全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 远期摇 摇 圆园员源年 猿月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
全球气候变暖对凋落物分解的影响 宋摇 飘袁张乃莉袁马克平袁等 渊员猿圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
从系统到景观院区域物质流分析的景观取向 张晓刚袁曾摇 辉 渊员猿源园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
论湿地生态系统服务的多维度价值评估方法 宋豫秦袁张晓蕾 渊员猿缘圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保幼激素在昆虫中的分子作用机理 金敏娜袁林欣大 渊员猿远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
岩画和壁画类文物微生物病害研究进展 李摇 强袁葛琴雅袁潘晓轩袁等 渊员猿苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 猿杂技术的图们江流域湿地生态安全评价与预警研究 朱卫红袁苗承玉袁郑小军袁等 渊员猿苑怨冤噎噎噎噎噎噎
跨界保护区网络构建研究进展 王摇 伟袁田摇 瑜袁常摇 明袁等 渊员猿怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
速生树种尾巨桉和竹柳幼苗耗水特性和水分利用效率 邱摇 权袁潘摇 昕袁李吉跃袁等 渊员源园员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
三种增温情景对入侵植物空心莲子草形态可塑性的影响 褚延梅袁杨摇 健袁李景吉袁等 渊员源员员冤噎噎噎噎噎噎噎
气象要素及土壤理化性质对不同土地利用方式下冬夏岩溶作用的影响 刘摇 文袁张摇 强袁贾亚男 渊员源员愿冤噎噎
施用纳米碳对烤烟氮素吸收和利用的影响 梁太波袁尹启生袁张艳玲袁等 渊员源圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 灾燥则燥灶燥蚤图的林分空间模型及分布格局研究 刘摇 帅袁吴舒辞袁王摇 红袁等 渊员源猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
近自然毛竹林空间结构动态变化 仇建习袁汤孟平袁沈利芬袁等 渊员源源源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究 刁松锋袁邵文豪袁姜景民袁等 渊员源缘员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林分起源的相容性生物量模型构建 符利勇袁雷渊才袁孙摇 伟袁等 渊员源远员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
毛竹材用林林下植被群落结构对多花黄精生长的影响 樊艳荣袁陈双林袁杨清平袁等 渊员源苑员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
温度和 悦韵圆浓度升高下转 月贼水稻种植对土壤活性碳氮和线虫群落的短期影响
陈摇 婧袁陈法军袁刘满强袁等 渊员源愿员冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国东北地区近 缘园年净生态系统生产力的时空动态 李摇 洁袁张远东袁顾峰雪袁等 渊员源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎
遥感与 郧陨杂支持下的盘锦湿地水禽栖息地适宜性评价 董张玉袁刘殿伟袁王宗明袁等 渊员缘园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
秦岭火地塘林区土壤大孔隙分布特征及对导水性能的影响 陆摇 斌袁张胜利袁李摇 侃袁等 渊员缘员圆冤噎噎噎噎噎噎
磷浓度对铜绿微囊藻尧大型溞和金鱼藻三者相互作用的影响 马剑敏靳摇 萍袁郭摇 萌袁等 渊员缘圆园冤噎噎噎噎噎噎
普生轮藻浸提液对两种淡水藻类的化感抑制作用及其数学模型 何宗祥袁刘摇 璐袁李摇 诚袁等 渊员缘圆苑冤噎噎噎噎
北京永定河鄄海河干流河岸带植物的区系分析 修摇 晨袁欧阳志云袁郑摇 华 渊员缘猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于河流生境调查的东河河流生境评价 王摇 强袁袁兴中袁刘摇 红袁等 渊员缘源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
应用 杂宰粤栽模型研究潮河流域土地利用和气候变化对径流的影响 郭军庭袁张志强袁王盛萍袁等 渊员缘缘怨冤噎噎
长白山不同海拔树木生长对气候变化的响应差异 陈摇 力袁尹云鹤袁赵东升袁等 渊员缘远愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
石家庄市空气花粉散布规律及与气候因子的关系 李摇 英袁李月丛袁吕素青袁等 渊员缘苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同放牧梯度下呼伦贝尔草甸草原土壤碳氮变化及固碳效应 闫瑞瑞袁辛晓平袁王摇 旭袁等 渊员缘愿苑冤噎噎噎噎噎
南四湖区农田土壤有机质和微量元素空间分布特征及影响因素 武摇 婕袁李玉环袁李增兵袁等 渊员缘怨远冤噎噎噎噎
资源与产业生态
