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Soil microbial community structure under different vegetation restoration patterns in the loess hilly area

黄土丘陵沟壑区不同植被恢复格局下土壤微生物群落结构



全 文 :
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 员员期摇 摇 圆园员源年 远月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
土壤大孔隙流研究现状与发展趋势 高朝侠袁徐学选袁赵娇娜袁等 渊圆愿园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
能源基地生态修复
我国大型煤炭基地建设的生态恢复技术研究综述 吴摇 钢袁魏摇 东袁周政达袁等 渊圆愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
国家大型煤电基地生态环境监测技术体系研究要要要以内蒙古锡林郭勒盟煤电基地为例
魏摇 东袁全摇 元袁王辰星袁等 渊圆愿圆员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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基于 阅孕杂陨砸模型的国家大型煤电基地生态效应评估指标体系 周政达袁王辰星袁付摇 晓袁等 渊圆愿猿园冤噎噎噎噎
西部干旱区煤炭开采环境影响研究 雷少刚袁卞正富 渊圆愿猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
露天煤矿区生态风险受体分析要要要以内蒙古平庄西露天煤矿为例 高摇 雅袁陆兆华袁魏振宽袁等 渊圆愿源源冤噎噎噎
草原区矿产开发对景观格局和初级生产力的影响要要要以黑岱沟露天煤矿为例
康萨如拉袁牛建明袁张摇 庆袁等 渊圆愿缘缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三七对土壤中镉尧铬尧铜尧铅的累积特征及健康风险评价 林龙勇袁阎秀兰袁廖晓勇袁等 渊圆愿远愿冤噎噎噎噎噎噎噎
某焦化场地土壤中多环芳烃分布的三维空间插值研究 刘摇 庚袁毕如田袁权摇 腾袁等 渊圆愿苑远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
杉木人工混交林对土壤铝毒害的缓解作用 雷摇 波袁刘 摇 彬袁罗承德袁等 渊圆愿愿源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 啄员缘晕稳定同位素分析的人工防护林大型土壤动物营养级研究 张淑花袁张雪萍 渊圆愿怨圆冤噎噎噎噎噎噎噎
铅镉抗性菌株 允月员员强化植物对污染土壤中铅镉的吸收 金忠民袁沙摇 伟袁刘丽杰袁等 渊圆怨园园冤噎噎噎噎噎噎噎
陕北地区石油污染土壤中不动杆菌属的筛选尧鉴定及降解性能 王摇 虎袁吴玲玲袁周立辉袁等 渊圆怨园苑冤噎噎噎噎
祁连山高山植物根际土放线菌生物多样性 马爱爱袁徐世健袁敏玉霞袁等 渊圆怨员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆沙冬青 粤酝和 阅杂耘真菌的空间分布 姜摇 桥袁贺学礼袁陈伟燕袁等 渊圆怨圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
聚糠萘水剂对不同积温带玉米花后叶片氮同化的影响 高摇 娇袁董志强袁徐田军袁等 渊圆怨猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古河套灌区玉米与向日葵霜冻的关键温度 王海梅袁侯摇 琼袁云文丽袁等 渊圆怨源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
四种类型栓皮栎栲胶含量 尹艺凝袁张文辉袁何景峰袁等 渊圆怨缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物胁迫对翅二型丽斗蟋飞行肌和繁殖发育的影响 吴红军袁赵吕权袁曾摇 杨袁等 渊圆怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
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缓释单萜类挥发物对落叶松毛虫行为及落叶松主要防御蛋白的影响 林摇 健袁刘文波袁孟昭军袁等 渊圆怨苑愿冤噎噎
种群尧群落和生态系统
黄土丘陵沟壑区不同植被恢复格局下土壤微生物群落结构 胡婵娟 袁郭摇 雷 袁刘国华 渊圆怨愿远冤噎噎噎噎噎噎
刺参池塘底质微生物群落功能多样性的季节变化 闫法军袁田相利袁董双林袁等 渊圆怨怨远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 阅郧郧耘技术的茯砖茶发花过程细菌群变化分析 刘石泉袁胡治远袁赵运林 渊猿园园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
中国区域间隐含碳排放转移 刘红光袁范晓梅 渊猿园员远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
