全 文 ：第 34 卷第 23 期
2014年 12月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.23
Dec.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:林业公益性行业科研专项(201204101)
收稿日期:2013鄄03鄄06; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄18
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: hanhr@ bjfu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201303060357
赵金龙,王泺鑫,韩海荣,康峰峰,宋小帅,于晓文,赵伟红.辽河源不同龄组油松天然次生林生物量及空间分配特征.生态学报,2014,34(23):
7026鄄7037.
Zhao J L, Wang L X, Han H R, Kang F F, Song X S, Yu X W, Zhao W H.Biomass and spatial distribution characteristics of Pinus tabulaeformis natural
secondary forest at different age groups in the Liaoheyuan Nature Reserve, Hebei Province.Acta Ecologica Sinica,2014,34(23):7026鄄7037.
辽河源不同龄组油松天然次生林生物量
及空间分配特征
赵金龙,王泺鑫,韩海荣*,康峰峰,宋小帅,于晓文,赵伟红
(北京林业大学林学院, 北京摇 100083)
摘要:油松是中国暖温带区域主要的森林植被,精确计算油松天然林生物量及准确表征空间分布特征对其在固碳释氧、林木积
累营养物质等方面的生态服务功能评估具有重要意义。 目前,国内基本上没有进行油松天然次生林生物量及空间分配在一个
年龄序列上的研究。 研究的主要目的是准确估算河北省平泉县辽河源自然保护区 4个龄组油松天然次生林林分各组分的生物
量,并揭示生物量在空间的分配特征。 在每种林分内,林下植被层 (灌木和草本) 和凋落物层生物量通过样地调查和全挖取样
的方法计算。 基于胸径 (DBH) 和树高 (H) 的异速生长方程则用于计算乔木层生物量。 结果表明:(1)林分生物量大小排序
为:成熟林 (397.793 t / hm2)>近熟林 (242.188 t / hm2)>中龄林 (203.801 t / hm2)>幼龄林 (132.894 t / hm2);(2)乔木层生物量成
熟林 (373.128 t / hm2)>近熟林 (224.991 t / hm2)>中龄林 (187.750 t / hm2)>幼龄林 (119.169 t / hm2)。 地上部分各组分生物量
大小关系略有差异,幼龄林和近熟林为:干>根>枝>叶>干皮>球果,而中龄林和成熟林则是干>根>枝>干皮>叶>球果。 干生物
量对于各龄组乔木层生物量来说是最大的贡献者, 所占比例表现为:中龄林 (66.25%)>近熟林 (64.38%)>成熟林 (62郾 09%)>
幼龄林 (38郾 41%), 而贡献较小的球果则是成熟林 (1郾 02%)>幼龄林 (0郾 88%)>近熟林 (0郾 72%)>中龄林 (0郾 53%)。 根系总
生物量在 18郾 315 t / hm2(中龄林) —44郾 849 t / hm2(成熟林)之间, 其组分生物量大小整体上表现为:根桩>粗根>大根>细根>小
细根;(3)灌木层生物量成熟林 (0郾 861 t / hm2)>近熟林(0郾 790 t / hm2)>中龄林 (0郾 559 t / hm2)>幼龄林 (0郾 401 t / hm2),各组分
生物量大小为根>茎>叶;(4)草本层生物量幼龄林 (3郾 058 t / hm2) >近熟林 (2郾 017 t / hm2) >中龄林 (1郾 220 t / hm2) >成熟林
(1郾 181 t / hm2),地下部分生物量均大于地上部分;(5)凋落物层生物量成熟林 (22郾 623 t / hm2)>近熟林 (14郾 390 t / hm2) >中龄
林 (14郾 272 t / hm2)>幼龄林 (10郾 265 t / hm2),各层生物量大小为:未分解层>半分解层>全分解层。 (6)在各层次生物量的比较
中,4个龄组均表现为乔木层>凋落物层>草本层>灌木层。 其中,幼龄林乔木层生物量占 89郾 67%、中龄林占 92郾 13%、近熟林占
92郾 90%,成熟林占 93郾 80%。
关键词: 油松;天然次生林;生物量;龄组;空间分配
Biomass and spatial distribution characteristics of Pinus tabulaeformis natural
secondary forest at different age groups in the Liaoheyuan Nature Reserve,
Hebei Province
ZHAO Jinlong, WANG Luoxin, HAN Hairong*, KANG Fengfeng, SONG Xiaoshuai, YU Xiaowen, ZHAO Weihong
College of Forestry, Beijing forestry university, Beijing 100083, China
Abstract: P. tabulaeformis is one of the major forest vegetation species in the warm temperate zone of China. It is of great
scientific value to accurately calculate the biomass of natural P. tabulaeformis forest and to characterize the spatial
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distribution for assessing forest ecological services in the aspects of fixing carbon and releasing oxygen, and nutrient