跨国土地利用及其生态影响 陆小璇 渊员远园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆愿愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿园鄢圆园员源鄄园猿
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 图们江河流中段要要要图们江位于吉林省东南边境袁发源于长白山东南部的石乙水袁河流的绝大部分是中国与朝鲜的
界河袁下游很小一段为俄罗斯与朝鲜的界河袁并由这里流入日本海袁我国珲春距离日本海最近的地方仅有 员缘噪皂遥 图
们江是我国重要的国际性河流之一袁随着我国经济的迅速崛起袁图们江地区进入到多国合作联合开发阶段袁湿地生
态系统处于中度预警状态袁并有向重度预警发展的趋势袁生态安全面临的威胁越来越严重遥 对该区域进行湿地生态
安全评价与预警研究袁可为图们江流域生态环境的可持续发展提供依据遥 图中河道的远方为朝鲜尧河道近方为
中国遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 6 期
2014年 3月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.6
Mar.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家重点基础研究发展计划(2010CB126200)
收稿日期:2013鄄06鄄06; 摇 摇 修订日期:2013鄄10鄄12
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: linxinda@ cjlu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306061380
金敏娜,林欣大.保幼激素在昆虫中的分子作用机理.生态学报,2014,34(6):1361鄄1370.
Jin M N, Lin X D.Molecular mechanisms of the insect juvenile hormone.Acta Ecologica Sinica,2014,34(6):1361鄄1370.
保幼激素在昆虫中的分子作用机理
金敏娜,林欣大*
(中国计量学院生命科学学院,浙江省生物计量与检验检疫重点实验室,杭州摇 310018)
摘要:随着分子生物学技术的快速发展,对生态环境中各类生物的研究,包括对生物某些特定基因结构和功能的研究等逐步拓
展和加深。 保幼激素(Juvenile Hormone, JH)是由咽侧体(Corpus Allatum, CA)分泌的,在昆虫发育、变态和生殖过程中起重要
作用的激素。 目前对 JH信号传导途径的作用机理还不十分清楚。 现有研究表明,Kruppel homolog鄄1(Kr鄄h1)是一种含 C2H2锌
指结构的转录因子,处于保幼激素信号途径下游,在保幼激素信号通路中起着重要作用。 已报道的 Kr鄄h1 基因的功能主要包
括:调控幼虫生长发育和变态,与蜜蜂的觅食行为密切相关,参与果蝇幼体神经细胞的形成等等。 对就近十年来 Kr鄄h1 基因的
特性和功能研究作一个综述以了解不同昆虫中保幼激素的分子作用机制,为开发生物农药奠定理论基础,也为维护良好的生态
环境作出理论贡献。
关键词:生态环境;保幼激素;信号通路;Kruppel homolog鄄1;锌指结构
Molecular mechanisms of the insect juvenile hormone
JIN Minna, LIN Xinda*
College of Life Sciences, China Jiliang University, Provincial Key Laboratory of Biometrology and Inspection & Quarantine, Hangzhou 310018, China
Abstract: Following the rapid development of molecular biology techniques, many studies have been carried out of specific
gene structures and functions, including those in ecological environments. Juvenile hormone ( JH) is an important insect
hormone that regulates insect larval development, reproduction, and metamorphosis, although the molecular mechanism
behind this remains unclear. The transcription factor Kruppel鄄homolog 1(Kr鄄h1) acts downstream of the JH receptor and
plays a key role in the JH signaling pathway. It has been identified in over 21 insect species, and sequence analysis has
shown it to contain 2—8 C2H2鄄type zinc鄄finger motifs, which are highly conserved among Kr鄄h1 proteins. We previously
