全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 苑期摇 摇 圆园员源年 源月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
青藏高原东北部 缘园园园 年来气候变化与若尔盖湿地历史生态学研究进展
何奕忻袁吴摇 宁袁朱求安袁等 渊员远员缘冤
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天山云杉森林土壤有机碳沿海拔的分布规律及其影响因素 阿米娜木窑艾力袁常顺利袁张毓涛袁等 渊员远圆远冤噎噎
个体与基础生态
小兴安岭红松日径向变化及其对气象因子的响应 李兴欢袁刘瑞鹏袁毛子军袁等 渊员远猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
采伐剩余物对林地表层土壤生化特性和酶活性的影响 吴波波袁郭剑芬袁吴君君袁等 渊员远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
庞泉沟自然保护区典型森林土壤大团聚体特征 白秀梅袁韩有志袁郭汉清 渊员远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
思茅松天然林树冠结构模型 欧光龙袁肖义发袁王俊峰袁等 渊员远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镁缺乏和过量胁迫对纽荷尔脐橙叶绿素荧光特性的影响 凌丽俐袁黄摇 翼袁彭良志袁等 渊员远苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎
斑块生境中食果鸟类对南方红豆杉种子的取食和传播 李摇 宁袁王摇 征袁鲁长虎袁等 渊员远愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
重金属铅与两种淡水藻的相互作用 刘摇 璐袁闫摇 浩袁李摇 诚袁等 渊员远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
刺参养殖池塘初级生产力及其粒级结构周年变化 姜森颢袁周一兵袁唐伯平袁等 渊员远怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
控渊微囊冤藻鲢尧鳙排泄物光能与生长活性 王银平袁谷孝鸿袁曾庆飞袁等 渊员苑园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
五爪金龙中香豆素类物质含量及其对福寿螺尧水稻和稗草的影响 犹昌艳袁杨摇 宇袁胡摇 飞袁等 渊员苑员远冤噎噎噎
种群尧群落和生态系统
西双版纳国家级自然保护区勐腊子保护区亚洲象种群和栖息地评价 林摇 柳袁金延飞袁陈德坤袁等 渊员苑圆缘冤噎噎
莱州湾鱼类群落同功能种团的季节变化 李摇 凡袁徐炳庆袁马元庆袁等 渊员苑猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长期不同施肥方式对麦田杂草群落的影响 蒋摇 敏袁沈明星袁沈新平袁等 渊员苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱条件下燕麦垄沟覆盖系统水生态过程 周摇 宏袁张恒嘉袁莫摇 非袁等 渊员苑缘苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
流域景观格局变化对洪枯径流影响的 杂宰粤栽模型模拟分析 林炳青袁陈兴伟袁陈摇 莹袁等 渊员苑苑圆冤噎噎噎噎噎
近 圆园年青藏高原东北部禾本科牧草生育期变化特征 徐维新袁辛元春袁张摇 娟袁等 渊员苑愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
丽江城市不同区域景观美学 郭先华袁赵千钧袁崔胜辉袁等 渊员苑怨源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
珠三角河网水域栅藻的时空分布特征 王摇 超袁李新辉袁赖子尼袁等 渊员愿园园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
博斯腾湖细菌丰度时空分布及其与环境因子的关系 王博雯袁汤祥明袁高摇 光袁等 渊员愿员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
遗传算法支持下土地利用空间分形特征尺度域的识别 吴摇 浩袁李摇 岩袁史文中袁等 渊员愿圆圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
川西亚高山不同海拔岷江冷杉树轮碳稳定同位素对气候的响应 靳摇 翔袁徐摇 庆袁刘世荣袁等 渊员愿猿员冤噎噎噎噎
基于 耘杂阅粤的西北太平洋柔鱼资源空间热点区域及其变动研究 冯永玖袁陈新军袁杨铭霞袁等 渊员愿源员冤噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于居民生态认知的非使用价值支付意愿空间分异研究要要要以三江平原湿地为例
高摇 琴袁敖长林袁陈红光袁等 渊员愿缘员冤
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浑河河水及其沿岸地下水污染特征 崔摇 健袁都基众袁王晓光 渊员愿远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
社会生态系统及脆弱性驱动机制分析 余中元袁李摇 波袁张新时 渊员愿苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
等渗 晕葬悦造和 悦葬渊晕韵猿冤 圆胁迫对黄瓜幼苗生长和生理特性的影响 周摇 珩袁郭世荣袁邵慧娟袁等 渊员愿愿园冤噎噎噎
专家观点
关于野生态保护和建设冶名称和内涵的探讨 沈国舫 渊员愿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园源
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 红豆杉人工林要要要红豆杉为常绿针叶乔木袁树高可达 圆缘皂袁属国家一级保护植物遥 红豆杉中含有的紫杉醇袁具有独
特的抗癌机制和较高的抗癌活性袁能阻止癌细胞的繁殖尧抑制肿瘤细胞的迁移袁是世界公认的抗癌药遥 红豆杉在我
国共有 源个种和 员个变种袁即云南红豆杉尧西藏红豆杉尧东北红豆杉尧中国红豆杉和南方红豆杉渊变种冤遥 由于天然红
豆杉稀缺袁国家严禁采伐利用袁因而我国南方很多地方都采取人工种植的方法生产利用遥 人工种植的南方红豆杉在
南方山区多呈斑块状分布袁斑块生境中鸟类对红豆杉种子的传播有重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 7 期
2014年 4月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.7
Apr.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:广东省海洋渔业科技专项( A2011009);广西省自然科学基金重大项目( 2013GXNSFEA053003);公益性行业(农业)科研专项
(201303056鄄5)
收稿日期:2013鄄06鄄20; 摇 摇 修订日期:2013鄄11鄄15
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: znlai01@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201306201749
王超,李新辉,赖子尼,曾艳艺,高原,刘乾甫,杨婉玲,LEK Sovan.珠三角河网水域栅藻的时空分布特征.生态学报,2014,34(7):1800鄄1811.
