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Temporal and spatial pattern of the phytoplankton biomass in the Pearl River Delta

珠三角河网浮游植物生物量的时空特征



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中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
美国农业生态学发展综述 黄国勤袁孕葬贼则蚤糟噪 耘援酝糟悦怎造造燥怎早澡 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水足迹研究进展 马摇 晶袁彭摇 建 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省主要作物渊稻尧棉尧油冤生态经济系统综合分析评价 孙卫民袁欧一智袁黄国勤 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
植物干旱胁迫下水分代谢尧碳饥饿与死亡机理 董摇 蕾袁李吉跃 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态化学计量学特征及其应用研究进展 曾冬萍袁蒋利玲袁曾从盛袁等 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区紫色土植被恢复过程的土壤团粒组成及分形特征 王轶浩袁耿养会袁黄仲华 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎
城市不同地表覆盖类型对土壤呼吸的影响 付芝红袁呼延佼奇袁李摇 锋袁等 渊缘缘园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华南地区 猿种具有不同入侵性的近缘植物对低温胁迫的敏感性 王宇涛袁李春妹袁李韶山 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎
沙丘稀有种准噶尔无叶豆花部综合特征与传粉适应性 施摇 翔袁刘会良袁张道远袁等 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
水浮莲对水稻竞争效应尧产量与土壤养分的影响 申时才袁徐高峰袁张付斗袁等 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珍稀药用植物白及光合与蒸腾生理生态及抗旱特性 吴明开袁刘摇 海袁沈志君袁等 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同温度及二氧化碳浓度下培养的龙须菜光合生理特性对阳光紫外辐射的响应
杨雨玲袁李摇 伟袁陈伟洲袁等 渊缘缘猿愿冤
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土壤氧气可获得性对双季稻田温室气体排放通量的影响 秦晓波袁李玉娥袁万运帆袁等 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎
免耕稻田氮肥运筹对土壤 晕匀猿挥发及氮肥利用率的影响 马玉华袁刘摇 兵袁张枝盛袁等 渊缘缘缘远冤噎噎噎噎噎噎噎
香梨两种树形净光合速率特征及影响因素 孙桂丽袁徐摇 敏袁李摇 疆袁等 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沙埋对沙米幼苗生长尧存活及光合蒸腾特性的影响 赵哈林袁曲摇 浩袁周瑞莲袁等 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区旱地春小麦全膜覆土穴播对土壤水热效应及产量的影响 王红丽袁宋尚有袁张绪成袁等 渊缘缘愿园冤噎噎噎
基于 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽法的石漠化区桑树地埂土壤团聚体稳定性研究 汪三树袁黄先智袁史东梅袁等 渊缘缘愿怨冤噎噎噎
不同施肥对雷竹林径流及渗漏水中氮形态流失的影响 陈裴裴袁吴家森袁郑小龙袁等 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区不同植被土壤氮素转化微生物生理群特征及差异 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区植被类型对土壤微生物量碳氮磷的影响 赵摇 彤袁闫摇 浩袁蒋跃利袁等 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
林地覆盖对雷竹林土壤微生物特征及其与土壤养分制约性关系的影响
郭子武袁俞文仙袁陈双林袁等 渊缘远圆猿冤
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降雨对草地土壤呼吸季节变异性的影响 王摇 旭袁闫玉春袁闫瑞瑞袁等 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于土芯法的亚热带常绿阔叶林细根空间变异与取样数量估计 黄超超袁黄锦学袁熊德成袁等 渊缘远猿远冤噎噎噎噎
源种高大树木的叶片性状及 宰哉耘随树高的变化 何春霞袁李吉跃袁孟摇 平袁等 渊缘远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱荒漠区银白杨树干液流动态 张摇 俊袁李晓飞袁李建贵袁等 渊缘远缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟增温和不同凋落物基质质量对凋落物分解速率的影响 刘瑞鹏袁毛子军袁李兴欢袁等 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎
金沙江干热河谷植物叶片元素含量在地表凋落物周转中的作用 闫帮国袁纪中华袁何光熊袁等 渊缘远远愿冤噎噎噎噎
温带 员圆个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较 张海燕袁王传宽袁王兴昌 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
断根结合生长素和钾肥施用对烤烟生长及糖碱比尧有机钾指数的影响 吴彦辉袁薛立新袁许自成袁等 渊缘远愿远冤噎
光周期和高脂食物对雌性高山姬鼠能量代谢和产热的影响 高文荣袁朱万龙袁孟丽华袁等 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎
绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响 王摇 芸袁李摇 正袁李摇 健袁等 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
基于盐分梯度的荒漠植物多样性与群落尧种间联接响应 张雪妮袁吕光辉袁杨晓东袁等 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎
广西马山岩溶植被年龄序列的群落特征 温远光袁雷丽群袁朱宏光袁等 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
戴云山黄山松群落与环境的关联 刘金福袁朱德煌袁兰思仁袁等 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期凋落物分解与土壤动物群落结构的关系
王文君袁杨万勤袁谭摇 波袁等 渊缘苑猿苑冤
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中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态 范跃新袁杨玉盛袁杨智杰袁等 渊缘苑缘员冤噎噎
塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤 悦 晕 孕 的化学计量特征 李从娟袁雷加强袁徐新文袁等 渊缘苑远园冤噎噎噎噎
鄱阳湖小天鹅越冬种群数量与行为学特征 戴年华袁邵明勤袁蒋丽红袁等 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
营养盐加富和鱼类添加对浮游植物群落演替和多样性的影响 陈摇 纯袁李思嘉袁肖利娟袁等 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎
西藏达则错盐湖沉积背景与有机沉积结构 刘沙沙袁贾沁贤袁刘喜方袁等 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西藏草地多项供给及调节服务相互作用的时空演变规律 潘摇 影袁徐增让袁余成群袁等 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖水体溶解性氨基酸的空间分布特征 姚摇 昕袁朱广伟袁高摇 光袁等 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于遥感和 郧陨杂的巢湖流域生态功能分区研究 王传辉袁吴摇 立袁王心源袁等 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 圆园年来东北三省春玉米物候期变化趋势及其对温度的时空响应 李正国袁杨摇 鹏袁唐华俊袁等 渊缘愿员愿冤噎噎
鄱阳湖湿地景观恢复的物种选择及其对环境因子的响应 谢冬明袁金国花袁周杨明袁等 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网浮游植物生物量的时空特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南京市景观时空动态变化及其驱动力 贾宝全袁王摇 成袁邱尔发 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山鄄高山土壤表层有机碳及活性组分沿海拔梯度的变化 秦纪洪摇 王摇 琴摇 孙摇 辉 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎
城市森林碳汇及其抵消能源碳排放效果要要要以广州为例 周摇 健袁肖荣波袁庄长伟袁等 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎
基于机器学习模型的沙漠腹地地下水含盐量变化过程及模拟研究 范敬龙袁刘海龙袁雷加强袁等 渊缘愿苑源冤噎噎噎
干旱区典型绿洲城市发展与水资源潜力协调度分析 夏富强袁唐摇 宏 袁杨德刚袁等 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
海岸带区域综合承载力评估指标体系的构建与应用要要要以南通市为例
魏摇 超袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊缘愿怨猿冤
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中街山列岛海洋保护区鱼类物种多样性 梁摇 君袁徐汉祥袁王伟定 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
丰水期长江感潮河口段网采浮游植物的分布与长期变化 江志兵袁刘晶晶袁李宏亮袁等 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于生态网络的城市代谢结构模拟研究要要要以大连市为例 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬袁等 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎
保护区及周边居民对野猪容忍性的影响因素要要要以黑龙江凤凰山国家级自然保护区为例
徐摇 飞袁蔡体久袁琚存勇袁等 渊缘怨猿缘冤
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三江源牧户参与草地生态保护的意愿 李惠梅袁张安录袁王摇 珊袁等 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沈阳市降雨径流初期冲刷效应 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢缘员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘怨鄢圆园员猿鄄园怨
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封面图说院 川西高山地带土壤及植被要要要青藏高原东缘川西的高山地带坡面上为草地袁沟谷地带由于低平且水分较充足袁生长
有很多灌丛遥 川西地区大约在海拔 源园园园皂左右为林线袁以下则分布有亚高山森林遥 亚高山森林是以冷尧云杉属为建
群种或优势种的暗针叶林为主体的森林植被遥 作为高海拔低温生态系统袁高山鄄亚高山地带土壤碳被认为是我国重
要的土壤碳库遥 有研究表明袁易氧化有机碳含量与海拔高度呈显著正相关袁显示高海拔有利于土壤碳的固存遥 因
而袁这里的表层土壤总有机碳含量随着海拔的升高而增加遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 18 期
2013年 9月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.18
Sep.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:全国渔业环境监测网珠江生态监测与评价项目(2009—);广东省海洋渔业科技专项(A2011009);广西省自然科学基金重大项目
(2013GXNSFEA053003)
收稿日期:2013鄄05鄄19; 摇 摇 修订日期:2013鄄07鄄10
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: znlai01@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201305191112
王超,李新辉,赖子尼,曾艳艺,高原,刘乾甫,杨婉玲.珠三角河网浮游植物生物量的时空特征.生态学报,2013,33(18):5835鄄5847.