西南地区退耕还林工程主要林分 缘园年碳汇潜力 姚摇 平袁 陈先刚袁周永锋袁等 渊猿园圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
青海湖流域草地植被动态变化趋势下的物候时空特征 李广泳袁李小雁袁赵国琴袁等 渊猿园猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
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三峡水库支流拟多甲藻水华的形成机制 朱爱民袁李嗣新袁胡摇 俊袁等 渊猿园苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
流域库坝工程开发的生物多样性敏感度分区 李亦秋袁鲁春霞袁邓摇 欧袁等 渊猿园愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
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鄱阳湖生态经济区生态经济指数评价 黄和平袁彭小琳 袁孔凡斌袁等 渊猿员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于有害干扰的中国省域森林生态安全评价 刘心竹袁米摇 锋袁张摇 爽袁等 渊猿员员缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿圆愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿缘鄢圆园员源鄄园远
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 三峡库区森林植被要要要三峡地区属亚热带区域袁山高坡陡尧地形复杂尧物种丰富袁森林是其最重要的自然资源之一袁
其面积占到库区总面积的 猿苑豫左右袁库区内现有森林可初步分为 圆 个植被型组袁愿 个植被型袁员愿 个群系组袁源源 个群
系袁员园圆个群丛袁主要树种有马尾松尧杉树尧柏树等袁低海拔处多为落叶阔叶林尧常绿阔叶林袁较高海拔分布有针阔混交
林尧针叶混交林尧灌木林等袁人工林主要有经济林尧竹林等遥 对三峡库区森林气候生产力进行模拟袁分析库区森林植
被的生产力并进行预测袁可以为三峡库区的生态建设决策提供科学依据遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 11 期
2014年 6月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.11
Jun.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:中国科学院战略性先导科技专项资助(XDA01050104)
收稿日期:2013鄄06鄄08; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄24
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: ghliu@ rcees.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306081455
胡婵娟 ,郭雷,刘国华.黄土丘陵沟壑区不同植被恢复格局下土壤微生物群落结构.生态学报,2014,34(11):2986鄄2995.
Hu C J, Guo L, Liu G H.Soil microbial community structure under different vegetation restoration patterns in the loess hilly area.Acta Ecologica Sinica,
2014,34(11):2986鄄2995.
黄土丘陵沟壑区不同植被恢复格局下
土壤微生物群落结构
胡婵娟1,郭摇 雷1,刘国华2,*
(1. 河南省科学院地理研究所, 郑州摇 450052; 2. 中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室,北京摇 100085)
摘要:针对典型黄土丘陵沟壑区陕西延安羊圈沟小流域坡面上单一刺槐林、单一撂荒草地以及林草搭配的草地鄄林地鄄草地及林
地鄄草地鄄林地 4种不同植被格局,利用磷脂脂肪酸(phospholipid fatty acid,PLFA)谱图分析法对土壤微生物群落结构进行监测研
究,旨在揭示坡面上不同的植被恢复格局对土壤微生物群落结构的影响。 研究发现 4种不同植被格局下,2种林草搭配的植被
格局磷脂脂肪酸的结构比较相似,与单一植被格局相比,表层土壤中表征真菌的特征脂肪酸所占的比例有所提高。 主成分分析
显示 4种植被格局 0—10 cm土壤微生物群落结构存在差异,差异主要存在于 2种林草搭配的植被格局与 2种单一的植被格局
之间,其中草地鄄林地鄄草地的植被格局与刺槐林和撂荒草地之间土壤微生物群落结构的差异均达到了显著水平。 不同微生物
菌群的量在 4种植被格局土壤间显著性差异主要存在于表层土壤中的细菌菌群和革兰氏阳性菌,革兰氏阴性菌和真菌在 4 种
植被格局土壤之间无显著差异。 总之,4种不同植被恢复格局的土壤微生物群落结构存在差异且差异主要存在于表层土壤,坡
面上人工林的种植及林草搭配的恢复模式较直接撂荒更有利于提高微生物菌群的生物量。
关键词:微生物; 群落结构; 植被格局; 磷脂脂肪酸
Soil microbial community structure under different vegetation restoration