Wang C, Li X H, Lai Z N, Zeng Y Y, Gao Y, Liu Q F, Yang W L, Lek S.Temporal and spatial pattern of Scenedesmus in the river web of the Pearl River
Delta, China.Acta Ecologica Sinica,2014,34(7):1800鄄1811.
珠三角河网水域栅藻的时空分布特征
王摇 超1,2,3,4,李新辉1,2,3,赖子尼1,2,3,*,曾艳艺1,2,3,高摇 原1,2,3,
刘乾甫1,2,3,杨婉玲1,2,3,LEK Sovan4
(1. 中国水产科学研究院珠江水产研究所, 广州摇 510380;2. 珠江水域渔业生态环境监测与评价功能实验室, 广州摇 510380;
3. 农业部珠江中下游渔业资源环境科学观测实验站, 广州摇 510380;4. Universit佴 Toulouse, Laboratory Evolution & Diversit佴 Biologique,
UMR 5174, CNRS鄄Universit佴 Paul Sabatier, 118, route de Narbonne, 31062 Toulouse, Cedex4, France)
摘要:珠三角河网水域是珠江之水流入南海的必经之地,对 2012年该水域浮游植物群落中的栅藻种类丰富度和生物量的时空
特征及其环境影响因子进行系统阐析。 调查期间共发现栅藻 24种(包括变种、变型),其中具刺和无刺种类分别为 11 种和 13
种。 出现率高且生物量贡献率大的物种仅 3种,包括被甲栅藻原变种(Scenedesmus armatus var. armatus)、被甲栅藻博格变种双
尾变型(S. armatus var. boglariensis f. bicaudatus)和二形栅藻(S. dimorphus),分析认为这 3个物种在栅藻种群中的生态优势很可
能与其形态特征存在一定的关联。 栅藻种类丰富度的季节分布呈现丰水期高于枯水期的特征,空间分布呈现河网中部站位低
于外侧站位的特征。 此外,种类丰富度的空间分布格局存在季节差异,丰水季节呈现河网中部站位明显低于外侧站位的特征,
而枯水季节西江沿线站位种类丰富度明显偏低。 分析认为,水温和径流是影响栅藻种类丰富度季节变动的关键因素;同时,径
流也是影响总种类丰富度空间分布格局的关键因素,而水温和营养盐是影响不同季节种类丰富度的空间格局的重要因素。 栅
藻种群生物量的季节分布呈现丰水期高于枯水期的特征,空间分布表现为珠江桥站位的生物量明显高于其它站位。 分析认为,
径流和水温是决定种群生物量季节变动的关键因素,而营养盐、水体稳定性和盐度是决定生物量空间分布格局的关键因素。 栅
藻生物量与种类丰富度的关系基本符合单峰模型,且偏重于单峰模型的上升区,丰富了全球多样性模式的分级特征和区域
特征。
关键词:珠江三角洲; 河网; 栅藻; 时空特征
Temporal and spatial pattern of Scenedesmus in the river web of the Pearl River
Delta, China
WANG Chao1,2,3,4, LI Xinhui1,2,3, LAI Zini1,2,3,*, ZENG Yanyi1,2,3, GAO Yuan1,2,3, LIU Qianfu1,2,3, YANG
Wanling1,2,3, LEK Sovan4
1 Pearl River Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Science, Guangzhou 510380, China
2 Fishery Eco鄄environment Monitoring and Evaluation Function Laboratory of the Pearl River Valley, Guangzhou 510380, China
3 Experimental Station for Scientific Observation on Fishery Resources and Environment in the Middle and Lower Reaches of Pearl River, Guangzhou
510380, China
4 Universit佴 Toulouse, Laboratory Evolution & Diversit佴 Biologique, UMR 5174, CNRS鄄Universit佴 Paul Sabatier, 118, Route de Narbonne, 31062 Toulouse,
Cedex4, France
Abstract: The Pearl River Delta (PRD) in Guangdong province is one of the most economically prosperous areas in China.
A large number of domestic and industrial wastes are produced together with the economic development and 10% of waste
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output in growth rate has been estimated in the past few years. The complicated river web of the delta, which is
characterized as criss鄄cross and multiple river channels, is the essential entrance for the Pearl River water entering into the
South China Sea. Many studies have been focusing on physical and chemical factors of this region, but few referred to
aquatic organisms, especially in recent years. To understand the temporal and spatial distribution pattern of Scenedesmus, a
common green algal group of riverine phytoplankton community, seasonal investigation has been carried out in the river web
area in 2012. The thirteen representative sampling sites settled covered almost the whole area and shaped in umbrella鄄type.
The coherence between the biomass of each taxa and environmental factors was also analyzed using PCA method to evaluate
the key factors for explaining the interaction mechanisms. Also, the regional characteristics of phytoplankton biodiversity
pattern were evaluated from the genus level based on the results.