accumulation. To date, the pattern of biomass and distribution across a chronosequence of P. tabulaeformis natural
secondary forest is poorly documented. The objectives of this study were to examine the biomass and distribution of the main
ecosystem components in an age sequence of four P. tabulaeformis natural secondary forest stands ( young, middle鄄aged,
immature, and mature) in the Liaoheyuan Nature Reserve of Pingquan County, Hebei Province. Within each stand,
biomass of understory ( including shrubs and herbs) and litter was determined from plot鄄level inventories and destructive
sampling. The allometric equations using diameter at breast height (DBH) and height (H) have been developed to quantify
(above鄄 and belowground) tree biomass. The results are as follows. (1) The size of the stand biomass follows the order of
mature (397.793 t / hm2) > immature (242.188 t / hm2) > middle鄄aged (203.801 t / hm2) > young (132.894 t / hm2); (2)
Biomass size of the tree layer ranks from high to low as mature (373.128 t / hm2) > immature (224.991 t / hm2) > middle鄄
aged (187.750 t / hm2) > young (119.169 t / hm2). The order of biomass size of tree components is slightly different; young
and immature forests follow the order of stem > root > branch > needle > bark > pine cone, while middle鄄aged and mature
forests order as stem > root > branch > bark > needle > pine cone. The stem is the largest contributor to the total tree
biomass, and the order of proportion is middle鄄aged (66. 25%) > immature (64. 38%) > mature (62. 09%) > young
(38郾 41%); pine cones contribute least, following the order of mature (1.02%) > young (0.88%) > immature (0.72%)
> middle鄄aged (0.53%). The total root biomass of four stands ranged from 18.315 t / hm2 for the middle鄄aged stand to
44郾 849 t / hm2 for the mature stand, and the root component biomass ranks on the whole as root pile > coarse root > big root
> fine root > small fine root; (3) The biomass of shrub layer orders as mature (0.861 t / hm2) > immature (0.790 t / hm2)
> middle鄄aged (0.559 t / hm2) > young (0.401 t / hm2), and the order of organ biomass is root > stem > needle; (4) The
biomass of the herb layer ranks as young (3.058 t / hm2) > immature (2.017 t / hm2) > middle鄄aged (1.220 t / hm2) >
mature (1.181 t / hm2), and the biomass of underground portion is greater than that of the aerial parts; (5) Litter layer
biomass follows the order of mature (22.623 t / hm2) > immature (14.390 t / hm2) > middle鄄aged (14.272 t / hm2) > young
(10.265 t / hm2), and the decomposition layer > semi鄄decomposed layer > full decomposition layer. (6) The comparison of
biomass of the four age groups at all levels shows the consequence of tree layer > litter layer > herb layer > shrub layer.
Across this chronosequence, the tree layer biomass accounts for 89.67%, 92.13%, 92.90% and 93.80% of the total tree