patterns in the loess hilly area
HU Chanjuan1, GUO Lei1, LIU Guohua2,*
1 Institute of Geographical Sciences, Henan Academy of Sciences, Zhengzhou 450052, China
2 State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology, Research Center for Eco鄄Environmental Sciences, Chinese Academy of Sciences, Beijing
100085, China
Abstract: Soil erosion is still severe in the Loess Plateau, and vegetation restoration practices are effective measures to fight
it by reducing nutrient loss and improving soil quality. Soil microorganisms are important for soil ecosystem, which play
crucial roles in biogeochemical cycling and ecosystem functioning. Soil biological and biochemical properties, such as
microbial biomass, microbial community composition, and microbial functional diversity are frequently used for detecting
accurate changes in soil properties. The major purpose of this study therefore, is to discover the effects of different vegetation
restoration patterns on soil microbial community structures in the Loess Plateau. The study area was located in Yangjuangou
catchment, a typical loess hilly area near Yan忆 an city of northern Shaanxi province, China. Four typical hillslopes,
including F (artificial forest), G (grass), G鄄F鄄G (grass on the upper and lower slopes and artificial forest on the middle
slope), and F鄄G鄄F (artificial forest on the upper and lower slopes and grass on the middle slope), were chosen. Several
soil sampling sites, each covered by an area of 200m2, were conducted on the summit, shoulder, backslope, footslope and
toeslope along each hillslope, respectively. Three experimental plots in each site were conducted with an area of 25 m2 . Soil
samples in the first two vertical layers (0—10 cm and 10—20 cm) were collected in August of 2007, for analyzing soil
microbial community structure and soil physicochemical properties. Soil microbial community structure was analyzed by
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using phospholipid fatty acid (PLFA) analytical method and soil physicochemical properties were done by general soil and
agricultural chemistry analytical methods. Results showed that significant difference of phospholipid fatty acid composition
existed between different soil layers and soils with different vegetation restoration patterns, mainly in surface soil layer