found that zinc鄄fingers Zn2—Zn7 are more conserved than others in all insect species we compared. Interestingly, we found
that the jewel wasp Nasonia vitripennis only contains two zinc鄄fingers, Zn4 and Zn7, while the body louse Pediculus
humanus corporis contains all zinc鄄fingers except Zn7. As N. vitripennis and P. humanus were the only two parasitoids among
the 21 insect species examined, it is possible that zinc fingers might be lost during evolution. Studies in Drosophila
melanogester, Bombyx mori, Tribolium castaneum, and Frankliniella occidentalis revealed that Kr鄄h1 is required for
embryonic development and metamorphosis, and that its down鄄regulation results in development of the precocious
phenotype. Knockdown of Kr鄄h1 by RNAi in the brown planthopper Nilaparvata lugens showed that this gene is required for
normal wing and external genitalia development. Kr鄄h1 is also involved in neuron development, the regulation of
photoreceptor maturation, larval growth, insect development and metamorphosis, and the formation of Drosophila
melanogaster neurons. In addition, it controls the foraging behavior of honey bees through affecting the expression of the
cGMP鄄mediated activation of protein kinase G. The expression of Kr鄄h1 is induced by JH and its mimics. The Bombyx mori
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juvenile hormone response element (bmJHRE), located 141 bp upstream of Kr鄄h1, includes an E鄄box with the sequence
CACGTG. bmJHRE was found in the genomic sequence of all seven insect species that we previously analyzed, and the E鄄
box was highly conserved in all species (100%). The E鄄boxes of Tribolium castaneum Kr鄄h1(TcKr鄄h1) and Apis mellifera
Kr鄄h1(AmKr鄄h1) are close to the Kr鄄h1 promoter, while those of Bombyx mori Kr鄄h1(BmKr鄄h1), Acyrthosiphon pisum Kr鄄
h1(ApKr鄄h1), Drosophila melanogester Kr鄄h1(DmKr鄄h1), Nasonia vitripennis Kr鄄h1(NvKr鄄h1), and Nilaparvata lugens
Kr鄄h1(NlKr鄄h1) are not. JH also interacts with the hormone ecdysone ( Ecd), and research from D. melanogaster, B.
mori, and T. castaneum suggests that Kr鄄h1 is a key factor in the JH鄄Ecd interaction. JH mimics methoprene treatment,
which increases the expression of Kr鄄h1 while reducing that of Broad (Br), a transcription factor located downstream of Ecd
and its receptor that plays an important role in the ecdysone signaling pathway. This indicates that Br expression might be
inhibited by Kr鄄h1. Although much progress has been made in understanding insect hormone signaling pathways, several key
