全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿猿卷 第 员愿期摇 摇 圆园员猿年 怨月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
美国农业生态学发展综述 黄国勤袁孕葬贼则蚤糟噪 耘援酝糟悦怎造造燥怎早澡 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水足迹研究进展 马摇 晶袁彭摇 建 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
江西省主要作物渊稻尧棉尧油冤生态经济系统综合分析评价 孙卫民袁欧一智袁黄国勤 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
植物干旱胁迫下水分代谢尧碳饥饿与死亡机理 董摇 蕾袁李吉跃 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态化学计量学特征及其应用研究进展 曾冬萍袁蒋利玲袁曾从盛袁等 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三峡库区紫色土植被恢复过程的土壤团粒组成及分形特征 王轶浩袁耿养会袁黄仲华 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎
城市不同地表覆盖类型对土壤呼吸的影响 付芝红袁呼延佼奇袁李摇 锋袁等 渊缘缘园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华南地区 猿种具有不同入侵性的近缘植物对低温胁迫的敏感性 王宇涛袁李春妹袁李韶山 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎
沙丘稀有种准噶尔无叶豆花部综合特征与传粉适应性 施摇 翔袁刘会良袁张道远袁等 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
水浮莲对水稻竞争效应尧产量与土壤养分的影响 申时才袁徐高峰袁张付斗袁等 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珍稀药用植物白及光合与蒸腾生理生态及抗旱特性 吴明开袁刘摇 海袁沈志君袁等 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同温度及二氧化碳浓度下培养的龙须菜光合生理特性对阳光紫外辐射的响应
杨雨玲袁李摇 伟袁陈伟洲袁等 渊缘缘猿愿冤
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土壤氧气可获得性对双季稻田温室气体排放通量的影响 秦晓波袁李玉娥袁万运帆袁等 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎
免耕稻田氮肥运筹对土壤 晕匀猿挥发及氮肥利用率的影响 马玉华袁刘摇 兵袁张枝盛袁等 渊缘缘缘远冤噎噎噎噎噎噎噎
香梨两种树形净光合速率特征及影响因素 孙桂丽袁徐摇 敏袁李摇 疆袁等 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沙埋对沙米幼苗生长尧存活及光合蒸腾特性的影响 赵哈林袁曲摇 浩袁周瑞莲袁等 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
半干旱区旱地春小麦全膜覆土穴播对土壤水热效应及产量的影响 王红丽袁宋尚有袁张绪成袁等 渊缘缘愿园冤噎噎噎
基于 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽法的石漠化区桑树地埂土壤团聚体稳定性研究 汪三树袁黄先智袁史东梅袁等 渊缘缘愿怨冤噎噎噎
不同施肥对雷竹林径流及渗漏水中氮形态流失的影响 陈裴裴袁吴家森袁郑小龙袁等 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区不同植被土壤氮素转化微生物生理群特征及差异 邢肖毅袁黄懿梅袁安韶山袁等 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎
黄土丘陵区植被类型对土壤微生物量碳氮磷的影响 赵摇 彤袁闫摇 浩袁蒋跃利袁等 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
林地覆盖对雷竹林土壤微生物特征及其与土壤养分制约性关系的影响
郭子武袁俞文仙袁陈双林袁等 渊缘远圆猿冤
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降雨对草地土壤呼吸季节变异性的影响 王摇 旭袁闫玉春袁闫瑞瑞袁等 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于土芯法的亚热带常绿阔叶林细根空间变异与取样数量估计 黄超超袁黄锦学袁熊德成袁等 渊缘远猿远冤噎噎噎噎
源种高大树木的叶片性状及 宰哉耘随树高的变化 何春霞袁李吉跃袁孟摇 平袁等 渊缘远源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
干旱荒漠区银白杨树干液流动态 张摇 俊袁李晓飞袁李建贵袁等 渊缘远缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
模拟增温和不同凋落物基质质量对凋落物分解速率的影响 刘瑞鹏袁毛子军袁李兴欢袁等 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎
金沙江干热河谷植物叶片元素含量在地表凋落物周转中的作用 闫帮国袁纪中华袁何光熊袁等 渊缘远远愿冤噎噎噎噎
温带 员圆个树种新老树枝非结构性碳水化合物浓度比较 张海燕袁王传宽袁王兴昌 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
断根结合生长素和钾肥施用对烤烟生长及糖碱比尧有机钾指数的影响 吴彦辉袁薛立新袁许自成袁等 渊缘远愿远冤噎
光周期和高脂食物对雌性高山姬鼠能量代谢和产热的影响 高文荣袁朱万龙袁孟丽华袁等 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎
绿原酸对凡纳滨对虾抗氧化系统及抗低盐度胁迫的影响 王摇 芸袁李摇 正袁李摇 健袁等 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎
基于盐分梯度的荒漠植物多样性与群落尧种间联接响应 张雪妮袁吕光辉袁杨晓东袁等 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎
广西马山岩溶植被年龄序列的群落特征 温远光袁雷丽群袁朱宏光袁等 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
戴云山黄山松群落与环境的关联 刘金福袁朱德煌袁兰思仁袁等 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四川盆地亚热带常绿阔叶林不同物候期凋落物分解与土壤动物群落结构的关系
王文君袁杨万勤袁谭摇 波袁等 渊缘苑猿苑冤
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中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态 范跃新袁杨玉盛袁杨智杰袁等 渊缘苑缘员冤噎噎
塔克拉玛干沙漠腹地人工植被及土壤 悦 晕 孕 的化学计量特征 李从娟袁雷加强袁徐新文袁等 渊缘苑远园冤噎噎噎噎
鄱阳湖小天鹅越冬种群数量与行为学特征 戴年华袁邵明勤袁蒋丽红袁等 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
营养盐加富和鱼类添加对浮游植物群落演替和多样性的影响 陈摇 纯袁李思嘉袁肖利娟袁等 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎
西藏达则错盐湖沉积背景与有机沉积结构 刘沙沙袁贾沁贤袁刘喜方袁等 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西藏草地多项供给及调节服务相互作用的时空演变规律 潘摇 影袁徐增让袁余成群袁等 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎
太湖水体溶解性氨基酸的空间分布特征 姚摇 昕袁朱广伟袁高摇 光袁等 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于遥感和 郧陨杂的巢湖流域生态功能分区研究 王传辉袁吴摇 立袁王心源袁等 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近 圆园年来东北三省春玉米物候期变化趋势及其对温度的时空响应 李正国袁杨摇 鹏袁唐华俊袁等 渊缘愿员愿冤噎噎
鄱阳湖湿地景观恢复的物种选择及其对环境因子的响应 谢冬明袁金国花袁周杨明袁等 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网浮游植物生物量的时空特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南京市景观时空动态变化及其驱动力 贾宝全袁王摇 成袁邱尔发 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山鄄高山土壤表层有机碳及活性组分沿海拔梯度的变化 秦纪洪摇 王摇 琴摇 孙摇 辉 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎
城市森林碳汇及其抵消能源碳排放效果要要要以广州为例 周摇 健袁肖荣波袁庄长伟袁等 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎
基于机器学习模型的沙漠腹地地下水含盐量变化过程及模拟研究 范敬龙袁刘海龙袁雷加强袁等 渊缘愿苑源冤噎噎噎
干旱区典型绿洲城市发展与水资源潜力协调度分析 夏富强袁唐摇 宏 袁杨德刚袁等 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
海岸带区域综合承载力评估指标体系的构建与应用要要要以南通市为例
魏摇 超袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊缘愿怨猿冤
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中街山列岛海洋保护区鱼类物种多样性 梁摇 君袁徐汉祥袁王伟定 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
丰水期长江感潮河口段网采浮游植物的分布与长期变化 江志兵袁刘晶晶袁李宏亮袁等 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎
基于生态网络的城市代谢结构模拟研究要要要以大连市为例 刘耕源袁杨志峰袁陈摇 彬袁等 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎
保护区及周边居民对野猪容忍性的影响因素要要要以黑龙江凤凰山国家级自然保护区为例
徐摇 飞袁蔡体久袁琚存勇袁等 渊缘怨猿缘冤
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三江源牧户参与草地生态保护的意愿 李惠梅袁张安录袁王摇 珊袁等 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
沈阳市降雨径流初期冲刷效应 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢缘员源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘怨鄢圆园员猿鄄园怨
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封面图说院 川西高山地带土壤及植被要要要青藏高原东缘川西的高山地带坡面上为草地袁沟谷地带由于低平且水分较充足袁生长
有很多灌丛遥 川西地区大约在海拔 源园园园皂左右为林线袁以下则分布有亚高山森林遥 亚高山森林是以冷尧云杉属为建
群种或优势种的暗针叶林为主体的森林植被遥 作为高海拔低温生态系统袁高山鄄亚高山地带土壤碳被认为是我国重
要的土壤碳库遥 有研究表明袁易氧化有机碳含量与海拔高度呈显著正相关袁显示高海拔有利于土壤碳的固存遥 因
而袁这里的表层土壤总有机碳含量随着海拔的升高而增加遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 ３３ 卷第 １８ 期
２０１３年 ９月
生 态 学 报
ＡＣＴＡ ＥＣＯＬＯＧＩＣＡ ＳＩＮＩＣＡ
Ｖｏｌ．３３，Ｎｏ．１８
Ｓｅｐ．，２０１３
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
基金项目：国家自然科学基金（３０８００８７７）；福建省自然科学基金（２０１０Ｊ０１２４９）；福建省高校杰出青年科研人才计划（ＪＡ１１０３９）
收稿日期：２０１３⁃０３⁃３０； 修订日期：２０１３⁃０７⁃０３
∗通讯作者 Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ａｕｔｈｏｒ．Ｅ⁃ｍａｉｌ： ｊｆｇｕｏ＠ ｆｊｎｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
ＤＯＩ： １０．５８４６ ／ ｓｔｘｂ２０１３０３３００５６４
范跃新，杨玉盛，杨智杰，谢锦升，陈光水，钟小剑，郭剑芬．中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态．生态学报，２０１３，
３３（１８）：５７５１⁃５７５９．