Wang C, Li X H, Lai Z N, Zeng Y Y, Gao Y, Liu Q F, Yang W L.Temporal and spatial pattern of the phytoplankton biomass in the Pearl River Delta.
Acta Ecologica Sinica,2013,33(18):5835鄄5847.
珠三角河网浮游植物生物量的时空特征
王摇 超,李新辉,赖子尼*,曾艳艺,高摇 原,刘乾甫,杨婉玲
(中国水产科学研究院珠江水产研究所,珠江水域渔业生态环境监测与评价功能实验室,
农业部珠江中下游渔业资源环境科学观测实验站,广州摇 510380)
摘要: 珠三角河网水域是珠江之水流入南海的必经之地,对 2012年该水域浮游植物生物量的时空特征及其影响因素进行系统
阐析。 调查期间共发现浮游植物 7门,383种(包括变种、变型),其中硅藻和绿藻是最主要类群,其次是裸藻和蓝藻。 颗粒直链
藻原变种是调查水域的本底物种,也是最优势种;而变异直链藻和网球藻分别是枯水季节和丰水季节的指示物种。 从季节变动
看,浮游植物总生物量呈现枯水季节高、丰水季节低的特征,主要与径流导致的稀释作用和透明度升高引发的沉降损失有关。
从空间分布看,总生物量呈现自西南向东北升高的趋势,主要与营养盐的空间分布格局有关,而且空间分布格局无季节差异。
从不同类群的相对组成上看,硅藻占据绝对优势地位,绿藻和裸藻次之,这与 20世纪 80年度初的调查结果基本一致。 硅藻在
枯水季节占据绝对优势地位,而在丰水季节由于绿藻和裸藻优势的明显增大,导致硅藻的优势下降,这与流域中一些死水区域
如水库、浅滩中的蓝绿藻和裸藻在丰水期涌入干流有关,PCA分析结果也证明了这一点。 此外,不同站位在相对组成上的季节
变动还受盐度的影响。 综上,物理因子包括与径流相关的稀释作用和与透明度相关的沉降损失不仅影响总生物量的季节变动,
也影响不同类群的相对组成;而化学因素如营养盐含量是决定总生物量空间分布的关键因素,与河口潮汐作用相关的盐度变化
对类群相对组成的空间分布起到一定的影响作用。
关键词:珠江三角洲; 河网; 浮游植物; 生物量; 时空特征
Temporal and spatial pattern of the phytoplankton biomass in the Pearl
River Delta
WANG Chao, LI Xinhui, LAI Zini*, ZENG Yanyi, GAO Yuan, LIU Qianfu, YANG Wanling
Experimental Station for Scientific Observation on Fishery Resources and Environment in the Middle and Lower Reaches of Pearl River, Fishery Eco鄄environment
Monitoring and Evaluation Function Laboratory of the Pearl River Valley; Pearl River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science;
Guangzhou 510380, China
Abstract: To test the hypothesis that species composition and persistence of phytoplankton communities in nutrient rich
lowland rivers mainly depended on physical factors, the temporal and spatial patterns of the phytoplankton biomass were
studied seasonally in the Pearl River Delta during 2012a. And its correlation with physical and chemical variables was
analyzed to evaluate the key factors and then to display the interaction mechanisms. Samples were differentiated by nutrient
level using self鄄organizing map (SOM), and two apparent different water qualities were found in the present finding. One
was characterized by worse than level 吁 of water quality and mainly composed by Zhujiangqiao、Lianhuashan and Shiqiao
where located near Guangzhou city, and the other was characterized by falling between level 域 and 郁 of water quality and
composed by the other sites. During the investigation, the 383 taxonomic species ( including variant and derivative) from 7
groups were identified. The results showed that the diatom (Bacillariophyaceae) and Chlorophytes were most abundant and
they were 41.78% and 29.24% to the total numbers, respectively. The Euglenophyta and Cyanobacteria were subsidiary.
This structure pattern was similar to that of the downstreams of Xijiang River and other large rivers in the world. 39 dominant
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species were listed in Table 2, and Aulacoseira was the base member of phytoplankton communities around the studied area,
for its domination throughout the whole year. Only 3 species showed both high biomass contribution and high occurrence,
and Aulacoseira granulata var. granulata was predominant, and the benthic diatom Melosira varians and lentic green algae
Dictyosphaeria cavernosa were indicator species of drought period and flood period respectively. Seasonal distribution patterns
of total biomass were high in drought period and low in flood period, which was mainly related to the dilution by water flow
and the sedimentation lost accompanied with high transparency. The spatial distribution pattern showed increasing trend from
southwest to northeast, which was in accordance with the spatial pattern of nutrient level and the spatial pattern did not show
seasonal difference. For the relative contribution of different groups, diatom was predominant and contributing 80.56% to
the total biomass, Chlorophytes and Euglenophyta were subsidiary. Diatom seasonally predominated in drought period, but it
was challenged by Chlorophytes and Euglenophyta in flood period since their influx into main stream from dead zones, such
as reservoirs and shallow waters in the river basins. PCA analysis also showed that Chlorophytes and Euglenophyta were not
correlated with nutrients but chemical factors. In addition, seasonal variations of relative contribution in different sites were
also influenced by salinity. In conclusion, physical factors, including water flow and transparency, could not only influence
the seasonal variations of the total phytoplankton abundance, but also impact the relative contribution of different groups in
the community, while chemical factors mainly determined the spatial distribution pattern. In addition, salinity could also
affect the communities of several sites.