biomass for young, middle鄄aged, immature, and mature stands, respectively.
Key Words: Pinus tabulaeformis; natural secondary forest; biomass; age group; spatial distribution
摇 摇 生物量是指单位面积上所有生物有机体的干
重。 森林植物群落生物量和生产力是森林生态系统
的功能指标,是物质循环和能量流动等方面研究的
基础[1],也是研究全球气候变化和碳平衡的基础[2]。
在 20世纪 70年代国际生物学计划(IBP)实施期间,
国外[3]就已开始了不同类型森林生物量的研究。 国
内的冯宗炜[4]、马钦彦[5]等在 20 世纪 80 年代采用
相对生长法,分别对马尾松和油松生物量进行了研
究。 此后,一些研究者[6鄄7]开展了全国尺度森林植被
生物量的研究。 目前更多的研究则是集中于落叶
松[8鄄1 0]、马尾松[11]、油松[12鄄13]、山杨[14]、栎[15鄄17]等单
个树种的生物量及生产力分配方面。 以上研究工作
极大地推动了我国森林生物量研究的发展。 然而从
林分起源上来看,目前的研究对象主要还是人工林,
以多个龄组天然林及其次生林生物量及空间分配特
征的研究较少。 在当前原生林大幅减少,次生林大
面积增加的背景下,研究油松次生林的生物量及分
配格局具有重要的意义。
油松是中国暖温带落叶林重要的森林树种,其
分布范围横跨中国 14个省市,地理范围为东经 103毅
20忆 —124毅45忆,北纬 31毅13忆 —43毅33忆,垂直分布范围
为海拔 400—1000 m[18]。 本试验以 4 个龄组的油松
天然次生林为研究对象,通过计算其乔、灌、草及凋
落物层的生物量,揭示林分生物量在时空间尺度上
的分配特征,旨在为油松次生林该领域的研究提供
科学依据,同时为研究地区该森林类型的可持续经
7207摇 23期 摇 摇 摇 赵金龙摇 等:辽河源不同龄组油松天然次生林生物量及空间分配特征 摇
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营提供基础。
1摇 材料与方法
1.1摇 自然概况
研究地点选在河北省平泉县辽河源自然保护区
大窝铺林场(118毅22忆—118毅37忆E,41毅01忆—41毅21忆N)。
该地区处于暖温带向寒温带过渡地带,属于半湿润半
干旱大陆性季风型山地气候,年均气温 7郾 3益。 年平
均降雨量 540 mm,年平均蒸发量 1800 mm,湿润度为
0.4。 土壤主要是棕壤土和褐土,土层深厚。
森林植被主要是油松(P. tabulaeformis)天然林,
分布于 950—1350 m的阳坡、半阳坡及半阴坡山地,
其主要伴生种为辽东栎(Quercus liaotungensis)、蒙古
栎(Quercus mongolica)、山杨(Populus davidiana)、白
桦(Betula platyphylla)、蒙椴(Tilia mongolica)、山杏
(Armeniaca sibirica)、大果榆(Ulmus macrocarpa)等。
灌木层有锦带花(Weigela florida)、胡枝子(Lespedeza
bicolor)、 榛 ( Corylus heterophylla )、 毛榛 ( Corylus
mandshurica)、三裂绣线菊(Spiraea trilobata)、小叶鼠
李 ( Rhamnus parvifolia )、 照 山 白 ( Rhododendron
micranthum)、迎红杜鹃(Rhododendron mucronulatum)、
大花溲疏(Deutzia grandiflora)等。 草本层发育较好,
以细叶薹草(Carex rigescens)为主,其它组成种主要
是野青茅 ( Deyeuxia pyramidalis )、 银 背 风 毛 菊
(Saussurea nivea)、石竹 (Dianthus chinensis )、玉竹
( Polygonatum odoratum )、 花 旗 竿 ( Dontostemon
dentatus)、华北蓝盆花(Scabiosa tschiliensis)、歪头菜
(Vicia unijuga)、委陵菜(Potentilla chinensis)、斑叶兰
(Goodyera schlechtendaliana)等。
1.2摇 研究方法
1.2.1摇 样地设计
2012年 7— 9月,根据国家林业局《森林资源规
划设计调查主要技术规定》 (2003)和《国家森林资
源连续清查技术规定》 (2003)中对油松天然林的龄
组划分标准 (油松天然林幼龄林 臆 30a、中龄林
31—50a、近熟林 51—60a、成熟林 61—80a),选择林
相整齐、具有代表性的油松天然次生林地段作为固
定标准地。 在上述试验林内共设计 18 块 (幼龄林 4
块、中龄林 6 块、近熟林 5 块、成熟林 3 块)面积为
600 m2(20 m伊30 m)的固定样地。 各林分详细资料
见表 1。
表 1摇 油松天然次生林标准地概况
Table 1摇 Basic character of sample鄄plot for P. tabulaeformis natural secondary forest
龄组
Age group
样地编号
Number
坡度
Slope
degree /
(毅)
坡向
Slope
aspect
坡位
Slope
position
海拔
Elevationm
林分密度
Stand
density /
(株 / hm2)
平均胸径
Mean
DBH / cm
胸高断面积
Basal area
of DBH /
(m2 / hm2)
每公顷蓄积
Stand
volume /
(m3 / hm2)*
幼龄林 1 27 东 中坡 1097 2567 11.00 29.51 270.18
Young 2 29 东 中坡 1094 2334 11.77 30.95 283.39
3 30 东 中坡 1058 1900 11.00 23.52 215.30
4 32 东南 中坡 1097 1067 13.22 22.05 201.85
中龄林 5 31 东 中坡 1011 884 18.94 28.86 276.70
Middle鄄aged 6 27 南 中坡 1004 1017 16.10 26.12 250.44
7 30 东 下坡 1008 1034 18.42 32.05 307.23
8 20 南 上坡 1050 1417 13.74 30.68 294.11