questions still remain. For example, what is the role of Kr鄄h1 in linking the JH and Ecd signaling pathways? How many
other genes form a close connection in the JH signaling cascade? This review highlights the characteristics and functions of
Kr鄄h1 that have been elucidated during the past decade. It also summarizes our understanding of the molecular mechanism of
JH, establishes a theoretical basis for the development of biological pesticide, and contributes theoretically to the
maintenance of a good ecological environment.
Key Words: ecological environment; juvenile hormone; signaling pathway; kr俟ppel鄄homolog 1; zinc finger;
RNA interference
1摇 保幼激素(Juvenile Hormone, JH) 及其受体
保幼激素(Juvenile Hormone, JH)是由昆虫咽侧
体分泌的重要激素[1],其主要功能包括保持幼虫的
特性、维持前胸腺和促进卵巢成熟,调控昆虫的发
育、变态和生殖等过程[2鄄4]。 近年来随着分子生物学
的不断发展,一些国内外研究团队以果蝇(Drosophila
melanogaster)、赤拟谷盗(Tribolium castaneum)和德
国小蠊 ( Blattella germanica)等为研究对象,借助
RNA干扰和蛋白互作等技术在 JH 受体鉴定、JH 调
控昆虫胚后发育、生殖过程及 JH 与蜕皮激素(Ecd)
的相互作用等方面做了大量的研究工作。 例如,在
红椿(Pyrrhocoris apterus)中,JH 可以阻止由 Ecd 引
起的幼虫变态,从而维持蜕皮后的幼虫状态。 在沙
蟋(Gryllus firmus)的研究中,发现 JH 与沙蟋的翅型
分化有关。 戴华国等还通过褐飞虱 ( Nilaparvata
lugens) 若虫体背点滴保幼激素类似物烯虫酯
(Methoprene)来证实褐飞虱翅型分化的敏感期是 3
龄末 4龄初[5]。 但 Daimon 等在家蚕(Bombyx mori)
的 dimolting(mod)突变体(缺少 P450 环氧酶而不能
合成 JH)中,发现在 2 龄幼虫过后仍能发育成为早
熟蛹[6]。 这个结果暗示家蚕早期低龄幼虫对保幼激
素缺失不敏感,因此,JH 可能还有其他功能或作用
机制[7]。
1.1摇 JH受体
了解保幼激素分子作用的机制,很大程度上受
限于 JH受体的鉴定。 在过去的 20 多年里国内外研
究者对 JH 受体的克隆与鉴定做了大量的实验和
研究[8鄄9]。
早在 1986年 Wilson 等在 Met 突变体果蝇对 JH
抗性研究中,发现过量的 JH处理可以诱导果蝇幼虫
生成假瘤(pseudotumor),而 Met 突变体对这种诱导
作用的耐受能力远比正常果蝇强[10]。 methoprene鄄
tolerant (Met) 属于 bHLH鄄PAS 转录因子基因家
族[11鄄12],在果蝇对保幼激素类似物烯虫酯的抗性研
究中,也有发现 Met 突变体对烯虫酯的耐受能力比
正常果蝇强[13],并且 Met 突变体抑制烯虫酯诱导功
能的发挥,制约雌性果蝇卵黄发育。 Miura 等人研究
表明 JH 能强烈而特异性地结合 Met,并迅速诱导
Met进行转录[14]。 离体转录翻译的果蝇 Met与 JHIII
有生理水平上的亲和力,反之 JHIII 也可以诱导 Met
进行转录、翻译合成 JH 受体蛋白 Met。 以上结果表
明 Met是最有可能的 JH受体。
然而 Pursley等发现Met基因缺失的突变体果蝇
除了产卵延后、生殖力下降以外,胚后发育一切正
常,这就与 Met 作为 JH 受体应有的表型相矛盾的。
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进一步研究发现 Met有一个旁系同源基因 Germ cell鄄
expressed(Gce) [15]。 Met和 Gce 具有部分的功能重叠
性,Gce能明显提高 Met 突变体对烯虫酯的敏感性,
只有两个基因的双突变体才会有致死性[16],并且
Gce与 JHIII也有生理水平上的亲和力[17]。 此外,对
赤拟谷盗 Met 基因进行 RNA 干扰发现化蛹提前而
形成早熟蛹,这种表型与 JH 缺失的表型相似,也为
Met是 JH受体的说法提供有力的证据[18]。 就目前
而言,JH受体包括 Met和 Gce[19鄄20]。
1.2摇 JH受体相关蛋白
在果蝇的研究中发现 bHLH鄄PAS( basic Helix鄄
Loop鄄Helix鄄Per / Arnt / Sim)与核受体(如 Met 和 Gce)
结合形成异源二聚体,作为主要成分参与保幼激素
信号通路[19,21鄄22]。 在伊蚊 ( Aedes)的研究中发现
MET和 cycle (CYC)都属于 bHLH鄄PAS转录因子,两
者结合形成的二聚体,再与 bHLH鄄PAS 转录激活物
