全 文 :
生 态 学 报
(SHENGTAI XUEBAO)
第 34卷 第 4期 2014年 2月 (半月刊)
目 次
前沿理论与学科综述
富营养化湖泊溶解性有机碳生物可利用性研究进展 叶琳琳,孔繁翔,史小丽,等 (779)………………………
黄河下游平原农业景观中非农生境植物多样性 卢训令,梁国付,汤 茜,等 (789)……………………………
个体与基础生态
锰胁迫对杠板归细胞超微结构的影响 王 钧,邬 卉,薛生国,等 (798)………………………………………
不同渗氧能力水稻品种对砷的耐性和积累 吴 川,莫竞瑜,薛生国,等 (807)…………………………………
弱光下水分胁迫对不同产地披针叶茴香幼苗生理特性的影响 曹永慧,周本智,陈双林 (814)…………………
不同分枝数对桑树幼苗生长发育的影响 郇慧慧,胥 晓,刘 刚,等 (823)……………………………………
斑膜合垫盲蝽若虫在国槐上的空间分布型及抽样技术 朱惠英,沈 平,吴建华,等 (832)……………………
连作苹果园土壤真菌的 T⁃RFLP 分析 尹承苗,王功帅,李园园,等 (837)………………………………………
棉隆对苹果连作土壤微生物及平邑甜茶幼苗生长的影响 刘恩太,李园园,胡艳丽,等 (847)…………………
两株具有芘降解功能的植物内生细菌的分离筛选及其特性 孙 凯,刘 娟,李 欣,等 (853)………………
种群、群落和生态系统
温度对柑橘始叶螨实验种群生长发育繁殖的影响 李迎洁,王梓英,张国豪,等 (862)…………………………
高原鼠兔有效洞穴密度对青藏高原高寒草甸群落植物生态位的影响 贾婷婷,毛 亮,郭正刚 (869)…………
三工河流域琵琶柴群落特征与土壤因子的相关分析 赵学春,来利明,朱林海,等 (878)………………………
岷江干旱河谷造林对土壤微生物群落结构的影响 王卫霞,罗 达,史作民,等 (890)…………………………
滩涂围垦和土地利用对土壤微生物群落的影响 林 黎,崔 军,陈学萍,等 (899)……………………………
福寿螺对稻田水生植物群落结构的影响 赵本良,章家恩,戴晓燕,等 (907)……………………………………
4种木本植物在潜流人工湿地环境下的适应性与去污效果 陈永华,吴晓芙,郝 君,等 (916)………………
基于静态箱式法和生物量评估海北金露梅灌丛草甸碳收支 李红琴,李英年,张法伟,等 (925)………………
初始 pH值对碱性和酸性水稻土微生物铁还原过程的影响 吴 超,曲 东,刘 浩 (933)……………………
景观、区域和全球生态
库姆塔格柽柳沙包年层稳定碳同位素与气候环境变化 张锦春,姚 拓,刘长仲,等 (943)……………………
资源与产业生态
大棚甜瓜蒸腾规律及其影响因子 张大龙,常毅博,李建明,等 (953)……………………………………………
盐胁迫下荒漠共生植物红砂与珍珠的根茎叶中离子吸收与分配特征 赵 昕,杨小菊,石 勇,等 (963)……
普通鹿蹄草品质与根际和非根际土壤的关系 耿增超,孟令军,刘建军 (973)……………………………………
作物种植前后土壤有机质及养分因子的空间变异分析 方 斌,吴金凤 (983)…………………………………
城乡与社会生态
城市河流健康评价指标体系构建及其应用 邓晓军,许有鹏,翟禄新,等 (993)…………………………………
西藏生态足迹与承载力动态分析 安宝晟,程国栋 (1002)…………………………………………………………
研究简报
三峡库区岸坡消落带草地、弃耕地和耕地土壤微生物及酶活性特征 马 朋,李昌晓,雷 明,等 (1010)……
盐胁迫对 2种栎树苗期生长和根系生长发育的影响 王树凤,胡韵雪,孙海菁,等 (1021)………………………
恒温和变温驯化对大蟾蜍蝌蚪热耐受性的影响 王立志 (1030)…………………………………………………
学术信息与动态
国际生物土壤结皮研究发展态势文献计量分析 贺郝钰,侯春梅,迟秀丽,等 (1035)……………………………
期刊基本参数:CN 11⁃2031 / Q∗1981∗m∗16∗264∗zh∗P∗ ¥ 90 00∗1510∗30∗2014⁃02
封面图说: 大蟾蜍蝌蚪群———大蟾蜍别名癞蛤蟆,体长达 10cm以上,身体肥胖,四肢短,步态及齐足跳的姿势具特征性。 其背
部皮肤厚而干燥,通常有疣,呈黑绿色,常有褐色花斑,趾间具蹼。 毒腺在背部的疣内,受惊后毒腺分泌或射出毒液。
大蟾蜍早春在水中繁殖,可迁移至 1.5km外或更远的适合繁殖的池塘,产卵量很大,产卵数天后蝌蚪即可孵出,1—3
个月后发育为蟾。 大蟾蜍常作为实验动物或药用动物,其耳后腺和皮肤腺的白色分泌物可制成“蟾酥”,可治疗多种
疾病。 研究表明,大蟾蜍蝌蚪最高逃避温度和最高致死温度比最适温度产生的影响要大。
彩图及图说提供: 陈建伟教授 北京林业大学 E⁃mail: cites.chenjw@ 163.com
第 34 卷第 4 期
2014年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.4
Feb.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30770343,31000181)
收稿日期:2012鄄10鄄09; 摇 摇 修订日期:2013鄄06鄄21
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: zhaox@ lzb.ac.cn
DOI: 10.5846 / stxb201210091392
赵昕,杨小菊,石勇,何明珠,谭会娟,李新荣.盐胁迫下荒漠共生植物红砂与珍珠的根茎叶中离子吸收与分配特征.生态学报,2014,34(4):963鄄972.