collected from G鄄F鄄G and F鄄G鄄F differing with that from F and G. The proportion of phospholipid fatty acid indicated fungi
was higher in the surface soils under G鄄F鄄G and F鄄G鄄F, compared to F and G. Principal components analysis ( PCA)
showed that in the 0—10 cm soil layer, the phospholipid fatty acid structure of G鄄F鄄G was different with that of F and G,
while the phospholipid fatty acid structure of F鄄G鄄F was different with F significantly. The biomass of soil bacteria, fungi,
Gram鄄negative bacteria and Gram鄄positive bacteria under F鄄G鄄F pattern were all captured the highest values. There was
significant difference of soil bacteria biomass and Gram鄄positive bacteria biomass in the surface soil layers among the four
mentioned vegetation restoration patterns. The biomass of soil bacteria and fungi, however, had non鄄significant difference
among 10—20 cm soil layers with different vegetation restoration patterns. Redundancy analysis (RDA) showed that soil
organic carbon and total nitrogen had more important relationship with soil microbial community. However, the effects of
some physicochemical properties such like pH and bulk density on soil microbial community needed more study. In
conclusion, microbial community structure was dissimilar in soils and significant difference mainly appeared in surface soil
layers under four vegetation restoration patterns. The roles of artificial forestation and forest鄄grass collocation on the slope in
improving soil microbial biomass were believed much better than abandoned farmland.
Key Words: microorganism; community structure; vegetation pattern; phospholipid fatty acid
摇 摇 土壤微生物作为土壤生态系统重要的组成部
分,在土壤生态系统的能量流动和养分转化中起着
重要的作用[1]。 土壤微生物群落组成是土壤过程的
重要限制因子[2鄄3],微生物群落的组成和活性很大程
度上决定生物地球化学循环、土壤有机物的代谢过
程以及土壤的肥力和质量[4]。 另外,由于土壤微生
物对外界条件诸如土地利用变化、管理措施、耕作等
的变化反应较其他土壤理化指标更为敏感,与土壤
生态系统的稳定和健康息息相关,土壤微生物生物
量、群落组成及多样性常常被用来作为土壤质量变
化的表征指标[5鄄8]。
磷脂脂肪酸(phospholipid fatty acid, PLFA)谱图
分析法作为非培养的生物化学分析方法,在微生物
生态学的研究中得到了越来越多的应用,已经被用
于研究土壤受到诸如耕作措施、污染、熏蒸的干扰后
微生物群落结构发生的改变[9鄄11]、土壤质量的改
变[12鄄13]以及不同植被影响下微生物群落结构的改
变[14]。 环境样品中的 PLFA谱图可以代表整个活的
微生物群落[15],PLFA 具有结构多样性和生物特异
性,土壤中 PLFA 的存在及其丰度可揭示特定生物
或生物种群的存在及其丰度,通过对 PLFA 的定量
测定可完成对微生物活细胞生物量的了解,并可通
过 PLFA种类的分析了解土壤微生物群落结构。
黄土丘陵沟壑区地形支离破碎,是全国乃至全
世界水土流失最为严重的地区[16]。 近年来,随着退
耕还林还草政策的推广以及水土保持措施的大力实
施,该区域植被恢复工作取得了很大成效,水土流失
现状得到了有效遏制。 植被的恢复减少了径流、泥
沙和养分的流失,加之植被恢复过程中不断的向土
壤输入有机物质,良好地改善了土壤质量。 同时,植
被的恢复对土壤微生物也产生了很大影响[17],但
是,不同土地利用方式、不同恢复植被对土壤微生物