Ｆａｎ Ｙ Ｘ，Ｙａｎｇ Ｙ Ｓ，Ｙａｎｇ Ｚ Ｊ，Ｘｉｅ Ｊ Ｓ，Ｃｈｅｎ Ｇ Ｓ，Ｚｈｏｎｇ Ｘ Ｊ，Ｇｕｏ Ｊ Ｆ． Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｌａｂｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｏｆ ｍｉｄ⁃ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｄｕｒｉｎｇ ｎａｔｕｒａｌ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ，２０１３，３３（１８）：５７５１⁃５７５９．
中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段
土壤活性有机碳含量及季节动态
范跃新１，２，杨玉盛１，２，杨智杰１，２，谢锦升１，２，陈光水１，２，
钟小剑１，２，郭剑芬１，２，∗
（１． 湿润亚热带山地生态国家重点实验室培育基地，福州 ３５０００７； ２． 福建师范大学地理科学学院，福州 ３５０００７）
摘要：为探明不同演替阶段土壤碳吸存潜力，选取演替时间为 １５ａ（演替初期）、４７ａ（演替中期）、１１０ａ（演替后期）３ 个中亚热带
常绿阔叶林，分析了各演替阶段的土壤有机碳（ＳＯＣ）含量以及土壤微生物量碳（ＭＢＣ）、可溶性碳（ＤＯＣ）和微生物熵（ＳＭＱ）的
季节变化。 结果表明：演替中、后期不同土层的土壤 ＳＯＣ、ＭＢＣ、ＤＯＣ 含量和 ＳＭＱ 均显著高于演替初期（Ｐ＜０．０５）；与演替中期
相比，演替后期土壤 ＭＢＣ、ＤＯＣ含量有所降低，ＳＯＣ含量和 ＳＭＱ 无显著差异。 土壤 ＳＯＣ、ＭＢＣ 和 ＤＯＣ 含量随土层加深而显著
性降低（演替初、中期 ＤＯＣ除外），并随演替进行逐渐向腐殖质层富集。 不同演替阶段 ＭＢＣ、ＤＯＣ 和 ＳＭＱ 均有显著季节变化，
最低值出现在秋季，最高值随演替进程由冬季逐步转向夏季。 相关分析表明，不同演替阶段土壤活性有机碳含量与土壤有机碳
含量极显著相关（Ｐ＜０．０１），且土壤活性有机碳（ＭＢＣ、ＤＯＣ）和 ＳＭＱ对土壤碳库变化更为敏感。
关键词：常绿阔叶林； 演替； 微生物量碳； 可溶性碳； 微生物熵； 季节动态
Ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔ ｏｆ ｓｏｉｌ ｌａｂｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｏｆ ｍｉｄ⁃ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｄｕｒｉｎｇ ｎａｔｕｒａｌ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ
ＦＡＮ Ｙｕｅｘｉｎ１，２， ＹＡＮＧ Ｙｕｓｈｅｎｇ１， ２， ＹＡＮＧ Ｚｈｉｊｉｅ１，２， ＸＩＥ Ｊｉｎｓｈｅｎｇ１，２， ＣＨＥＮ Ｇｕａｎｇｓｈｕｉ１，２， ＺＨＯＮＧ Ｘｉａｏｊｉａｎ１，２，
ＧＵＯ Ｊｉａｎｆｅｎ１，２，∗
１ Ｓｔａｔｅ Ｋｅｙ Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ Ｂｒｅｅｄｉｎｇ Ｂａｓｅ ｏｆ Ｈｕｍｉｄ Ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ Ｍｏｕｎｔａｉｎ Ｅｃｏｌｏｇｙ，Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７，Ｃｈｉｎａ
２ Ｓｃｈｏｏｌ ｏｆ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａｌ Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｆｕｊｉａｎ Ｎｏｒｍａｌ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｚｈｏｕ ３５０００７，Ｃｈｉｎａ
Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ＳＯＣ） ｐｌａｙｓ ａｎ ｅｓｓｅｎｔｉａｌ ｒｏｌｅ ｉｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｔｈｅ ｐｈｙｓｉｃａｌ ａｎｄ ｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ｏｆ ｓｏｉｌ
ａｎｄ ｔｈｅｒｅｆｏｒｅ ｉｎ ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ ｉｔｓ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ．Ｃｕｒｒｅｎｔｌｙ， ｔｈｅｒｅ ｈａｓ ｂｅｅｎ ａｎ ａｄｄｉｔｉｏｎａｌ ｉｎｔｅｒｅｓｔ ｉｎ ｔｈｅ ｒｏｌｅ ｏｆ ＳＯＣ ａｓ ａ ｐｏｔｅｎｔｉａｌ
ｓｉｎｋ ｆｏｒ ａｔｍｏｓｐｈｅｒｉｃ ＣＯ２ ．Ｍｅａｎｗｈｉｌｅ， ＳＯＣ ｉｓ ｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄ ｔｏ ｃｏｎｓｉｓｔ ｏｆ ｖａｒｉｏｕｓ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｖａｒｙｉｎｇ ｉｎ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｄｅｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ，
ｒｅｃａｌｃｉｔｒａｎｃｅ， ａｎｄ ｔｕｒｎｏｖｅｒ ｒａｔｅ．Ｆｏｒ ｅｘａｍｐｌｅ， ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ （ＤＯＣ） ｉｓ ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｌｙ ａｖａｉｌａｂｌｅ ａｎｄ ａ ｓｏｕｒｃｅ ｏｆ Ｃ
ａｎｄ ｅｎｅｒｇｙ ｆｏｒ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍｓ．Ａｌｔｈｏｕｇｈ ｔｈｅ ａｂｓｏｌｕｔｅ Ｃ ａｍｏｕｎｔ ｉｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ （ＭＢＣ） ｉｓ ｓｍａｌｌ， ｔｈｅ ｍｉｃｒｏｂｅｓ ａｒｅ
ｔｈｅ ｍｏｓｔ ｉｍｐｏｒｔａｎｔ ｌａｂｉｌｅ Ｃ ｐｏｏｌ ｓｉｎｃｅ ｔｈｅｙ ａｒｅ ｖｉｔａｌ ｆｏｒ ＳＯＣ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｎｄ ｎｕｔｒｉｅｎｔ ｃｙｃｌｉｎｇ．Ａｓ ＳＯＣ ｉｓ ａ ｈｅｔｅｒｏｇｅｎｅｏｕｓ
ｍｉｘｔｕｒｅ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ， ｔｈｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｍｓ ｏｒ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｏｆ ＳＯＣ ｍｉｇｈｔ ｈａｖｅ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ．
Ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｉｓ ａ ｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｐｒｏｃｅｓｓ ｗｈｉｃｈ ｃａｎ ｍｏｄｉｆｙ ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌ ｃｙｃｌｅｓ， ａｍｅｌｉｏｒａｔｅ ｓｔａｎｄ
ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｃｌｉｍａｔｅ ｆａｃｔｏｒｓ ａｎｄ ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｓｐｅｃｉｅｓ ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ａｂｕｎｄａｎｃｅ．Ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ， ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｅ ｉｎ
ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｈａｖｅ ｂｅｅｎ ｓｔｕｄｉｅｄ． Ｈｏｗｅｖｅｒ， ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｌａｂｉｌｅ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ａｌｏｎｇ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｇｒａｄｉｅｎｔ ｏｆ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔｓ， ｈａｖｅ ｎｏｔ ｂｅｅｎ ｒｅｐｏｒｔｅｄ．Ｔｈｅ ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ ｏｆ ｔｈｉｓ ｓｔｕｄｙ ｗａｓ ｔｏ ｅｖａｌｕａｔｅ ｔｈｅ
ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｎ ｓｏｉｌ ｌａｂｉｌｅ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ （ＭＢＣ ａｎｄ ＤＯＣ） ａｎｄ ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｑｕｏｔｉｅｎｔ （ＳＭＱ）．Ｓｏｉｌ ｓａｍｐｌｅｓ ｗｅｒｅ
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
ｃｏｌｌｅｃｔｅｄ ｆｒｏｍ ａ ｓｅｃｏｎｄａｒｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ｉｎ Ｗａｎｇｍｕｌｉｎ Ｎａｔｕｒｅ Ｒｅｓｅｒｖｅ ｉｎ Ｆｕｊｉａｎ
Ｐｒｏｖｉｎｃｅ．Ｔｈｉｓ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｅｒｉｅｓ ｉｎｃｌｕｄｅｄ ｔｈｒｅｅ ｓｉｔｅｓ （ ｏｎｅ ｅａｒｌｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｉｔｅ， ｏｎｅ ｍｉｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｉｔｅ ａｎｄ ｏｎｅ ｌａｔｅ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｉｔｅ） ｔｈａｔ ｗｅｒｅ ｃｌｏｓｅｌｙ ｌｏｃａｔｅｄ．Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｔｈｅ ａｇｅ ａｎｄ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ ｔｙｐｅ， ｗｅ ｃａｔｅｇｏｒｉｚｅｄ ｔｈｅ １５ ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｓｉｔｅ ａｓ
ｅａｒｌｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ； ｔｈｅ ４７ ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｓｉｔｅ ａｓ ｍｉｄｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ； ａｎｄ ｔｈｅ １１０ ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｓｉｔｅ ａｓ ｌａｔｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ． Ｔｈｅｓｅ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｉｔｅｓ ａｒｅ ｓｉｍｉｌａｒ ｉｎ ｔｏｐｏｇｒａｐｈｙ， ｒｅｇｉｏｎａｌ ｃｌｉｍａｔｅ ａｎｄ ｓｏｉｌ ｔｙｐｅ．Ｔｈｅ ｒｅｓｕｌｔｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＳＯＣ， ＭＢＣ， ＤＯＣ ａｎｄ
ＳＭＱ ｉｎ ４７⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ａｎｄ １１０ ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔｓ ｗｅｒｅ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ １５ ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔ （Ｐ＜０．０５）．ＭＢＣ ａｎｄ
ＤＯＣ ｉｎ ４７⁃ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔ ｗｅｒｅ ｈｉｇｈｅｒ ｔｈａｎ ｔｈｏｓｅ ｉｎ １１０ ｙｅａｒ⁃ｏｌｄ ｆｏｒｅｓｔ， ｂｕｔ ｔｈｅｒｅ ｗｅｒｅ ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ ｉｎ ＳＯＣ
ａｎｄ ＳＭＱ ｂｅｔｗｅｅｎ ｔｈｅｓｅ ｔｗｏ ｆｏｒｅｓｔｓ． ＳＯＣ， ＤＯＣ ａｎｄ ＭＢＣ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ ｉｎ ｔｈｒｅｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｔａｇｅｓ． Ａｌｓｏ，