Zhao X, Yang X J, Shi Y, He M Z, Tan H J, Li X R.Ion absorption and distribution of symbiotic Reaumuria soongorica and Salsola passerina seedlings
under NaCl stress.Acta Ecologica Sinica,2014,34(4):963鄄972.
盐胁迫下荒漠共生植物红砂与珍珠的
根茎叶中离子吸收与分配特征
赵摇 昕*,杨小菊,石摇 勇,何明珠,谭会娟,李新荣
(沙坡头沙漠试验研究站,中国科学院寒区旱区环境与工程研究所,兰州摇 730000
甘肃省寒区旱区逆境生理生态重点实验室,中国科学院寒区旱区环境与工程研究所, 兰州摇 730000)
摘要:西北荒漠地区 C3小灌木红砂(Reaumuria soongorica)和 C4半灌木珍珠猪毛菜(Salsola passerina)在特定环境下混生在一起,
分布面积广阔。 以采自腾格里沙漠边缘荒漠地带的天然野生珍珠猪毛菜和红砂群落的幼苗为材料,经 0、100、200、300、
400mmol / L NaCl盐溶液共同胁迫 10 d,检测它们的含水量、主要矿质离子在根茎叶的含量与分布,揭示二者耐盐的共生协同的
离子平衡适应机制。 试验结果发现,珍珠猪毛菜叶片具有“吸钾排钠的冶的耐盐特征,红砂叶片具备“吸钠排钾冶的特征,吸收利
用无机矿质离子具备互补效应。 二者耐盐 Cl、Ca和 Si离子吸收与累积能力存在很大差异:随着盐胁迫程度加剧,红砂的根茎
叶中 Cl离子含量持续增加,并且为珍珠猪毛菜的 2—5倍;珍珠猪毛菜根中 Ca离子含量为红砂的 2—3倍,但含量变化不显著;
红砂根中 Si离子含量迅速降低后稳定,并且是珍珠猪毛菜根的 3—5倍,其他器官变化差异较小。 因此,红砂与珍珠猪毛菜的
共培养盐胁迫下根中吸收的离子侧重不同,红砂以 Na、Cl、Si为主,珍珠猪毛菜以 K、Ca为主。 随着盐胁迫的程度加强,离子选
择吸收系数 Sk,Na的变化趋势降低,表明二者叶部对 Na的选择性减小,K的选择性吸收积累增大,增强了它们的抗盐性,最终使
叶片所受盐害减小。 总之红砂与珍珠猪毛菜共生的耐盐离子稳态机制显著不同, 离子吸收与分布具有互补互利的效应。
关键词:盐胁迫;红砂;珍珠猪毛菜;离子;吸收与分配
Ion absorption and distribution of symbiotic Reaumuria soongorica and Salsola
passerina seedlings under NaCl stress
ZHAO Xin*, YANG Xiaoju, SHI Yong, HE Mingzhu, TAN Huijuan, LI Xinrong
Key Laboratory of Stress physiology and Ecology,Gansu Province;Cold and Arid Regions Environmental and Engineering Research Institute Chinese Academy
of Sciences (LPSEB CAREERI, CAS), Lanzhou 730000, China
Abstract: Wild C3 plant Reaumuria soongorica and C4 plant Salsola passerina coexist mutually in some desert habitats and
form large鄄scale communities distributed in northwestern China. In this study we collected their seedlings from the edge of
the Tengger desert. Their seedlings were subjected to salt stress together by soaked in 0, 100, 200, 300 to 400 mmol / L
NaCl solutions for 10 d. We examined their water contents and main mineral ion contents changes in their roots, stems, and
leaves during salt stress. The experiment results indicated that S. passerina absorbed K and inhibited Na in leaves to adapt to
high salt stress as NaCl concentration increased. By on the contrary, R. soongorica absorbed Na and inhibited K. Cl in its
roots continuously increased two to five times higher than that in S. passerina忆s roots. Ca content in S. passerina roots was two
to three times higher than that in R. soongorica roots. Si content in R. soongorica roots was three to five times higher than
that in S. passerina. Therefore, salt stress resistance in R. soongorica and S. passerina communities occurred via root
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absorption of different ions, and these ions were subsequently distributed to various organs. Based on salt ion selective
absorption coefficient S Na(leaf / root) / K(leaf / root) ratio value, the two plants foliar selectivity increased K absorption and decreased
Na absorption, thereby reducing salt damage on the leaves. Thus, these plants mutually benefit from each other and
cooperate to promote their resistance to salt stress.