9 23 东 上坡 982 1050 18.50 30.40 291.47
10 25 东 上坡 985 1034 17.24 25.83 247.62
近熟林 11 17 南 下坡 998 634 20.55 22.50 182.99
Immature 12 19 南 下坡 1007 717 23.17 32.68 265.82
13 30 东 下坡 993 850 20.42 32.45 263.92
14 24 东 下坡 1000 667 21.06 25.59 208.19
15 31 东 中坡 1018 867 20.04 29.18 237.34
成熟林 16 29 西 中坡 1066 917 23.25 42.49 419.34
Mature 17 31 西 中坡 1080 934 22.89 45.83 452.35
18 23 西 中坡 1089 717 23.07 38.49 379.86
摇 摇 *林分蓄积 M通过公式(5)和(6)计算得到
8207 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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1.2.2摇 生物量测定
目前获得森林中乔木层生物量的方法主要有皆
伐法、平均木法和回归估计法(相对生长法) 3 种。
鉴于本次研究对象是保护区的油松天然林,因此采
用回归估计法测定其生物量。 在计算区域尺度森林
或林分生物量方面,方精云[19鄄20]认为主要方法有 3
类:平均生物量法[21]、平均换算因子法[22鄄24]和换算
因子连续函数法[25];张志等[26]则认为主要有平均生
物量法(MBM)、生物量扩展因子法 (BEFM) [27]、连
续生物量扩展因子法 (CBEFM) 和 IPCC法等方法。
论文采用平均生物量法计算了 4 个龄组油松天然次
生林林分生物量。
(1)乔木层
对样地内油松每木检尺,测量胸径、树高、株数、
枝下高等测树因子。 然后计算出各龄组林木的平均
胸径,以 2 cm为一个径级,选取在平均胸径附近的 3
株立木作为平均标准木进行树干解析,4个龄组共计
12株标准木(多次向当地林业局申请才得以在实验
区采伐)。 所有标准木均采用 “分层切割法冶 进行
研究,即在树干 1.3 m处分段,以上按每 2 m (树高 h
>15 m) 或者 1 m (树高 h<15 m) 长度分段,直到对
应的梢头不足 2 m 或者 1 m (森林生态系统长期定
位观测方法 (LY / T 1952—2011))。 在标准木干基
部和每段分层处均截取一个 5 cm 厚的圆盘,带回实
验室将每个圆盘的树皮与树干木质分离,并称取各
自鲜重,利用 Lintab 5年轮分析仪测定其年轮宽度并
进行定年。 实测每段“分层冶内油松干材、干皮、树
枝、叶及球果(摘除每一层内所有的树叶和球果,分
干球果和湿球果) 的鲜重,并对每棵标准木的以上
组分分别取样。 采用全挖法挖取根系,对根桩、粗根
(>5 cm)、大根 (2—5 cm)、细根 (1—2 cm) 和小细
根 (<1 cm) 分类处理,称取鲜重并分别取样。
(2)林下植被及凋落物层
淤灌木层摇 在每块标准地 (20 m伊30 m) 外选
取与林内植物分布特征类似的地段,按品字形布置 5
个 2 m伊2 m 小样方,记录灌木种名、株数、盖度等信
息后,采用全部收获法分别测定所有灌木 (不分种
类) 叶、茎及根系的总鲜重,并分别取样;
于草本层摇 在每块灌木小样方 (2 m 伊 2 m) 的
左下角分别设置 1 块 1 m伊1 m 的小样方,记录下种
名、株数、盖度等资料后,同样采用全部收获法分地
上和地下 2部分称取鲜重并取样;
盂凋落物层摇 在每块标准地外设置 1 块 1 m伊
1 m的小样方,按照 (森林生态系统长期定位观测方
法 (LY / T 1952—2011)) 中对未分解层、半分解层
和全分解层的划分标准对现存凋落物分别称取鲜重
并取样。
将测定鲜重后的以上取样样品放入 85益烘箱中
烘干至恒重 (间隔 1h 称重质量无变化),然后测定
各样品干重、计算含水率。 根据样品干重与湿重比
推算各组分的生物量,最后将各龄组计算出的乔、
灌、草及凋落物平均生物量累加得到对应的林分生
物量。
1.2.3摇 计算公式
(1)乔木生物量计算方程
根据油松各标准木生物量实测数据,分别以 D、
H、DH、D2 和 D2H 为自变量进行了多种回归模型拟
合。 结果表明:方程 (1) 或 (2) 拟合叶、枝、干、干
皮和根生物量整体效果最好,其判定系数 (R2) 在
0郾 775—0郾 975之间,F检验的相关性均达到显著 (P
<0郾 01) 或极显著水平 (P<0郾 001) (表 2)。 而球果
生物量则以 D2 为自变量的二次项方程 (3) 拟合最
好,判定系数 (R2) 为 0郾 887,F 检验的相关性均达
到显著( P= 0郾 004)。
W=a(D2H) b (1)
或摇 lnW= lna+bln(D2H) (2)
W= b0-b1D2+b2(D2) 2 (3)
式中,D 为胸径 (m),H 为树高 (m),W 为生物量
(t),V为蓄积量 (m3),a、b、b0、b1和 b2均为常数。
本研究还采用 Brown 和 Lugo[28]及方精云[7]提
出的利用生物量与蓄积量间存在线性关系估测地上
森林生物量的方程 (公式(4)) 进行了油松标准木
生物量的研究,同样表现出较好的拟合效果(表 2)。
W = a·V + b (4)
V =移
n
i = 1
gi·li +
1
3
gn·l忆 (5)
M =移
k
i = 1
移
ni
j = 1
Vi j
G i
移
ni
j = 1
gi
é
ë
ê
ê
ê
ù
û
ú
ú
ú
j
(6)
式中, W为生物量 (t),V为标准木材积(m3), gi 为
第 i区分段中央断面积 (m2), li 为第 i 区分段长度
(m), gn 为梢头木底断面积 (m2), l忆 为梢头木长度
9207摇 23期 摇 摇 摇 赵金龙摇 等:辽河源不同龄组油松天然次生林生物量及空间分配特征 摇
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(m),n 为总区分段数。 M 为林分的蓄积量 (m3 /
hm2), ni为第 i级中标准木株数, k 为分级级数 ( i=
1, 2,..., k), G i 为第 i级的胸高断面积 (m2 / hm2),
Vi j 和 gi j 分别是为第 i 级中第 j 株标准木的材积
(m3) 和胸高断面积 (m2)。
(2)林分生物量的计算公式