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｍｏｔｅｄ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｏｆ ＳＯＣ， ＭＢＣ ａｎｄ ＤＯＣ ｉｎ ｈｕｍｕｓ ｌａｙｅｒ．Ｗｅ ａｌｓｏ ｆｏｕｎｄ ｔｈａｔ ＭＢＣ， ＤＯＣ ａｎｄ ＳＭＱ ｈａｄ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ａｔ ｔｈｒｅｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｔａｇｅｓ， ｔｈｅ ｌｏｗｅｓｔ ｖａｌｕｅｓ ｏｃｃｕｒｒｅｄ ｉｎ ａｕｔｕｍｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｈｉｇｈｅｓｔ ｖａｌｕｅｓ
ｔｒａｎｓｆｅｒｒｅｄ ｆｒｏｍ ｗｉｎｔｅｒ ｔｏ ｓｕｍｍｅｒ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．Ｓｅａｓｏｎａｌ ｆｌｕｃｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｓｏｉｌ ＭＢＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ａｔ ０—４０ｃｍ ｓｏｉｌ ｄｅｐｔｈ ｒａｎｇｅｄ
ｆｒｏｍ ２１６．５ ｔｏ ４１１．２ ｍｇ ／ ｋｇ， ４７１．９ ｔｏ ９６４．１ ｍｇ ／ ｋｇ ａｎｄ ３７４．５ ｔｏ ９０３．０ ｍｇ ／ ｋｇ ｉｎ ｅａｒｌｙ⁃， ｍｉｄ⁃ ａｎｄ ｌａｔｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ，
ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ ＤＯＣ ｃｏｎｔｅｎｔ ｒａｎｇｅｄ ｆｒｏｍ ４８６．５ ｔｏ ６６７．９ ｍｇ ／ ｋｇ， ９８７．１ ｔｏ １ ３１８．２ ｍｇ ／ ｋｇ ａｎｄ ８２８．４ ｔｏ
１０２８．９ ｍｇ ／ ｋｇ ｉｎ ｅａｒｌｙ⁃， ｍｉｄ⁃ ａｎｄ ｌａｔｅ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｆｏｒｅｓｔｓ， ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｓｈｏｗｅｄ ｔｈａｔ ＳＯＣ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ
ｃｏｒｒｅｌａｔｅｄ ｗｉｔｈ ＭＢＣ ａｎｄ ＤＯＣ （Ｐ＜０．０１）．ＭＢＣ， ＤＯＣ ａｎｄ ＳＭＱ ｗｅｒｅ ｍｏｒｅ ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ ｔｏ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ
ｔｈａｎ ＳＯＣ．Ｉｔ ｓｕｇｇｅｓｔｅｄ ｔｈａｔ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ ａｆｆｅｃｔｓ ｓｅａｓｏｎａｌ ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ ａｎｄ ｃｏｎｔｅｎｔｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｌａｂｉｌｅ ｏｒｇａｎｉｃ Ｃ，
ｗｈｉｃｈ ｍａｙ ｂｅ ａｔｔｒｉｂｕｔｅｄ ｔｏ ａ ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ ｏｆ ｆａｃｔｏｒｓ ｉｎｃｌｕｄｉｎｇ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｌｉｔｔｅｒ ｍａｔｅｒｉａｌｓ， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ａｃｔｉｖｉｔｙ ｅｔｃ．， ｗｈｉｃｈ
ｗｏｕｌｄ ｃｈａｎｇｅ ｇｒｅａｔｌｙ ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．
Ｋｅｙ Ｗｏｒｄｓ： ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ； ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ； ＭＢＣ； ＤＯＣ； ＳＭＱ； ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ
增强森林碳汇是降低大气 ＣＯ２浓度的重要举措，而演替是森林碳汇的重要影响因素。 以阿尔卑斯山脉挪威云杉为例，生态
系统碳库在演替初期仅为 ７５ ｔＣ ／ ｈｍ２，而演替后期则高达 ３５０ ｔＣ ／ ｈｍ２，增加了近 ４倍［１］ 。 多数研究表明，森林生态系统碳库随演
替进程逐渐增大，但森林土壤碳库却并非如此。 如有研究发现随演替进程土壤碳库持续增加［２⁃３］ ，也有在演替初期降低，之后
逐渐增加［１， ４⁃６］ ，还有随演替进程变化不显著等不同的结果［７⁃８］ 。 鉴于森林土壤有机碳库是全球陆地碳库的重要组成部分，其微
小变化可能对全球碳平衡产生直接影响［９］ 。 因此，深入探讨森林土壤碳库随演替进程如何变化，有助于森林土壤碳吸存潜力
的评价和森林生态系统碳收支的精确估算［１０］ 。
土壤活性碳（如微生物量碳和可溶性碳等）是土壤碳库中有效性较高、易被土壤微生物分解利用、对植物养分供应有直接
作用的有机碳［１１⁃１３］ 。 它虽只占总有机碳的极小比例，却参与了生态系统养分循环、有机质分解等诸多生态过程，影响着土壤有
机质的转化，在陆地生态系统碳循环中发挥着重要作用［８， １２， １４］ 。 与土壤有机碳相比，土壤活性碳在土壤中周转较快、易于氧化
分解和矿化，能快速反映土壤潜在生产力和土壤有机质变化，常用作土壤碳库变化的早期敏感性指标［１３， １５］ 。 此外，人们常用土
壤微生物量碳与有机碳的比值，也就是微生物熵（Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｑｕｏｔｉｅｎｔ，ＳＭＱ），从微生物学角度揭示土壤肥力，反映土壤碳库动
态和变化［１６］ 。
目前演替对森林土壤碳库影响的报道多集中于北方森林地区［１， ５， ８］ ，而亚热带常绿阔叶林土壤碳库随演替进程如何变化
较为少见。 我国亚热带地区山高坡陡、土壤有机层薄、土壤抗蚀性差而易发生水土流失，生态系统具有极大的潜在脆弱性，加之
该地区东亚季风盛行，冬冷夏热、水热同季、季节变化显著［１７］ ，在此环境下，森林土壤碳库如何响应对估算本区域森林碳库潜力
十分重要。 鉴此，本研究以中亚热带常绿阔叶林为研究对象，探讨不同演替阶段土壤有机碳和土壤活性碳的变化趋势，对比各
演替阶段土壤活性碳的季节变化，揭示不同演替阶段土壤碳库动态，为评价植被演替对土壤碳吸存潜力的影响提供基础数据。
１ 材料与方法
１．１ 研究区自然概况
研究地设在福建省建瓯市万木林自然保护区，地处武夷山和鹫峰山之间（２７°０３′Ｎ，１１８°０９′Ｅ），为典型的东南低山丘陵地
貌，土壤为花岗岩发育的山地红壤，气候类型属中亚热带季风气候。 多年平均气温 １９．４ ℃，多年平均降雨量 １ ７３１ ｍｍ，多年平
均蒸发量 １ ４６６ ｍｍ，相对湿度 ８１％，全年无霜期 ２７７ ｄ。 万木林已有 ６００ 多年历史，是由杉木林演替而成的中亚热带顶级群
落［１８］ 。 诸多植物群落共存于自然保护区中，其中以樟科（ Ｌａｕｒａｃｅａｅ）、木兰科（Ｍａｇｎｏｌｉａｃｅａｅ）、壳斗科（Ｆａｇａｃｅａｅ）、杜英科
（Ｅｌａｅｏｃａｒｐａｃｅａｅ）、山茶科（Ｔｈｅａｃｅａｅ）、冬青科（Ａｑｕｉｆｏｌｉａｃｅａｅ）、山矾科（Ｓｙｍｐｌｏｃａｃｅａｅ）和金缕梅科（Ｈａｍａｍｅｌｉｄａｃｅａｅ）等植物种类
为主。
２５７５ 生 态 学 报 ３３卷
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１．２ 样地选择和实验设计
参照亚热带地区植被演替的一般规律“针叶林—以针叶树种为主的针阔叶混交林—以阳性阔叶树种为主的针阔叶混交
林—以阳生植物为主的常绿阔叶林—以中生植物为主的常绿阔叶林—中生顶级群落” ［１９］ ，结合万木林自然保护区内常绿阔叶
林群落的形成模式，选取以针叶林、针阔叶混交林和常绿阔叶林为优势树种的 ３块典型样地，分别代表演替初期、中期和后期 ３
个阶段。
演替初期样地的演替时间为 １５ａ，母岩为花岗岩，土壤为红壤。 原为杉木林砍伐后的苗圃地，１９９４ 年苗圃地废弃之后次生
演替而成，因受到一定的人为干扰，群落优势种除杉木（Ｃｕｎｎｉｎｇｈａｍｉａ ｌａｎｃｅｏｌａｔａ）之外，枫香（Ｌｉｑｕｉｄａｍｂａｒ ｆｏｒｍｏｓａｎａ）、南酸枣
（Ｃｈｏｅｒｏｓｐｏｎｄｉａｓ ａｘｉｌｌａｒｉｓ）等阳性树种夹杂其中，灌木层成分较为复杂，檵木（Ｌｏｒｏｐｅｔａｌｕｍ ｃｈｉｎｅｎｓｅ）、山茶（Ｃａｍｅｌｌｉａ ｇｒｉｊｓｉｉ）等多种
植物共生，早本层以梭草（Ｅｕｌａｌｉｏｐｓｉｓ ｂｉｎａｔａ）等为主。
演替中期样地的演替时间为 ４７ａ，土壤为花岗岩发育的红壤。 前身为 １９６２ 年杉木林砍伐之后的次生马尾松（Ｐｉｎｕｓ
ｍａｓｓｏｎｉａｎａ）、杉木林，因土质相对较好，木荷（Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ）、东南野桐（Ｍａｌｌｏｔｕｓ ｌｉａｎｕｓ）等阔叶树种快速入侵形成以阔叶树种
为主的针阔混交林，灌木层以石笔木（Ｔｕｔｃｈｅｒｉａ ｃｈａｍｐｉｏｎｉｉ）、野含笑（ Ｉｃｈｅｌｉａ ｓｋｉｎｎｅｒｉａｎａ）等为主，草本层稀疏。
演替后期样地演替时间为 １１０ａ，土壤为花岗岩发育的红壤。 样地为 １９世纪 ９０年代末期杉木林砍伐之后的次生演替群落，
乔木层优势树种为木荷、罗浮栲（Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｆａｂｒｉ），灌木层以杜茎山（Ｍａｅｓａ ｊａｐｏｎｉｃａ）、狗脊（Ｒｈｉｚｏｍａ ｃｉｂｏｔｉｉ）、山矾（Ｓｙｍｐｌｏｃｏｓ
ｆｕｋｉｅｎｅｎｓｉｓ）等为主，有木质藤本植物及附生植物，草本层稀疏。
样地设计时间为 ２００９年 ８月，在每块样地内均设置 ３ 块 ２０ ｍ×２０ ｍ 的标准样方。 在每块标准样方内随机挖 ３ 个土壤剖
面，分 ０—１０ ｃｍ、１０—２０ ｃｍ、２０—４０ ｃｍ等 ３个土层取土，并将相同土层混匀，迅速带回实验室，挑去石砾和根系，过 ２ ｍｍ 筛后
低温（４ ℃）储藏，用于土壤微生物量碳和可溶性碳分析。 本研究分 ２００９年 １０月（秋季）、２０１０年 １月（冬季）、２０１０年 ４月（春
季）、２０１０年 ７月（夏季）４次取土，取样时间为每月下旬。
表 １ 试验样地概况
Ｔａｂｌｅ １ Ｇｅｎｅｒａｌ ｓｉｔｕａｔｉｏｎ ｏｆ ｔｈｅ ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ ｓａｍｐｌｅｓ
演替阶段
Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｔａｇｅｓ
海拔
Ｅｌｅｖａｔｉｏｎ
／ ｍ
坡度
Ｓｌｏｐ
／ （°）
平均树高
Ｈｉｇｈ
／ ｍ
平均胸径
Ｄｉａｍｅｔｅｒ ａｔ
ｂｒｅａｓｔ ｈｅｉｇｈｔ
／ ｃｍ
容重
Ｂｕｌｋ ｄｅｎｓｉｔｙ
／ （ｇ ／ ｃｍ３）
ｐＨ
全氮
Ｔｏｔａｌ Ｎ
／ （ｇ ／ ｋｇ）
全磷
Ｔｏｔａｌ Ｐ
／ （ｇ ／ ｋｇ）
全钾
Ｔｏｔａｌ Ｋ
／ （ｇ ／ ｋｇ）
ＮＨ＋４⁃Ｎ
／ （ｍｇ ／ ｋｇ）
ＮＯ－３⁃Ｎ
／ （ｍｇ ／ ｋｇ）
演替初期 Ｅａｒｌｙ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｔａｇｅ ３０７ ２８．５ ６．７ ８．３ １．３５ ４．５６ ０．９４ ０．３４ ８．２１ ６．２１ １．９６
演替中期 Ｍｉｄｄｌｅ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｔａｇｅ ２９０ １９．７ １０．２ １３．４ １．２２ ４．２１ １．３２ ０．４４ ７．２３ ７．２１ ２．６１
演替后期 Ｌａｔｅｒ
ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｔａｇｅ ３５５ ２１．６ １５．４ １７．６ １．１４ ３．９３ １．２２ ０．４６ ７．３１ ７．６３ ２．３３
表中数据均为 ２００９年 ８月样地布设时调查数据，ＮＨ＋４⁃Ｎ和 ＮＯ－３⁃Ｎ采用 ０．５ ｍｏｌ ／ Ｌ的 Ｋ２ＳＯ４溶液浸提，用流动分析仪测定
１．３ 土壤有机碳、微生物量碳、可溶性碳测定
土壤有机碳（ＳＯＣ）含量测定采用浓硫酸⁃重铬酸钾高温外加热氧化⁃硫酸亚铁滴定法，微生物量碳（ＭＢＣ）含量测定采用氯
仿熏蒸浸提法，浸提液为 ０．５ ｍｌ ／ Ｌ的 Ｋ２ＳＯ４，然后用 ＴＯＣ⁃ＶＣＰＨ 仪（日本岛津公司）测定。 可溶性碳（ＤＯＣ）测定采用 ０．５ ｍｌ ／ Ｌ
的 Ｋ２ＳＯ４溶液按土水比 １∶５ 浸提 ３０ ｍｉｎ，离心过滤，滤液经 ０．４５ μｍ微孔滤膜抽气过滤，然后用 ＴＯＣ⁃ＶＣＰＨ 仪（日本岛津公司）
测定。
１．４ 数据处理与分析
本文采用 Ｏｒｉｇｎ８．５制图，用 ＳＰＳＳ（１７．０）软件做数据统计分析，采用单因素方差分析和 ＬＳＤ 多重比较法进行差异显著性检
验，采用三因素方差分析演替阶段、季节动态和土层深度对土壤活性碳库的影响。 以各个土层的 ＳＯＣ、ＭＢＣ、ＤＯＣ 和 ＳＭＱ 为样
本进行 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关分析。 文中各土层的土壤 ＭＢＣ、ＤＯＣ 含量及 ＳＭＱ 为季节均值，０—４０ ｃｍ 土层的土壤 ＭＢＣ、ＤＯＣ 含量和
ＳＭＱ为各土层的加权平均值。
２ 结果与分析
２．１ 土壤有机碳和活性有机碳含量
演替对土壤有机碳含量和活性有机碳含量均有显著影响（表 ２）。 ＳＯＣ、ＳＭＱ、ＭＢＣ和 ＤＯＣ均为演替中、后期显著高于演替
初期（Ｐ＜０．０５），ＳＯＣ和 ＳＭＱ在中期和后期无显著差异，ＭＢＣ和 ＤＯＣ则中期高于后期（图 １）。 可见，演替初期到中期是本研究
区内土壤有机碳和活性有机碳的快速积累时期，而中期到后期土壤有机碳含量无显著变化，活性有机碳含量显著降低。
土层深度影响土壤有机碳和土壤微生物熵随演替进程的变化规律（表 ２），在 ０—１０ ｃｍ和 １０—２０ ｃｍ土层，ＳＯＣ和 ＳＭＱ均
为演替初期显著增加（Ｐ＜０．０５），中期和后期差异不显著（Ｐ＞０．０５），在 ２０—４０ ｃｍ土层，各演替阶段 ＳＯＣ含量无显著差异，ＳＭＱ
３５７５ １８期 范跃新 等：中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态