During the investigation, the total 24 taxonomic species ( including variant and derivative) were identified, including
11 taxa with spines and 13 taxa none. Although several species showed high occurrence rate, their contribution to total
phytoplankton biomass was low, and less than 1% in terms of averages. However, relative abundance between different taxa
was closely related to their occurrence rate. Three species ( S. armatus var. armatus, S. armatus var. boglariensis f.
bicaudatus, S. dimorphus) showed relatively high values in both occurrence and biomass, which was assumed related to
their special morphological features. Seasonal variation pattern of both species richness and biomass indicated high in wet
seasons and low in dry seasons, water temperature and discharge have been found to be responsible for this through the PCA
analysis. Water temperature mainly influenced the growth and physiological conditions of Scenedesmus, while discharge
mainly determined the exterior supplement of the algae. The spatial distribution pattern of total species richness showed high
in outside stations and low in central stations, but this pattern had apparent seasonal differences. The patterns of May and
August were in accordance with that of the total, and the patterns of March and December just showed high values in
sampling sites close to Guangzhou. Through the PCA analysis, discharge, water temperature and nutrients have been found
to be the key factors to influence this spatial pattern. The spatial distribution pattern of biomass showed extremely higher in
ZJQ than those in other stations. Nutrients, water stability and salinity have been found to be the key factors for the spatial
pattern through the PCA analysis. In addition, the relationship between Scenedesmus biomass and species richness was
analyzed, and it was in consistent with the global phytoplankton biodiversity pattern, and had an incline to ascending part of
the model, which also promotes the grading and regional understanding of the global diversity pattern.
Key Words: the Pearl River Delta; river web; Scenedesmus; temporal and spatial pattern
摇 摇 珠江三角洲水系包括西江、北江思贤以下和东
江石龙以下河网水系,河道密布,交织成网,最后分
别经由虎门、蕉门、洪奇沥、横门、磨刀门、鸡啼门、虎
跳门和崖门八个入海口流入南海。 近年来,珠三角
水域的水质不断恶化,水利部珠江水利委员会发布
的《珠江片水资源公报 2011》淤显示,珠三角近 1 / 4
河段水质为劣吁类。 尽管有关珠三角河网水域的水
文和理化环境特征的研究报道很多,但是自 20 世纪
80年代初由珠江水产研究所牵头对珠江水系渔业生
态环境和水生生物资源进行过系统调查[1]后,有关
该水域水生生物组成及动态变化的报道很少。 本研
究小组于 2012年对该水域进行了季节性调查,内容
涉及鱼类群落、浮游生物、水化因子、重金属及有机
污染物等。
栅藻(Scenedesmus sp.)隶属于绿藻门(Chlorophyta),
绿藻纲(Chlorophyceae),绿球藻目(Chlorococcales),
真集结体亚目(Eucoenobianae),栅藻科(Scenedesmaceae),