Key Words: salt stress; Reaumuria soongorica; Salsola passerina; ion; absorption and distribution
摇 摇 土壤盐渍化是限制农作物生长、发育和产量最
严重的非生物胁迫之一,而且随着水资源的日趋减
少、化肥的大量应用和工业污染的加重,干旱和盐害
越来越严重,全球 20%的耕地和近半数的灌溉土地
都不同程度地受到了盐害的影响。 开展对盐渍土地
的改造和利用主要采取两种措施:一是通过工程措
施来改良土壤盐碱;虽然取得了一定效果,但是由于
耗资巨大,并且治理效果难以长久保持;二是开展生
物治理和开发利用,通过生物技术的手段培育耐盐
的作物品种或是基因工程的手段对一些本身具有优
质、高产的作物品种加以改造赋予其耐盐的特性,最
终达到改良和利用盐碱地的目的[1]。
目前对植物抗盐机理的研究已经成为基础植物
生物学的重要组成部分。 而近年来大量生物化学和
分子生物学实验技术手段(如功能基因组学、蛋白组
学、蛋白互作分析、转基因技术等)的应用,使人们对
植物抗盐性的研究逐步深入到了分子水平,对植物
与盐胁迫之间的关系有了更深的认识[2]。 目前主要
研究成果多局限在拟南芥、水稻等模式植物上,而大
量荒漠、沙生植物生长在极端恶劣的环境中,多数为
超旱生、盐生荒漠半灌木或小灌木,对维护荒漠生态
环境稳定性具有不可替代的作用,有关它们的抗逆
机制的研究较少。 它们在亿万年的进化过程中,形
成了很多特有的抗逆机制,为深入开展抗逆生理生
化、分子生物学研究提供了宝贵资源。
珍珠猪毛菜为藜科猪毛菜属的植物。 半灌木,
高 15—30 cm,植株密生丁字毛,自基部分枝;老枝木
质,灰褐色,伸展;小枝草质,黄绿色,短枝缩短成球
形。 属于 C4 植物,分布于蒙古以及中国大陆的宁
夏、内蒙古、青海、甘肃等地,生长于海拔 2600 m 至
3200 m的地区,常生长在山坡或砾质滩地,目前尚未
由人工引种栽培。 西部荒漠地区常与 C3 植物红砂
相伴混合形成红砂鄄珍珠群落。 早在 1983 年刘家
琼[3]研究了珍珠猪毛菜超旱生的形态解剖学特征。
珍珠猪毛菜具有一系列的抗旱性特征。 珍珠叶子密
被表皮毛(图 1)、表皮细胞的叶子肉质化、气孔深而
中空、蓄水组织发达,未发现泌盐特征。 在整个生长
季节,保持非常低水势( -49.94bar),总水束缚水含
量非常高(310.0%—300.7%的干重),束缚水 /自由水
比值非常高,甚至达 15.04。 达到水势平衡状态需要 369
h。 其蒸腾速率很低(683.8—1649.3 mg h-1 g-1干重)。
这些数据显示珍珠高度适应极端环境,因此珍珠在
沙漠地带广泛分布。 其他研究内容局限在珍珠猪毛
菜群落土壤异质性[4鄄5]、放牧耐受强度[6]、有效活性
成分[7]、ISSR分子标记的遗传多样性研究等[8]。 而
其抗旱耐盐的程度与内在调控机制尚未有详细的研
究与报道。 根据前人研究成果,珍珠猪毛菜叶片肉
质化,液泡巨大,其为稀盐盐生植物,通过将盐离子
聚集在液泡中,使其他原生质体、叶绿体、线粒体免
受盐离子毒害,为其独特的离子区隔化机制,进而质
膜和液泡膜蛋白必然参与了离子转运、外排的调控。
这些推测假设都需要进一步研究验证。
红砂又名琵琶柴,是我国温带荒漠、草原化荒漠
和荒漠草原地区主要的植被类型之一。 我国产 4 种
2变种,在西北、内蒙高原和东北平原的荒漠、荒漠草
原及草原中占有显著地位,成为该地带植被中的主
要建群种、共建种和主要伴生种。 它东自鄂尔多斯
西部,经阿拉善、河西、山北地区、柴达木盆地,西到
准噶尔盆地和塔里木盆地边沿,生于海拔 500—3200
m的山地丘陵、剥蚀残丘、山麓淤积平原,山前砂砾
和砾质洪积扇。 红砂属植物均生活在荒漠中,其生
态型适应了温带酷热、干旱、大风及强烈的太阳辐
射,年降水量在 100—250 mm的生境条件,在该条件
中形成的植株高度在 20—40 cm 之间。 正是由于红
砂在荒漠化草原和草原化荒漠区的广泛分布而具有
重要的生态保护作用、经济价值和用途,特别近年
来,随着我国高度重视和加强荒漠化治理和生态建
设,对红砂的研究工作越来越受到重视[9鄄10]。
红砂的抗旱耐盐机制研究已经很多了。 刘家琼
等[9]对红砂和其它中生、旱生植物对比测试发现,红
469 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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砂的水势最低;自由水含量仅为 4.37%,束缚水 /自
由水比值最高,水分亏缺高达 45.85%,证明红砂保
水能力极强,表现出对严酷生境的高度适应。 红砂
成熟植株当叶片水势下降到-1.3 MPa 时,叶片死亡
并随后脱落,但茎中仍然保持光合作用能力。 随后
植物进入休眠状态,复水后茎复活植株又长出新叶。
因此,红砂具有剪去叶片而减少水分丢失并维持茎
细胞的活力来度过极端干旱的能力[10]。 马茂华
等[11]和赵可夫[1]等认为,红砂是多细胞盐腺型结构
的泌盐植物;红砂富集 K、Na、Cl和 SO2-4 等离子。 作
为植物抗逆性(旱、盐、冻等)指标的脯氨酸含量高达
0.32%,明显高于同一生境的其它 8 种盐生植物。 李
小明[12]、黄培佑等[13]、崔大方[14]、顾峰雪[15]以电导
率、易溶性盐含量、pH值作为盐渍化程度的指标,研
究表明,红砂建群或共建群落主要分布在总盐量
0郾 5%—2.0%、电导率 1.7—5.5 ms / cm、pH 值 7.5—
9郾 5的微碱性中盐渍土鄄碱性强盐渍土上。 李景平
等[16]对红砂体内主要渗透调节物质的含量及其分
配特征的研究表明:Na 含量最高,还原糖的含量最
低,其余介于两者之间。 渗透调节物质对渗透调节
的贡献平均趋势分别为:地上部分 Na>K>Mg>Ca>可
溶性总糖>脯氨酸>还原糖,地下部分 Na> K> Ca>可
溶性总糖>Mg>脯氨酸>还原糖,其中以 Na 对渗透调