计算出不同龄组油松天然次生林乔木层、灌木
层、草本层及枯落物层 4个层次生物量,累加后按样
地取平均值,得到对应龄组下的林分生物量:
Wi =
1
n移
n
j = 1
wTij + wSij + wHij + wLi( )j (7)
式中, Wi 为第 i 个龄组林分生物量 ( t / hm2), wTij 、
wSij 、 wHij 和 wLij 分别为第 i个龄组下第 j块样地乔木
层、灌木层、草本层和凋落物层的生物量 ( t / hm2),i
为龄组 ( i = {1,2,3,4};分别对应幼龄林、中龄林、
近熟林和成熟林),n为各龄组油松林样地数量。
1.2.4摇 统计分析
文中所有统计分析采用 spss 18.0 软件包,作图
采用制图软件 Sigmaplot 10.0。
2摇 结果与分析
2.1摇 异速生长方程
以 D2H和 V 为自变量与油松叶、枝、干、干皮及
根各组分生物量建立的 2种异速生长方程均能表现
出较好的拟合效果(表 2),判定系数(R2)均较高。
通过对方程 F 检验结果的比较分析,本研究采用方
程 1计算乔木层以下各组分的生物量。 而球果生物
量则通过方程 W= 0.006-0.486D2+8.996(D2) 2(公式
3)计算。
表 2摇 计算乔木层各组分生物量的 2种异速生长方程比较
Table 2摇 Comparison of two kinds of allometric equations to calculate tree components biomass
组分
Components
各组分生物量(W)与 D2H的异速生长式
Allometric equations of components biomass (W) and D2H
方程 1
Equation 1
判定系数
R2
F
各组分生物量(W)与材积(V)的异速生长式
Allometric equations of components biomass (W) and V
方程 2
Equation 2 R
2 F
叶 Needle lnW叶= 0.565ln(D2H)-3.776 0.775 20.664** W叶= 0.058V + 0.002 0.675 12.498**
枝 Branch lnW枝= 0.530ln(D2H)-3.660 0.868 39.583*** W枝= 0.064V + 0.002 0.848 33.564***
干 Stem wood lnW干= 1.309ln(D2H)-1.434 0.975 234.121*** W干= 0.651V-0.038 0.836 30.665***
干皮 Stem bark lnW皮= 0.943ln(D2H)-3.618 0.939 92.786*** W皮= 0.077V-0.003 0.794 23.184**
根 Roots lnW根= 0.693ln(D2H)-3.343 0.819 27.235** W根= 0.096V-8.129伊10-5 0.654 11.382**
根桩 Pile lnW0= 0.771ln(D2H)-3.781 0.793 23.016** W0= 0.062V + 1.985伊10-5 0.632 10.303*
粗根 Coarse root lnW1= 0.864ln(D2H)-5.152 0.915 64.806*** W1= 0.019V-0.001 0.814 26.265**
大根 Big root lnW2= 0.582ln(D2H)-5.552 0.657 10.548*
细根 Fine root lnW3= 0.746ln(D2H)-6.347 0.706 14.401**
小细根 Small fine root lnW4= 0.143ln(D2H)-6.990 0.621 10.235*
摇 摇 本研究中提及的干或树干均表示乔木茎的木质部; *表示一般显著,P<0.05;**表示显著,P<0.01;***表示极显著,P<0.001; 表中“-冶表示方程经 F 检验
不显著
2.2摇 乔木层生物量及分配
2.2.1摇 乔木层各组分生物量及分配
从表 3可以看出,油松幼龄林林分密度与其他
龄组有显著差异,幼龄林密度最高 (1967 株 / hm2),
近熟林最低 (747 株 / hm2)。 乔木层生物量成熟林
(373.128 t / hm2)>近熟林 (224.991 t / hm2) >中龄林
(187.750 t / hm2)>幼龄林 (119.169 t / hm2)。 每公顷
生物量、样地生物量和单木生物量的大小均随林龄
的增大而增大。
乔木层地上部分生物量最大的组分是干
(45郾 749—231.660 t / hm2),所占比例大小为:中龄林
(66.27%)>近熟林 (64.35%) >成熟林 (62郾 09%) >
幼龄林 (38.39%)。 生物量最小的是球果 (0.959—
3.710 t / hm2),大小顺序是成熟林 (1郾 02%)>幼龄林
(0. 92%) >近熟林 ( 0. 76%) >中龄林 ( 0郾 51%)
(表 4)。
0307 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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表 3摇 乔木层生物量
Table 3摇 Biomass of tree layer in P. tabulaeformis stands
龄组
Age group
林分密度
Stand density /
(株 / hm2)
样地生物量
Plot biomass /
(kg / 600 m2)
每公顷生物量
Biomass per hectare /
( t / hm2)
单木生物量
Single tree biomass /
( t /株)
幼龄林 Young 1967依572 a 7.150依1.024 c 119.169依17.059 d 0.065依0.016 d
中龄林 Middle鄄aged 1073依164 b 11.265依0.726 b 187.750依15.054 c 0.178依0.024 c
近熟林 Immature 747依95 b 13.499依1.871 b 224.991依31.188 b 0.302依0.032 b
成熟林 Mature 856依99 b 22.388依1.592 a 373.127依26.507 a 0.439依0.027 a
平均 Average 1161依480 13.576依5.546 226.259依92.911 0.246依0.006