栅藻属(Scenedesmus) [2鄄3]。 该属物种是淡水水体中
极为常见的浮游藻类,易在营养丰富的静水水体中
繁殖。 其中,许多物种对有机污染物具有较强的耐
性,在水质评价中可作为指示生物,如斜生栅藻
(Scenedesmus obliqnus)是甲型中污带的指示种;尖细
栅藻(S. acuminatus)、弯曲栅藻 (S. arcuatus)、被甲
栅藻(S. armatus)和四尾栅藻(S. quadricauda)等是
乙型中污带的指示种。 目前国内外有关栅藻的针对
性研究主要是在室内培养的基础上开展生物能
源[4鄄5]、毒理效应[6鄄7]、生理[8]及分子生物学[9]等方
面的研究;生态学方面主要是在浮游植物群落研究
1081摇 7期 摇 摇 摇 王超摇 等:珠三角河网水域栅藻的时空分布特征 摇
淤 《珠江片水资源公报 2011》相关内容转引自广州科普网,网址
http: / / kepu.gzst.net.cn / d51133.aspx.
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中作为优势种介绍[10鄄11],尽管也有少数针对性研究
涉及栅藻的生物多样性及生态分布[12],但主要集中
于湖泊、水库等静水水体,有关江河生态系统中栅藻
的针对性研究仍不多见。
Irigoien等[13]对全球海洋浮游植物多样性模式
的研究发现,浮游植物群落多样性是生物量的单峰
函数。 群落多样性特征是由组成单元的特征相叠加
的结果,并对属这一小单元进行了针对性研究。 前
期研究发现,柘林湾角毛藻(Chaetoceros) [14]和根管
藻(Rhizosolenia) [15]的多样性与种群丰度均存在显
著正相关关系,表明这两个属的种群变动位于单峰
模型的上升区,而菱形藻(Nitzschia)的多样性与种群
丰度存在显著负相关关系[16],位于单峰模型的下降
区,以上研究结论丰富了全球多样性模型的分级特
征和区别特征。 本研究在介绍 2012 年珠三角河网
水域栅藻多样性组成、时空分布特征及其与环境因
子的相关性的同时,探讨该水域栅藻多样性与生物
量之间的关系,丰富浮游植物多样性模式的相关研
究,为珠江中下游水域生物多样性及生态环境评价
和保护工作积累科学数据资料。
1摇 材料与方法
1.1摇 调查站位和时间
调查水域为本研究小组在西江肇庆段长期监测
点下游的珠三角河网水域,在该水域布设 13 个采样
站位,基本形成伞状布局,具体布设如图 1 所示,包
括青岐(QQ)、左滩(ZT)、外海(WH)、新围(XW)、
小榄(XL)、小塘(XT)、北滘(BJ)、榄核(LH)、横沥
(HL)、陈村(CC)、珠江桥(ZJQ)、莲花山(LHS)和市
桥(SQ)。 其中青岐位于西江和北江汇合点三水上
西江一侧,左滩、外海和新围位于西江干流入磨刀门
一线,小榄、小塘、北滘、榄核、横沥、陈村和市桥位于
纵横交错的河网内部,珠江桥位于广州市区内河段,
莲花山位于广州市郊东江入虎门口一线(图 1)。 采
样时的站位定位采用 GPS全球卫星定位系统。 调查
时间分别为 2012 年的 3 月、5 月、8 月和 12 月,其中
3月和 12 月代表枯水季节,5 月和 8 月代表丰水季
节,每个季度的采样工作均在 2—3d内完成。
图 1摇 调查站位布设图
Fig.1摇 Map of sampling sites
1.2摇 样本采集、处理及数据收集
浮游植物样本取表层(离水面 0.5 m)水样 1 L
装入聚乙烯瓶中,立即用鲁格氏液固定,使其最终浓
度为 15译。 水样运回实验室后,立即移入标记刻度
1000 mL玻璃量筒内,加盖静置 24 h 后,用管口包裹
筛绢的虹吸管或吸管小心吸去上清液。 如此反复多
次,直至将水样浓缩至 100 mL。 分析时取均匀样品
1 mL 注入 Sedgewick鄄Rafte 浮游植物计数框中,在
Nikon TS100 倒置显微镜下进行浮游植物的种类鉴
定和计数,本文重点引用栅藻的数据。
现场环境因子用便携式水质分析仪(YSI6600鄄
02,USA)、透明度盘等测定,另取 500 mL 水样,现场
2081 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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过滤后置入带冰块的冷藏箱中运回实验室,用水质
流动注射分析仪(SKALAR,荷兰)进行营养盐分析。
1.3摇 水质评价
依据地表水环境质量标准(GB3838—2002)。
1.4摇 藻类数据处理与分析
浮游植物生物量的计算方法参照 Hillebrand
等[17],通过体积法计算取几何近似值,分析过程中
将生物量在总种群中所占百分比大于 5%的物种定
为优势种。
本文中的基本结果图用 Origin 6.1 软件完成,基
于栅藻物种组成对调查站位进行的自组织影射图谱
(SOM)分析用 Matlab 软件完成,而物种丰度变化与
环境因子之间的关系分析用 Canoco 4.5 软件完成,
并得到 PCA二维降序图。
2摇 结果
2.1摇 水文环境
文章中所阐述的珠三角河网水文环境数据及水
质评价结果引自作者报道的资料[18]。
距离广州最近的两个站位(珠江桥和莲花山)的
理化环境特征与其它站位存在显著差异,其中水温、
盐度、营养盐含量和高锰酸盐指数明显偏高,而 pH、
透明度和溶解氧明显偏低。 参照地表水环境质量标
准,调查水域的总氮含量均劣于吁类水标准,总磷含
量除珠江桥为劣吁类、莲花山和市桥为郁类外,其它
站位水质均属于芋类水标准,而溶解氧和高锰酸盐
指数显示,珠江桥和莲花山介于郁类和吁类水之间,
其它站位介于域类和芋类水之间。 总体而言,调查
水域总氮超标严重,珠江桥甚至超出标准 3 倍多;珠
江桥和莲花山水质属于劣吁类水标准,其它站位基
本介于域类和芋类水之间。
2.2摇 物种组成
调查期间共采集样本 52 个,其中 50 个样本检
出存在栅藻物种,检出率为 96.15%。 共发现栅藻 24