节的贡献最大。 主要渗透调节物质在植物体内的分
配基本趋势为地上部分大于地下部分,总含量平均
地上部分为地下部分的 2.5 倍。 通过电镜照片证实
红砂叶片的泌盐特性(图 2)。
自然界中红砂群落和珍珠群落常镶嵌分布,由
红砂和珍珠所组成的植物群落在自然地理上是相当
重要的,已故的著名植物学家刘慎谔教授曾将由红
砂和珍珠组成的超旱生小半灌木层片所形成的植物
群落作为中国荒漠东部和荒漠草原区中的顶级植物
群落。 腾格里沙漠边缘 C3植物红砂与 C4植物珍珠
猪毛菜共生并且形成大规模群落分布,必然存在一
些生理生态学适应机制[17鄄19]。 尤其是二者同为超旱
生、盐生植物,它们可能存在相互依存、互利互惠的
抗逆协调机制;珍珠猪毛菜耐盐性是否具有“吸钾拒
钠冶机制? 而红砂发现有“吸钠排钾冶的现象,它们
二者是否有共生的互利互惠的效应。 因此深入研究
珍珠猪毛菜耐盐机制及其与红砂共生机理,对为进
一步了解珍珠猪毛菜的适应能力和适应机制,以及
深入探讨干旱区荒漠植被群落的的稳定性维持机制
具有重要的科学价值和广泛的实践意义。
1摇 材料与方法
1.1摇 珍珠猪毛菜与红砂共生群落自然气候特征
摇 摇 腾格里沙漠东南缘海拔约 1339 m,属草原化荒
漠,也是荒漠与草原的过渡区域。 该区天然植被覆
盖度仅约为 1%。 格状新月形沙丘由西北向东南倾
斜,呈阶梯状分布,主梁呈新月形沙丘链,相对高差
15—20 m。 在气候上受蒙古高气压的影响,加之地
势高(海拔 1200—1300m),经常遭受西北寒风的袭
击;东南又有秦岭、六盘山之阻,湿润的季风难以深
入,因此,在气候上具有寒冷、干燥、多风的特点。 年
平均气温 10.6 益;1 月平均气温最低,为-6.3 益;7
月平均气温最高,为 25益。 绝对最高气温 38.1 益;
绝对最低气温-25.1 益;沙面最高温度达 74 益。 大
于 10 益积温 3017 益,起止日期为 5 月 10 日—9 月
28日。 初霜期出现在 9月下旬,终霜期在 4 月中旬,
植物生长期为 150—180 d。 平均降水量 180.2 mm
(1955—2005),降水年变幅大。 最多年降水(1978
年)达 495.8 mm,最少年降水(2005 年)仅 88.3 mm,
年较差达 407.5 mm。 在季节分配上,以夏季(6—8
月)降水为主,占年降水总量的 57. 2%;冬季 ( 12
月—翌年 2 月)仅占 3.9%;生长季节(4—10 月)降
水量占 91.4%。 年潜在蒸发量高达 3000 mm 以上,
为降雨量的 20 倍左右。 相对湿度低,平均 40%左
右,空气相当干燥。 流沙地未生长植物的沙层稳定
含水量为 2-3%,凋萎含水量 0.6%,可供植物利用的
水 1.4%—2.4%。 地下水埋深 80 m,不能为植物直接
利用,降雨成为该区植物生长的唯一水分来源[20]。
1.2摇 珍珠猪毛菜和红砂幼苗栽培方法
珍珠猪毛菜和红砂幼苗采自甘肃省景泰县孟家
湾村的腾格里沙漠边缘荒漠地带(图 3)。 将生长大
小长势均一的多年生幼苗挖出,移栽到室内培养间。
培养间栽培条件为保持在 25 益下 16 h 光照、16 益
8 h黑暗的昼夜循环。 光照强度为 300 滋mol 量子
m-2 s-1。 二者都栽种在蛭石为 3颐1 的土壤中生长 10
d,之后培养在不同盐浓度溶液中进行胁迫处理。
1.3摇 植株盐胁迫处理
盐胁迫处理,按照 Volkov[21]的方法对珍珠猪毛
菜和红砂植株共同盐溶液胁迫。将高20cm左右植
569摇 4期 摇 摇 摇 赵昕摇 等:盐胁迫下荒漠共生植物红砂与珍珠的根茎叶中离子吸收与分配特征 摇
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图 1摇 盐胁迫下珍珠猪毛菜叶表面密被表皮毛(100伊扫描电镜
图)
Fig.1 摇 Salsola passerina leaves surface densely covered with
epidermal hair (100伊 Scanning electron micrograph)
图 2摇 红砂叶表面盐腺分泌出盐结晶(500伊扫描电镜图)
Fig.2摇 Reaumuria soongorica leaves surface salt crystallization
secreted from salt gland cells ( 500 伊 scanning electron
micrograph)
图 3摇 珍珠猪毛菜与红砂共生灌丛
Fig.3摇 Reaumuria soongorica and Salsola passerina Symbiotic
scrubs摇
株从土壤中挖出,用蒸馏水小心冲洗掉根上黏附的
土,将两者植株按照 1颐1的比例共两株一起放入塑料
水桶(直径 30 cm,深 50 cm)内,同时进行营养液培
养一段时间(1 / 2MS营养液配置盐溶液)。 保持幼苗
根部浸泡在培养液中,用加氧泵在培养液中通入充
足的空气。 采用逐渐增加盐浓度的方法,每隔 1d 增
加 100 mmol / L的办法逐渐增强盐浓度,直至 0、100、
200、300、400 mmol / L 的 NaCl 胁迫终浓度。 然后保
持盐溶液胁迫持续 10 d。 每组处理 3个重复。
1.4摇 植株含水量测定
在 NaCl 溶液处理 10 d 后,收获全部植株,用蒸
馏水洗干净根系泥土和盐水后放在吸水纸上吸干植
株表面水分,将植株分成根系、茎和叶,分别称其植
株的鲜重(FW)后放入烘箱,经 105 益杀青 10 min,
80 益烘干至恒重,称其各部分的干重(DW),计算出
植物含水量(WC):
含水量(WC,%)= (FW-DW) / FW伊100%
1.5摇 珍珠猪毛菜和红砂根茎叶主要离子含量测定
将烘干至恒重的样品用玛瑙研钵研磨粉碎混
匀。 称取植物样品 0.2g放入消解管中(内罐),加入
65%—68%的硝酸溶液 8mL,静置 10min 左右,盖上
扩好的密封盖,手动拧紧排气螺杆。 然后将消解罐