的影响存在差异。 研究表明,在不同施肥措施的农
田系统,自然的森林和草地生态系统中微生物的群
落组成均存在较大差异[18鄄20],对不同种类植被下微
生物区系的研究也表明植被不同,土壤微生物的活
性和数量都存在显著差异[21]。 本文以黄土丘陵沟
壑区为研究区域,利用磷脂脂肪酸谱图分析法研究
不同植被格局下土壤微生物群落结构的变化规律,
能够更好的了解干旱及侵蚀环境下,植被及环境因
子对微生物的影响,同时也能够为黄土丘陵沟壑地
区植被恢复的评价提供良好的科学基础。
1摇 试验材料与方法
1.1摇 研究区域概况
研究区位于陕西省延安市羊圈沟小流域(36毅
41忆—36毅42忆 N,109毅30忆—109毅31忆 E),流域面积 2.02
km2,该区地形破碎,沟壑纵横,属于黄土高原丘陵沟
壑地貌,暖温带半干旱季风气候,海拔 1025—1250
m,年平均降雨量 550 mm,降雨量年内和年际间变化
7892摇 11期 摇 摇 摇 胡婵娟摇 等:黄土丘陵沟壑区不同植被恢复格局下土壤微生物群落结构 摇
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很大,70%的降雨集中在每年的 7月至 9 月。 该区域
土壤类型主要为黄绵土,抗蚀性差,水土流失严重[22]。
在羊圈沟小流域内选择 4 个典型坡面:单一刺
槐林坡面、单一撂荒草地坡面、在上坡、中坡和下坡
分别分布为草地、林地和草地的草地鄄林地鄄草地搭配
坡面及分布为林地、草地和林地的林地鄄草地鄄林地搭
配的坡面。 坡面上林地均为恢复年限为 25a 的刺槐
林,草地为同期退耕后形成的撂荒地。 每个坡面由
上而下将坡面划分为坡顶、坡肩、坡背、坡脚和坡趾
等 5个典型地形部位。 自坡顶到坡趾设置 5 到 6 个
样地,每个样地约 200 m2,每个样地内设置 3 个样
方,面积为 25 m2,具体样地信息见表 1。
表 1摇 4种不同植被格局下的样地特征
Table 1摇 The characteristics of four sampling sites with different vegetation patterns
海拔 / m
Altitude
坡度 / ( 毅)
Slope degree
坡向 / ( 毅)
Slope aspect
经纬度
Longitude and latitude
刺槐林 Robinia pseudoacacia forest 1155—1235 9—31 东偏南 40 109毅31忆E36毅42忆N
撂荒草地 Grass 1205—1250 8—22 西偏北 37 109毅30忆E 36毅42忆N
草地鄄林地鄄草地 Grass鄄Forest鄄Grass 1148—1229 10—30 东偏南 27 109毅30忆E 36毅42忆N
林地鄄草地鄄林地 Forest鄄Grass鄄Forest 1138—1217 13—29 西偏南 42 109毅31忆E36毅42忆N
1.2摇 土壤样品的采集及分析
于 2007年 8月,用直径为 5 cm土钻在每个样方
中采集 5—7钻表层(0—10 cm)和 10—20 cm土样,
分别混合为 1个土壤样品,一部分土样风干过 2 mm
筛用于 pH值和电导率的测定,过 100目筛用于有机
碳和全氮的测定。 另一部分过 2 mm 筛冷冻干燥后
放入-20 益冰箱保存用于土壤微生物群落结构的测
定。 具体测定方法:容重采用环刀法,pH 值用酸度
计(土 颐水 = 1 颐2.5),电导率用电导率仪 (土 颐水 =
1 颐2.5),土壤有机碳用重铬酸钾氧化外加热法,全氮
用半微量凯式法[23]。 4种植被格局下土壤理化性质
见胡婵娟等[24]。
PLFA 分析方法参考 Frosteg覽rd 等的方法[11]。
试验开始前所有的器皿均用正己烷润洗 3次。
(1)提取摇 称取 4.00 g 土样(冷冻干燥且过 100
目筛)装入 30 mL的玻璃离心管中,在通风橱内依次
加入 3.6 mL 磷酸缓冲液,4 mL 氯仿,8 mL 甲醇;振
荡 1 h,然后置于离心机中用 2500 r / min 离心 10
min。 取上清液转移至 30 mL 的分液漏斗中,再加
3郾 6 mL磷酸缓冲液,4 mL 氯仿到分液漏斗中,摇匀
过夜分离。 第 2天转移分液漏斗中的氯仿相至新试
管中,N2气吹干氯仿(温度不超过 30 益)。
(2)分离摇 过硅胶柱(100—200 目,120 益活化
1 h)。 过柱前先用 5 mL 氯仿润湿柱子,然后用 15
mL氯仿分 3次洗涤转移吹干的样品至柱子内,氯仿
滴干后再加入 20 mL 丙酮,完全滴干后用甲醇将柱
子底部洗干净,再加 10 mL 甲醇过柱,收集甲醇相,
N2气吹干。
(3)甲酯化摇 用 1 mL 液态物质(1颐1)溶解吹干
的脂类物质,加入 1 mL 0.2 mol / L KOH(用甲醇做溶
剂),35 益培养 15 min。 冷却至室温后,依次加入 2
mL氯仿颐正己烷(1颐4)的混合液,1 mL 1 mol / L 的醋
酸用以中和样品,加 2 mL超纯水,混均匀 2000 r / min
离心 5 min。 取上层正己烷溶液,再加 2 mL 氯仿颐正
己烷(1颐4)于试管中,2000 r / min 离心 5 min,移取上
层正己烷,合并 2 次的正己烷溶液,N2气吹干,提取
样品在-20 益暗处保存,准备上机检测。 上机时样
品用 200 mL正己烷溶解,以 19颐0 甲酯作为内标物,
在气相色谱仪 ( Hew Iett鄄Packard 6890 series GC,
FID)上采用 MIDI 软件系统 (MIDI, Inc, Newark,