种(包括变种、变型),其中具刺种类 11 种,无刺种类
13 种,种类名录及对应的生态特征数据(包括生物
量、出现率和贡献率)见表 1。 结果显示,不同栅藻
物种的生物量及贡献率大小与出现率关系紧密,一
般出现率高的物种的生物量和贡献率也高,反之则
低。 从不同物种对总群落生物量的贡献看,所有种
类的生物量均值贡献率均小于 1%,大于 0.1%的种
类仅有被甲栅藻原变种(0.68%)、被甲栅藻博格变
种双尾变型(S. armatus var. boglariensis f. bicaudatus,
0.31%)和二形栅藻(S. dimorphus,0.29%);这 3 个物
种的出现率也是最高的,分别为 90.38%、75.00%和
80.77%。 此外,出现率较高的物种还包括斜生栅藻
(55.77%)、奥波莱栅藻(S. opoliensis,53.85%)和尖
细栅藻(43.31%),其对应的生物量较其它物种也偏
高。 从优势种组成情况看,所有种类中仅被甲栅藻
原变种在 5月份的 4个站位达到优势种标准(表 1)。
表 1摇 物种组成及生态特征特征数据列表(平均值和范围)
Table 1摇 List of taxa composition and ecological characteristics (Averages and ranges)
种名
Species name
生物量 / ( 伊10-4 mg / L)
Biomass
对总群落生物量贡献 / %
Contri bution to
total abundance
出现率 / %
Occurrence rate
丰富栅藻原变种 Scenedesmus abundans var. abundans 0.07(0― 3.60) 0.001(0― 0.20) 1.92
丰富栅藻不对称变种 var. asymmetrica 0.07(0― 3.60) 0.001(0― 0.20) 1.92
尖细栅藻 S. acuminatus 5.76(0― 72.00) 0.05(0― 0.68) 43.31
尖形栅藻 S. acutiformis 0.94(0― 10.80) 0.01(0― 0.49) 21.15
弯曲栅藻 S. arcuatus 9.97(0― 288.00) 0.08(0― 0.68) 30.77
被甲栅藻原变种 S. armatus var. armatus 84.90(0― 1152.00) 0.68(0― 7.02) 90.38
被甲栅藻博格变种 var. boglariensis 1.23(0― 18.00) 0.01(0― 0.31) 17.31
被甲栅藻博格变种双尾变型 f. bicaudatus 38.90(0― 612.00) 0.31(0― 4.18) 75.00
双对栅藻 S. biguga 4.26(0― 144.00) 0.03(0― 0.60) 32.69
龙骨栅藻 S. carinatus 0.49(0― 3.60) 0.004(0― 0.23) 13.46
齿牙栅藻 S. denticulatus 4.67(0― 144.00) 0.04(0― 0.70) 19.23
二形栅藻 S. dimorphus 35.60(0― 720.00) 0.29(0― 1.83) 80.77
颗粒栅藻 S. granulatus 5.17(0― 180.00) 0.04(0― 1.13) 25.00
厚顶栅藻 S. incrassatulus 0.04(0― 2.30) 0.001(0― 0.01) 1.92
爪哇栅藻 S. javaensis 4.72(0― 144.00) 0.04(0― 0.64) 17.31
斜生栅藻 S. obliquus 11.60(0― 108.00) 0.09(0― 4.12) 55.77
3081摇 7期 摇 摇 摇 王超摇 等:珠三角河网水域栅藻的时空分布特征 摇
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续表
种名
Species name
生物量 / ( 伊10-4 mg / L)
Biomass
对总群落生物量贡献 / %
Contri bution to
total abundance
出现率 / %
Occurrence rate
奥波莱栅藻 S. opoliensis 6.13(0― 72.00) 0.05(0― 1.03) 53.85
椭圆栅藻 S. ovalternus 0.76(0― 36.00) 0.01(0― 0.17) 3.84
裂孔栅藻 S. perforates 0.04(0― 2.30) 0.001(0― 0.01) 1.92
扁盘栅藻 S. platydiscus 0.49(0― 18.00) 0.004(0― 0.06) 3.85
凸头状栅藻 S. producto-capitatus 0.35(0― 12.00) 0.003(0― 0.04) 3.85
四尾栅藻 S. quadricauda 1.47(0― 18.00) 0.01(0― 1.01) 23.08
多棘栅藻 S. spinosus 0.21(0― 3.60) 0.002(0― 0.07) 5.77
武汉栅藻 S. wuhanensis 0.07(0― 3.60) 0.001(0― 0.20) 1.92
2.3摇 物种空间分布的相似性
基于栅藻物种组成的相似性,采用自组织图谱
法(SOM)分析不同季节调查站位的分布格局。 根据
Vesanto [19]确定本文中自组织图谱的输出层由 56个
神经元组成,即 8伊7个六角晶格。 每个季节的 13 个
站位在 SOM图谱上的分布情况见图 2。 结果显示,
枯水季节(3 月和 12 月)站位间的相似性明显高于
丰水季节。 具体到不同调查站位,珠江桥与其它站
位在栅藻组成上差异明显,全年均未与其它站位发
生聚类;某些站位的聚类呈现明显的季节特征,如莲
花山仅在丰水季节与其它站位聚类;同在西江沿线
的左滩、外海和新围 3 个站位在枯水季节的相似性