放入到保护杯内 (外罐) 并盖好,把转子放入
Multiwave 3000微波消解仪内,密闭微波消解。 消解
结束定容液体样本,利用 Optima 7000DV 电感耦合
等离子体发射光谱仪分析消解完全且定容好的样
品。 测定条件为微型矩管,轴向观测,氩气气压
0郾 7MPa,高频功率 1.2 kW,等离子体流量 15 L / min,
载气流量 0.80 L / min,辅助气体流量 0.20 L / min,样
品流量 1.5L / min, 循环冷却水 20益 50Psi。 试剂为
硝酸(优级纯),30%过氧化氢。 1. 000 g / L 钠、氯、
钾、钙、硅标准溶液由上海市计量测试技术研究院提
供。 本实验用水皆为纯水。
1.6摇 数据处理
采用 Oneway ANOVA 方法比较均值之间的差
异,若差异显著,则采用 Turkey忆s test 进行多重比较
(P = 0. 05)。 利用 Origin 8. 0 软件完成所有统计
分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同浓度 NaCl 胁迫对珍珠猪毛菜和红砂植株
669 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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含水量的影响
如图 4所示,红砂植株的含水量随着 NaCl 盐浓
度的增加,从 0 到 300 mmol / L 含水量变化不显著,
而珍珠猪毛菜在盐浓度增加到 100 mmol / L 时,含水
量先增加,差异显著,随后随着盐浓度的增加迅速降
低,差异显著。 可能由于珍珠猪毛菜的肉质化程度
高,未胁迫前含水量高于红砂植株,盐胁迫后失水较
快,而红砂植株叶片松针状,肉质化程度低本身含水
量较低,因而含水量变化不大。
图 4摇 不同浓度的 NaCl 胁迫对红砂与珍珠猪毛菜植株含水量
的影响
Fig.4 摇 Changes of water content on Reaumuria and Salsola
plant under NaCl stress
相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在 P<0.05 水平上差异
显著
2.2摇 Na在不同浓度 NaCl胁迫下珍珠猪毛菜和红砂
植株根茎叶中的分布
如图 5所示,随着 NaCl 盐浓度的增加,Na 离子
在红砂的根茎叶中持续增加,差异显著。 但是珍珠
猪毛菜的钠离子在根中与红砂的变化相同,持续增
加; 茎中开始有变化, 100 mmol / L 前增加, 200
mmol / L之后开始降低,差异显著;叶中 100 mmol / L
之后持续降低,表现出排出 Na离子的特征(图 5)。
2.3摇 K 在不同浓度 NaCl 胁迫下珍珠猪毛菜和红砂
植株根茎叶中的分布
如图 6所示,随着 NaCl 盐浓度的增加,K 离子
含量在红砂的根茎叶中持续降低,高浓度胁迫处理
间差异不显著。 但是珍珠猪毛菜的根茎中持续降
低,处理间差异不显著。 叶中转变为持续增加,差异
显著(图 6)。 综合图 5与图 6结果,表明珍珠猪毛菜
具有“吸收钾排出钠的耐盐特征,而红砂具备吸收钠
图 5摇 NaCl盐胁迫对红砂珍珠猪毛菜根、茎、叶中钠离子含量的
影响
Fig.5摇 Changes of Na content in Reaumuria and Salsola Root,
Stem and Leaf under NaCl stress
相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在 P<0.05 水平上差异
显著
排出钾的特征。
2.4摇 Cl在不同浓度 NaCl 胁迫下珍珠猪毛菜和红砂
植株根茎叶中的分布
如图 7 所示,随着 NaCl 盐浓度的增加,Cl 离子
含量在红砂的根中持续增加,为珍珠猪毛菜的 2—5
倍,差异显著。 0—200 mmol / L 浓度下茎叶继续增
加,大于 200 mmol / L 浓度 Cl 含量降低,差异显著。
但是珍珠猪毛菜中 Cl 离子含量远远低于红砂植株
中的,表现为根中增加,茎中持平,叶中降低的动态
趋势,差异显著(图 5)。 表明红砂积累 Cl,珍珠猪毛
菜排出 Cl的互利效应。
769摇 4期 摇 摇 摇 赵昕摇 等:盐胁迫下荒漠共生植物红砂与珍珠的根茎叶中离子吸收与分配特征 摇
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图 6摇 NaCl盐胁迫对红砂珍珠猪毛菜根、茎、叶中钾离子含量的
影响
Fig.6摇 Changes of K content of Reaumuria and Salsola Root,
Stem and Leaf under NaCl stress
相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在 P<0.05 水平上差异
显著
2.5摇 Ca在不同浓度 NaCl胁迫下珍珠猪毛菜和红砂
植株根茎叶中的分布
如图 8 所示,随着 NaCl 盐胁迫程度增强,红砂
珍珠猪毛菜中 Ca 含量变化趋势相同。 图 6 中看出
珍珠猪毛菜根中 Ca 离子含量为红砂的 2—3 倍,变
化差异不显著。 而茎叶中含量变化趋势相似,以 200
mmol / L NaCl浓度为转折点,含量先降低然后又升高
的特征。
2.6摇 Si在不同浓度 NaCl 胁迫下珍珠猪毛菜和红砂
植株根茎叶中的分布
如图 9 所示,随着 NaCl 盐浓度的增加,图 9 红
砂的根中 Si含量迅速降低然后稳定变化不大,差异
不显著;珍珠猪毛菜根中 Si 略有上升,差异不显著。
而且红砂的根中 Si 含量是珍珠猪毛菜的 3—5 倍。
图 7摇 NaCl盐胁迫对红砂珍珠猪毛菜根、茎、叶中氯离子含量的
影响