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为演替中期最高，后期次之，初期最低（图 １）。 与之不同，不同土层的 ＭＢＣ和 ＤＯＣ均为演替中期＞后期＞初期（图 １），说明各土
层活性碳含量随演替进程的变化规律一致。
２．２ 土壤有机碳和活性有机碳垂直分布
演替阶段和土层深度及其交互作用对土壤有机碳和活性有机碳变化均有显著影响（表 ２）。 其中土壤有机碳含量均随土层
加深显著降低（Ｐ＜０．０１），且呈现演替时间越长，土壤有机碳表聚性越强的变化规律（图 １）。 如演替初期 ０—１０ ｃｍ 土层的有机
碳含量分别是 １０—２０ ｃｍ、２０—４０ ｃｍ土层的 １．７５倍和 ２．５７倍，演替中期上升到 ２．２０倍和 ４．２６倍，而在演替后期达到 ２．２２倍和
４．４６倍。 土壤微生物熵在演替初期不因土层而异，在演替中期、后期随土层加深而增大（图 １），说明演替促进了深层土壤质量
的提高和改善。
不同演替阶段土壤微生物量碳含量均随土层加深而显著降低（Ｐ＜０．０１）（图 １），其中演替初期、中期和后期 ０—１０ ｃｍ 土层
土壤微生物量碳含量分别是 １０—２０ ｃｍ和 ２０—４０ ｃｍ土层的 １．８１倍和 ２．４８倍（初期）、２．１１倍和 ３．３３倍（中期）、２．１９倍和 ３ ６６
倍（后期），亦呈演替时间越长，表聚性越强的特点。
各演替阶段土壤可溶性碳垂直分布规律不同，比较同一演替阶段不同土层的可溶性碳含量发现，演替初期为表层（０—１０
ｃｍ）含量最低，演替中期和后期则为表层含量最高。 与土壤微生物量碳类似，土壤可溶性碳含量亦表现出随演替进行逐渐向表
层（０—１０ ｃｍ）富集的趋势（图 １）。
图 １ 不同演替阶段土壤有机碳、微生物熵、微生物量碳和可溶性碳的垂直分布
Ｆｉｇ．１ Ｔｈｅ ｖｅｒｔｉｃａｌ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ ＳＯＣ、ＳＭＱ、 ＭＢＣ ａｎｄ ＤＯＣ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｔａｇｅｓ
标有不同小写字母（同一阶段）或大写字母（同一土层）表示有显著性差异（Ｐ＜０．０５），否则无显著差异
２．３ 土壤微生物量碳、可溶性碳和微生物熵季节动态
季节变化也是中亚热带常绿阔叶林土壤活性碳库的影响因素之一（表 ２），图 ２可见各演替阶段的土壤微生物量碳、可溶性
碳和微生物熵均有显著季节变化（Ｐ＜０．０５），且各土层与 ０—４０ ｃｍ土层的季节变化趋势接近。 其中，０—４０ ｃｍ土层的微生物量
碳季节变幅分别为 ２１６．５—４１１．２ ｍｇ ／ ｋｇ（初期）、４７１．９—９６４．１ ｍｇ ／ ｋｇ（中期）、３７４．５—９０３．０ ｍｇ ／ ｋｇ（后期）；可溶性碳分别为
４８６ ５—６６７．９ ｍｇ ／ ｋｇ（初期）、９８７．１—１ ３１８．２ ｍｇ ／ ｋｇ（中期）、８２８．４—１ ０２８．９ ｍｇ ／ ｋｇ（后期）；微生物熵分别为 １．６６—３．１６（初期）、
２ ６６—５．４４（中期）、２．３１—５．５７（后期）。
土壤微生物量碳、可溶性碳和微生物熵季节变化规律因演替阶段而异。 土壤微生物量碳和微生物熵在演替初期为冬季＞
春季＞夏季＞秋季；演替中期为冬、夏季高，春、秋季低；而在演替后期则夏季最高，冬季、春季次之，秋季最低，表现出随演替进
行，微生物量碳和微生物熵的峰值季节由冬季逐渐转向夏季。 土壤可溶性碳季节动态有所不同，在演替初期为冬季最高，春季
４５７５ 生 态 学 报 ３３卷
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次之，秋季最低；在演替中期为冬、春两季高，夏、秋两季低；演替后期则春、夏两季最高，冬季次之，秋季最低。 可见各演替阶段
的土壤微生物量碳、可溶性碳和微生物熵均在秋季最低。
表 ２ 土壤 ＳＯＣ、ＭＢＣ、ＤＯＣ含量和 ＳＭＱ变化的三因素方差分析
Ｔａｂｌｅ ２ Ｔｈｒｅｅ⁃ｗａｙ ＡＮＯＶＡ ｏｆ ｔｈｅ ｃｈａｎｇｅ ｏｆ ｓｏｉｌ ＳＯＣ、ＭＢＣ、ＤＯＣ ａｎｄ ＳＭＱ
影响因素
Ｅｆｆｅｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ
土壤有机碳
Ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ，ＳＯＣ
ｄｆ Ｆ Ｓｉｇ．
土壤微生物熵
Ｓｏｉｌ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｑｕｏｔｉｅｎｔ，ＳＭＱ
ｄｆ Ｆ Ｓｉｇ．
微生物量碳
Ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ，ＭＢＣ
ｄｆ Ｆ Ｓｉｇ．
可溶性碳
Ｄｉｓｓｏｌｖｅｄ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ，ＤＯＣ
ｄｆ Ｆ Ｓｉｇ．
Ａ ２ ２８７．００５ ０．０００ ２ ２４４．０３３ ０．０００ ２ ８７５．０５１ ０．０００ ２ １８１６．７５５ ０．０００
Ｂ ２ ４７８９．２７７ ０．０００ ２ ２９．７０２ ０．０００ ２ ２３８８．０９８ ０．０００ ２ ２３８．６５８ ０．０００
Ｃ ３ — — ３ ２８５．１６３ ０．０００ ３ ３３１．２９９ ０．０００ ３ ８８．１１８ ０．０００
Ａ×Ｂ ４ １８３．２７１ ０．０００ ４ １２．８５９ ０．０００ ４ １７０．２８８ ０．０００ ４ １２４．９８６ ０．０００
Ａ×Ｃ ６ — — ６ ６５．０１９ ０．０００ ６ ８９．１０５ ０．０００ ６ ３６．１４９ ０．０００
Ｂ×Ｃ ６ — — ６ ３５．９５８ ０．０００ ６ １０．１８６ ０．０００ ６ ２２．３９５ ０．０００
Ａ×Ｂ×Ｃ １２ — — １２ ２７．７３８ ０．０００ １２ ４０．３８１ ０．０００ １２ ２０．６５７ ０．０００
Ａ、Ｂ、Ｃ分别表示演替阶段、土层深度、季节变化，Ａ×Ｂ、Ａ×Ｃ、Ｂ×Ｃ和 Ａ×Ｂ×Ｃ则表示三者之间的交互作用；— 表示未作方差分析
图 ２ 不同演替阶段土壤微生物量碳、可溶性碳和微生物墒的季节动态
Ｆｉｇ．２ Ｔｈｅ ｓｅａｓｏｎａｌ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ＭＢＣ， ＤＯＣ ａｎｄ ＳＭＱ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｓｔａｇｅｓ
字母不同表示（０—４０ ｃｍ土层）有显著性差异（Ｐ＜０．０５），否则无显著差异
３ 讨论与结论
３．１ 土壤有机碳和活性有机碳含量
纵观全球不同区域具有百年以上演替历史的森林土壤有机碳的变化趋势（表 ３），发现其变化模式并不相同。 虽多数研究
观测到土壤有机碳含量随演替进行逐渐增大［２， ２０］ ，但仍有不少报道发现土壤有机碳在演替初期降低而后逐渐增加［１， ４］ ，也有随
５５７５ １８期 范跃新 等：中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态
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演替进程无显著变化［８］ ，还有结果得出随演替进程先增加后降低［２１］ 。 本研究中演替初期到中期的土壤有机碳和活性有机碳含
量显著增加，而中期到后期土壤有机碳含量无显著变化，活性有机碳含量显著降低。
土壤碳库动态是土壤有机碳源输入和碳素输出的平衡过程［２２］ ，土壤碳库是积累还是消耗则取决于输入和输出方式的变
化［２３］ 。 无干扰（火灾、台风扭断树枝、人类砍伐等）条件下，土壤有机碳有两个主要来源：１）落叶、细根及枝条等死亡残体通过
腐殖化过程进入土壤；２）植物生长过程中向根际释放的根系分泌物或脱离物，即根际凋落物，也称为根际沉降［２４］ 。 土壤有机碳
输出的主要途径是土壤呼吸，即自然土壤中产生 ＣＯ２的过程，主要是由微生物活动和根系呼吸所产生，只有很少部分是由土壤
动物呼吸和土壤有机物的化学氧化分解产生［２５］ ，此外，降雨导致的地表径流、淋溶下渗等也会引起土壤碳素迁移和损失。
Ｏｄｕｍ［２６］的生态系统演替理论将演替看做是一个有方向性且可预测的有序过程，是群落改变物理环境的结果，最终走向具
有自我平衡性质的稳态－顶极群落，而群落结构、能量流、生物地球化学循环等伴随演替过程不断变化，其中能量流的主要指标
总初级生产力（ＧＰＰ）和净初级生产力（ＮＰＰ）在演替开始后逐渐增大，促进生态系统的能量积累，在演替后期则逐渐降低，以保
持能量的平衡和演替的稳态。 据此理论，可以对本研究中演替初期到中期的土壤有机碳和活性有机碳含量显著增加做出解释，
即演替初期生产力旺盛，ＮＰＰ 增加促进了土壤碳源增加，课题组也发现研究区内演替中期的凋落物年归还量和细根生物量分
别比初期高 ７１９ ｋｇ ／ ｈｍ２、１．８２ ｔ ／ ｈｍ２。 而演替中期到后期土壤有机碳含量未显著增加，可能与演替后期植被生产力降低和土壤
呼吸速率增大有关。 本研究中演替后期的土壤呼吸通量比中期高出 ２２５．９ ｇＣ·ｍ－２·ａ－１，不仅增加了土壤碳输出，也降低了演替
后期的 ＮＰＰ。 Ｇｏｕｌｄｅｎｄ等［２７］也发现北方森林生态系统的 ＮＰＰ、碳生产率（ＮＰＰ ／ ＧＰＰ）、生态系统净生产力（ＮＥＰ）和碳吸存率
（ＮＥＰ ／ ＴＮＰＰ）在演替后期均有所降低。
表 ３ 全球范围内森林土壤有机碳含量 ／储量随演替进程变化趋势
Ｔａｂｌｅ ３ Ｔｈｅ ｔｒｅｎｄ ｏｆ ｔｈｅ ｗｏｒｌｄ ｆｏｒｅｓｔ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｃｏｎｔｅｎｔ ／ ｓｔｏｒｅ ｂｙ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｐｒｏｃｅｓｓ
研究区域
Ｓｕｒｖｅｙ ｒｅｇｉｏｎ
优势树种
Ｄｏｍｉｎａｎｔ ｓｐｅｃｉｅｓ
演替时间
Ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｔｉｍｅ ／ ａ
土层深度
Ｓｏｉｌ ｌａｙｅｒ ／ ｃｍ
变化趋势
Ｔｒｅｎｄ
资料来源
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ
英国汉普郡 Ｈａｍｐｓｈｉｒｅ，Ｅｎｇｌａｎｄ 山杨 Ｐｏｐｕｌｕｓ ｄａｖｉｄｉａｎａ ＞１２０ ０—５０ 先增加后降低 ｆｉｒｓｔ ｉｎｃｒｅａｓｅｄｔｈｅｎ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ［２１］
德国图林根州和阿尔卑斯山脉
Ｔｈｕｅｒｉｎｇｅｎ，Ｇｅｒｍａｎｙ ａｎｄ Ａｌｐｓ 云杉 Ｐｉｃｅａ ａｓｐｅｒａｔａ ０—１４６ ＜７０
先降低后增加，但低于初始水平
ｆｉｒｓｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，
ｂｕｔ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｉｎｉｔｉａｌ ｌｅｖｅｌ
［１］
美国俄勒冈州 Ｏｒｅｇｏｎ，Ａｍｅｒｉｃａ 花旗松 Ｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａ ｍｅｎｚｉｅｓｉｉ、铁杉 Ｐｉｎａｃｅａｅ、冷杉 Ａｂｉｅｓ等 １３—３００ ０—１００
先降低后增加，但低于初始水平
ｆｉｒｓｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ，
ｂｕｔ ｌｏｗｅｒ ｔｈａｎ ｉｎｉｔｉａｌ ｌｅｖｅｌ
［４］
美国威斯康星州、密歇根州
Ｗｉｓｃｏｎｓｉｎ ａｎｄ Ｍｉｃｈｉｇａｎ，Ａｍｅｒｉｃａ 北方硬叶林 Ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｈａｒｄｗｏｏｄ １—３５０ ０—６０
先降低后增加 ｆｉｒｓｔ ｄｅｃｒｅａｓｅｄ
ｔｈｅｎ ｉｎｃｒｅａｓｅｄ ［５］
加拿大东海岸新斯科舍省
Ｎｏｖａ Ｓｃｏｔｉａ， Ｃａｎａｄａ 红果云杉 Ｐｉｃｅａ ｒｕｂｅｎｓ ＜１４０ ０—１０ 变化不显著 ｎｏ ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ ｃｈａｎｇｅ ［８］
美国罗德岛州
Ｒｈｏｄｅ ｉｓｌａｎｄ， Ａｍｅｒｉｃａ 橡树混交林 Ｏａｋ ｍｉｘｅｄ ｆｏｒｅｓｔ １０—１１４ ０—７０ 逐渐增加 ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ［２］
中国河南
Ｈｅｎａｎ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ， Ｃｈｉｎａ
锐齿槲栎 Ｑｕｅｒｃｕｓａｌｉｅｎａｖａｒ
ａｃｕｔｅｓｅｒｒａｔａ Ｍａｘｉｍ、千金鹅耳栎
Ｃａｒｐｉｎｕｓ ｃｏｒｄａｔａ等
４０—１３０ ０—５０ 逐渐增加 ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ［２８］
中国广东
Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ Ｐｒｏｖｉｎｃｅ，Ｃｈｉｎａ
常绿阔叶林 Ｅｖｅｒｇｒｅｅｎ ｂｒｏａｄ⁃
ｌｅａｖｅｄ ｆｏｒｅｓｔ ＞４００ ０—２０ 逐渐增加 ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ ｇｒａｄｕａｌｌｙ ［２０］
土壤活性有机碳变化一方面可能受土壤有机碳的影响，根据 Ｐｅａｒｓｏｎ 相关分析结果，土壤活性碳（ＭＢＣ、ＤＯＣ）和土壤有机
碳均极显著相关（Ｐ＜０．０１）（表 ４）。 另一方面可能受土壤 Ｐ 缺乏的限制，多数研究者认为，生态系统在演替初期会受到土壤 Ｎ
缺乏的限制，而演替后期则易受 Ｐ 的制约［２８］ ，尤其是在亚热带地区高度分化土壤中，Ｐ 由于被铁、铝氧化物吸附而十分缺
乏［２９］ ，使植被和土壤微生物受到生理抑制，可能导致土壤活性碳含量降低。 此外，树种组成、微域小气候、土壤性质、土层深度
以及演替时间等也可能影响土壤活性有机碳的变化趋势［３０⁃３１］（表 ２）。 如演替中期为针阔混交林，针叶、阔叶凋落叶混合一起易
于分解［３２⁃３３］ ，促进养分快速释放，便于微生物利用，可能提高中期土壤活性有机碳的含量。 因此，演替过程中森林土壤碳库动
态受多种因素交互影响，精确预测长时间尺度森林土壤碳吸存潜力变化仍要求针对各种因素开展更为深入的研究。