摇 摇 *表内数据表示为平均值依标准差,小写字母表示各龄组间在 P<0.05显著水平上的比较
表 4摇 乔木层各组分生物量及分配
Table 4摇 Biomass and the distribution of tree components in P. tabulaeformis stands
组分
Components
幼龄林 Young
生物量
Biomass /
( t / hm2)
占比例
Percentage /
%
中龄林 Middle鄄aged
生物量
Biomass /
( t / hm2)
占比例
Percentage /
%
近熟林 Immature
生物量
Biomass /
( t / hm2)
占比例
Percentage /
%
成熟林 Mature
生物量
Biomass /
( t / hm2)
占比例
Percentage /
%
叶 Needle 18.583 15.59 12.010 6.40 17.054 7.58 28.918 7.75
枝 Branch 21.176 17.77 17.496 9.32 18.219 8.10 32.387 8.68
干 Stem wood 45.749 38.39 124.414 66.27 144.791 64.35 231.660 62.09
干皮 Stem bark 10.566 8.87 14.556 7.75 16.953 7.54 31.503 8.44
球果 Pine cone 1.102 0.92 0.959 0.51 1.720 0.76 3.810 1.02
根桩 Pile 13.701 11.50 11.308 6.02 18.249 8.11 27.895 7.48
粗根 Coarse root 2.697 2.26 3.163 1.68 3.332 1.48 7.655 2.05
大根 Big root 3.024 2.54 2.073 1.10 2.624 1.17 5.815 1.56
细根 Fine root 0.893 0.75 1.276 0.68 1.301 0.58 1.919 0.51
小细根 Small fine root 1.679 1.41 0.495 0.26 0.748 0.33 1.563 0.42
根总计 Roots 21.993 18.46 18.315 9.75 26.254 11.67 44.849 12.02
总计 Total tree 119.169 100.00 187.750 100.00 224.991 100.00 373.128 100.00
图 1摇 乔木层各组分生物量结构特征
Fig.1摇 The biomass structure characteristics of tree components
in P. tabulaeformis stands
摇 摇 在林分水平上,各龄组油松叶、枝、干皮、球果及
不同径级根系等组分的生物量分布均相对集中,特
别是中龄林和近熟林离散度较低;异常值 (干)随林
龄的增大而增大,而且离散程度有递增的趋势
(图 1)。 各龄组林分地下生物量占总生物量比例依
次是幼龄林 (18.46%) >成熟林 (12.02%) >近熟林
(11郾 67%)>中龄林 (9.75%)。 地上生物量与地下生
物量之间的 Person 相关系数高达 0.934 (解析木)
和 0郾 874 (样地),均呈显著线性相关(图 2)。
图 2摇 地上生物量与地下生物量的关系
Fig. 2 摇 The relationship between aboveground biomass and
belowground biomass
1307摇 23期 摇 摇 摇 赵金龙摇 等:辽河源不同龄组油松天然次生林生物量及空间分配特征 摇
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在地下各组分生物量大小比较中,幼龄林表现
为:细根(0.893 t / hm2)<小细根 (1.679 t / hm2)<粗根
(2.697 t / hm2) <大根 (3.024 t / hm2) <根桩 (13.701
t / hm2);而其他龄组均表现为:根桩>粗根>大根>细
根>小细根。 根桩生物量在各龄组根系生物量中所
占百分比均大于 60%,大小顺序是近熟林>幼龄林>
成熟林>中龄林(表 5)。
表 5摇 根系组分生物量及分配
Table 5摇 Biomass and the distribution of tree root components in P. tabulaeformis stands
龄组
Age group
根桩
Pile
生物量
Biomass /
( t / hm2)
比例
Percentage /
%
粗根
Coarse root
生物量
Biomass /
( t / hm2)
比例
Percentage /
%
大根
Big root
生物量
Biomass /
( t / hm2)
比例
Percentage /
%
细根
Fine root
生物量
Biomass /
( t / hm2)
比例
Percentage /
%
小细根
Small fine root
生物量
Biomass /
( t / hm2)
比例
Percentage /
%
幼龄林 Young 13.701 62.30 2.697 12.26 3.024 13.75 0.893 4.06 1.679 7.63
中龄林 Middle鄄aged 11.308 61.74 3.163 17.27 2.073 11.32 1.276 6.97 0.495 2.70
近熟林 Immature 18.249 69.51 3.332 12.69 2.624 10.00 1.301 4.96 0.748 2.85
成熟林 Mature 27.895 62.20 7.655 17.07 5.815 12.97 1.919 4.28 1.563 3.49
2.2.2摇 乔木层各组分生物量的空间结构
生物量的空间结构是指植物各组分生物量在空
间上的配置状况,它在很大程度上反映了植物对光
能、水分和养分的利用效率[29]。 本研究采用选取的
回归方程,结合各龄组解析木生物量在空间结构上
的垂直分布特征,对标准地中林木各组分生物量的
空间结构进行了研究(图 3)。 结果表明:各龄组油
松林各“层次冶内干和干皮的生物量随树高的增加均
表现出递减的趋势,而枝、叶及球果生物量则是先增
加到一个峰值后才递减。 从幼龄林至成熟林,其他
组分生物量的和分别在 5.6、14.6、12.6 m 和 16郾 6 m
处超过了干的生物量,其中幼龄林的枝叶较为茂盛,