Fig.7摇 Changes of Cl- content of Reaumuria and Salsola Root,
Stem and Leaf under NaCl stress
相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在 P<0.05 水平上差异
显著
图 7中红砂与珍珠猪毛菜的 Si含量都是先增加后降
低的趋势,差异显著;珍珠猪毛菜叶的 Si含量没有明
显变化,红砂的叶的 Si含量变化也不明显,只是在最
高浓度时有降低。 显示出 Si离子通过增强茎中含量
参与二者抗盐作用。
2.7摇 盐胁迫对红砂与珍珠猪毛菜不同器官矿质离
子选择性吸收和运输能力的影响
如图 10 所示,随着 NaCl 盐浓度的增加,红砂与
珍珠猪毛菜的 K / Na表现出截然相反地趋势,珍珠猪
毛菜增强,红砂降低。 珍珠猪毛菜叶片吸钾排钠,红
砂叶片吸钠排钾,差异明显。
图 11 中随着 NaCl 盐浓度的增加,红砂与珍珠
猪毛菜的 SNa(叶 /根) / K(叶 /根)的比值迅速降低,其中珍珠
869 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 8摇 NaCl盐胁迫对红砂珍珠猪毛菜根、茎、叶中钙离子含量的
影响
Fig.8摇 Changes of Ca content of Reaumuria and Salsola Root,
Stem and Leaf under NaCl stress
相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在 P<0.05 水平上差异
显著
猪毛菜的下降幅度比红砂的更大。 SNa,K = Na (叶 /
根) / K(叶 /根) [30],SNa,K可反映盐分胁迫下植物体对
K、Na的吸收和向上运输的选择性,并认为 SNa,K值越
大,植物体地上部对 Na+的选择性越大,则植物抗盐
性越小,所受盐害越大。 意味着 NaCl 盐胁迫下红砂
与珍珠猪毛菜的叶部对 Na 的选择性减小,K 的选择
性吸收积累增大,增强了植物的抗盐性,最终使植物
所受盐害减小。 因此珍珠猪毛菜的 K的选择性吸收
更强,比红砂的耐盐性更强。
3摇 讨论
近年来关于珍珠猪毛菜与红砂混合灌丛的共生
机制报道不多。 多年来沙坡头站的科学家[22鄄23]研究
发现它们都可以在极低的水势条件下保证其生命活
动,低的水势可能与渗透调节物质(如大量的脯氨
图 9摇 NaCl盐胁迫对红砂珍珠猪毛菜根、茎、叶中硅离子含量的
影响
Fig.9摇 Changes of Si+ content of Reaumuria and Salsola Root,
Stem and Leaf under NaCl stress
相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在 P<0.05 水平上差异
显著
酸)的存在有关,这类物质增加了植物的吸水能力;
红砂和珍珠的光抑制程度较其他沙生植物要高得
多,且光抑制的产生已对两种灌木光合色素产生了
破坏,然而在条件稍好的早晚光抑制可得到恢复。
苏培玺[24]研究 C3 与 C4 植物共生耐旱机制发现,红
砂的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(E)、气孔导度(Gs)
均要高于珍珠;而珍珠的水分利用效率(WUE)则要
高于红砂。 红砂通过维持较高净光合速率和较高蒸
腾速率来生存;而珍珠则通过高水分利用效率生存。
表明珍珠和红砂在水分匮乏的荒漠生境下采取了不
同的生存策略。 那么红砂与珍珠猪毛菜耐盐性机制
是否也具备类似不同机制? 本文的试验结果表明红
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图 10摇 NaCl盐胁迫对红砂珍珠猪毛菜 K / Na比值的影响
Fig. 10 摇 Changes of K / Na ratio of Reaumuria and Salsola
under NaCl stress
相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在 P<0.05 水平上差异
显著
图 11摇 NaCl盐胁迫对红砂珍珠猪毛菜 SNa(叶 /根) / K(叶 /根)比值的
影响
Fig.11 摇 Changes of SNa( leaf / root) / K( leaf / root) ratio of Reaumuria
and Salsola under NaCl stress
相同颜色的柱子上标有不同字母者表示在 P<0.05 水平上差异
显著
砂与珍珠猪毛菜根系的 Na、红砂叶中 Na、红砂的根
中的 Cl、珍珠猪毛菜根中的 Ca 等离子大量积累,都
可能参与了抵抗盐胁迫的降低水势与渗透调节作
用,并且二者侧重不同器官积累不同元素的策略。
同时与李景平等[16]对红砂体内主要渗透调节物质
的含量及其分配特征的结果 Na+含量最高的结论相
一致。
叶片扫描电镜图片可以看到表面密被表皮毛,
没有明显的盐离子析出,未发现泌盐结构(图 1)。
虽然猪毛菜属的大部分种类柴达木猪毛菜、青海猪
毛菜、刺沙蓬和蔷薇猪毛菜都为泌盐盐生植物,但是
通过电镜观测始终未发现珍珠猪毛菜叶表面的盐结
晶和盐腺结构。 可知珍珠猪毛菜有别于其他同属植
物的独特耐盐机制,其为典型的稀盐盐生植物。 而
红砂由于具备盐腺结构(图 2),可以直接将盐离子
排出叶表面,因此积累叶片大量 Na 盐也没有影响其
正常生长(图 2)。 属于典型超旱生盐生植物。 从组
织器官功能来看,珍珠猪毛菜具备叶细胞液泡的吸
收和区域化耐盐机制。 而红砂叶片不仅趋于肉质
化,而且特化的泌盐组织结构更加强了它的耐盐性
主动性。
Na在 C4植物光合作用的一些生化反应中为必
需微量元素,Cl 是植物的光合作用中水的分解的必
需微量元素[25鄄26]。 珍珠猪毛菜为典型 C4藜科植物,
其生理代谢过程中是否如其他盐生植物丙酮酸向磷