微生物熵常用作反映土壤碳库数量和质量变化的敏感性指标［３４⁃３５］ 。 通常情况下，微生物墒变大说明土壤碳库正在积累，
微生物对土壤碳库的利用效率提高，土壤质量得到改善［３６］ ；反之，则说明土壤碳库减小，土壤质量正在退化［３７］ 。 本研究中演替
中、后期微生物熵显著高于初期，说明土壤碳素积累和土壤碳库有效性增强主要发生在演替初期到中期。 表明演替是本研究区
６５７５ 生 态 学 报 ３３卷
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
内土壤碳素积累和土壤碳库质量变化的重要影响因素，且在演替初期更为明显，而微生物熵可作为表征演替对土壤碳库影响的
早期指标之一。
表 ４ 有机碳、微生物量碳、可溶性碳和微生物墒的相关分析
Ｔａｂｌｅ ４ Ｔｈｅ ｃｏｒｒｅｌａｔｉｏｎ ａｎａｌｙｓｉｓ ｂｅｔｗｅｅｎ ＳＯＣ，ＭＢＣ，ＤＯＣ ａｎｄ ＳＭＱ
有机碳 ＳＯＣ 微生物量碳 ＭＢＣ 可溶性碳 ＤＯＣ 微生物熵 ＳＭＱ
有机碳 ＳＯＣ ０．９６０∗∗ ０．５６０∗∗ ０．１００ ｎｓ
微生物量碳 ＭＢＣ ０．７４１∗∗ ０．７１９∗∗
可溶性碳 ＤＯＣ ０．３４５∗
ｎｓ为 Ｐ ＞ ０．０５，∗ 为 Ｐ ＜ ０．０５，∗∗ 为 Ｐ ＜ ０．０１
３．２ 土壤有机碳、微生物量碳、可溶性碳和微生物熵的垂直分布
本研究中不同演替阶段土壤有机碳、微生物量碳含量总体上随土层加深而显著降低（Ｐ＜ ０． ０１），与已有研究结果一
致［１７， ３８⁃４０］ 。 但土壤可溶性碳含量在演替初期为 ０—１０ ｃｍ土层最低，中、后期逐渐转变为 ０—１０ ｃｍ土层最高，这可能与演替进
程改变植被郁闭度有关。 演替初期郁闭度低，强烈的雨水淋洗作用使得可溶性碳由腐殖质层淋溶下渗［４１］ ，而中、后期郁闭度增
加，腐殖质层（０—１０ ｃｍ）淋溶损失减少而逐渐富集（图 ２），此外，土壤有机碳的垂直分布模式也可能是影响因素之一。
本研究中土壤有机碳、微生物量碳、可溶性碳均随演替进行逐渐向表层富集。 这可从以下几个方面解释：首先，森林地被层
随群落演替持续增加，丰富和促进了土壤表层的碳素积累［３］ ；其次，表层土壤细根生物量增加扩大了有机碳源，如本研究中 ０—
１０ ｃｍ土层的细根生物量随演替进程显著增大（未发表数据）；第三，演替中、后期林下植被层光强减弱，温度较低，减缓了有机
质分解速率［４２］ ；此外，相比于演替初期，演替中、后期表层土壤容重降低，孔隙度增大，有利于土壤有机碳和活性碳在表层富
集［４３］ 。 另一方面，表层富集的土壤碳易受自然、人为扰动而加速分解［３］ ，因此需减少人为干扰以增强森林土壤碳汇功能和碳吸
存潜力。
３．３ 土壤微生物量碳、可溶性碳和微生物熵季节动态
土壤微生物量碳、可溶性碳和微生物熵均有明显的季节变化，但季节动态模式与现有报道结果不尽相同［４１， ４４］ 。 王国兵［４５］
等将森林土壤微生物量碳季节变化归纳为夏高冬低型、夏低冬高型和干⁃湿季节交替循环型 ３ 种模式，并将土壤温度和湿度变
化、干⁃湿季交替或植物生长节律变化等归结为主要原因。
本研究中不同演替阶段土壤微生物量碳和微生物墒的季节动态可能主要受植物生长节律决定的养分竞争机制驱动。 如演
替初期植被生物量积累迅速，对土壤养分需求旺盛，在植被旺盛生长的夏季，植物对土壤微生物的养分竞争最强，从而导致夏季
土壤微生物量降低；冬季温度降低，植物生长缓慢，对养分需求减弱，同微生物竞争减小；同时微生物代谢较弱，其维持呼吸所需
要的能量较低，在较低能量供给条件下就能维持较高的微生物生物量［４６］ ，因而土壤微生物量峰值出现在冬季。 与之相反，演替
后期的植被生长速度缓慢，对土壤养分需求较少，减弱了地上植被层与土壤微生物的养分竞争，因而土壤微生物量碳含量在水
热组合更适于微生物生长的夏季最高。 这表明养分竞争机制可能是本研究中土壤微生物量碳、微生物墒季节动态的主导因素，
是峰值季节随演替进行由冬季向夏季转移的一个主要原因。
不同于微生物量碳，土壤可溶性碳除源自凋落物、根系分泌物、细根分解产物之外，降水淋溶和土壤腐殖质也是主要来
源［４７］ ，而来源的差异可能是可溶性碳与微生物量碳季节动态差异的原因之一。 如本研究发现演替后期可溶性碳含量在春、夏
两季最高，就可能与本研究区内降水量主要集中在春、夏两季有关。
综上，土壤活性碳季节动态是一个多因素交互影响的复杂过程［４８］ 。 除温度、水分和干⁃湿季交替之外，演替也可能通过调
节植被与土壤微生物的养分竞争机制，间接影响土壤活性碳的季节动态。
Ｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ：
［ １ ］ Ｔｈｕｉｌｌｅ Ａ， Ｓｃｈｕｌｚｅ Ｅ Ｄ．Ｃａｒｂｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｉｎ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ａｎｄ ａｆｆｏｒｅｓｔｅｄ ｓｐｒｕｃｅ ｓｔａｎｄｓ ｉｎ Ｔｈｕｒｉｎｇｉａ ａｎｄ ｔｈｅ Ａｌｐｓ．Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００６， １２
（２）： ３２５⁃３４２．
［ ２ ］ Ｈｏｏｋｅｒ Ｔ Ｄ， Ｃｏｍｐｔｏｎ Ｊ Ｅ．Ｆｏｒｅｓｔ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｏｎ ｄｕｒｉｎｇ ｔｈｅ ｆｉｒｓｔ ｃｅｎｔｕｒｙ ａｆｔｅｒ ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ａｂａｎｄｏｎｍｅｎｔ．Ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ
Ａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｓ， ２００３， １３（２）： ２９９⁃３１３．
［ ３ ］ Ｐｒｅｇｉｔｚｅｒ Ｋ Ｓ， Ｅｕｓｋｉｒｃｈｅｎ Ｅ Ｓ．Ｃａｒｂｏｎ ｃｙｃｌｉｎｇ ａｎｄ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ｗｏｒｌｄ ｆｏｒｅｓｔｓ： ｂｉｏｍｅ ｐａｔｔｅｒｎｓ ｒｅｌａｔｅｄ ｔｏ ｆｏｒｅｓｔ ａｇｅ．Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００４， １０
（１２）： ２０５２⁃２０７７．
［ ４ ］ Ｓｕｎ Ｏ Ｊ， Ｃａｍｐｂｅｌｌ Ｊ， Ｌａｗ Ｂ Ｅ， Ｗｏｌｆ Ｖ．Ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｃｋｓ ｉｎ ｓｏｉｌｓ ａｎｄ ｄｅｔｒｉｔｕｓ ａｃｒｏｓｓ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｆｏｒｅｓｔ ｔｙｐｅｓ ｉｎ ｔｈｅ
Ｐａｃｉｆｉｃ Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ， ＵＳＡ．Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００４， １０（９）： １４７０⁃１４８１．
［ ５ ］ Ｔａｎｇ Ｊ， Ｂｏｌｓｔａｄ Ｐ Ｖ， Ｍａｒｔｉｎ Ｊ Ｇ．Ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｆｌｕｘｅｓ ａｎｄ ｓｔｏｃｋｓ ｉｎ ａ Ｇｒｅａｔ Ｌａｋｅｓ ｆｏｒｅｓｔ ｃｈｒｏｎｏｓｅｑｕｅｎｃｅ．Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２００９， １５（１）：
１４５⁃１５５．
７５７５ １８期 范跃新 等：中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态
ｈｔｔｐ： ／ ／ ｗｗｗ．ｅｃｏｌｏｇｉｃａ．ｃｎ
［ ６ ］ Ｌｉ Ｘ Ｄ， Ｙｉ Ｍ Ｊ， Ｓｏｎ Ｙ， Ｐａｒｋ Ｐ Ｓ， Ｌｅｅ Ｋ Ｈ， Ｓｏｎ Ｙ Ｍ， Ｋｉｍ Ｒ Ｈ， Ｊｅｏｎｇ Ｍ Ｊ．Ｂｉｏｍａｓｓ ａｎｄ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｒａｇｅ ｉｎ ａｎ Ａｇｅ⁃Ｓｅｑｕｅｎｃｅ ｏｆ Ｋｏｒｅａｎ Ｐｉｎｅ
（Ｐｉｎｕｓ ｋｏｒａｉｅｎｓｉｓ） ｐｌａｎｔａｔｉｏｎ ｆｏｒｅｓｔｓ ｉｎ Ｃｅｎｔｒａｌ Ｋｏｒｅａ．Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｐｌａｎｔ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１０， ５４（１）： ３３⁃４２．
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Ｃａｎａｄｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｆｏｒｅｓｔ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， ２００７， ３７（１１）： ２２６０⁃２２６９．
［ ９ ］ Ａｂｉｖｅｎ Ｓ， Ｍｅｎａｓｓｅｒｉ Ｓ， Ｃｈｅｎｕ Ｃ． Ｔｈｅ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｏｒｇａｎｉｃ ｉｎｐｕｔｓ ｏｖｅｒ ｔｉｍｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ａｇｇｒｅｇａｔｅ ｓｔａｂｉｌｉｔｙ Ａ ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅ ａｎａｌｙｓｉｓ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
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Ｇｅｏｄｅｒｍａ， ２００９， １４９（１ ／ ２）： ７６⁃８３．
［１１］ Ｂｌａｉｒ Ｇ Ｊ， Ｌｅｆｒｏｙ Ｒ Ｄ Ｂ， Ｌｉｓｌｅ Ｌ．Ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｆｒａｃｔｉｏｎｓ ｂａｓｅｄ ｏｎ ｔｈｅｉｒ ｄｅｇｒｅｅ ｏｆ ｏｘｉｄａｔｉｏｎ， ａｎｄ ｔｈｅ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ ｏｆ ａ ｃａｒｂｏｎ ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ ｉｎｄｅｘ ｆｏｒ
ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ ｓｙｓｔｅｍｓ．Ａｕｓｔｒａｌｉａｎ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ Ｒｅｓｅａｒｃｈ， １９９５， ４６（７）： １４５９⁃１４６６．
［１２］ Ｓｈｅｎ Ｈ， Ｃａｏ Ｚ Ｈ， Ｈｕ Ｚ Ｙ．Ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ ａｎｄ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｆ ｔｈｅ ａｃｔｉｖｅ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌ．Ｃｈｉｎｅｓｅ Ｊｏｕｒｎａｌ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ， １９９９， １８（３）： ３２⁃
３８．
［１３］ Ｗａｎｇ Ｑ Ｋ， Ｗａｎｇ Ｓ Ｌ， Ｆｅｎｇ Ｚ Ｗ， Ｈｕａｎｇ Ｙ．Ａｃｔｉｖｅ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ａｎｄ ｉｔｓ ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ ｗｉｔｈ ｓｏｉｌ ｑｕａｌｉｔｙ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２００５， ２５（３）：
５１３⁃５１９．
［１４］ Ｔａｙｌｏｒ Ｌ Ａ， Ａｒｔｈｕｒ Ｍ Ａ， Ｙａｎａｉ Ｒ Ｄ． Ｆｏｒｅｓｔ ｆｌｏｏｒ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ａｃｒｏｓｓ ａ ｎｏｒｔｈｅｒｎ ｈａｒｄｗｏｏｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎａｌ ｓｅｑｕｅｎｃｅ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９９， ３１（３）： ４３１⁃４３９．
［１５］ Ｄａｌａｌ Ｒ Ｃ， Ｈｅｎｄｅｒｓｏｎ Ｐ Ａ， Ｇｌａｓｂｙ Ｊ Ｍ． Ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ａｎｄ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｉｎ ａ ｖｅｒｔｉｓｏｌ ａｆｔｅｒ ２０ ｙｅａｒ ｏｆ ｚｅｒｏ⁃ｔｉｌｌａｇｅ． Ｓｏｉｌ Ｂｉｏｌｏｇｙ ａｎｄ
Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９９１， ２３（５）： ４３５⁃４４１．
［１６］ Ｚｈａｎｇ Ｆ， Ｈｕａｎｇ Ｆ Ｑ， Ｘｉａｏ Ｘ Ｐ， Ｗｕ Ｊ Ｍ．Ｓｈｏｒｔ⁃ｔｅｒｍ ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｓ ｏｆ ｗｉｎｔｅｒ ｃｒｏｐｓ ｏｎ ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｃａｒｂｏｎ， ｍｉｃｒｏｂｉａｌ ｂｉｏｍａｓｓ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ａｎｄ Ｃｍｉｃ ⁃
ｔｏ⁃Ｃｏｒｇ ｉｎ ａ ｐａｄｄｙ ｓｏｉｌ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２００９， ２９（２）： ７３４⁃７３９．
