　ａｌ．２００３．
Ｇｒｅｅｎｈｏｕｓｅ　ｇａｓｅｓ　ｅｍｉｓｓｉｏｎ　ｏｒ　ｕｐｔａｋｅ　ｉｎ　Ｉｎｎｅｒ　Ｍｏｎｇｏｌｉａ　ｎａｔｕｒａｌ
ａｎｄ　ｆｒｅｅ－ｇｒａｚｉｎｇ　ｇｒａｓｓｌａｎｄｓ（内蒙古天然与放牧草原温室气体
排放研究）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ａｐｐｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｂｉｏｌ（应用生态学报），１４
（３）：３７２－３７６
Ｗａｎｇ　ＺＷ，Ｊｉａｏ　ＳＹ，Ｈａｎ　ＧＤ，ｅｔ　ａｌ．２００９．Ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ
ｔｏ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓｔｏｃｋｉｎｇ　ｒａｔｅｓ　ｏｎ　Ｓｔｉｐａ　ｂｒｅｖｉｆｌｏｒａ　Ｇｒｉｓｅｂ．Ｄｅｓｅｒｔ
Ｓｔｅｐｐｅ［Ｊ］．Ｊ　Ｉｎｎ　Ｍｏｎｇ　Ｕｎｉｖ，４０（２）：１８６－１９３
Ｗｅｉ　ＹＹ（卫云燕），Ｙｉｎ　ＨＪ（尹华军），Ｌｉｕ　Ｑ（刘庆），ｅｔ　ａｌ．２００９．
Ａｄｖａｎｃｅ　ｉｎ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｆ　ｆｏｒｅｓｔ　ｃａｒｂｏｎ　ｃｙｃｌｉｎｇ　ｕｎｄｅｒ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｗａｒ－
ｍｉｎｇ（气候变暖背景下森林土壤碳循环研究进展）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ
Ａｐｐｌ　Ｅｎｖｉｒｏｎ　Ｂｉｏｌ（应用生态学报），１５（６）：８８８－８９４
Ｗｉｌｓｅｙ　ＢＪ，Ｐａｒｅｎｔ　Ｇ，Ｒｏｕｌｅｔ　ＮＴ，ｅｔ　ａｌ．２００２．Ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｐａｓｔｕｒｅ　ｃａｒ－
ｂｏｎ　ｃｙｃｌｉｎｇ：ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　Ｃ　ｓｏｕｒｃｅ／ｓｉｎｋ　ｓｔｒｅｎｇｔｈ，ａｂｏｖｅ－
ｇｒｏｕｎｄ　ｂｉｏｍａｓｓ　ａｎｄ　ｇｒａｚｉｎｇ［Ｊ］．Ｅｃｏｌ　Ｌｅｔ，５（３）：３６７－３７６
Ｗｕ　ＱＨ（吴启华），Ｌｉ　ＹＮ（李英年），Ｌｉｕ　ＸＱ（刘晓琴），ｅｔ　ａｌ．２０１３．
Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃａｒｂｏｎ　ｓｉｎｋ　ｓｔｒｅｎｇｔｈ　ｏｆ　ｔｈｅ　ａａｌｐｉｎｅ
ｗｅｅｄｓ　ｍｅａｄｏｗ　ｉｎ　Ｑｉｎｇｈａｉ－Ｔｉｂｅｔａｎ　Ｐｌａｔｅａｕ　ｕｎｄｅｒ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｇｒａｄｉ－
ｅｎｔ（牧压梯度下青藏高原高寒杂草类草甸生态系统呼吸和碳
汇强度估算）［Ｊ］．Ｃｈｉｎ　Ｊ　Ａｇｒｏｍｅｔｅｏｒｏｌ（中国农业气象），３４
（４）：３９０－３９５
Ｗｕ　ＺＴ，Ｋｏｃｈ　ＧＷ，Ｄｉｊｋｓｔｒａ　Ｐ，ｅｔ　ａｌ．２０１１．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ
ｃａｒｂｏｎ　ｃｙｃｌｉｎｇ　ｔｏ　ｃｌｉｍａｔｅ　ｃｈａｎｇｅ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ　ａｌｏｎｇ　ａｎ　ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
ｇｒａｄｉｅｎｔ［Ｊ］．Ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ，１４（７）：１　０６６－１　０８０
Ｗｕ　ＺＴ，Ｄｉｊｋｓｔｒａ　Ｐ，Ｋｏｃｈ　ＧＷ，ｅｔ　ａｌ．２０１１．Ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ
ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ　ｔｏ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ａｎｄ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｃｈａｎｇｅ：ａ　ｍｅｔａ－ａｎａｌ－
ｙｓｉｓ　ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｇｌｏｂ　Ｃｈａｎｇ　Ｂｉｏｌ，１７（２）：