酸烯醇式丙酮酸(PEP)的转化必需 Na,以及 Cl是否
参与光合作用等有待于进一步试验证实。
一般来说对 K的选择性吸收和对其向地上部分
的运输能力反映了植物的耐盐性强弱。 K / Na 比已
经成为植物耐盐性的重要指标。 试验结果表明珍珠
猪毛菜叶片中 K / Na 比值升高,“吸钾排钠冶 的特征
显著,显示很强的耐盐性。 但是红砂反其道而为之,
叶片中 K / Na 比值随胁迫程度加剧而降低,表现为
“吸钠排钾冶特征,显示红砂有别于珍珠猪毛菜的重
要耐盐机制, 显然二者盐离子吸收作用具备选择性
互利效应。
盐离子的区隔化作用是盐生植物维持细胞内的
离子平衡的途径之一[27]。 陈少良[28]研究发现,盐胁
迫下胡杨改变了 Cl在体内的分配模式,降低了 Cl在
叶片的分配比例,而将相对较多的 Cl 积累在根系
中,有利于使根细胞水势下降,以保证水分吸收,是
胡杨适应盐胁迫的主要机制。 本实验中盐胁迫下 Cl
含量与 Na含量在植株各器官的分配不一致, Cl 在
根和茎中的含量几乎大于叶片,红砂根系保持较高
Cl浓度, 既可以保持根部较低的水势, 有利于根系
吸收水分, 也减少了盐离子在叶片积累造成的伤
害。 研究结果表明红砂和珍珠猪毛菜的根都积累大
量 Na,是它们共同的耐盐特征。 而珍珠猪毛菜根茎
叶积累 Cl远远低于红砂,显示了他们离子区隔化作
079 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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用的差别。
贾晓红等[17]野外针对特格里沙漠植被格局的
研究发现:珍珠的单优群落基本是分布在山前冲积
地段,而红砂的单优群落基本在冲积地的前缘质地
较粗。 红砂种群性状与土壤资源的关系中,多度与
水分和养分有较强的相关性,生物量仅与阳离子交
换量有显著的相关关系。 珍珠与土壤剖面水分、盐
分、速效磷和速效钾含量有密切关系。 本实验中盐
胁迫下红砂增加较多的是 Na、Si 等阳离子,Mg 离子
也有一些增加(数据未列出),而珍珠猪毛菜植株累
积较多的是 K、Ca、P(数据未列出)实验室中测定与
野外试验结果珍珠猪毛菜吸收钾离子耐盐的结果
相符。
钙作为一种重要的细胞膜保护物质,在植物的
抗盐性方面起着重要的作用,关于 Ca 增强植物抗盐
性的机理主要表现在能够增强质膜的稳定性和钙信
号系统的正常发生和传递阻止细胞内 K 的外流,抑
制 Na的吸收,促进 Na 跨质膜外流,有效地控制 Na、
K在植物中选择性积累,维持细胞内离子平衡,以提
高植物对 NaCl胁迫的抗性[29鄄30]。 本试验结果显示,
盐胁迫明显增加了而珍珠猪毛菜根中 Ca 增加,提高
了对 K的吸收,抑制了对 Na、Cl的累计,参与珍珠猪
毛菜耐盐作用。 但是红砂根中 Ca 含量远远低于珍
珠猪毛菜的含量,导致了 Na 的累积,抑制了对营养
元素 K+的吸收,参与耐盐作用较小。
硅是多数植物需要的大量有益元素,可以缓解
植物受到的生物和非生物胁迫的伤害,例如可以提
高植物耐盐碱性[30鄄31]。 红砂根中 Si 含量是珍珠猪
毛菜的 3—5倍。 红砂与珍珠猪毛菜的茎中 Si 含量
都是先增加后降低的趋势,差异显著;珍珠猪毛菜叶
的 Si含量没有明显变化,红砂叶的 Si含量变化也不
明显,只是在最高浓度时有降低。 可见 Si 更多参与
到红砂的耐盐适应中。 而且 Si通过增强茎中含量参
与二者抗盐作用。
许多研究和实践表明植物耐盐性与植株地上部
对 Na累积的限制力有关[27]。 盐离子选择吸收系数
S Na,K = Na (叶 /根) / K(叶 /根) [32]可反映盐分胁迫
下植物体对 K、Na的吸收和向上运输的选择性,并认
为 S Na,K值越大,植物体地上部对 Na 的选择性越大,
则植物抗盐性越小,所受盐害越大。 意味着 NaCl 盐
胁迫下红砂与珍珠猪毛菜的叶部对 Na+的选择性减
小,K的选择性吸收积累增大,增强了植物的抗盐
性,最终使植物所受盐害减小。 虽然从叶片累积的
结果表现不同,红砂“吸钠排钾冶、珍珠猪毛菜“吸钾
排钠冶的特征,但是从 K、Na 的吸收和向上运输的选
择性结果来看,二者都具备植株地上部分 Na 的选择
性减小,K的选择性吸收积累增大,增强了植物的抗
盐性。 其中珍珠猪毛菜的选择性强于红砂。
综上所述,红砂与珍珠猪毛菜共生的耐盐机制
显著不同, 离子吸收与分布具有互补互利的效应。
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279 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
ACTA ECOLOGICA SINICA Vol.34,No.4 Feb.,2014(Semimonthly)
CONTENTS
Frontiers and Comprehensive Review
The bioavailability of dissolved organic carbon in the eutrophic lakes YE Linlin, KONG Fanxiang, SHI Xiaoli,et al (779)…………
Plant species of the non⁃agricultural habitats in the lower reaches of the Yellow River plain agro⁃landscape
LU Xunling, LIANG Guofu, TANG Qian, et al (789)
…………………………
………………………………………………………………………………
Autecology & Fundamentals
Manganese stress on the ultrastructures of a manganese tolerant plant,Polygonum perfoliatum L.