Key Words: Pearl River Delta; river network; phytoplankton; biomass; temporal and spatial patterns
浮游植物是水生生物食物链的基础环节,起能量转化和食物供给的作用,其动态变化将最终影响渔业资源的输出甚至整个
水域生态系统的稳定。 此外,浮游植物群落的组成和变化与水体理化环境特征密切相关,是水环境动态变化的敏感指示生物。
珠江三角洲水系包括西江、北江思贤以下和东江石龙以下河网水系,及入注珠江三角洲河流,河网区水道总长 1600 km。
三角洲上河道密布,交织成网,最后分别经由虎门、蕉门、洪奇沥、横门、磨刀门、鸡啼门、虎跳门和崖门八个入海口流入南海。 珠
三角是我国华南地区经济最活跃和人口最密集的地区,近年来随着社会经济的迅猛发展和人民生活水平的日益提高,工农业生
产和人民生活污水排放加剧,珠三角河网水域的水质不断恶化。 水利部珠江水利委员会发布的《珠江片水资源公报 2011》淤显
示,珠三角近 1 / 4河段水质为劣吁类,在珠江水资源中水质最差。 根据作者所掌握的资料,近年有关珠三角河网水域的水文和
理化环境特征的研究报道很多,而有关该水域生物组成及动态变化的报道较少。 除了 20世纪 80年代初由珠江水产研究所牵
头对珠江水系的渔业资源进行调查[1]时涉及到了珠三角河网水域浮游植物的常见科属组成及生物量结果外,近年罕见该水域
有关浮游植物的研究报道。 本研究小组于 2012年对该水域进行了季节性调查,内容涉及鱼类群落、浮游生物、水化因子、重金
属及有机污染物等,本文主要涉及浮游植物的研究内容。
国际上的有关假说认为在营养盐较为丰富的低地河流中,浮游植物群落组成及变化主要受物理因素的影响,与营养盐含量
关联不大[2] 。 作者对河网上游西江肇庆段浮游植物的研究发现,种类丰富度和生物量的周年变化均与物理因子(水温和径流
量)关系密切,与营养盐关联不大[3] ,验证了上述假说。 珠三角河网水域纵横交错,较西江下游江段的营养盐含量更为丰富,且
水质等级分化明显,不仅可以辅助验证以上假说,更加有助于深入探讨不同水质营养等级条件下的关键影响因素的异同。 本文
重点阐析 2012年珠三角河网水域浮游植物生物量的时空分布特征,并与环境因子进行相关分析,阐析环境因子对生物量的影
响和制约作用,验证上述假说,同时与 20世纪 80年代初的研究成果进行对比,分析它们的共性及差异,为珠江中下游水域生态
环境评价和保护工作提供科学依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 调查站位和时间
调查水域为本研究小组在西江肇庆段长期监测点下游的珠三角河网水域,在该水域布设 13个采样站位,基本形成伞状布
局,具体布设如图 1所示,包括青岐(QQ)、左滩(ZT)、外海(WH)、新围(XW)、小榄(XL)、小塘(XT)、北滘(BJ)、榄核(LH)、横
沥(HL)、陈村(CC)、珠江桥(ZJQ)、莲花山(LHS)和市桥(SQ)。 其中青岐位于西江和北江汇合点三水上西江一侧,左滩、外海
和新围位于西江干流入磨刀门一线,小榄、小塘、北滘、榄核、横沥、陈村和市桥位于纵横交错的河网内部,珠江桥位于广州市区
内河段,莲花山位于广州市郊东江入虎门口一线(图 1)。 采样时的站位定位采用 GPS 全球卫星定位系统。 调查时间分别为
6385 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
淤 《珠江片水资源公报 2011》相关内容转引自广州科普网,网址 http: / / kepu.gzst.net.cn / d51133.aspx
http: / / www.ecologica.cn
2012年的 3月、5月、8月和 12月,其中 3月和 12月代表枯水季节,5月和 8月代表丰水季节,每个季度的采样工作均在 2 至 3
天内完成。
图 1摇 调查站位布设图
Fig.1摇 Map of sampling sites
1.2摇 样本采集、处理及数据收集
浮游植物样本取表层(离水面 0.5 m)水样 1 L装入聚乙烯瓶中,立即用鲁格氏液固定,使其最终浓度为 15译。 水样运回实
验室后,立即移入标记刻度 1000 mL玻璃量筒内,加盖静置 24 h后,用管口包裹筛绢的虹吸管或吸管小心吸去上清液。 如此反
复多次,直至将水样浓缩至 l00 mL。 分析时取均匀样品 1 mL注入 Sedgewick鄄Rafte浮游植物计数框中,在 Nikon TS100倒置显微
镜下进行浮游植物的种类鉴定和计数,种类鉴定参考国内相关志书和专业资料[4鄄7] 。
现场环境因子用便携式水质分析仪(YSI6600鄄02,USA)、透明度盘等测定,另取 500 mL 水样,现场过滤后置入带冰块的冷
藏箱中运回实验室,用水质流动注射分析仪(SKALAR,荷兰)进行营养盐分析。
1.3摇 水质评价
依据地表水环境质量标准(GB3838—2002)。
1.4摇 藻类数据处理与分析
浮游植物生物量的计算方法参照 Hillebrand等[8] ,通过体积法计算取几何近似值,分析过程中将生物量在总种群中所占百
分比大于 5%的物种定为优势种。
为了更好地阐析浮游植物生物量变化与环境因子之间的关系,对浮游植物总生物量和真浮游植物生物量进行了比较分析,
具体物种归属的划分依据参照 Van den Hoek等[9]的结果。
本文中的基本结果图用 Origin 6.1软件完成,基于营养盐组成对调查站位进行的自组织影射图谱(Self鄄organizing map,缩写
SOM)分析用 Matlab软件完成,而生物量变化与环境因子之间的关系分析用 Canoco 4.5软件完成,并得到 PCA二维降序图。
2摇 结果
2.1摇 理化环境特征
水质测定结果见表 1,总体结果显示,调查水域存在二类水质。 距离广州最近的两个站位珠江桥和莲花山为一类,环境因
子的最大和最小值往往出现在此两个站位,均劣于吁类水质的标准。 其它站位为一类,大多数环境因子介于域类和郁类水质之
间。 部分环境因子如 pH值、溶解氧和总磷呈现明显的区域梯度,靠近广州的劣于吁类水质的标准,次之为莲花山和市桥,介于
芋类和郁类水质之间,其它区域介于玉类和域类水质之间。 所有站位总氮含量均超出吁类水质的标准,珠江桥甚至超出标准 3
倍多(表 1)。
采用自组织图谱法(SOM)揭示基于营养盐组成相似性的调查站位分布格局,根据 Vesanto[10]确定本文中自组织图谱的输
出层由 64个神经元组成,即 8伊8个六角晶格。 52个分布单元在 SOM图谱上的分布情况见图 2。 根据不同神经元间营养盐组
成的相似性,可明显分成 2大类(玉和域),类群玉包括 38个分布单元,由绝大多数调查站位组成;类群域包括 14个分布单元,
7385摇 18期 摇 摇 摇 王超摇 等:珠三角河网浮游植物生物量的时空特征 摇
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E
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11
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7.
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0.
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11
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57
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6.
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5)
4.
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11
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11
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4.
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3)
4.
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11
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19
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6.
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2.
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3.3
7)
0.
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0.2
4)
4.
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5.3
2)
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3)


11
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29
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7)
7.
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0)
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70
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6.
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9.2
7)
3.
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3.3
6)
0.
16
(0
.11

0.2
5)
3.
54
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4.0
8)
3.
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3)


11
3毅
14
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0.
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3)
7.
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4)
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0—
90
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5.
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5)
2.
76
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3.1
8)
0.
16
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0.2
4)
5.
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7.2
8)
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8)



11
3毅
13
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7.
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3)
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0.
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7)
7.
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8)
0.
56
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2)
5.
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7.1
4)
6.
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8.9
3)



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7.
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1.
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6)
7.
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5)
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30
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4.
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0)
4.
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6)
0.
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5.
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6)
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4)


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0.
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4)
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4)
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50
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5.
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6.6
2)
3.
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3.7
2)
0.
21
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.17

0.2
9)
4.
44
(3
.93

4.8
6)
2.