在所有龄组中所占比例最大。 叶的生物量在空间结
构上存在差异,幼龄林在地上 3.6 m 开始分布,中龄
林和近熟林均在离地面 4.6 m 处,而成熟林则高达
6郾 6 m。 球果的生物量在各“层次冶组分生物量中占
比例较小,随树干高度增加有增大的趋势,幼龄林球
果高度分布最低 (4.6 m)。 在林分中上层,各组分生
物量大小表现为干>枝>叶>干皮>球果。
2.3摇 林下植被层生物量及分配
灌木层生物量大小随林龄的增大而增大,表现
为:成熟林(0.861 t / hm2)>近熟林 (0.790 t / hm2)>中
龄林 (0.559 t / hm2)>幼龄林 (0.401 t / hm2),成熟林
的生物量是幼龄林的 2.14倍。 灌木各组分生物量随
林龄的增大而增加,且均表现为根>茎>叶。 草本层
在各龄组油松天然林下均生长较好,在林下植被层
生物量中占主导地位(表 6)。 草本层生物量的大小
顺序为:幼龄林 (3. 058 t / hm2) >近熟林 (2. 017 t /
hm2) >中龄林 ( 1. 220 t / hm2 ) >成熟林 ( 1. 181 t /
hm2)。 草本层各组分生物量所占比例差异显著,近
熟林地上部分生物量仅占 20.92%,而幼龄林则高达
31.20%。
表 6摇 林下植被层生物量及分配
Table 6摇 Biomass and the distribution of understory components in P. tabulaeformis stands
组分
Components
生物量 Biomass / ( t / hm2)
幼龄林 Young 中龄林 Middle鄄aged 近熟林 Immature 成熟林 Mature
林下植被 Total understory 3.460依0.925 a 1.779依1.133 b 2.807依0.502 ab 2.042依0.644 ab
灌鄄总 Total shrub 0.401依0.371 a 0.559依0.534 a 0.790依0.656 a 0.861依0.525 a
灌鄄叶 Shrub foliage 0.028依0.018 b 0.065依0.055 ab 0.027依0.013 b 0.125依0.055 a
灌鄄茎 Shrub branch 0.146依0.140 a 0.291依0.313 a 0.199依0.157 a 0.334依0.271 a
灌鄄根 Shrub root 0.227依0.223 a 0.204依0.170 a 0.563依0.572 a 0.402依0.236 a
草鄄总 Total herb 3.058依1.100 a 1.220依0.600 b 2.017依0.276 ab 1.181依1.154 b
草鄄地上 Aboveground herb 0.954依0.502 a 0.327依0.166 a 0.422依0.131 a 0.475依0.419 a
草鄄地下 Belowground herb 2.104依0.600 a 0.893依0.438 b 1.595依0.173 ab 0.706依0.738 b
2307 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 3摇 乔木层地上部分各组分生物量的空间结构特征
Fig.3摇 Spatial structure characteristics of aboveground tree components biomass in the P. tabulaeformis stands
2.4摇 凋落物层生物量及分配
凋落物在森林中起到固持水分、保育土壤等重
要作用,每年林地都能积累大量来自林冠层的枯枝、
落叶、花果及死树皮等类型的凋落物。 由表 7 可以
看出,各龄组油松林林下凋落物各组分厚度及生物
量均表现为未分解层>半分解层>全分解层。 凋落物
生物量大小关系为:成熟林 (22.623 t / hm2) >近熟林
(14.390 t / hm2) >中龄林 (14. 272 t / hm2) >幼龄林
(10.265 t / hm2)。
表 7摇 凋落物层生物量及分配
Table 7摇 Biomass and the distribution of litter components in P. tabulaeformis stands
龄组
Age group
组分
Components
厚度
Depth /
cm
样品鲜重
Sample wet weight /
(kg / m2)
样品干重
Sample dry weight /
(kg / m2)
每公顷生物量
Biomass per hectare /
( t / hm2)
占比咧
Percentage /
%
未分解 2.140依0.173 0.870依0.262 0.468依0.202 4.685 45.636
幼龄林 半分解 1.050依0.642 0.743依0.045 0.332依0.168 3.322 32.361
Young 全分解 0.400依0.178 0.423依0.078 0.226依0.076 2.259 22.002
合计 3.590依0.718 2.037依0.188 1.026依0.099 10.265 100.000
未分解 2.467依0.525 1.136依0.542 0.624依0.231 6.237 43.700
中龄林 半分解 1.367依0.419 0.924依0.343 0.395依0.081 3.947 27.655
Middle鄄aged 全分解 0.633依0.272 0.748依0.197 0.409依0.210 4.088 28.645
3307摇 23期 摇 摇 摇 赵金龙摇 等:辽河源不同龄组油松天然次生林生物量及空间分配特征 摇
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续表
龄组
Age group
组分
Components
厚度
Depth /
cm
样品鲜重
Sample wet weight /
(kg / m2)
样品干重
Sample dry weight /
(kg / m2)
每公顷生物量
Biomass per hectare /
( t / hm2)
占比咧
Percentage /
%
合计 4.467依0.753 2.809依0.158 1.427依0.105 14.272 100.000
未分解 2.617依0.533 0.779依0.430 0.586依0.367 5.863 40.746