WANG Jun, WU Hui, XUE Shengguo, et al (798)
………………………………………
…………………………………………………………………………………
Characteristics of arsenic (As) tolerance and accumulation in rice (Oryza sativa L.) genotypes with different radial oxygen loss
WU Chuan, MO Jingyu, XUE Shengguo, et al (807)
……
………………………………………………………………………………
Effects of water stress on physiological characteristics of different Illicium lanceolatum ecotypes under low light intensity
CAO Yonghui, ZHOU Benzhi, CHEN Shuanglin (814)
……………
……………………………………………………………………………
Effect of branch number on the growth and development of Morus alba saplings HUAN Huihui, XU Xiao, LIU Gang, et al (823)…
Spatial distribution pattern and sampling technique for Orthotylus (O.) sophorae nymphs on Sophora japonica
ZHU Huiying, SHEN Ping,WU Jianhua, et al (832)
…………………………
………………………………………………………………………………
Assessment of fungal diversity in apple replanted orchard soils by T⁃RFLP analysis
YIN Chengmiao, WANG Gongshuai, LI Yuanyuan, et al (837)
……………………………………………………
……………………………………………………………………
Effects of dazomet on edaphon and growth of Malus hupehensis rehd. under continuous apple cropping
LIU Entai, LI Yuanyuan, HU Yanli, et al (847)
………………………………
…………………………………………………………………………………
Isolation, identification, and performance of two pyrene⁃degrading endophytic bacteria SUN Kai, LIU Juan, LI Xin, et al (853)……
Population, Community and Ecosystem
Effects of different temperatures on the growth and development of Eotetranychus Kankitus (Ehara)
LI Yingjie,WANG Ziying,ZHANG Guohao,et al (862)
…………………………………
……………………………………………………………………………
Effect of available burrow densities of plateau pika (Ochotona curzoniae) on plant niche of alpine meadow communities in the
Qinghai⁃Tibet Plateau JIA Tingting, MAO Liang, GUO Zhenggang (869)…………………………………………………………
Correlation between characteristics of Reaumuria soongarica communities and soil factors in the Sangong River basin
ZHAO Xuechun, LAI Liming, ZHU Linhai, et al (878)
…………………
……………………………………………………………………………
Effects of afforestation on soil microbial community structure in the arid valley of Minjiang River
WANG Weixia, LUO Da, SHI Zuomin, et al (890)
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Effects of reclamation on tidal flat and land use on soil microbial community
LIN Li, CUI Jun, CHEN Xueping, FANG Changming (899)
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Effects of Pomacea canaliculata on aquatic macrophyte community structure in paddy fields
ZHAO Benliang, ZHANG Jiaen, DAI Xiaoyan, et al (907)
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The adaptability and decontamination effect of four kinds of woody plants in constructed wetland environment
CHEN Yonghua, WU Xiaofu, HAO Jun, et al (916)
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Carbon budget of alpine Potentilla fruticosa shrubland based on comprehensive techniques of static chamber and biomass harvesting
LI Hongqin, LI Yingnian, ZHANG Fawei, et al (925)
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Effect of initial pH value on microbial Fe (Ⅲ) reduction in alkaline and acidic paddy soils WU Chao,QU Dong,LIU Hao (933)…
Landscape, Regional and Global Ecology
Climate environmental change and stable carbon isotopes in age layers of Tamarix sand⁃hillocks in Kumtag desert
ZHANG Jinchun,YAO Tuo, LIU Changzhong, et al (943)
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Resource and Industrial Ecology
The critical factors of transpiration on muskmelon in plastic greenhouse ZHANG Dalong,CHANG Yibo, LI Jianming,et al (953)……
Ion absorption and distribution of symbiotic Reaumuria soongorica and Salsola passerina seedlings under NaCl stress
ZHAO Xin, YANG Xiaoju, SHI Yong, et al (963)
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The relationship between selected rhizosphere and non⁃rhizosphere soil properties and the quality of Pyrola decorata
GENG Zengchao,MENG Lingjun,LIU Jianjun (973)
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Spatial variation analysis of soil organic matter and nutrient factor for before and after planting crops
FANG Bin, WU Jinfeng (983)
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Urban, Rural and Social Ecology
Establishment and application of the index system for urban river health assessment
DENG Xiaojun,XU Youpeng,ZHAI Luxin,et al (993)
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Dynamic analysis of the ecological footprint and carrying capacity of tibet AN Baosheng, CHENG Guodong (1002)…………………
Research Notes
Responses of soil microorganisms and soil enzyme activities to different land use patterns in the water⁃level⁃fluctuating zone of
the Three Gorges Reservoir region MA Peng, LI Changxiao, LEI Ming, et al (1010)……………………………………………
Effects of salt stress on growth and root development of two oak seedlings
WANG Shufeng, HU Yunxue, SUN Haijing, et al (1021)
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The effects of constant and variable thermal acclimation on thermal tolerance of the common giant toad tadpoles (Bufo gargarizans)
WANG Lizhi (1030)
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2401 生 态 学 报 34卷
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 董摇 鸣摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报
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