高,而在丰水季节相互之间的相似性均不高。 其它
调查站位在栅藻组成的相似性上未呈现明显规律
(图 2)。
图 2摇 基于栅藻物种组成相似性的调查站位 SOM图谱(a. 3月;b. 5月;c. 8月;d. 12月)
Fig.2摇 Self鄄organizing map of sampling sites based on Scenedesmus taxa similarity
4081 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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2.3摇 常见栅藻的群体组成特征
调查期间未发现栅藻物种出现群体聚群现象,3
个最常见种(被甲栅藻原变种、被甲栅藻博格变种双
尾变型和二形栅藻)的群体组成特征见图 3。 3 个物
种在 3 月份均以 4 细胞群体为绝对优势组成,但是
被甲栅藻原变种和双尾变型在其它季节的群体组成
中 2细胞群体出现明显增长(图 3),而二形栅藻依
然以 4 细胞群体为绝对优势组成,只是 2 细胞群体
和 8细胞群体数略有升高(图 3)。
图 3摇 常见种不同大小群体数量的相对组成
Fig.3摇 Relative proportion of different size colony number for
common species
2.4摇 栅藻与绿藻、浮游植物总种群的关系
将栅藻种类丰富度与对应的绿藻和总群落种类
丰富度分别进行线性回归分析,发现栅藻与绿藻和
总群落种类丰富度均存在极显著意义的正相关关系
(图 4);将栅藻种群生物量的对数值与对应的绿藻
和总群落生物量的对数值分别进行线性回归分析,
发现栅藻与绿藻和总群落生物量均存在极显著意义
的正相关关系(图 4)。
2.5摇 种类丰富度与种群生物量的时空特征
栅藻总种类丰富度的季节特征显示,丰水季节
种类丰富度高于枯水季节,5月和 8月的种类丰富度
均为 19种,高于 3月的 13种和 12月的 17种。 具体
到各站位种类丰富度的季节特征,多数站位的季节
特征与总种类丰富度的季节特征一致,但河网中部
站位易出现枯水期 12月的种类数最高,3月最低,丰
水期种类数居中的结果(图 5)。
栅藻总种类丰富度的空间分布显示,河网中部
站位的种类丰富度明显低于南北两侧的调查站位,
最高值出现在珠江桥,为 16 种,次高值出现在外海,
为 15种;最低值出现在横沥,为 9 种,次低值出现在
左滩、榄核和陈村,均为 11 种。 然而具体到不同季
节,空间分布格局存在明显差异。 3月份的最高值出
现在莲花山,为 10种,除珠江桥和莲花山外,其它站
位种类丰富度均小于 4 种,小塘和陈村甚至未出现
栅藻物种。 5月和 8 月的空间分布格局与总种类丰
富度的空间格局基本一致,最高值均出现在珠江桥,
分别为 13种和 12 种,最低值均出现在河网中部站
位。 12月份的空间分布格局为西江沿线站位种类丰
富度明显低于其它站位(图 5)。
栅藻种群生物量的季节特征显示,丰水季节生
物量明显高于枯水季节,5月和 8月的生物量均值分
别为 0.03 mg / L和 0.04 mg / L,3月和 12 月的生物量
均值分别为 0.003 mg / L和 0.015 mg / L。 具体到各站
位种群生物量的季节特征,多数站位的季节特征与
总均值的分布特征一致,只是河网中部站位易呈现
季节间种群生物量差距不显著的结果(图 5)。
栅藻种群生物量的空间分布显示,珠江桥的种
群生物量明显高于其它站位,为 0.15 mg / L,次高值
出现在北滘,为 0.03 mg / L;最低值出现在小榄,为
0郾 01 mg / L,次低值出现在陈村,为 0.006 mg / L,最高
值和最低值相差 28倍。 具体到不同季节,空间分布
格局与全年均值基本一致,最高值均出现在珠江桥,
次高值往往出现在河网中部站位;最低值往往出现
在西江沿线站位或河网中部站位(图 5)。
2.6摇 栅藻种类丰富度和种群丰度之间的关系
栅藻种群生物量与种类丰富度的拟合曲线显示,
5081摇 7期 摇 摇 摇 王超摇 等:珠三角河网水域栅藻的时空分布特征 摇
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种类丰富度近似为种群生物量的单峰函数(图 6)。
图 4摇 栅藻与绿藻、浮游植物总种群的关系
Fig.4摇 Relationship between Scenedesmus and green algae、total phytoplankton
图 5摇 栅藻种类丰富度和种群生物量的时空特征
Fig.5摇 Temporal and spatial pattern of species richness and population biomass for Scenedesmus
2.7摇 栅藻物种与环境因子的关系
用 Canoco软件对出现率大于 10%的 15 个栅藻
物种的生物量数据进行去趋势对应分析(DCA),在
所得的各特征值部分发现 4 个排序轴中梯度最大值
小于 3,因此数据分析选用线性模型中的间接梯度分
析 PCA模型,获得栅藻物种与 13 种水环境因子的
PCA二维降序图(图 7)。
栅藻物种生物量分析图中,第一、第二排序轴间
的相关系数为 0,表明这两个轴所包含的信息是独立
的(表 2);对于环境因子来说,前 2 个排序轴的贡献
率分别为 92.20%和 6郾 70%,这说明前 2 个排序轴含
有 13种环境因子 98.9%的信息,所以可以用 PCA二
维降序图研究 13种环境因子间的相互关系(表 2)。
栅藻物种生物量第一个排序轴与环境因子第一个排
序轴的相关系数为 0.85;各物种生物量与环境因子
第二个排序轴的相关系数为 0. 59 (表 2),这表明
6081 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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图 6摇 栅藻种群生物量与种类丰富度的关系