87
(1
.91

4.0
3)
8385 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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主要由珠江桥、莲花山和市桥 3个站位组成(图 2)。
图 2摇 基于营养盐组成相似性的调查站位 SOM图谱
Fig.2摇 Self鄄organizing map of sampling sites based on nutrients similarities
2.2摇 藻类物种组成
调查区域共检出浮游植物种类 7门,383种(包括变种、变型)。 其中硅藻 37属 160种,占总种数的 41.78%;绿藻 41属 112
种,占总种数的 29.24%;裸藻 12属 84种,占总种数的 21.93%;蓝藻 11属 20种,占总种数的 5.22%;其它种类包括甲藻 5种,金
藻和隐藻各 1种。
2.3摇 藻类优势种分布
优势种共计 39种,包括硅藻 23种,绿藻 9种,裸藻 4种,甲藻 2种和蓝藻 1种(表 2)。 颗粒直链藻原变种是最优势种,它出
现在除 12月的新围以外的其它所有样本中,在总生物量中所占百分比的范围为 3.43%—85.08%,最小值出现在 5月的榄核,除
此外均作为优势种出现;最大值出现在 5月的莲花山。
季节分布显示,枯水期 3月和 12月的优势种组成以硅藻的直链藻属物种为主(含 12种硅藻和 2种绿藻)。 丰水期 5月和 8
月以硅藻和绿藻为主,5月由硅藻和绿藻各 7 种、裸藻 3 种、甲藻 2 种和蓝藻 1 种组成。 8 月硅藻和绿藻的优势种组成比例为
8 颐5,此外还包括裸藻 1种(表 2)。
空间分布显示,距离广州近的调查站位的优势种多样性低,最小值出现在珠江桥,为 4种,仅包括硅藻和绿藻物种,而莲花
山只包括硅藻种类;距广州远的调查站位的优势种多样性高,最大值出现在新围,为 14种;类别组成也较为丰富,除硅藻和绿藻
种类外,优势种不乏裸藻、蓝藻和甲藻种类(表 2)。
2.4摇 生物量的时空分别特征
2.4.1摇 总生物量的时空分布及相对组成
总生物量的季节特征为丰水期低于枯水期。 调查期间的变动范围为 0.7359—1.8573 mg / L,均值为 1.2412 mg / L,最大值出
现在 12月份,最小值出现在 5月份(图 3)。 硅藻是最优势类群,其次为绿藻和裸藻。 枯水季节硅藻的百分比超过 90%,丰水期
绿藻和裸藻有较明显的增长,但硅藻也不低于 60%。 从相对组成看,全年硅藻所占百分比超过 80%,绿藻超过 10%,裸藻约 5%
(图 3)。
9385摇 18期 摇 摇 摇 王超摇 等:珠三角河网浮游植物生物量的时空特征 摇
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表 2摇 优势种组成(百分比 / %)及分布
Table 2摇 Composition、contribution and distribution of dominant species
站位 Station 3月 March 5月 May 8月 August 12月 December
青岐 颗粒直链藻原变种 Aulacoseira
granulata var郾 granulata(45郾 38);
变 异 直 链 藻 Melosira varians
(11郾 01 ); 远距直链藻原变种
Aulacoseira distans var郾 distans
( 6郾 38 ); 着 色 鼓 藻 Cosmarium
tinctum(6郾 38)
颗粒直链藻原变种(8郾 95);梭形
裸藻 Euglena acus(6郾 71);纤细裸
藻 Euglena gracilis(6郾 71)
颗粒直链藻原变种(40郾 84);柏洛
林 针 杆 藻 Synedra berolinensis
(6郾 23);尖尾裸藻 Euglena oxyuris
( 6郾 13 ); 扎 卡 四 棘 藻 Attheya
zachariasii(5郾 72)
意大利直链藻微小变种
Aulacoseira italica var郾
menuissima( 27郾 18);颗粒直
链藻原变种(25郾 49);远距直
链藻高山变种 Aulacoseira
distans var郾 alpigena(8郾 40)
左滩
Zuotan
颗粒直链藻原变种(39郾 29);变异
直链藻(19郾 76)
膝沟藻 Gonyaulax sp郾 (15郾 40);鱼
腥藻 Anabaenopsis sp郾 (14郾 45);颗
粒直链藻原变种(10郾 27);香味网
绿藻(8郾 55)
颗粒直链藻原变种(18郾 72);变异
直链藻(10郾 80);颗粒直链藻极狭
变种(5郾 19)
意大利直链藻微小变种
(39郾 64);颗粒直链藻原变种
(29郾 09);远距直链藻高山变
种(6郾 69);梅尼小环藻(5郾 09)
外海 变异直链藻(30郾 36);颗粒直链藻
原变种(20郾 67);意大利直链藻弯
曲变型 Aulacoseira italica f郾 curvata
(15郾 50 ); 远距直链藻原变种
(6郾 72);颗粒直链藻极狭变种
Aulacoseira granulata var郾
angustissima(5郾 34)摇
颗粒直链藻原变种(12郾 20);网球
藻 Dictyosphaeria cavernosa
(12郾 20);被甲栅藻 Scenedesmus
armatus ( 7郾 02 ); 二 角 盘 星 藻
Pediastrum duplex (6郾 10);多甲藻
Peridinium sp郾 (6郾 10)
颗粒直链藻原变种(45郾 29);意大
利直链藻原变种(7郾 55)
变异直链藻(31郾 54);颗粒直
链藻原变种(23郾 83);奇异棍
形 藻 Bacillaria paradoxa
(9郾 81);颗粒直链藻弯曲变
种(7郾 01)
新围 变异直链藻(31郾 50);颗粒直链藻
原变种(14郾 14);意大利直链藻原
变种 Aulacoseira italica var郾 italica
(10郾 90);意大利直链藻弯曲变型
(7郾 07 ); 远 距 直 链 藻 原 变 种
(6郾 06)
颗粒直链藻原变种(20郾 88);网球
藻(16郾 24);香味网绿藻(11郾 60);
被甲栅藻(6郾 96)
颗粒直链藻原变种(31郾 75);网球
藻(7郾 94);单角盘星藻具孔变种
Pediastrum simplex var郾
duodenarium(6郾 35)摇
意大利直链藻微小变种
( 52郾 84 ); 变 异 直 链 藻
(7郾 69);远距直链藻高山变
种(6郾 66);颗粒直链藻极狭
变种 ( 6郾 66);粗壮双菱藻
Surirella robusta(6郾 41)
小榄 变异直链藻(23郾 51);意大利直链
藻弯曲变型(17郾 24);颗粒直链藻
原变种(13郾 79);朱吉直链藻波特
变 种 Melosira juergensii var郾
bothnica(7郾 61);意大利直链藻原
变种(7郾 52)
颗粒直链藻原变种(74郾 01);网球
藻(6郾 08)
颗粒直链藻原变种(33郾 14);变异
直链藻 ( 8郾 28);柏洛林针杆藻
(6郾 90);颗粒直链藻极狭变种
(5郾 52);二角盘星藻具孔变种
(5郾 52);二角盘星藻纤细变种
(5郾 52);单角盘星藻具孔变种
(5郾 52)
意大利直链藻微小变种
(49郾 04);朱吉直链藻波特变
种(19郾 22);颗粒直链藻原变
种(9郾 61);远距直链藻高山
变种(8郾 33)
小塘 变异直链藻(50郾 11);颗粒直链藻
原变种(9郾 28);意大利直链藻原
变种(8郾 82)
颗粒直链藻原变种(12郾 90);变异
直链藻(11郾 90);卵形藻 Cocconeis
sp郾 (11郾 90);舟形藻 Navicula sp郾
(9郾 92);意大利直链藻原变种
(8郾 93 ); 圆 柱 形 裸 藻 Euglena
cylindrical ( 8郾 68 ); 纤 细 裸 藻
(7郾 44)
颗粒直链藻原变种(57郾 92);变异
直链藻(5郾 45);网球藻(5郾 45)
颗粒直链藻原变种(53郾 22);
意大利直链藻原变种(7郾 43)
北滘 颗粒直链藻原变种(28郾 12);变异
直链藻(13郾 77);颗粒直链藻弯曲
变 种 Aulacoseira granulata var郾
curvata(7郾 12);远距直链藻原变种
(6郾 20)
网球藻(22郾 65);颗粒直链藻原变
种(12郾 74);被甲栅藻(5郾 66)
颗粒直链藻原变种(25郾 02);尖尾
裸 藻 ( 10郾 94 ); 变 异 直 链 藻
(5郾 63);梅尼小环藻(5郾 63)
颗粒直链藻原变种(26郾 59);
意 大 利 直 链 藻 原 变 种
(18郾 24);颗粒直链藻极狭变
种(7郾 90);远距直链藻高山
变种(7郾 60);意大利直链藻
微小变种(7郾 50);梅尼小环
藻(5郾 32)
榄核 变异直链藻(30郾 86);颗粒直链藻
原变种(18郾 86);意大利直链藻弯
曲变 型 ( 6郾 43 ); 近 缘 桥 弯 藻
Cymbella affinis(5郾 36)
网球藻(27郾 47);意大利直链藻原
变种(10郾 30);二角盘星藻具孔变
种 Pediastrum duplex var郾
duodenarium(6郾 87);二角盘星藻
纤细变种 Pediastrum duplex var郾
gracillimum ( 6郾 87 ); 平 板 藻
Tabellaria sp郾 (5郾 15)
颗粒直链藻原变种(40郾 63);平片
针杆藻 Synedra tabulate(12郾 70);
柏洛林针杆藻 ( 10郾 86);网球藻
(10郾 60)
颗粒直链藻原变种(32郾 34);
远 距 直 链 藻 高 山 变 种
(17郾 25);意大利直链藻微小
变种(14郾 75)
0485 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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摇 摇 续表
站位 Station 3月 March 5月 May 8月 August 12月 December
横沥 变异直链藻(30郾 86);颗粒直链藻
原变种(18郾 86)
颗粒直链藻原变种(15郾 21);网球
藻(13郾 52);膝沟藻(6郾 76);被甲
栅藻(6郾 08)
颗粒直链藻原变种(53郾 55);网球