［１７］ Ｙａｎｇ Ｙ Ｓ， Ｘｉｅ Ｊ Ｓ， Ｓｈｅｎｇ Ｈ， Ｃｈｅｎ Ｇ Ｓ， Ｌｉ Ｘ．Ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｏｆ ｌａｎｄ ｕｓｅ ／ ｃｏｖｅｒ ｃｈａｎｇｅ ｏｎ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｓｔｏｃｋｓ ａｎｄ ｑｕａｌｉｔｙ ｉｎ ｍｉｄ⁃ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ
ｍｏｕｎｔａｉｎｏｕｓ ａｒｅａ ｏｆ ｓｏｕｔｈｅｒｎ Ｃｈｉｎａ．Ａｃｔａ Ｇｅｏｇｒａｐｈｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， ２００７， ６２（１１）： １１２３⁃１１３１．
［１８］ Ｙｕ Ｘ Ｔ．Ｔｈｅ ｅｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｅｔｈｉｃｓ ｐｏｎｄｅｒａｔｉｏｎ ｏｎ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｗｉｔｈ ｍｙｒｉａｄ ｔｒｅｅｓ⁃ｃｏｍｍｅｍｏｒａｔｉｎｇ ｔｈｅ ｆｏｒｅｓｔ ｗｉｔｈ ｍｙｒｉａｄ ｔｒｅｅｓ ｉｎ Ｊｉａｎ′ｏｕ ｆｏｒ ６００ ｙｅａｒｓ．Ｊｏｕｒｎａｌ
ｏｆ Ｆｕｊｉａｎ Ｆｏｒｅｓｔｒｙ Ｓｃｉｅｎｃｅ ａｎｄ Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ， ２００１， ２８（１）： ５⁃７．
［１９］ Ｐｅｎｇ Ｓ Ｌ， Ｆａｎｇ Ｗ．Ｓｔｕｄｙ ｏｎ ｄｙｎａｍｉｃｓ ｏｆ Ｃａｓｔａｎｏｐｓｉｓ ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ ａｎｄ Ｓｃｈｉｍａ ｓｕｐｅｒｂａ ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ ｉｎ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｆ Ｄｉｎｇｈｕｓｈａｎ ｍｏｕｎｔａｉｎ．Ａｃｔａ
Ｐｈｙｔｏｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， １９９５， １９（４）： ３１１⁃３１８．
［２０］ Ｚｈｏｕ Ｇ Ｙ， Ｌｉｕ Ｓ Ｇ， Ｌｉ Ｚ Ａ， Ｚｈａｎｇ Ｄ Ｑ， Ｔａｎｇ Ｘ Ｌ， Ｚｈｏｕ Ｃ Ｙ， Ｙａｎ Ｊ Ｈ， Ｍｏ Ｊ Ｍ．Ｏｌｄ⁃ｇｒｏｗｔｈ ｆｏｒｅｓｔｓ ｃａｎ ａｃｃｕｍｕｌａｔｅ ｃａｒｂｏｎ ｉｎ ｓｏｉｌｓ．Ｓｃｉｅｎｃｅ，
２００６， ３１４（５８０４）： １４１７⁃１４１７．
［２１］ Ｐａｓｔｏｒ Ｊ， Ｐｏｓｔ Ｗ Ｍ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅ ｏｆ ｃｌｉｍａｔｅ， ｓｏｉｌ ｍｏｉｓｔｕｒｅ， ａｎｄ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ ｏｎ ｆｏｒｅｓｔ ｃａｒｂｏｎ ａｎｄ ｎｉｔｒｏｇｅｎ ｃｙｃｌｅｓ．Ｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ， １９８６， ２（１）： ３⁃２７．
［２２］ Ｓｅｈｌｅｓｉｎｇｅｒ Ｗ Ｈ．Ｃａｒｂｏｎ ｂａｌａｎｃｅ ｉｎ ｔｅｒｒｅｓｔｒｉａｌ ｄｅｔｒｉｔｕｓ．Ａｎｎｕａｌ Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃｓ， １９７７， ８（１）： ５１⁃８１．
［２３］ Ｙａｎｇ Ｍ， Ｌｉ Ｘ Ｗ， Ｚｈａｎｇ Ｊ， Ｘｕｅ Ｂ．Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｃａｒｂｏｎ ｄｙｎａｍｉｃ ｐｒｏｇｒｅｓｓ ａｎｄ ｔｈｅ ｉｍｐａｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｄｕｒｉｎｇ ｈｅｒｂａｃｅｏｕｓ ａｎｄ ｗｏｏｄｙ ｖｅｇｅｔａｔｉｏｎ
ｔｙｐｅｓ ｃｏｎｖｅｒｓａｔｉｏｎ．Ａｃｔａ Ｐｒａｔａｃｕｌｔｕｒａｅ Ｓｉｎｉｃａ， ２００７， １６（４）： １２６⁃１３８．
［２４］ Ｋｕｚｙａｋｏｖ Ｙ， Ｓｃｈｎｅｃｋｅｎｂｅｒｇｅｒ Ｋ．Ｒｅｖｉｅｗ ｏｆ ｅｓｔｉｍａｔｉｏｎ ｏｆ ｐｌａｎｔ ｒｈｉｚｏｄｅｐｏｓｉｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅｉｒ ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｔｏ ｓｏｉｌ ｏｒｇａｎｉｃ ｍａｔｔｅｒ ｆｏｒｍａｔｉｏｎ．Ａｒｃｈｉｖｅｓ ｏｆ
Ａｇｒｏｎｏｍｙ ａｎｄ Ｓｏｉｌ Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００４， ５０（１）： １１５⁃１３２．
［２５］ Ｌｉｕ Ｓ Ｈ， Ｆａｎｇ Ｊ Ｙ．Ｅｆｆｅｃｔ ｆａｃｔｏｒｓ ｏｆ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ａｎｄ ｔｈｅ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ′ｓ ｅｆｆｅｃｔｓ ｏｎ ｓｏｉｌ ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ ｉｎ ｔｈｅ ｇｌｏｂａｌ ｓｃａｌｅ．Ａｃｔａ Ｅｃｏｌｏｇｉｃａ Ｓｉｎｉｃａ， １９９７，
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［２６］ Ｏｄｕｍ Ｅ Ｐ．Ｔｈｅ ｓｔｒａｔｅｇｙ ｏｆ ｅｃｏｓｙｓｔｅｍ ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ．Ｓｃｉｅｎｃｅ， １９６９， １６４（３８７７）： ２６２⁃２７０．
［２７］ Ｇｏｕｌｄｅｎ Ｍ Ｌ， ＭｃＭｉｌｌａｎ Ａ Ｍ Ｓ， Ｗｉｎｓｔｏｎ Ｇ Ｃ， Ｒｏｃｈａ Ａ Ｖ， Ｍａｎｉｅｓ Ｋ Ｌ， Ｈａｒｄｅｎ Ｊ Ｗ， Ｂｏｎｄ⁃Ｌａｍｂｅｒｔｙ Ｂ Ｐ．Ｐａｔｔｅｒｎｓ ｏｆ ＮＰＰ， ＧＰＰ， ｒｅｓｐｉｒａｔｉｏｎ，
ａｎｄ ＮＥＰ ｄｕｒｉｎｇ ｂｏｒｅａｌ ｆｏｒｅｓｔ ｓｕｃｃｅｓｓｉｏｎ．Ｇｌｏｂａｌ Ｃｈａｎｇｅ Ｂｉｏｌｏｇｙ， ２０１１， １７（２）： ８５５⁃８７１．
［２８］ Ｗａｌｋｅｒ Ｔ Ｗ， Ｓｙｅｒｓ Ｊ Ｋ．Ｔｈｅ ｆａｔｅ ｏｆ ｐｈｏｓｐｈｏｒｕｓ ｄｕｒｉｎｇ ｐｅｄｏｇｅｎｅｓｉｓ．Ｇｅｏｄｅｒｍａ， １９７６， １５（１）： １⁃１９．
［２９］ Ｓａｎｃｈｅｚ Ｐ Ａ．Ｓｏｉｌ ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ ａｎｄ ｈｕｎｇｅｒ ｉｎ Ａｆｒｉｃａ．Ｓｃｉｅｎｃｅ， ２００２， ２９５（５５６２）： ２０１９⁃２０２０．
［３０］ Ｐａｕｌ Ｋ Ｉ， Ｐｏｌｇｌａｓｅ Ｐ Ｊ， Ｎｙａｋｕｅｎｇａｍａ Ｊ Ｇ， Ｋｈａｎｎａ Ｐ Ｋ．Ｃｈａｎｇｅ ｉｎ ｓｏｉｌ ｃａｒｂｏｎ ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ ａｆｆｏｒｅｓｔａｔｉｏｎ．Ｆｏｒｅｓｔ Ｅｃｏｌｏｇｙ ａｎｄ Ｍａｎａｇｅｍｅｎｔ， ２００２， １６８
（１ ／ ３）： ２４１⁃２５７．
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８５７５ 生 态 学 报 ３３卷
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９５７５ １８期 范跃新 等：中亚热带常绿阔叶林不同演替阶段土壤活性有机碳含量及季节动态
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阅藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 葬早则燥藻糟燥造燥早赠 蚤灶 哉杂粤 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶袁酝糟悦怎造造燥怎早澡 孕葬贼则蚤糟噪 耘援 渊缘源源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽藻葬则糟澡 责则燥早则藻泽泽 燥灶 憎葬贼藻则 枣燥燥贼责则蚤灶贼 酝粤 允蚤灶早袁 孕耘晕郧 允蚤葬灶 渊缘源缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 葬灶凿 藻增葬造怎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻糟燥鄄藻糟燥灶燥皂蚤糟 泽赠泽贼藻皂泽 燥枣 贼澡藻 皂葬蚤灶 糟则燥责泽 渊则蚤糟藻袁 糟燥贼贼燥灶 葬灶凿 则葬责藻泽藻藻凿冤 蚤灶 允蚤葬灶早曾蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬杂哉晕 宰藻蚤皂蚤灶袁 韵哉 再蚤扎澡蚤袁 匀哉粤晕郧 郧怎燥择蚤灶 渊缘源远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 葬皂燥灶早 凿则燥怎早澡贼袁 澡赠凿则葬怎造蚤糟 皂藻贼葬遭燥造蚤糟袁 糟葬则遭燥灶 泽贼葬则增葬贼蚤燥灶 葬灶凿 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 皂燥则贼葬造蚤贼赠 阅韵晕郧 蕴藻蚤袁 蕴陨 允蚤赠怎藻 渊缘源苑苑冤噎噎噎噎砸藻增蚤藻憎泽 燥灶 贼澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽在耘晕郧 阅燥灶早责蚤灶早袁 允陨粤晕郧 蕴蚤造蚤灶早袁 在耘晕郧 悦燥灶早泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘源愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 枣则葬糟贼葬造 枣藻葬贼怎则藻泽 燥枣 责怎则责造藻 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 凿怎则蚤灶早 贼澡藻 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 责则燥糟藻泽泽藻泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡则藻藻 郧燥则早藻泽 砸藻泽藻则鄄增燥蚤则 砸藻早蚤燥灶 宰粤晕郧 再蚤澡葬燥袁 郧耘晕郧 再葬灶早澡怎蚤袁 匀哉粤晕郧 在澡燥灶早澡怎葬 渊缘源怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽怎则枣葬糟藻 糟燥增藻则泽 燥灶 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 怎则遭葬灶 葬则藻葬泽 云哉 在澡蚤澡燥灶早袁 匀哉再粤晕 允蚤葬燥择蚤袁 蕴陨 云藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘园园冤噎噎噎噎悦澡蚤造造蚤灶早 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 贼澡则藻藻 糟造燥泽藻造赠 则藻造葬贼藻凿 责造葬灶贼泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤灶增葬泽蚤增藻灶藻泽泽 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 再怎贼葬燥袁 蕴陨 悦澡怎灶皂藻蚤袁 蕴陨 杂澡葬燥泽澡葬灶 渊缘缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 枣造燥憎藻则 泽赠凿则燥皂藻 葬灶凿 责燥造造蚤灶葬贼蚤燥灶 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 燥枣 凿藻泽藻则贼 则葬则藻 泽责藻糟蚤藻泽 耘则藻皂燥泽责葬则贼燥灶 泽燥灶早燥则蚤糟怎皂 渊造蚤贼增援冤 灾葬泽泽援渊云葬遭葬糟藻葬藻冤杂匀陨 载蚤葬灶早袁 蕴陨哉 匀怎蚤造蚤葬灶早袁 在匀粤晕郧 阅葬燥赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责藻贼蚤贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 孕蚤泽贼蚤葬 泽贼则葬贼蚤燥贼藻泽 贼燥 则蚤糟藻 葬灶凿 蚤贼泽 蚤皂责葬糟贼泽 燥灶 则蚤糟藻 赠蚤藻造凿 葬灶凿 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼泽杂匀耘晕 杂澡蚤糟葬蚤袁 载哉 郧葬燥枣藻灶早袁 在匀粤晕郧 云怎凿燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 藻糟燥造燥早赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 则葬则藻 皂藻凿蚤糟蚤灶葬造 责造葬灶贼泽 月造藻贼蚤造造葬 泽贼则蚤葬贼葬宰哉 酝蚤灶早噪葬蚤袁 蕴陨哉 匀葬蚤袁 杂匀耘晕 在澡蚤躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 杂燥造葬则 哉灾 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 郧则葬糟蚤造葬则蚤葬 造藻皂葬灶藻蚤枣燥则皂蚤泽 糟怎造贼怎则藻凿 怎灶凿藻则 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻泽 葬灶凿 悦韵圆糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 再粤晕郧 再怎造蚤灶早袁 蕴陨 宰藻蚤袁 悦匀耘晕 宰藻蚤扎澡燥怎袁 藻贼 葬造 