DE)进行分析,测定磷脂脂肪酸各组分的含量。
PLFA 的总量和单个 PLFA 的量可以用内标
19 颐0来进行计算。 真菌的量用 18颐2棕6c 来表征;细
菌的量用下列脂肪酸总和来表征: i14 颐 0, i15 颐 0,
a15 颐0,15 颐0,i16 颐 0,16 颐 1棕9,16 颐 1棕7t, i17 颐 0,a17 颐 0,
17 颐0,cy17 颐0,18颐1棕7,cy19颐0;革兰氏阴性菌的量用
16颐1棕7t、16颐1棕7c、cy17颐0、18颐1棕7 和 cy19颐0 表征;革
兰氏阳性菌的量用 i15颐 0、a15颐0、i16颐0、i16颐1、i17颐0、
a17颐0表征[25]。
1.3摇 数据分析方法
采用 Excel 2003、SPSS 软件及 CANOCO 软件进
行数据处理和统计分析,采用单因素方差分析(one鄄
way ANOVA)和最小显著差异法 ( Least significant
differences, LSD)比较不同数据组间的差异,用主成
8892 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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分分析法( Principal component analysis, PCA)来分
析磷脂脂肪酸的原始数据。 微生物菌群与土壤理化
性质之间的关系用冗余分析方法 ( Redundancy
analysis,RDA)进行分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同植被格局下土壤微生物群落结构的组成
在 4 种不同植被格局下的表层土壤和 10—20
cm土壤中分别检测到 66 种和 68 种磷脂脂肪酸,包
括直链饱和脂肪酸、支链饱和脂肪酸、环丙基脂肪
酸、单不饱和脂肪酸以及双不饱和脂肪酸。 土壤中
磷脂脂肪酸主要以细菌的脂肪酸为主。 对表层土壤
及 10—20 cm土壤中含量较高的 42 和 46 种磷脂脂
肪酸占总脂肪酸的百分比进行分析后得到了磷脂脂
肪酸在土壤剖面上的分布结构图,如图 1 和图 2 所
示。由图1可见,表层土壤中,4种不同的植被格局
图 1摇 0—10 cm土壤不同种类磷脂脂肪酸在不同植被格局下的分布
Fig.1摇 Distribution of different phospholipid fatty acids (PLFA) in 0—10 cm soils under different vegetation patterns
9892摇 11期 摇 摇 摇 胡婵娟摇 等:黄土丘陵沟壑区不同植被恢复格局下土壤微生物群落结构 摇
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图 2摇 10—20 cm土壤不同种类磷脂脂肪酸在不同植被格局下的分布
Fig.2摇 Distribution of different PLFA in 10—20 cm soils under different vegetation patterns
下土壤微生物的磷脂脂肪酸均以 16颐0 含量最高,且
2种单一植被格局磷脂脂肪酸的结构较为相似,
16 颐0、16颐1棕7c和 cy17颐0 3种脂肪酸单体的总含量占
总磷脂脂肪酸含量的 20%以上,2 种林草搭配的植
被格局磷脂脂肪酸的结构组成比较相似,其中,
16 颐0、16 颐1棕7c、17颐1棕8c和 18颐1棕9c 4 种磷脂脂肪酸
单体的含量较高,占总磷脂脂肪酸的 30%以上,与单
一的植被格局相比,表征真菌的 18颐2棕6c 所占的比
例有所增加。 如图 2 所示,对于 10—20 cm 的土壤,
4种植被格局下土壤微生物的磷脂脂肪酸结构较为
相似,均以 11颐0 2OH、a15颐0、16颐0、16颐1棕7c 和 cy17颐0
等脂肪酸的含量较高,占总磷脂脂肪酸含量的 30%
左右。 对 4种不同植被格局下表征细菌及真菌的特
征脂肪酸分别进行方差分析发现,15颐0、a15颐0、i15颐0、
i16颐0、a17颐0、i17颐0 等几种特征脂肪酸在 4 种植被格
局土壤中存在显著差异,但主要存在于表层土壤,
0992 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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10—20 cm土壤 4 种植被格局下特征脂肪酸之间未
见显著差异。
将 4种植被格局下表层土壤和 10—20 cm 土壤
中磷脂脂肪酸单体所占总磷脂脂肪酸的百分比进行
主成分分析,对于 0—10 cm表层土壤,提取出来的 2
大主成分能够解释变异量的 37.98%,如图 3 所示,4
种不同的植被格局在主成分 1 方向上的得分系数差
异显著(F = 5.703,P = 0.006),差异主要存在于 2 种
林草搭配的植被格局与 2 种单一的植被格局之间,
其中草地鄄林地鄄草地的植被格局与刺槐林和撂荒草
地之间微生物群落结构的差异均达到了显著水平,
而林地鄄草地鄄林地的微生物群落结构只与刺槐林地
之间存在显著性差异。 对于 10—20 cm 土壤,提取
出来的 2 大主成分分别解释变异量的 36. 24%和
10郾 33%,但如图 3所示,代表 4种植被格局的点分布
较为集中,在主成分 1 和主成分 2 上得分系数间均
未见显著性差异。
图 3摇 不同植被格局下微生物磷脂脂肪酸主成分分析图