藻(19郾 99)
翼茧形藻 Amphiprora alata
(54郾 81);意大利直链藻微小
变种(12郾 10);颗粒直链藻原
变种(10郾 25);网球藻(5郾 69)
陈村 意大利直链藻原变种(19郾 65);颗
粒直链藻原变种(19郾 06);变异直
链藻(18郾 76)
颗粒直链藻原变种(37郾 67);空球
藻 Eudorina elegans(13郾 88);网球
藻(9郾 26);梅尼小环藻 (8郾 96)
颗粒直链藻原变种(41郾 66);空球
藻(9郾 42);网球藻(8郾 69);梅尼小
环藻(6郾 88);平片针杆藻(5郾 21)
颗粒直链藻原变种(60郾 96);
意 大 利 直 链 藻 原 变 种
(12郾 92)
珠江桥 颗粒直链藻原变种(42郾 56);梅尼
小 环 藻 Cyclotella meneghiniana
(37郾 72);柔弱尾管藻 Urosolenia
delicatissima(6郾 75)
颗粒直链藻原变种(69郾 27) 颗粒直链藻原变种(35郾 20);网球
藻(22郾 23)
颗粒直链藻原变种(79郾 54);
网球藻(5郾 97)
莲花山 颗粒直链藻原变种(62郾 98);意大
利直链藻原变种(19郾 65);颗粒直
链藻弯曲变种(12郾 71);梅尼小环
藻(11郾 74)
颗粒直链藻原变种(85郾 08) 颗粒直链藻原变种(73郾 24) 翼茧形藻(57郾 59);颗粒直链
藻原变种(36郾 07);
市桥 颗粒直链藻原变种(47郾 74);香味
网 绿 藻 Dictyochloris fragrans
(10郾 29);两尖菱板藻 Hantzschia
amphioxys(6郾 69);
颗粒直链藻原变种(32郾 32);网球
藻(6郾 16)
颗粒直链藻原变种(61郾 53);梅尼
小环藻 (6郾 75)
颗粒直链藻原变种(54郾 41);
梅尼小环藻 (10.95)
空间分布上,生物量均值范围为 0.1781—8.4702 mg / L,均值为 1.2412 mg / L。 最大值出现在珠江桥,最小值出现在小榄,两
站位相差 47.56倍。 广州周边的站位(珠江桥和莲花山)的生物量均值明显高于其它站位,尤其是西江干流各站位(青岐、左滩、
外海、新围和小榄)的数值明显偏低。 硅藻在空间上的最大百分比出现在莲花山(96.23%),最小值出现在北滘(47.99%)。 青
岐和北滘的绿藻和裸藻类群也占据较明显的优势,而这两个站位硅藻的百分比分别低于 60%和 50%(图 3)。
图 3摇 生物量总均值的时空分布及相对组成
Fig.3摇 Temporal and spatial distribution of biomass and relative contribution
1485摇 18期 摇 摇 摇 王超摇 等:珠三角河网浮游植物生物量的时空特征 摇
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图 4摇 生物量空间分布的季节特征
摇 Fig.4摇 Seasonal characteristics of the spatial pattern for biomass
2.4.2摇 空间分布的季节特征及相对组成
总生物量在不同季节的空间分布格局与全年均值的空间分
布格局一致,最高值和次高值均分别出现在珠江桥和莲花山,而
最低值和次低值均出现在远离广州的调查站位,以西江沿线站
位居多(图 4)。 3月份的变化范围为 0.0917—7.0625 mg / L,均值
为 0.9858 mg / L,最低值和次低值分别出现在青岐和榄核。 5 月
份的变化范围为 0.1049—5.0410 mg / L,均值为 0.7359 mg / L,最
低值和次低值分别出现在榄核和横沥。 8 月份的变化范围为
0郾 1250—9.7148 mg / L,均值为 1.3859 mg / L,最低值和次低值分
别出现在左滩和小榄。 12 月份的变化范围为 0.1238—12.0625
mg / L,均值为 1.8573 mg / L,最低值和次低值分别出现在左滩和
新围。
从总生物量空间分布的季节特征来看,除小塘、北滘、榄核
和市桥的最高值出现在 8 月外,其它调查站位的最高值均出现
在枯水季节(图 4)。 位于河网外侧的调查站位(包括西江沿线
及广州周边站位)季节差异不大,而位于河网内部的调查站位季节差异明显,最大差幅出现在北滘,其中 3 月和 8 月的差幅近
10倍。
由图 5可知,不同类群相对组成的时空分布特征显著。 枯水季节硅藻的优势最为明显,其对总生物量的贡献一般不低于
80%;个别站位的绿藻和裸藻也表现出一定的优势。 丰水期硅藻的优势明显下降,5 月份波动最大,变动范围为 16.13%—
94郾 90%,最小值出现在青岐,最大值出现在莲花山。 硅藻贡献率的变动主要受绿藻增长的影响,其次为裸藻。 8月份硅藻的优
势有所回升,仅个别站位的贡献率低于 60%,对应的是绿藻贡献率的明显下降,大部分站位维持在 10%—30%,而个别站位裸藻
的贡献率仍超过 30%。 从全年来看,广州周边站位各类群的相对组成受季节变动的影响较小,其它站位的季节变动显著
(图 5)。
图 5摇 总种群生物量中各类群的相对百分组成
Fig.5摇 Relative contribution of different groups to total biomass
将总种群生物量的对数值与对应的真浮游植物生物量的对数值进行线性回归分析,发现两者存在极显著意义的正相关关
系(图 6)。
2485 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
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摇 图 6摇 浮游植物总生物量与真浮游植物生物量的相关关系
Fig. 6 摇 Relationship between total phytoplankton biomass and
true phytoplankton biomass
2.5摇 种群生物量与环境因子的关系
用 Canoco软件对 5个浮游植物类群(硅藻、绿藻、裸藻、蓝藻
和其它)及总种群的生物量数据进行去趋势对应分析(DCA),在
所得的各特征值部分发现 4个排序轴中梯度最大值小于 3,数据
分析选用线性模型中的间接梯度分析 PCA 模型,获得藻类类群
与水环境因子的 PCA二维降序图(图 7)。
各类群生物量分析图中,第一、第二排序轴间的相关系数为
0,表明这两个轴所包含的信息是独立的;在环境因子分析方面,
横坐标轴占有分析信息的 94.8%,是研究 16 种环境因子相互关
系的聚焦点(图 7,表 3)。 浮游植物各类群生物量第一个排序轴
与环境因子第一个排序轴的相关系数为 0.96;各类群生物量与
环境因子第二个排序轴的相关系数为 0.74(表 3),这表明 PCA
分析结果可以较好地解释生物量与环境因子之间的关系。
类群间的关系显示,硅藻和总生物量的关系最密切,蓝藻相
对独立,绿藻、裸藻和其它物种的关系密切。 不同类群与化学因
子的关系显示,除硝态氮外的化学因子与各类群生物量的变动
均存在一定的关联,其中硅藻与硅酸盐、高锰酸盐、磷酸盐、亚硝
态氮和总磷的关联最大;蓝藻与非离子氨、氨氮和总氮的关联最大;绿藻、裸藻和其它物种虽然与氮磷营养盐存在一定的正相关
关系,但是关联不大。 不同类群与物理因子的关系显示,硅藻与透明度呈显著负相关关系,与盐度、电导率和总溶解固体呈正相
关关系;蓝藻与水温存在一定的正相关,与溶解氧和 pH值呈显著负相关关系;绿藻、裸藻和其它物种与水温呈正相关关系,与
溶解氧和 pH值存在负相关关系(图 7)。
图 7摇 浮游植物生物量与环境因子的 PCA二维排序图
Fig.7摇 Ordination diagram of the first two axes of principle correspondence analysis of phytoplankton biomass and environmental factors
3摇 讨论
研究结果显示,珠三角河网水域浮游植物种类和类群组成丰富,且硅藻和绿藻是最主要组成类群,裸藻和蓝藻次之,这种群
落组成模式与西江下游的研究结论[3]一致,也符合国外某些大的江河流域的浮游植物群落组成模式[11鄄14] 。 此外,河网水域的
种类多样性比西江下游江段明显偏高,原因在于:(1)河网是珠江入海的必经之地,除西江外,还汇集了北江和东江的浮游植物
群落,因而基本容纳了整个珠江流域的浮游藻类,因此多样性明显高于干流;(2)河网水域地形地貌复杂,不仅有利于分流和降
低水位,也可为水体富营养化创造条件[15] ,加上汇入的营养盐比干流更为丰富,有利于藻类多样性的增大。
整体来看,研究区域的藻类优势种主要为中心纲硅藻的真浮游种类直链藻,该类物种可借助江河水体的流动性来克服自身
重力所带来的损失[16鄄17] ,此外,河网水域硅酸盐含量较为丰富,可满足直链藻生长过程中细胞壁对硅元素的需求。结合西江下
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游藻类群落的研究结论及河网水域优势种的时空分布状况(表 2),直链藻是珠江中下游水域浮游植物群落组成的本底物种,因
为其优势地位不受季节变动的影响。 颗粒直链藻原变种是本水域的最重要优势种,这与作者在河网上游的西江肇庆段[18]及河
网下游的珠江河口水域[19]对颗粒直链藻的研究结论相吻合。 从季节分布来看,颗粒直链藻原变种在丰水季节的优势最显著,
多为第一优势种,主要得益于适宜的水温、良好的水体扰动条件和珠江干流种群的持续补充,以上因素对其种群增长的益处可
以掩盖丰水期稀释作用所带来的负面作用。 空间分布上,颗粒直链藻原变种在珠江桥和莲花山的优势最大,主要原因在于:
(1)与这两个站位的极度富营养化有关,此种关联性与作者对西江颗粒直链藻空间分布的研究结论[18]一致,其它类型的富营养
化水体中颗粒直链藻的优势[20鄄22]也反映了这一点;(2)此两个站位受潮汐影响较大,盐度明显偏高,而作者在珠江河口的研
究[19]证明了颗粒直链藻具有一定的适盐性,因此,优于其它淡水藻类,PCA 分析结果也表明,硅藻与盐度存在正相关关系(图
7);(3)富营养化水体中的藻类对光照的竞争尤为激烈[23鄄25] ,而颗粒直链藻细胞中叶绿体含量丰富[26] ,可耐受低光照强度,具
有很强的生存竞争力。 然而,该藻的极度优势也最终导致珠江桥和莲花山在优势种组成上的多样性明显偏低。 底栖种类变异
直链藻也是调查水域出现频率较高的优势种,其作为优势种的出现率为 32.69%,仅次于颗粒直链藻原变种,且其在枯水期 3月
的优势最为显著,多为第一或第二优势种。 结合变异直链藻在西江下游优势分布的报道[3] ,变异直链藻有可能是珠江中下游