渊缘缘猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 燥曾赠早藻灶 葬增葬蚤造葬遭蚤造蚤贼赠 燥灶 早则藻藻灶澡燥怎泽藻 早葬泽藻泽 藻皂蚤泽泽蚤燥灶 蚤灶 葬 凿燥怎遭造藻 则蚤糟藻 枣蚤藻造凿匝陨晕 载蚤葬燥遭燥袁 蕴陨 再怎忆藻袁 宰粤晕 再怎灶枣葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘缘源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶蚤贼则燥早藻灶 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 晕匀猿 增燥造葬贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶 怎泽藻 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 怎灶凿藻则 灶燥鄄贼蚤造造葬早藻 责葬凿凿赠 枣蚤藻造凿泽酝粤 再怎澡怎葬袁 蕴陨哉 月蚤灶早袁 在匀粤晕郧 在澡蚤泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘缘远冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 灶藻贼 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 则葬贼藻 燥枣 贼憎燥 噪蚤灶凿泽 燥枣 贼则藻藻 泽澡葬责藻 葬灶凿 陨皂责葬糟贼 云葬糟贼燥则泽 蚤灶 运燥则造葬 枣则葬早则葬灶贼 责藻葬则杂哉晕 郧怎蚤造蚤袁 载哉 酝蚤灶袁 蕴陨 允蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽葬灶凿 遭怎则蚤葬造 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎则增蚤增葬造袁责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 责则燥责藻则贼蚤藻泽 燥枣 粤早则蚤燥责澡赠造造怎皂 泽择怎葬则则燥泽怎皂 泽藻藻凿造蚤灶早泽在匀粤韵 匀葬造蚤灶袁 匝哉 匀葬燥袁 在匀韵哉 砸怎蚤造蚤葬灶袁藻贼 葬造 渊缘缘苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 怎泽蚤灶早 责造葬泽贼蚤糟 枣蚤造皂 葬泽 皂怎造糟澡 糟燥皂遭蚤灶藻凿 憎蚤贼澡 遭怎灶糟澡 责造葬灶贼蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻袁 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬灶凿 赠蚤藻造凿 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 蚤灶 葬泽藻皂蚤鄄葬则蚤凿 葬则藻葬 蚤灶 凿则赠造葬灶凿泽 燥枣 郧葬灶泽怎袁 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早造蚤袁 杂韵晕郧 杂澡葬灶早赠燥怎袁 在匀粤晕郧 载怎糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿园冤噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥灶 泽燥蚤造 葬早早则藻早葬贼藻泽 泽贼葬遭蚤造蚤贼赠 燥枣 皂怎造遭藻则则赠 则蚤凿早藻 蚤灶 砸燥糟噪赠 阅藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 蕴藻 月蚤泽泽燥灶灶葬蚤泽 皂藻贼澡燥凿宰粤晕郧 杂葬灶泽澡怎袁 匀哉粤晕郧 载蚤葬灶扎澡蚤袁 杂匀陨 阅燥灶早皂藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 枣藻则贼蚤造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥灶 灶蚤贼则燥早藻灶 造燥泽泽 憎蚤贼澡 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 枣燥则皂泽 增蚤葬 则怎灶燥枣枣 葬灶凿 泽藻藻责葬早藻 怎灶凿藻则 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿泽悦匀耘晕 孕藻蚤责藻蚤袁 宰哉 允蚤葬泽藻灶袁 在匀耘晕郧 载蚤葬燥造燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 早则燥怎责泽 燥枣 泽燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶鄄贼则葬灶泽枣燥则皂蚤灶早 皂蚤糟则燥遭藻泽 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 郧怎造造赠则藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬 载陨晕郧 载蚤葬燥赠蚤袁 匀哉粤晕郧 再蚤皂藻蚤袁粤晕 杂澡葬燥泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭蚤葬造 遭蚤燥皂葬泽泽 悦袁 晕袁 孕 燥灶 贼澡藻 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠 粤则藻葬在匀粤韵 栽燥灶早袁再粤晕 匀葬燥袁允陨粤晕郧 再怎藻造蚤袁藻贼 葬造 渊缘远员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 皂怎造糟澡蚤灶早 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 泽燥蚤造 皂蚤糟则燥遭藻 葬灶凿 蚤贼泽 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 憎蚤贼澡 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 孕澡赠造造燥泽贼葬糟澡赠泽 责则葬藻糟燥曾 泽贼葬灶凿郧哉韵 在蚤憎怎袁 再哉 宰藻灶曾蚤葬灶袁 悦匀耘晕 杂澡怎葬灶早造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘远圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 则葬蚤灶枣葬造造 燥灶 贼澡藻 泽藻葬泽燥灶葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 匀怎造怎灶遭藻则 酝藻葬凿燥憎 杂贼藻责责藻宰粤晕郧 载怎袁 再粤晕 再怎糟澡怎灶袁 再粤晕 砸怎蚤则怎蚤袁 藻贼 葬造 渊缘远猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 枣蚤灶藻 则燥燥贼泽 蚤灶 葬 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 贼澡藻蚤则 泽葬皂责造蚤灶早 泽贼则葬贼藻早赠 遭葬泽藻凿 燥灶 泽燥蚤造 糟燥则蚤灶早皂藻贼澡燥凿 匀哉粤晕郧 悦澡葬燥糟澡葬燥袁 匀哉粤晕郧 允蚤灶曾怎藻袁 载陨韵晕郧 阅藻糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 造藻葬枣 贼则葬蚤贼泽 葬灶凿 宰哉耘 憎蚤贼澡 糟则燥憎灶 澡藻蚤早澡贼 燥枣 枣燥怎则 贼葬造造 贼则藻藻 泽责藻糟蚤藻泽 匀耘 悦澡怎灶曾蚤葬袁蕴陨 允蚤赠怎藻袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远源源冤噎噎噎杂葬责 枣造燥憎 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 孕燥责怎造怎泽 葬造遭葬 蕴援伊孕援贼葬造葬泽泽蚤糟葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬则蚤凿 凿藻泽藻则贼 葬则藻葬 在匀粤晕郧 允怎灶袁 蕴陨 载蚤葬燥枣藻蚤袁 蕴陨 允蚤葬灶早怎蚤袁藻贼 葬造 渊缘远缘缘冤噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶糟则藻葬泽藻 葬灶凿 增葬则赠 造蚤贼贼造藻 择怎葬造蚤贼赠 燥灶 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶蕴陨哉 砸怎蚤责藻灶早袁 酝粤韵 在蚤躁怎灶袁 蕴陨 载蚤灶早澡怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘远远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 造藻葬枣 泽贼燥蚤糟澡蚤燥糟澡藻皂蚤泽贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则泽 燥灶 造蚤贼贼藻则 贼怎则灶燥增藻则 蚤灶 葬灶 葬则蚤凿鄄澡燥贼 增葬造造藻赠 燥枣 允蚤灶泽澡葬 砸蚤增藻则袁 悦澡蚤灶葬再粤晕 月葬灶早早怎燥袁 允陨 在澡燥灶早澡怎葬袁 匀耘 郧怎葬灶早曾蚤燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶燥灶鄄泽贼则怎糟贼怎则葬造 糟葬则遭燥澡赠凿则葬贼藻泽 遭藻贼憎藻藻灶 灶藻憎 贼憎蚤早泽 葬灶凿 燥造凿 遭则葬灶糟澡藻泽 枣燥则 员圆 贼藻皂责藻则葬贼藻 泽责藻糟蚤藻泽在匀粤晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁 宰粤晕郧 悦澡怎葬灶噪怎葬灶袁 宰粤晕郧 载蚤灶早糟澡葬灶早 渊缘远苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 则燥燥贼 糟怎贼贼蚤灶早袁 葬怎曾蚤灶 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶袁 葬灶凿 责燥贼葬泽泽蚤怎皂 枣藻则贼蚤造蚤扎藻则 燥灶 早则燥憎贼澡袁 泽怎早葬则院灶蚤糟燥贼蚤灶藻 则葬贼蚤燥袁 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 责燥贼葬泽泽蚤鄄怎皂 蚤灶凿藻曾 燥枣 枣造怎藻鄄糟怎则藻凿 贼燥遭葬糟糟燥 宰哉 再葬灶澡怎蚤袁 载哉耘 蕴蚤曾蚤灶袁 载哉 在蚤糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊缘远愿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡燥贼燥责藻则蚤燥凿 葬灶凿 澡蚤早澡 枣葬贼 凿蚤藻贼 燥灶 藻灶藻则早赠 蚤灶贼葬噪藻 葬灶凿 贼澡藻则皂燥早藻灶藻泽蚤泽 蚤灶 枣藻皂葬造藻 粤责燥凿藻皂怎泽 糟澡藻增则蚤藻则蚤郧粤韵 宰藻灶则燥灶早袁在匀哉 宰葬灶造燥灶早袁酝耘晕郧 蕴蚤澡怎葬袁藻贼 葬造 渊缘远怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 凿蚤藻贼葬则赠 糟澡造燥则燥早藻灶蚤糟 葬糟蚤凿 泽怎责责造藻皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 葬灶贼蚤燥曾蚤凿葬灶贼 泽赠泽贼藻皂 葬灶凿 葬灶贼蚤鄄造燥憎 泽葬造蚤灶蚤贼赠 燥枣 蕴蚤贼燥责藻灶葬藻怎泽 增葬灶灶葬皂藻蚤宰粤晕郧 再怎灶袁 蕴陨 在澡藻灶早袁 蕴陨 允蚤葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑园源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 凿藻泽藻则贼 责造葬灶贼 凿蚤增藻则泽蚤贼赠袁 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 蚤灶贼藻则泽责藻糟蚤枣蚤糟 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 贼燥 泽燥蚤造 泽葬造蚤灶蚤贼赠 早则葬凿蚤藻灶贼在匀粤晕郧 载怎藻灶蚤袁 蕴譈 郧怎葬灶早澡怎蚤袁 再粤晕郧 载蚤葬燥凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 葬 糟澡则燥灶燥泽藻择怎藻灶糟藻 燥枣 噪葬则泽贼 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 酝葬泽澡葬灶 糟燥怎灶贼赠袁 郧怎葬灶早曾蚤宰耘晕 再怎葬灶早怎葬灶早袁 蕴耘陨 蕴蚤择怎灶袁 在匀哉 匀燥灶早早怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑圆猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 贼葬蚤憎葬灶藻灶泽蚤泽 蚤灶 阅葬蚤赠怎灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶蕴陨哉 允蚤灶枣怎袁在匀哉 阅藻澡怎葬灶早袁蕴粤晕 杂蚤则藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑猿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿怎则蚤灶早 造蚤贼贼藻则 凿藻糟燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 责澡藻灶燥造燥早蚤糟葬造 泽贼葬早藻泽 蚤灶 贼澡藻 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶遭则燥葬凿鄄造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼泽 蚤灶 杂蚤糟澡怎葬灶 遭葬泽蚤灶 宰粤晕郧 宰藻灶躁怎灶袁 再粤晕郧 宰葬灶择蚤灶袁 栽粤晕 月燥袁 藻贼 葬造 渊缘苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻葬泽燥灶葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 