近熟林 半分解 1.517依0.366 0.868依0.249 0.458依0.104 4.580 31.824
Immature 全分解 0.600依0.163 0.798依0.356 0.395依0.193 3.947 27.430
合计 4.733依0.824 2.446依0.038 1.439依0.080 14.390 100.000
未分解 3.433依0.094 1.656依0.154 0.938依0.052 9.381 41.467
成熟林 半分解 2.000依0.638 1.823依0.587 0.815依0.057 8.150 36.027
Mature 全分解 0.417依0.024 0.830依0.187 0.509依0.130 5.092 22.506
合计 5.850依1.232 4.310依0.434 2.262依0.180 22.623 100.000
2.5摇 林分生物量及分配
林分生物量的准确测定是合理估算森林生态系
统碳贮量及分配格局的基础,对全球碳循环的研究
具有重要意义。 在本研究中,成熟林 (397. 793 t /
hm2)>近熟林 (242.188 t / hm2)>中龄林 (203.801 t /
hm2)>幼龄林 (132.894 t / hm2),成熟林的生物量是
幼龄林的近 3倍。 在各龄组林分不同层次生物量的
比较中,均表现为:乔木层>凋落物层>草本层>灌木
层。 乔木层、灌木层和凋落物层生物量随林龄的增
大而增加,而草本层生物量则呈 S 型曲线递减
(表 8)。
表 8摇 油松天然次生林林分生物量及分配
Table 8摇 Biomass and the distribution of P. tabulaeformis natural secondary forest
组分
Components
幼龄林 Young
生物量
Biomass /
( t / hm2)
占比例
Percentage /
%
中龄林 Middle鄄aged
生物量
Biomass /
( t / hm2)
占比例
Percentage /
%
近熟林 Immature
生物量
Biomass /
( t / hm2)
占比例
Percentage /
%
成熟林 Mature
生物量
Biomass /
( t / hm2)
占比例
Percentage /
%
变异系数
Coefficient
of variation /
%
乔木 Tree 119.169 89.67 187.750 92.12 224.991 92.90 373.128 93.80 36.73
灌木 Shrub 0.401 0.30 0.559 0.27 0.790 0.33 0.861 0.22 25.07
草本 Herb 3.058 2.30 1.220 0.60 2.017 0.83 1.181 0.30 36.53
凋落物 Litter 10.265 7.72 14.272 7.00 14.390 5.94 22.623 5.69 26.13
合计 Total 132.894 100.00 203.801 100.00 242.188 100.00 397.793 100.00 35.53
3摇 结论与讨论
(1)林分生物量大小顺序是成熟林>近熟林>中
龄林>幼龄林。 其中,乔木层生物量成熟林 (373.128
t / hm2)>近熟林 (224.991 t / hm2) >中龄林 (187.750
t / hm2)>幼龄林 (119.169 t / hm2),表现出生物量随
林分年龄的增大而增大,这种趋势与前人的研究结
果[30鄄33]一致。 在具体龄组生物量大小的比较中,幼
龄林生物量与孙巧玉等[34]的研究结果 ( 97. 22—
122郾 20 t / hm2 ) 吻合,而中龄林则与程小琴等[13]
(38a油松) 的研究结果一致。 但从各龄组生物量来
看,则比 Cao等[33]对北京地区油松生物量的研究结
果要高。 这可能与本研究区域相对较好的外界环境
有关。
(2)乔木层地上部分各组分生物量的研究中,中
龄林和成熟林大小顺序与多种森林类型的研究结
果[9鄄17]一致,表现为:干>根>枝>干皮>叶>球果;而
幼龄林和近熟林则是干>根>枝>叶>干皮>球果,这
与 Noh等[31]对赤松和 Li 等[35]对白皮松的研究结果
一致。 虽然干在乔木组分中占据较大比重,但是干
生物量占乔木层生物量的比例在不同龄组间差异却
非常显著[32]。 在本研究中,此比例的大小关系是中
龄林 ( 66. 27%) > 近熟林 ( 64. 35%) > 成熟林
(62郾 09%)>幼龄林 (38.39%)。 幼龄林叶生物量之
所以大于干皮生物量是因为林木处于快速生长期,
光合器官相对发达,近熟林则是林分密度过低,枝叶
4307 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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茂盛所致。
地下部分根系生物量大小顺序是成熟林>近熟
林>幼龄林>中龄林,幼龄林生物量大于中龄林也是
因为中龄林林分密度相对较低。 本研究根组分生物
量大小顺序的结果与赵金龙等[11]对针叶和阔叶树
的研究结果一致,表现为:根桩>粗根>大根>细根>
小细根。
根冠比被认为是一个指示林木累积生物量及其
分配方式的重要指标[36],在整个林分水平上呈线性
关系。 本研究此线性方程的平均斜率为 0.145,比其
他温带松类森林[37鄄39]的值略小。
(3)林下植被及凋落物层的总生物量在整个林
分生物量中所占比例较小,幼龄林占 10.33%、中龄
林占 7.88%、近熟林占 7.10%,成熟林占 6.20%。 林
下植被层生物量在本研究的 4 个龄组间为 1.779—
3郾 459 t / hm2,和 Li等[32]在红松 (1.61—3.76 t / hm2)
和 Cao等[33]在油松 (0.87—3.55 t / hm2) 林下植被生
物量的研究结果一致。 这可能与森林经理、林冠结
构、土壤条件等有关,进而通过光照、营养及水热条
件影响林下植被生长[30]。
凋落物层生物量随林分年龄的增大而增大,大
小关系表现为:成熟林 ( 22. 623 t / hm2 ) >近熟林
(14郾 390 t / hm2) >中龄林(14. 272 t / hm2 ) >幼龄林
(10.265 t / hm2),与 Li 等[35]在白皮松次生林的研究
结果一致。
致谢:感谢北京林业大学林学院陈锋、张彦雷给予的
帮助。
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