的重要底栖硅藻,其在表层水体中的优势是河水流动过程中所产生的水体波动使其悬浮的结果,其它江河系统也有类似报
道[27] ;而其优势分布的季节特征与西江下游江段的研究结果[3]也保持一致,很可能是由于枯水季节水位较低,水体顺地势下流
过程中的波动足以使其悬浮到水体表层,而丰水季节水位明显升高,加上径流增大的稀释作用,影响了其在单位水体中的密度。
网球藻是绿藻中出现率较高的优势种,其作为优势种的出现率为 30.77%,仅次于变异直链藻,主要在丰水季节占据优势。 由于
网球藻是静水水体如湖泊、池塘中的代表种类,因此,其在丰水季节的优势很可能是流域中的静水水体与主干流发生汇合的结
果,最终进入河网水域,这种情况在其它江河中并不少见[14,28] 。 综上,颗粒直链藻原变种是全年优势种,变异直链藻和网球藻
分别在枯水季节和丰水季节占据优势,且两者不共为优势种出现,因此成为调查水域季节变动的指示物种。
调查期间的总生物量均值为 1.2412 mg / L,高于 1981年的 0.9892 mg / L,低于 1982年的 2.2662 mg / L[1] 。 由于 20世纪对三
角洲的调查布设邻近珠江河口水域,并未包括西江沿线的调查站位,且只计算了春季和冬季的调查结果,因此得到的平均生物
量偏高。 从水质评价角度看,20世纪 80年代初对珠江三角洲的水质评价结果为中度污染,而本文的结果显示,如今的水质污
染状况已介于中度—重度污染,明显恶化,这与人类活动的影响密切相关。
PCA分析结果显示,总生物量与营养盐含量存在显著正相关关系,与透明度存在显著负相关关系(图 7)。 营养盐含量不仅
直接影响藻类的生长繁殖,同时影响其沉降速率,硅藻尤为突出[29鄄30] 。 而透明度的大小与水体的混合搅动程度呈负相关,透明
度高时,水体混合程度低,不利于藻类悬浮在水体中。 尤其是硅藻的细胞壁中富含硅元素,透明度高会加大其在水体中的沉降
速率,不利于总生物量的增长。 Istv佗novics等[28]在 Tisza河的研究发现,当流速低于 0.4 m / s时,硅藻的最大贡献率迅速下降;反
之,不仅可以使水体中的现有种类减少沉降,还可使已发生沉降的藻类再悬浮到水体中,有利于生物量的增长。 调查期间,总生
物量呈现出枯水季节高、丰水季节低的特征(图 3),这主要与径流的季节性变化有关,PCA 分析中总生物量与透明度呈显著负
相关说明了这一点(图 7)。 然而,由于珠江桥和莲花山的生物量明显高于其它站位,最大差值高达 97.5倍,从而掩盖了其它站
位的季节分布在总生物量季节变动中的作用。 这种季节特征与上世纪 80 年代初的调查结果[1]保持一致,表明,尽管水质状况
不断恶化,但是浮游植物生物量的季节变动受径流影响的关系未变。 以往的研究也表明,浮游植物生物量在一定范围内与径流
量的大小存在负相关关系[31鄄32] 。 总生物量在空间分布上呈现自西南向东北升高的趋势(图 3),这主要与营养盐含量的空间格
局有关,因为不同季节的空间分布格局不存在明显差异(图 4),PCA分析结果也验证了这一点(图 7)。
然而,具体到不同调查站位的季节特征,生物量的时空特征又存在一些共性和差异(图 4)。 沿西江干流的调查站位的生物
量明显偏低,主要是由于西江沿线人口分布相对稀少,受生产和生活污水的影响较小,水体营养盐含量低;加上长年受到西江径
流稀释,以及透明度较高所导致的藻群沉降损失的影响,最终导致生物量明显偏低。 从季节变动看,西江沿线各站位的最大值
均出现在枯水季节,这很可能是因为丰水季节西江径流的稀释作用过大最终表现出的结果。 此外,这些站位的生物量在季节间
的差异不大,最大差值不超过 4倍,一般介于 1—3倍之间,而且站位间并未体现上游对下游的补充量的影响,这也反映出河网
水域的复杂性,密集的汇合与分流的网状结构影响了藻类群落自上至下的累积效应,与干流的结果[18]明显不同。 位于河网中
部站位的生物量处于中等水平,这与营养盐尤其是硅酸盐含量在空间分布上的升高有关(表 1),有利于最重要类群硅藻的生长
有关;这些站位的生物量在不同季节间差异显著,生物量最大值往往出现在 8月或 12月,最小值出现在 3 月或 5 月。 Romanov
和 Kirillov[33]的研究发现,春季洪水下降至夏秋季低水位出现前的阶段,浮游植物群落会发生显著变化。 由于河网中部站位相
对封闭,丰水季节 5月径流的增大对其生物量的稀释作用显著,而 8月水位已经开始回落(从绿藻和裸藻等的相对生物量减小
可知),有利于种类的生长和繁殖[15] ,因而 5月和 8月的生物量差异显著,其中北滘、榄核和市桥的差异均超出 5 倍,小塘和横
沥的差异也高于 2倍。 而距离广州较近的珠江桥和莲花山受生产和生活污水的影响较大,营养盐含量极其丰富,除了直接利于
藻类的生长繁殖,也可减小藻类因沉降所导致的损失,因此生物量远高于其它站位;季节变动同样受洪水稀释的影响,但是季节
间的差异程度与西江沿线站位相似。 综之,空间分布格局主要受营养盐含量的影响,而不同站位的季节特征主要受径流稀释和
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透明度增大导致的沉降损失的影响。
从不同类群的相对组成上看,硅藻占据绝对优势地位(图 3),占总生物量的 80.56%,绿藻和裸藻次之,这与上世纪 80年度
初的调查结果基本一致,只是上世纪硅藻的贡献率(87.4%)略高,且裸藻的贡献率大于绿藻[1] 。 从季节特征上看,硅藻在枯水
季节占据绝对优势地位,而在丰水季节由于绿藻和裸藻优势的明显增大,导致硅藻的优势下降(图 3,图 5),这与西江下游的相
对组成的季节变动是一致的[3] 。 其它江河的研究发现,流域中一些死水区域如水库、浅滩中的蓝绿藻和裸藻会在洪水期涌入
干流[14,28,34] ,从而使不同类群生物量的相对组成发生明显的改变。 PCA分析结果也显示,绿藻和裸藻与营养盐的关联不大,主
要受季节间物理因素(如水温)的影响(图 7)。 从优势种的季节分布上可以看出,5月和 8月的优势种组成最丰富,蓝藻、绿藻、
裸藻和甲藻均有出现,以绿藻尤为明显(表 1),这也是径流的季节变动对种群生物量影响的直接证明。 类群相对组成的空间分
布方面,莲花山的相对组成受季节变动的影响最小(图 5),原因在于受潮汐影响大,盐度最高,致使硅藻类群一直占据绝对优势
地位;而珠江桥的盐度明显低于莲花山,但高于其它站位,因此相对组成存在一定的波动(图 5)。
调查期间,真浮游植物生物量及各类群的相对组成的时空特征与总种群极其接近,这主要得益于优势物种组成绝大多数为
真浮游种类(包括直链藻、盘星藻、裸藻等),因而决定了总生物量的时空分布模式,与西江干流的研究结论[3]也是一致的。
致谢:现场样本采集工作由庞世勋副研究员、研究生李秀丽和赵李娜协助完成,中国科学院南海海洋研究所林强研究员对写作
给予帮助,特此致谢。
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噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 燥枣 贼憎燥 噪蚤灶凿泽 燥枣 贼则藻藻 泽澡葬责藻 葬灶凿 陨皂责葬糟贼 云葬糟贼燥则泽 蚤灶 运燥则造葬 枣则葬早则葬灶贼 责藻葬则杂哉晕 郧怎蚤造蚤袁 载哉 酝蚤灶袁 蕴陨 允蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬灶凿 遭怎则蚤葬造 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎则增蚤增葬造袁责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 粤早则蚤燥责澡赠造造怎皂 泽择怎葬则则燥泽怎皂 泽藻藻凿造蚤灶早泽在匀粤韵 匀葬造蚤灶袁 匝哉 匀葬燥袁 在匀韵哉 砸怎蚤造蚤葬灶袁藻贼 葬造 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 怎泽蚤灶早 责造葬泽贼蚤糟 枣蚤造皂 葬泽 皂怎造糟澡 糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 遭怎灶糟澡 责造葬灶贼蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 蚤灶 葬泽藻皂蚤鄄葬则蚤凿 葬则藻葬 蚤灶 凿则赠造葬灶凿泽 燥枣 郧葬灶泽怎袁 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早造蚤袁 杂韵晕郧 杂澡葬灶早赠燥怎袁 在匀粤晕郧 载怎糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿园冤噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂怎造遭藻则则赠 则蚤凿早藻 蚤灶 砸燥糟噪赠 阅藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 皂藻贼澡燥凿宰粤晕郧 杂葬灶泽澡怎袁 匀哉粤晕郧 载蚤葬灶扎澡蚤袁 杂匀陨 阅燥灶早皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥灶 灶蚤贼则燥早藻灶 造燥泽泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣燥则皂泽 增蚤葬 则怎灶燥枣枣 葬灶凿 泽藻藻责葬早藻 怎灶凿藻则 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿泽悦匀耘晕 孕藻蚤责藻蚤袁 宰哉 允蚤葬泽藻灶袁 在匀耘晕郧 载蚤葬燥造燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 早则燥怎责泽 燥枣 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶鄄贼则葬灶泽枣燥则皂蚤灶早 皂蚤糟则燥遭藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠则藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬 载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 悦袁 晕袁 孕 燥灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠 粤则藻葬在匀粤韵 栽燥灶早袁再粤晕 匀葬燥袁允陨粤晕郧 再怎藻造蚤袁藻贼 