糟燥灶贼藻灶贼 燥枣 泽燥蚤造 造葬遭蚤造藻 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 燥枣 皂蚤凿鄄泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 藻增藻则早则藻藻灶 遭则燥葬凿造藻葬增藻凿 枣燥则藻泽贼 凿怎则蚤灶早 灶葬贼怎则葬造 泽怎糟糟藻鄄泽泽蚤燥灶 云粤晕 再怎藻曾蚤灶袁再粤晕郧 再怎泽澡藻灶早袁再粤晕郧 在澡蚤躁蚤藻袁藻贼 葬造 渊缘苑缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 泽贼燥蚤糟澡蚤燥皂藻贼则蚤糟 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 悦袁 晕袁 孕 枣燥则 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 责造葬灶贼泽 葬灶凿 泽燥蚤造 蚤灶 贼澡藻 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼蕴陨 悦燥灶早躁怎葬灶袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 载哉 载蚤灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊缘苑远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 蚤灶增藻泽贼蚤早葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则 燥枣 贼澡藻 栽怎灶凿则葬 杂憎葬灶 渊悦赠早灶怎泽 糟燥造怎皂遭蚤葬灶怎泽冤 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻阅粤陨 晕蚤葬灶澡怎葬袁 杂匀粤韵 酝蚤灶早择蚤灶袁允陨粤晕郧 蕴蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 灶怎贼则蚤藻灶贼 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 枣蚤泽澡 泽贼燥糟噪蚤灶早 燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠悦匀耘晕 悦澡怎灶袁 蕴陨 杂蚤躁蚤葬袁 载陨粤韵 蕴蚤躁怎葬灶袁 匀粤晕 月燥责蚤灶早 渊缘苑苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶葬造 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 燥则早葬灶蚤糟 泽藻凿蚤皂藻灶贼 糟燥皂责燥灶藻灶贼 燥枣 阅葬早扎藻 悦燥袁 葬 泽葬造蚤灶藻 造葬噪藻 蚤灶 栽蚤遭藻贼袁 悦澡蚤灶葬蕴陨哉 杂澡葬泽澡葬袁 允陨粤 匝蚤灶曾蚤葬灶袁 蕴陨哉 载蚤枣葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘苑愿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 蚤灶贼藻则葬糟贼蚤灶早 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 葬皂燥灶早 皂怎造贼蚤责造藻 责则燥增蚤泽蚤燥灶蚤灶早 葬灶凿 则藻早怎造葬贼蚤灶早 泽藻则增蚤糟藻泽 燥枣 栽蚤遭藻贼 早则葬泽泽造葬灶凿 藻糟燥泽赠泽鄄贼藻皂 孕粤晕 再蚤灶早袁 载哉 在藻灶早则葬灶早袁 再哉 悦澡藻灶早择怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 凿蚤泽泽造燥增藻凿 葬皂蚤灶燥 葬糟蚤凿泽 蚤灶 蕴葬噪藻 栽葬蚤澡怎袁 悦澡蚤灶葬 再粤韵 载蚤灶袁 在匀哉 郧怎葬灶早憎藻蚤袁 郧粤韵 郧怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿园圆冤噎噎噎噎砸杂鄄 葬灶凿 郧陨杂鄄遭葬泽藻凿 泽贼怎凿赠 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣怎灶糟贼蚤燥灶 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬燥澡怎 蕴葬噪藻 月葬泽蚤灶袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻袁 悦澡蚤灶葬宰粤晕郧 悦澡怎葬灶澡怎蚤袁 宰哉 蕴蚤袁 宰粤晕郧 载蚤灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则藻灶凿泽 燥枣 泽责则蚤灶早 皂葬蚤扎藻 责澡藻灶燥责澡葬泽藻泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 责则燥增蚤灶糟藻泽 燥枣 晕燥则贼澡藻葬泽贼 悦澡蚤灶葬 凿怎则蚤灶早贼澡藻 责葬泽贼 圆园 赠藻葬则泽 蕴陨 在澡藻灶早早怎燥袁 再粤晕郧 孕藻灶早袁 栽粤晕郧 匀怎葬躁怎灶袁 藻贼 葬造 渊缘愿员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责藻糟蚤藻泽 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 枣燥则 造葬灶凿泽糟葬责藻 则藻澡葬遭蚤造蚤贼葬贼蚤燥灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 憎藻贼造葬灶凿泽载陨耘 阅燥灶早皂蚤灶早袁 允陨晕 郧怎燥澡怎葬袁 在匀韵哉 再葬灶早皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽藻皂责燥则葬造 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 责葬贼贼藻则灶 燥枣 贼澡藻 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 遭蚤燥皂葬泽泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬 宰粤晕郧 悦澡葬燥袁 蕴陨 载蚤灶澡怎蚤袁 蕴粤陨 在蚤灶蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 辕 造葬灶凿 糟燥增藻则 葬灶凿 蚤贼泽 凿则蚤增蚤灶早 枣燥则糟藻泽 蚤灶 晕葬灶躁蚤灶早 枣则燥皂 员怨怨缘 贼燥 圆园园愿允陨粤 月葬燥择怎葬灶袁宰粤晕郧 悦澡藻灶早袁匝陨哉 耘则枣葬 渊缘愿源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬灶早藻泽 燥枣 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 蚤贼泽 造葬遭蚤造藻 枣则葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 贼燥责泽燥蚤造 憎蚤贼澡 葬造贼蚤贼怎凿藻 蚤灶 泽怎遭葬造责蚤灶藻鄄葬造责蚤灶藻 葬则藻葬 燥枣 泽燥怎贼澡憎藻泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匝陨晕 允蚤澡燥灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤灶袁 杂哉晕 匀怎蚤 渊缘愿缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 糟葬则遭燥灶 泽蚤灶噪 燥枣 怎则遭葬灶 枣燥则藻泽贼泽 葬灶凿 藻枣枣蚤糟葬糟赠 燥灶 燥枣枣泽藻贼贼蚤灶早 藻灶藻则早赠 糟葬则遭燥灶 藻皂蚤泽泽蚤燥灶泽 枣则燥皂 糟蚤贼赠 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎在匀韵哉 允蚤葬灶袁 载陨粤韵 砸燥灶早遭燥袁 在匀哉粤晕郧 悦澡葬灶早憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊缘愿远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎郧则燥怎灶凿憎葬贼藻则 泽葬造贼 糟燥灶贼藻灶贼 糟澡葬灶早藻 葬灶凿 蚤贼泽 泽蚤皂怎造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 皂葬糟澡蚤灶藻 造藻葬则灶蚤灶早 皂燥凿藻造 蚤灶 澡蚤灶贼藻则造葬灶凿泽 燥枣 栽葬噪造蚤皂葬噪葬灶 阅藻泽藻则贼云粤晕 允蚤灶早造燥灶早袁 蕴陨哉 匀葬蚤造燥灶早袁 蕴耘陨 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 糟燥燥则凿蚤灶葬贼蚤燥灶 凿藻早则藻藻 遭藻贼憎藻藻灶 怎则遭葬灶 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 则藻泽燥怎则糟藻泽 责燥贼藻灶贼蚤葬造泽 蚤灶 葬则蚤凿 燥葬泽蚤泽 糟蚤贼赠载陨粤 云怎择蚤葬灶早袁栽粤晕郧 匀燥灶早袁再粤晕郧 阅藻早葬灶早袁藻贼 葬造 渊缘愿愿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥灶泽贼则怎糟贼蚤灶早 葬灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 蚤灶凿蚤糟藻泽 泽赠泽贼藻皂 贼燥 葬灶葬造赠扎藻 蚤灶贼藻早则葬贼藻凿 则藻早蚤燥灶葬造 糟葬则则赠蚤灶早 糟葬责葬糟蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 糟燥葬泽贼葬造 扎燥灶藻泽院 葬 糟葬泽藻 蚤灶 晕葬灶贼燥灶早宰耘陨 悦澡葬燥袁 再耘 杂澡怎枣藻灶早袁 郧哉韵 在澡燥灶早赠葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘愿怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 在澡燥灶早躁蚤藻泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿泽 酝葬则蚤灶藻 孕则燥贼藻糟贼藻凿 粤则藻葬 渊酝孕粤冤 蕴陨粤晕郧 允怎灶袁 载哉 匀葬灶曾蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 宰藻蚤凿蚤灶早 渊缘怨园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 造燥灶早鄄贼藻则皂 糟澡葬灶早藻泽 燥枣 灶藻贼鄄责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 蚤灶 贼澡藻 贼蚤凿葬造 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 藻泽贼怎葬则赠 燥枣 悦澡葬灶早躁蚤葬灶早 凿怎则蚤灶早 憎藻贼 泽藻葬泽燥灶允陨粤晕郧 在澡蚤遭蚤灶早袁 蕴陨哉 允蚤灶早躁蚤灶早袁 蕴陨 匀燥灶早造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼怎凿赠 燥枣 怎则遭葬灶 皂藻贼葬遭燥造蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 遭葬泽藻凿 燥灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 灶藻贼憎燥则噪院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 阅葬造蚤葬灶蕴陨哉 郧藻灶早赠怎葬灶袁 再粤晕郧 在澡蚤枣藻灶早袁 悦匀耘晕 月蚤灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨圆远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云葬糟贼燥则泽 蚤灶枣造怎藻灶糟蚤灶早 燥枣 则藻泽蚤凿藻灶贼泽忆 贼燥造藻则葬灶糟藻 贼燥憎葬则凿泽 憎蚤造凿 遭燥葬则 蚤灶 葬灶凿 灶藻葬则 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻院 栽葬噪蚤灶早 贼澡藻 匀藻蚤造燥灶早躁蚤葬灶早 云藻灶早澡怎葬灶早泽澡葬灶晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻 葬泽 贼澡藻 藻曾葬皂责造藻 载哉 云藻蚤袁悦粤陨 栽蚤躁蚤怎袁允哉 悦怎灶赠燥灶早袁藻贼 葬造 渊缘怨猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀藻则凿泽皂藻灶忆泽 憎蚤造造蚤灶早灶藻泽泽 贼燥 责葬则贼蚤糟蚤责葬贼藻 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 蚤灶 杂葬灶躁蚤葬灶早赠怎葬灶 砸藻早蚤燥灶袁 悦澡蚤灶葬蕴陨 匀怎蚤皂藻蚤袁 在匀粤晕郧 粤灶造怎袁宰粤晕郧 杂澡葬灶袁藻贼 葬造 渊缘怨源猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 枣蚤则泽贼 枣造怎泽澡 蚤灶 则葬蚤灶枣葬造造 则怎灶燥枣枣 蚤灶 杂澡藻灶赠葬灶早 怎则遭葬灶 糟蚤贼赠 蕴陨 悦澡怎灶造蚤灶袁 蕴陨哉 酝蚤葬燥袁 匀哉 再怎葬灶皂葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎
圆远怨缘 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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本期责任副主编摇 陈利顶摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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