Fig. 6 摇 Relationship between biomass and species richness
of Scenedesmus
图 7摇 栅藻物种生物量与环境因子的关系
Fig.7摇 Relationship between Scenedesmus sp. and environmental
factors摇
PCA分析结果可以较好地解释栅藻物种生物量与环
境因子之间的关系。
根据对 PCA降维图的某种解读原则,先讨论栅
藻物种间的关系。 物种降维点之间越靠近,物种间
的关系便越密切。 从图 7 可以看出:被甲栅藻原变
种、二形栅藻、齿牙栅藻、爪哇栅藻和弯曲栅藻的关
系密切,奥波莱栅藻和被甲栅藻博格变种双尾变型
的关系密切,被甲栅藻博格变种、双对栅藻和颗粒栅
藻的关系密切,尖形栅藻和龙骨栅藻的关系密切。
根据对降维图的另一解读原则,研究环境因子
与栅藻生物量的关系。 首先要考虑降维图环境因子
两个排序轴贡献率的差异。 本文环境因子第一排序
轴的方差贡献率为 92. 2%,远大于第二排序轴
(6郾 7%),也就是说环境因子在水平轴位置的重要性
远高于垂直轴的位置。 即,环境因子“矢量冶在第一
排序轴(而不是第二排序轴)的投影绝对值越大,该
环境因子影响力越高;还有,环境因子“矢量冶与物种
降维点“矢量冶夹角越小,它们之间正相关的程度越
高;最后还要知道,如果某些环境因子降维点与栅藻
物种降维点越靠近,该环境因子与相邻的物种间的
关系越密切。 根据上述解读原则,从图 7 可知:1)
在众多的环境因子中,溶解氧和氨氮含量的变化对
各栅藻物种生物量的增减影响最大;其次非离子氨、
总磷、总氮、磷酸盐和硝态氮等因子对生物量的影响
也较为明显;水温“矢量冶在第一排序轴的投影值虽
然不太大,但它与多数栅藻物种呈正相关、且对研究
栅藻种类丰富度和生物量的季节性差异时明显相
关,所以也是重要的环境因子。 透明度“矢量冶在第
一排序轴的投影值更小些,但它与多数栅藻物种呈
负相关;对解析栅藻种类丰富度的季节特征有帮助;
2)水温升高以及除硝态氮以外的营养盐含量升高有
利于其它栅藻物种生物量的增加,却不利于尖形栅
藻和龙骨栅藻生物量的变大;3) 透明度、溶解氧和
硝态氮的升高不利于大部分栅藻物种生物量的增
加,但有利于尖形栅藻和龙骨栅藻生物量的增加;4)
盐度的变化对栅藻生物量多寡影响不大;5) 环境因
子与栅藻物种之间的关系还有多种解读,可以根据
不同的研究需要进行分析讨论,因篇幅所限本文不
再展开。
3摇 讨论
研究结果显示,调查水域栅藻物种组成丰富,分
析原因在于:(1)尽管栅藻主要分布于静水水体,但
是珠三角河网水域是珠江水系(包括西江、北江和东
江等支流)入注南海的必经之地,该水域基本容纳了
整个珠江流域的代表性种类,流域中的静水水体如
水库、湖泊、沟渠、水塘等通过与干流贯通使得栅藻
物种汇集到河网水域,从而增加了物种组成的多样
性。 Reavie 等[20]对美国三条大河(密西西比河、密
苏里河和俄亥俄河)的调查也发现,栅藻物种组成丰
富,共记录栅藻 23 种,这与在河网水域的调查结果
相近。 因此,来自上游江河干流的外源供给是河网
水域栅藻物种丰富的先决条件;(2)以往研究表明,
栅藻多为营养水体的指示物种[21鄄22],而河网水域营
养盐含量丰富[18],有利于种类繁多的栅藻存在和生
长。以最常见的被甲栅藻为例,其在相对寡营养的
7081摇 7期 摇 摇 摇 王超摇 等:珠三角河网水域栅藻的时空分布特征 摇
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表
2摇
栅
藻
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物
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1
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西江下游江段的全年出现率为 71.60%,且无作为优
势种的记录[23];而河网水域被甲栅藻的出现率为
90.38%,且在 5月份的 4个站位达到优势种标准,这
直接反映出水体营养状况对栅藻生长的重要性。 因
此,营养供给充沛是种类繁多的栅藻赖以生存和生
长的保障条件。 但是,由于栅藻更加适宜于相对平
静的水体[24鄄26],加上来自其它优势藻种[23,27]的竞争
抑制,使得栅藻种群生物量一直处于劣势。 此外,本
文研究发现,栅藻种群与绿藻类群和总浮游植物群
落均存在极显著正相关关系,表明栅藻在一定程度
上可反映绿藻类群和浮游植物总种群的动态变化。
从不同栅藻物种的生态特征数据来看,栅藻物
种生物量及贡献率与出现率关系密切,存在一定的
正相关。 推测,不同栅藻物种间的生态差异很可能
与形态特征差异存在一定的关联。 调查水域出现率
高且生物量贡献较大的物种仅 3 种,其中被甲栅藻
原变种和被甲栅藻博格变种双尾变型的共同点为群
体的外侧细胞均具刺状结构[1鄄2],除起增加浮力的作
用外,还可以减小摄食压力。 Mayeli 等[28]的研究表
明,具刺的四尾栅藻对小型浮游动物摄食的防御能
力强于无刺的尖锐栅藻(S. acutus)。 具刺栅藻物种
被发现更容易在自然水体中占据优势地位[10,29鄄30]也
说明了这一点。 其二,这两个物种的细胞相对较小
(表 1),具有较高的表面积 /体积比,有助于更好的
营养吸收[31]。 其三,从不同大小群体数的相对组成
上看,原变种和双尾变型的 2 细胞群体数与 4 细胞
群体数相当,这种机动的群体组成机制有助于这两
种栅藻与其它群体组成相对固定的栅藻共存时,更
好地适应水体环境,更快地吸收营养和生长繁殖。
由此细胞形态特征和群体组成特征的相辅相成使这
两个物种对环境的适应能力优于其它栅藻物种,因
而出现率和丰度均较高。 尽管二形栅藻无刺状结
构,但是其细胞个体较大,细胞上下两端渐尖[1鄄2],且
在群体组成中存在一定比例的 8 细胞群体,这些特