葬造 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 皂怎造糟澡蚤灶早 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿郧哉韵 在蚤憎怎袁 再哉 宰藻灶曾蚤葬灶袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘远圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 则葬蚤灶枣葬造造 燥灶 贼澡藻 泽藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 匀怎造怎灶遭藻则 酝藻葬凿燥憎 杂贼藻责责藻宰粤晕郧 载怎袁 再粤晕 再怎糟澡怎灶袁 再粤晕 砸怎蚤则怎蚤袁 藻贼 葬造 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 枣蚤灶藻 则燥燥贼泽 蚤灶 葬 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 贼澡藻蚤则 泽葬皂责造蚤灶早 泽贼则葬贼藻早赠 遭葬泽藻凿 燥灶 泽燥蚤造 糟燥则蚤灶早皂藻贼澡燥凿 匀哉粤晕郧 悦澡葬燥糟澡葬燥袁 匀哉粤晕郧 允蚤灶曾怎藻袁 载陨韵晕郧 阅藻糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 造藻葬枣 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 宰哉耘 憎蚤贼澡 糟则燥憎灶 澡藻蚤早澡贼 燥枣 枣燥怎则 贼葬造造 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 匀耘 悦澡怎灶曾蚤葬袁蕴陨 允蚤赠怎藻袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远源源冤噎噎噎杂葬责 枣造燥憎 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 孕燥责怎造怎泽 葬造遭葬 蕴援伊孕援贼葬造葬泽泽蚤糟葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬则蚤凿 凿藻泽藻则贼 葬则藻葬 在匀粤晕郧 允怎灶袁 蕴陨 载蚤葬燥枣藻蚤袁 蕴陨 允蚤葬灶早怎蚤袁藻贼 葬造 渊缘远缘缘冤噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 葬灶凿 增葬则赠 造蚤贼贼造藻 择怎葬造蚤贼赠 燥灶 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶蕴陨哉 砸怎蚤责藻灶早袁 酝粤韵 在蚤躁怎灶袁 蕴陨 载蚤灶早澡怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 造藻葬枣 泽贼燥蚤糟澡蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥灶 造蚤贼贼藻则 贼怎则灶燥增藻则 蚤灶 葬灶 葬则蚤凿鄄澡燥贼 增葬造造藻赠 燥枣 允蚤灶泽澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡蚤灶葬再粤晕 月葬灶早早怎燥袁 允陨 在澡燥灶早澡怎葬袁 匀耘 郧怎葬灶早曾蚤燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶燥灶鄄泽贼则怎糟贼怎则葬造 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 灶藻憎 贼憎蚤早泽 葬灶凿 燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽 枣燥则 员圆 贼藻皂责藻则葬贼藻 泽责藻糟蚤藻泽在匀粤晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁 宰粤晕郧 悦澡怎葬灶噪怎葬灶袁 宰粤晕郧 载蚤灶早糟澡葬灶早 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 则燥燥贼 糟怎贼贼蚤灶早袁 葬怎曾蚤灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 责燥贼葬泽泽蚤怎皂 枣藻则贼蚤造蚤扎藻则 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎早葬则院灶蚤糟燥贼蚤灶藻 则葬贼蚤燥袁 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 责燥贼葬泽泽蚤鄄怎皂 蚤灶凿藻曾 燥枣 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 宰哉 再葬灶澡怎蚤袁 载哉耘 蕴蚤曾蚤灶袁 载哉 在蚤糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 葬灶凿 澡蚤早澡 枣葬贼 凿蚤藻贼 燥灶 藻灶藻则早赠 蚤灶贼葬噪藻 葬灶凿 贼澡藻则皂燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 枣藻皂葬造藻 粤责燥凿藻皂怎泽 糟澡藻增则蚤藻则蚤郧粤韵 宰藻灶则燥灶早袁在匀哉 宰葬灶造燥灶早袁酝耘晕郧 蕴蚤澡怎葬袁藻贼 葬造 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤藻贼葬则赠 糟澡造燥则燥早藻灶蚤糟 葬糟蚤凿 泽怎责责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 葬灶贼蚤鄄造燥憎 泽葬造蚤灶蚤贼赠 燥枣 蕴蚤贼燥责藻灶葬藻怎泽 增葬灶灶葬皂藻蚤宰粤晕郧 再怎灶袁 蕴陨 在澡藻灶早袁 蕴陨 允蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 凿藻泽藻则贼 责造葬灶贼 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 贼燥 泽燥蚤造 泽葬造蚤灶蚤贼赠 早则葬凿蚤藻灶贼在匀粤晕郧 载怎藻灶蚤袁 蕴譈 郧怎葬灶早澡怎蚤袁 再粤晕郧 载蚤葬燥凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 葬 糟澡则燥灶燥泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 噪葬则泽贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 酝葬泽澡葬灶 糟燥怎灶贼赠袁 郧怎葬灶早曾蚤宰耘晕 再怎葬灶早怎葬灶早袁 蕴耘陨 蕴蚤择怎灶袁 在匀哉 匀燥灶早早怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 贼葬蚤憎葬灶藻灶泽蚤泽 蚤灶 阅葬蚤赠怎灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶蕴陨哉 允蚤灶枣怎袁在匀哉 阅藻澡怎葬灶早袁蕴粤晕 杂蚤则藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿怎则蚤灶早 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责澡藻灶燥造燥早蚤糟葬造 泽贼葬早藻泽 蚤灶 贼澡藻 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 杂蚤糟澡怎葬灶 遭葬泽蚤灶 宰粤晕郧 宰藻灶躁怎灶袁 再粤晕郧 宰葬灶择蚤灶袁 栽粤晕 月燥袁 藻贼 葬造 渊缘苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻葬泽燥灶葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 泽燥蚤造 造葬遭蚤造藻 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 燥枣 皂蚤凿鄄泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 凿怎则蚤灶早 灶葬贼怎则葬造 泽怎糟糟藻鄄泽泽蚤燥灶 云粤晕 再怎藻曾蚤灶袁再粤晕郧 再怎泽澡藻灶早袁再粤晕郧 在澡蚤躁蚤藻袁藻贼 葬造 渊缘苑缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦袁 晕袁 孕 枣燥则 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 贼澡藻 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼蕴陨 悦燥灶早躁怎葬灶袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 载哉 载蚤灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 贼澡藻 栽怎灶凿则葬 杂憎葬灶 渊悦赠早灶怎泽 糟燥造怎皂遭蚤葬灶怎泽冤 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻阅粤陨 晕蚤葬灶澡怎葬袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁允陨粤晕郧 蕴蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 枣蚤泽澡 泽贼燥糟噪蚤灶早 燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠悦匀耘晕 悦澡怎灶袁 蕴陨 杂蚤躁蚤葬袁 载陨粤韵 蕴蚤躁怎葬灶袁 匀粤晕 月燥责蚤灶早 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 泽藻凿蚤皂藻灶贼 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 阅葬早扎藻 悦燥袁 葬 泽葬造蚤灶藻 造葬噪藻 蚤灶 栽蚤遭藻贼袁 悦澡蚤灶葬蕴陨哉 杂澡葬泽澡葬袁 允陨粤 匝蚤灶曾蚤葬灶袁 蕴陨哉 载蚤枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬皂燥灶早 