Fig.3摇 Plot of Principal component 1 (PC1) versus Principal component 2 (PC2) scores from principal components analysis of PLFA data
distinguished among sampling soils with different vegetation patterns
2.2摇 不同植被格局下土壤细菌、真菌、革兰氏阴性
菌和革兰氏阳性菌的量
如图 4所示,除刺槐林和撂荒草地真菌的含量
10—20 cm高于 0—10 cm土壤外,细菌、革兰氏阴性
菌和阳性菌表层土壤的含量均高于 10—20 cm 土
壤。 方差分析显示,4种不同植被格局下各微生物菌
群之间的差异主要存在于表层土壤中,10—20 cm土
壤各指标不同植被格局间均未见显著性差异。 对于
表层土壤,林地鄄草地鄄林地植被搭配格局下土壤细菌
的含量显著高于撂荒草地。 真菌含量的大小顺序为
林地鄄草地鄄林地>草地鄄林地鄄草地>撂荒草地>刺槐林
地,但由于各样地之间真菌含量的变异较大,4 种植
被格局样地间未见显著差异。 革兰氏阴性菌和阳性
菌分别在 51. 36—59. 92 nmol / g 和 57. 94—77. 89
nmol / g之间变化,其中革兰氏阴性菌的含量与细菌
总量在不同植被格局下的变化趋势相似,刺槐林和
林地鄄草地鄄林地高于撂荒草地和草地鄄林地鄄草地,但
4种不同植被格局样地间差异未达到显著水平。 革
兰氏阳性菌与阴性菌不同,表现为 2 种林草搭配的
植被格局样地高于 2 种单一的植被格局且林地鄄草
地鄄林地显著高于撂荒草地。 细菌 /真菌和革兰氏阳
性菌 /革兰氏阴性菌 ( Gram鄄positive bacteria / Gram鄄
negative bacteria, G+ / G-)也是 2 个表征土壤微生物
群落结构的重要指标,如图 4 所示,土壤细菌与真菌
的比在刺槐林、撂荒草地、草地鄄林地鄄草地和林地鄄草
地鄄林地 4种植被格局下呈递减趋势,其中刺槐林和
林地鄄草地鄄林地之间的差异达到了显著水平,而 G+ /
G-表现为草地鄄林地鄄草地显著高于刺槐林地和撂荒
草地。 对于 10—20 cm 土壤,微生物群落在土壤中
的分布较为相似,各菌群的含量之间均未见显著性
差异。
2.3摇 土壤微生物群落同土壤理化性质的关系
为了探讨不同的微生物菌群之间,微生物菌群
与土壤理化性质之间的关系,运用 CANOCO 软件对
土壤细菌、真菌、革兰氏阴性菌、革兰氏阳性菌及细
菌 /真菌(Bacteria / Fungi, B / F)和 G+ / G-与土壤有机
碳(SOC)、总氮(TN)、容重(BD)、电导率(EC)、pH
值和土壤含水量(SM)进行 RDA分析。 0—10 cm和
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图 4摇 不同植被格局下细菌、真菌、革兰氏阴性菌、革兰氏阳性菌的含量及细菌 /真菌和革兰氏阳性菌 /革兰氏阴性菌
Fig.4 摇 The amounts of PLFA for bacteria, fungi, Gram鄄negative bacteria (G- ) and Gram鄄positive bacteria ( G+ ), and the value of
bacteria / fungi and G+ / G- in soils under different vegetation patterns
图中大写字母不同代表 4种不同植被格局 0—10 cm土壤之间差异显著,小写字母不同代表 4 种不同植被格局 10—20 cm土壤之间差
异显著,P<0.05
10—20 cm土壤的分析结果如图 5 所示。 图中 2 条
射线之间的夹角代表相关性大小,夹角越小,代表相
关性越大,呈直角的时候二者无相关关系。 箭头方
向一致代表呈正相关关系,否之则呈负相关关系。
由图 5 所示,对于 0—10 cm 土壤,细菌和革兰氏阴
性菌之间关系最为密切,而土壤理化性质中,土壤有
机碳和总氮对土壤微生物群落的影响最大,且与细
菌、革兰氏阴性菌和革兰氏阳性菌之间是正相关关
系。 土壤中真菌含量主要受土壤容重的影响,二者
呈正相关关系。 对于 10—20 cm 土壤,真菌和革兰
氏阳性菌变化趋势一致,细菌和革兰氏阴性菌变化
一致,有机碳、总氮与革兰氏阳性菌、真菌及细菌之
间均呈现较为明显的正相关关系,pH 值与 G+ / G-之
间存在显著的负相关关系。
3摇 讨论
3.1摇 不同植被格局下土壤微生物群落结构的组成
磷脂脂肪酸的分析方法是基于非培养方式的测
定方法,通过测定土壤微生物细胞膜上磷脂脂肪酸
的种类和含量,来表征微生物的多样性和分析微生
物的群落组成和结构。 磷脂脂肪酸的分析能够更深
入的了解细菌群落结构,许多研究者已经根据磷脂
脂肪酸的结构确定了不同菌群所包含的化学
型[26鄄27]。 本研究表层土壤和 10—20 cm土壤中分别
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图 5摇 细菌、真菌、革兰氏阴性菌、革兰氏阳性菌与土壤理化性质
之间的关系
Fig.5摇 Relationships among bacteria, fungi, G-, G+ and soil
properties using redundancy analysis
检测倒 66种和 68 种磷脂脂肪酸单体,主要以细菌
的磷脂脂肪酸种类为主,其中表征假单胞菌的特征