９２７－９４２
Ｘｉａ　ＪＹ，Ｎｉｕ　ＳＬ，Ｗａｎ　ＳＱ．２００９．Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｃａｒｂｏｎ　ｅｘ－
ｃｈａｎｇｅ　ｔｏ　ｗａｒｍｉｎｇ　ａｎｄ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｄｄｉｔｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｔｗｏ　ｈｙｄｒｏｌｏｇｉ－
ｃａｌｙ　ｃｏｎｔｒａｓｔｉｎｇ　ｇｒｏｗｉｎｇ　ｓｅａｓｏｎｓ　ｉｎ　ａ　ｔｅｍｐｅｒａｔｅ　ｓｔｅｐｐｅ［Ｊ］．Ｇｌｏｂ
Ｃｈａｎｇ　Ｂｉｏｌ，１５（６）：１　５４４－１　５５６
Ｘｕ　ＸＦ（徐小锋），Ｔｉａｎ　ＨＱ（田汉勤），Ｗａｎ　ＳＱ（万师强）．２００７．
Ｃｌｉｍａｔｅ　ｗａｒｍｉｎｇ　ｉｍｐａｃｔｓ　ｏｎ　ｃａｒｂｏｎ　ｃｙｃｌｉｎｇ　ｉｎ　ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ　Ｅｃｏｓｙｓ－
ｔｅｍｓ（气候变暖对陆地生态系统碳循环的影响）［Ｊ］．Ｊ　Ｐｌａｎｔ
Ｅｃｏｌ（植物生态学报），３１（２）：１７５－１８８
Ｚｈａｎｇ　Ｆ（张芳），Ｗａｎｇ　Ｔ（王涛），Ｘｕｅ　Ｘ（薛娴），ｅｔ　ａｌ．２００９．Ｒｅ－
ｓｅａｒｃｈ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　ｎａｔｕｒａｌ　ｆａｃｔｏｒｓ　ｉｎｆ　ｌｕｅｎｃｉｎｇ　ｓｏｉｌ　ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ（影响草地土壤呼吸的主要自然因子研究
现状）［Ｊ］．Ｊ　Ｄｅｓｅｒｔ　Ｒｅｓ（中国沙漠），２９（５）：８７２－８７７
Ｚｈｏｕ　ＸＨ，Ｓｈｅｒｒｙ　ＲＡ，Ａｎ　Ｙ，ｅｔ　ａｌ．２００６．Ｍａｉｎ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒａｃｔｉｖｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｗａｒｍｉｎｇ，ｃｌｉｐｐｉｎｇ，ａｎｄ　ｄｏｕｂｌｅｄ　ｐｒｅｃｉｐｉｔａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｓｏｉｌ
ＣＯ２ｅｆｆｌｕｘ　ｉｎ　ａ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｇｌｏｂ　Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍ　Ｃｙ－
ｃｌｅｓ，２０（１）：ＧＢ１００３，ｄｏｉ：１０．１０２９／２００５ＧＢ００２５２６
Ｚｈｏｕ　ＸＨ，Ｗａｎ　ＳＱ，Ｌｕｏ　ＹＱ．２００７．Ｓｏｕｒｃｅ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｉｎｔｅｒａ－
ｎｎｕａｌ　ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｓｏｉｌ　ＣＯ２ｅｆｆｌｕｘ　ｕｎｄｅｒ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｗａｒｍｉｎｇ
ａｎｄ　ｃｌｉｐｐｉｎｇ　ｉｎ　ａ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｇｌｏｂ　Ｃｈａｎｇ　Ｂｉｏｌ，１３
（４）：７６１－７７５
Ｚｈｕ　ＬＬ（朱玲玲），Ｒｏｎｇ　ＹＰ（戎郁萍），Ｗａｎｇ　ＷＧ（王伟光），ｅｔ　ａｌ．
２０１３．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｇｒａｚｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｎｅｔ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｏｆ　ｃａｒｂｏｎ
ｄｉｏｘｉｄｅ　ｉｎ　ｇｒａｓｓｌａｎｄ　ｅｃｏｓｙｓｔｅｍｓ（ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｒｅｖｉｅｗ）（放牧对草地
生态系统ＣＯ２ 净气体交换影响研究概述）［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ａｇｒ　Ｓｉｎ
（草地学报），２１（０１）：３－１０
２３１ 广　西　植　物　　　 　　　　　　　　　　　　　　３５卷