皂怎造贼蚤责造藻 责则燥增蚤泽蚤燥灶蚤灶早 葬灶凿 则藻早怎造葬贼蚤灶早 泽藻则增蚤糟藻泽 燥枣 栽蚤遭藻贼 早则葬泽泽造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽鄄贼藻皂 孕粤晕 再蚤灶早袁 载哉 在藻灶早则葬灶早袁 再哉 悦澡藻灶早择怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽泽造燥增藻凿 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 蚤灶 蕴葬噪藻 栽葬蚤澡怎袁 悦澡蚤灶葬 再粤韵 载蚤灶袁 在匀哉 郧怎葬灶早憎藻蚤袁 郧粤韵 郧怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎砸杂鄄 葬灶凿 郧陨杂鄄遭葬泽藻凿 泽贼怎凿赠 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬燥澡怎 蕴葬噪藻 月葬泽蚤灶袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 悦澡怎葬灶澡怎蚤袁 宰哉 蕴蚤袁 宰粤晕郧 载蚤灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则藻灶凿泽 燥枣 泽责则蚤灶早 皂葬蚤扎藻 责澡藻灶燥责澡葬泽藻泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 责则燥增蚤灶糟藻泽 燥枣 晕燥则贼澡藻葬泽贼 悦澡蚤灶葬 凿怎则蚤灶早贼澡藻 责葬泽贼 圆园 赠藻葬则泽 蕴陨 在澡藻灶早早怎燥袁 再粤晕郧 孕藻灶早袁 栽粤晕郧 匀怎葬躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责藻糟蚤藻泽 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 枣燥则 造葬灶凿泽糟葬责藻 则藻澡葬遭蚤造蚤贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 憎藻贼造葬灶凿泽载陨耘 阅燥灶早皂蚤灶早袁 允陨晕 郧怎燥澡怎葬袁 在匀韵哉 再葬灶早皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬 宰粤晕郧 悦澡葬燥袁 蕴陨 载蚤灶澡怎蚤袁 蕴粤陨 在蚤灶蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 辕 造葬灶凿 糟燥增藻则 葬灶凿 蚤贼泽 凿则蚤增蚤灶早 枣燥则糟藻泽 蚤灶 晕葬灶躁蚤灶早 枣则燥皂 员怨怨缘 贼燥 圆园园愿允陨粤 月葬燥择怎葬灶袁宰粤晕郧 悦澡藻灶早袁匝陨哉 耘则枣葬 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 造葬遭蚤造藻 枣则葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼燥责泽燥蚤造 憎蚤贼澡 葬造贼蚤贼怎凿藻 蚤灶 泽怎遭葬造责蚤灶藻鄄葬造责蚤灶藻 葬则藻葬 燥枣 泽燥怎贼澡憎藻泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匝陨晕 允蚤澡燥灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤灶袁 杂哉晕 匀怎蚤 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 糟葬则遭燥灶 泽蚤灶噪 燥枣 怎则遭葬灶 枣燥则藻泽贼泽 葬灶凿 藻枣枣蚤糟葬糟赠 燥灶 燥枣枣泽藻贼贼蚤灶早 藻灶藻则早赠 糟葬则遭燥灶 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 枣则燥皂 糟蚤贼赠 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎在匀韵哉 允蚤葬灶袁 载陨粤韵 砸燥灶早遭燥袁 在匀哉粤晕郧 悦澡葬灶早憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎郧则燥怎灶凿憎葬贼藻则 泽葬造贼 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 皂葬糟澡蚤灶藻 造藻葬则灶蚤灶早 皂燥凿藻造 蚤灶 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿泽 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼云粤晕 允蚤灶早造燥灶早袁 蕴陨哉 匀葬蚤造燥灶早袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟燥燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶 凿藻早则藻藻 遭藻贼憎藻藻灶 怎则遭葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 则藻泽燥怎则糟藻泽 责燥贼藻灶贼蚤葬造泽 蚤灶 葬则蚤凿 燥葬泽蚤泽 糟蚤贼赠载陨粤 云怎择蚤葬灶早袁栽粤晕郧 匀燥灶早袁再粤晕郧 阅藻早葬灶早袁藻贼 葬造 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥灶泽贼则怎糟贼蚤灶早 葬灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟藻泽 泽赠泽贼藻皂 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 则藻早蚤燥灶葬造 糟葬则则赠蚤灶早 糟葬责葬糟蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 扎燥灶藻泽院 葬 糟葬泽藻 蚤灶 晕葬灶贼燥灶早宰耘陨 悦澡葬燥袁 再耘 杂澡怎枣藻灶早袁 郧哉韵 在澡燥灶早赠葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 在澡燥灶早躁蚤藻泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿泽 酝葬则蚤灶藻 孕则燥贼藻糟贼藻凿 粤则藻葬 渊酝孕粤冤 蕴陨粤晕郧 允怎灶袁 载哉 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 宰藻蚤凿蚤灶早 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥灶早鄄贼藻则皂 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 灶藻贼鄄责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼蚤凿葬造 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 藻泽贼怎葬则赠 燥枣 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 凿怎则蚤灶早 憎藻贼 泽藻葬泽燥灶允陨粤晕郧 在澡蚤遭蚤灶早袁 蕴陨哉 允蚤灶早躁蚤灶早袁 蕴陨 匀燥灶早造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥枣 怎则遭葬灶 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 灶藻贼憎燥则噪院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 阅葬造蚤葬灶蕴陨哉 郧藻灶早赠怎葬灶袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 悦匀耘晕 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 燥枣 则藻泽蚤凿藻灶贼泽忆 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥憎葬则凿泽 憎蚤造凿 遭燥葬则 蚤灶 葬灶凿 灶藻葬则 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻院 栽葬噪蚤灶早 贼澡藻 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 云藻灶早澡怎葬灶早泽澡葬灶晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 葬泽 贼澡藻 藻曾葬皂责造藻 载哉 云藻蚤袁悦粤陨 栽蚤躁蚤怎袁允哉 悦怎灶赠燥灶早袁藻贼 葬造 渊缘怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀藻则凿泽皂藻灶忆泽 憎蚤造造蚤灶早灶藻泽泽 贼燥 责葬则贼蚤糟蚤责葬贼藻 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 杂葬灶躁蚤葬灶早赠怎葬灶 砸藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬蕴陨 匀怎蚤皂藻蚤袁 在匀粤晕郧 粤灶造怎袁宰粤晕郧 杂澡葬灶袁藻贼 葬造 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤则泽贼 枣造怎泽澡 蚤灶 则葬蚤灶枣葬造造 则怎灶燥枣枣 蚤灶 杂澡藻灶赠葬灶早 怎则遭葬灶 糟蚤贼赠 蕴陨 悦澡怎灶造蚤灶袁 蕴陨哉 酝蚤葬燥袁 匀哉 再怎葬灶皂葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎
圆远怨缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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本期责任副主编摇 陈利顶摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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