脂肪酸 16颐0的含量在不同土层和不同植被格局的样
地土壤间均占最高比例,这与以往的研究结果相
似[28]。 4种植被格局之间微生物群落结构的差异主
要存在于表层土壤且主要存在于 2 种林草搭配的植
被格局与 2种单一的植被格局之间。 植物的生长对
土壤微生物的群落结构有着直接和间接的影响,一
方面可以直接通过根系分泌物和凋落物的输入,为
微生物的生长提供必要的碳源,另一方面可以通过
改变土壤结构和营养状况从而间接的改变微生物的
生存环境。 以往的研究表明,不同的植物根系和凋
落物对微生物的群落组成产生的影响存在差
异[29鄄30]。 本文研究区域黄土丘陵沟壑区水土流失严
重,坡面上不同的植被一方面通过自身的生长影响
地下土壤生态系统,另一方面通过减缓水土流失过
程对土壤质量产生影响。 坡面上不同的植被恢复格
局不但植被生长类型存在差异,同时对土壤水土流
失过程的影响也存在差异,因此坡面上不同的植被
格局对土壤微生物的影响是多方面的。 之前该区域
已有的研究结果表明坡面上不同的植被格局对土壤
的侵蚀、土壤微生物生物量及功能多样性的影响差
异显著[31],本研究表明,土壤微生物群落组成在不
同的植被恢复格局下同样存在显著差异。
3.2摇 不同植被格局下土壤微生物菌群的分布
对不同植被格局下细菌、真菌和革兰氏阴性菌
和阳性菌磷脂脂肪酸的含量及细菌 /真菌和 G+ / G-
进行分析后发现,林草搭配的两种植被格局与单一
的植被格局相比有效的增加了细菌和真菌的含量,
且真菌增加的比例较高,显著性差异主要存在于林
地鄄草地鄄林地和撂荒草地之间,总体来讲,种植人工
林及林草搭配的植被格局比单一的撂荒能够更有效
的提高微生物各菌群的含量。 Patra 等[14]的研究表
明不同的植被种类对微生物磷脂脂肪酸的含量存在
不同的影响,4种不同植被格局的土壤微生物磷脂脂
肪酸含量的差异与林地和草地之间的差别存在一定
的联系,刺槐林的种植与撂荒草地相比某种程度上
为微生物的生长提供了更有利的条件。 微生物各菌
群的含量与土壤理化性质之间的 RDA 分析显示土
壤有机碳、总氮与细菌群落呈正相关关系,这与以往
研究结果相一致[32鄄33]。 Aciego Pielri 等[34]的研究指
出,高 pH的土壤中革兰氏阴性菌的丰富度高于革兰
氏阳性菌,本研究中 10—20 cm 土壤层中的分析也
发现 G+ / G-与 pH值之间呈负相关关系,但表层土壤
当中 G+ / G-与 pH 值之间成正相关关系。 对于土壤
容重对微生物菌群的影响,表层土壤和 10—20 cm
土壤层中真菌、革兰氏阴性菌与土壤容重的关系呈
现了相反的规律。 10—20 cm 土壤层相对与表层土
壤来讲,受扰动相对比较小,而表层土壤受植被的生
长、水土流失的影响及人为因素的影响较大,微生物
生长的环境影响因素相对较多。 对于不同土层微生
物菌群与土壤容重、pH值等土壤理化性质之间的关
系还需要进一步的探讨和研究。
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4摇 结论
通过对 4 种不同植被格局下 0—10 cm 和 10—
20 cm土壤微生物磷脂脂肪酸的测定,分析了不同植
被格局下微生物群落结构的组成,得到了如下结论:
(1)不同植被格局下的不同土层间磷脂脂肪酸
的结构和组成存在差异,10—20 cm与表层土壤中所
包含的磷脂脂肪酸种类的数量相似,但不同的磷脂
脂肪酸单体所占的比例存在差异。 不同植被格局下
磷脂脂肪酸结构和组成在 10—20 cm 土壤层较为相
似,在表层土壤差异显著且差异主要存在于 2 种林
草搭配的植被格局与 2 种单一植被格局的土壤之
间,林草搭配的植被格局土壤表征真菌的特征脂肪
酸较单一的植被格局在微生物群落结构中的比例有
所提高。
(2)不同植被格局下的土壤细菌、真菌、革兰氏
阴性菌和阳性菌的磷脂脂肪酸含量之间存在一定差
异,林地鄄草地鄄林地土壤细菌和真菌的含量均高于其
他 3种植被格局的土壤。 细菌在表层土壤中的含量
高于 10—20 cm 土壤且表层土壤差异显著,土壤真
菌含量在 4 种植被格局间差异不显著,种植人工林
及林草搭配的植被格局与撂荒草地相比一定程度上
可以有效的提高土壤微生物菌群的含量。
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悦葬贼葬遭葬贼蚤糟 藻枣枣藻糟贼 枣则燥皂 葬则贼蚤枣蚤糟蚤葬造 皂蚤曾藻凿 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 燥枣 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬 燥灶 泽燥蚤造 葬造怎皂蚤灶怎皂 贼燥曾蚤糟蚤贼赠
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耘枣枣藻糟贼 燥枣 糟燥造燥怎则泽 燥灶 燥增蚤责燥泽蚤贼蚤燥灶 责则藻枣藻则藻灶糟藻 燥枣 贼澡藻 燥则蚤藻灶贼葬造 枣则怎蚤贼 皂燥贼澡袁 郧则葬责澡燥造蚤贼葬 皂燥造藻泽贼葬 月怎泽糟噪
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孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 员员期摇 渊圆园员源年 远月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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