征均有助于增强其在水体中的浮力和减小摄食压
力;其在生物量贡献方面逊于被甲栅藻原变种和双
尾变型很可能源于刺状结构的缺失。 尖细栅藻、奥
波莱栅藻和斜生栅藻同样具有较高出现率,来自优
势栅藻物种的生存竞争很可能是导致其生物量贡献
较低的原因。 其它 18 种栅藻的出现率和丰度贡献
率均较低,且多出现在水温较高的丰水季节,很可能
与其在水源地的分布状况及自身的竞争力有关。 国
际上的其它河流不乏有关栅藻物种的发生[29鄄30]及其
在群落中优势程度[10,32]的记录,与本文结果不尽相
同,这直接说明栅藻种群及分布具有明显的区域特
征,不同调查水域的理化环境特征在栅藻种群组成
及生态变化的调控方面可能发挥更重要的作用。
基于栅藻物种组成相似性的站位间聚类结果,
枯水季节各站位的栅藻组成主要受上游珠江干流物
种随径流自然分配的影响,因此物种组成相似性高;
而丰水季节除受径流支配的影响外,个别站位邻近
小水体对物种组成的贡献也发挥相当作用,因此站
位间的相似性小。 河网中部个别站位(如北滘)的生
物量明显高于周边站位很可能说明此调查站位周边
水域特征对栅藻种群的空间分布也发挥一定的
作用。
从栅藻种类丰富度的季节分布特征看,丰水期
的种类丰富度明显高于枯水期。 PCA 降维图可知,
温度与多数栅藻物种的生物量呈正相关,Wu 等[33]
对四尾栅藻的研究表明,该种对低温的耐受能力较
差。 Wu等[32]在德国 Kielstau江流域的研究也发现,
二形栅藻对水温比较敏感,具有良好的指示作用。
此外,PCA结果也显示,大多数栅藻物种与透明度呈
显著负相关关系,这主要是由于丰水期径流的增大
导致了栅藻物种外源注入的增加,使种类丰富度升
高的缘故,而径流增大的同时使水体搅动更为剧烈,
水体浑浊度增大,透明度降低。 受径流影响相对较
小的河网中部站位的种类丰富度的季节特征与其它
站位明显不同也反映出径流影响的重要作用。 因
此,径流量小是导致枯水期 3 月和 12 月的种类丰富
度低于丰水期 5 月和 8 月的关键因素;而低温是导
致 3月的种类丰富度低于同为枯水期但水温略高的
12 月的关键因素。 从空间分布上看,全年栅藻总种
类丰富度的空间分布呈现河网中部站位低于外侧站
位的特征,主要原因在于河网中部站位的水流交换
相对较弱,受径流所引起的藻种外源注入作用小于
外侧邻近干流的站位,因此种类丰富度较低。 然而,
具体到不同季节,空间分布格局不尽相同。 丰水期
的空间分布格局与总种类丰富度一致,而枯水期则
表现为西江沿线站位种类丰富度明显偏低,这种季
节性的反差一方面说明径流引起的外源供给和低温
对栅藻多样性的影响,另一方面西江沿线站位的相
9081摇 7期 摇 摇 摇 王超摇 等:珠三角河网水域栅藻的时空分布特征 摇
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对寡营养也是重要因素,因为 3 月和 12 月同属低温
枯水季节,12月份由于水温略高,河网中部站位的种
类丰富度较 3 月份有明显升高,但是西江沿线站位
种类丰富度与 3 月份差异不大,由此认为是水体寡
营养造成的。 Kocum 和 Sutcu 的研究[22]也发现,富
营养化程度越高的调查站位,栅藻的出现频率越高。
因此,径流和水温是影响栅藻种类丰富度季节变动
的关键因素;此外,径流也是影响栅藻总种类丰富度
空间分布格局的关键因素,水温和营养盐是影响不
同季节栅藻种类丰富度的空间格局的重要因素。
栅藻种群生物量的季节分布特征与种类丰富度
一致,丰水期明显高于枯水期,其它江河的研究结
果[34鄄35]也表明,栅藻易在丰水季节成为优势种。 我
们的结果显示丰水季节种群生物量高于枯水季节,
被甲栅藻在 5月份的四个站位成为优势种也表明丰
水季节有利于栅藻种群生物量的增加。 除了得益于
径流增大带来的外源补给外,适宜的水温和营养盐
补充也是重要因素。 此外,枯水季节栅藻的生长还
会受到低温的抑制,水温略高的 12 月份生物量高于
3月份也说明了这一点。 从空间分布上看,全年均值
的空间格局与各季节基本一致,均表现为珠江桥站
位的栅藻生物量明显高于其它站位,主要与该站位
营养盐含量极度丰富有关,PCA 分析结果中大多数
栅藻物种与营养盐存在正相关关系也说明了这一
点。 以往的研究结果[36鄄38]也表明,栅藻对水体中营
养盐的变动比较敏感,种群生物量与营养盐含量呈
正相关关系。 此外,珠江桥位于广州市内江段,水体
波动程度小于其它江段,也有助于栅藻丰度的增长。
尽管珠江桥站位的盐度明显高于远离广州的站位,
但是 El鄄Sayed等[39]的研究结果显示,一定范围内的
盐度浓度对栅藻的生长没有影响。 但是,当盐度超
过一定范围之后,势必对淡水藻种栅藻的生长产生
负面影响,莲花山的盐度超出珠江桥近 5 倍,尽管两
个站位的营养盐含量处于同一水平,但是莲花山栅
藻生物量仅为珠江桥的九分之一。 综上,径流和水
温是决定栅藻种群生物量季节变动的关键因素,而
营养盐、水体稳定性和盐度是决定栅藻生物量空间
分布格局的关键因素。
栅藻生物量与种类丰富度的关系基本符合
Irigoien等[13]提出的单峰模型,且偏重于单峰模型的
上升区,此结果也丰富了浮游植物多样性单峰模型
的分级特征和区域特征。
致谢:现场样本采集工作由庞世勋副研究员、研究生
李秀丽和赵李娜协助完成。 广东工业大学余煜棉教
授对统计分析给予指导,中国科学院南海海洋研究
所林强研究员对写作给予帮助,特此致谢
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1181摇 7期 摇 摇 摇 王超摇 等:珠三角河网水域栅藻的时空分布特征 摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 魏辅文摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
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