steroid receptor coactivator ( SRC / FISC ) 结合形成
MET / CYC / FISC聚合物,将 JH信号传递给下游应答
基因 Kr鄄h1和 Hairy,从而引起幼虫的生理反应[11]。
Sang 等猜想 MET 可以招募不同的 DNA 结合域
bHLH鄄PAS来发挥作用[11]。
2摇 Kr鄄h1基因
JH从咽侧体分泌后,与载体蛋白形成复合体,
经血循环到达细胞核,与核受体(Met、Gce 等)或相
关复合物特异性结合,进而对 JH 信号进行转换并启
动细胞内特定基因 Kr俟ppel鄄homolog 1(Kr鄄h1)转录,
最终影响昆虫生长发育和引起相关形态等的变
化[23]。 早在 1896 年, Schuh 等在果蝇中发现了
Kr俟ppel(Kr)基因,该基因编码的蛋白是一类具有锌
指结构域的转录因子,并且通过原位杂交在果蝇基
因组和真核生物中发现 Kr俟ppel 有多种同源基因
(Kr俟ppel鄄homologous gene),经过克隆、分析及鉴定,
结果显示 Kr俟ppel鄄homologous gene 具有调控果蝇生
长发育的作用[24]。 后来在果蝇研究中的表明 Kr鄄h1
基因参与 JH信号传导途径,并发挥其生理功能。 随
后鉴定了 JH受体 Met 和 Gce,并且发现 Kr鄄h1 处于
它们的下游,从而逐步形成了 JH鄄Met(协同 Gce)鄄Kr鄄
h1调控模式,开始了 Kr鄄h1研究的新篇章,被广泛应
用于全变态和不全变态昆虫的研究中。 Kr鄄h1 基因
影响神经细胞分化,调控胚胎、蜕皮等发育过程,球
菜叶蛾(Agrotis ipsilon)AiKr鄄h1基因与雄性幼虫的性
行为成熟密切相关, 借助德国小蠊 ( Blattella
germanica)Kr鄄h1 基因,可以探索昆虫不全变态发育
和全变态发育的差异[25]。
近年来对 Kr鄄h1 的研究逐渐增多,除了家蚕、黑
腹果蝇、蜜蜂(Apis mellifera)和赤拟谷盗之外,通过
NCBI检索还发现了疟蚊(Anopheles gambiae)、埃及
伊蚊(Aedes aegypti)、致倦库蚊(Culex quinquefasciatus)、
红火蚊 ( Solenopsis invicta )、拟暗果蝇 ( Drosophila
pseudoobscura)、蚂蚁(Camponotus floridanus)、吸血红
椿(Rhodnius prolixus)[23]、红椿(Pyrrhocoris apterus)[23]、
熊蜂 ( Bombus terrestris )、 苜蓿切叶蜂 ( Megachile
rotundata)、球菜夜蛾[26]等昆虫均有 Kr鄄h1 或 Kr鄄h1
同源基因。
2.1摇 Kr鄄h1基因的结构
最早是从果蝇中分离出了 Kr鄄h1 的突变体等位
基因,分别是 kr鄄h2—kr鄄h5,发现这些基因都是蛹致死
因子,与 kr鄄h1并没有互补关系,突变位点位于远离
Kr鄄h琢启动子或者在第一个内含子的起始端[27]。
早在 1986 年,Schun 等人就提出 Kr鄄h1 翻译后
的氨基酸是一种含有 2 个 Cys 和 2 个 His 的锌指结
构,Kr鄄h1基因的原初转录产物存在可变剪接,主要
有 3 种剪接产物:Kr鄄h1琢、Kr鄄h1茁 和 Kr鄄h1姿[24]。 Kr鄄
h1琢和 Kr鄄h1姿主要调控昆虫的蛹期变态及幼虫鄄蛹
的过程[28];而 Kr鄄h1茁 在胚胎中含量极其丰富,在昆
虫的胚胎发育及卵鄄幼虫的发育过程中起到主要调
控作用[27,29]。 现有研究表明 Kr鄄h1蛋白是一种含 C2
H2锌指结构的转录因子,处于保幼激素受体 Met 下
游。 根据 NCBI上的信息,查询结果显示目前为止拥
有完整的 8个锌指结构(Zn1—Zn8)的 Kr鄄h1 基因共
有 18个。 将这 18个 Kr鄄h1基因和克隆的褐飞虱 Kr鄄
h1翻译后进行氨基酸序列比对(图 1),结果显示 8
个锌指结构保守性存在明显差异,Zn1 和 Zn8 的保
守性较低,Zn2—Zn7的保守性相对较高。 此外 8 个
锌指的长短差别很大,尤其是 Zn4 特别短,其次是
Zn7(图 1)。
此外,还找到了两个 Kr鄄h1 全长基因,分别是人
头虱(Pediculus humanus corporis )的 PhcKr鄄h1 基因
和丽蝇蛹集金小蜂的(Nasonia vitripennis)NvKr鄄h1 基
因。 将这两个基因翻译成氨基酸后与上述的
19种Kr鄄h1蛋白进行比较分析,结果发现所有所有
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图 1摇 Kr鄄h1蛋白 8个锌指结构的系统发育分析
Fig.1摇 Phylogenic analysis of 8 Zinc fingers from Kr鄄h1 protein
DmKr鄄h1:Drosophila mojavensis (XP_002002302.1); NlKr鄄h1: Nilaparvata lugens (KF414525); FoKr鄄h1: Frankliniella occidentalis (BAJ41257.
1); DmelKr鄄h1: Drosophila melanogaster (NP_477467.1), BmKr鄄h1: Bombyx mori (BAL04727.1), BgKr鄄h1: Blattella germanica (CCC55948.
1); TcKr鄄h1: Tribolium castaneum (NP_001129235.1), AmKr鄄h1: Apis mellifera(NP_001011566.1); SiKr鄄h1: Solenopsis invicta (EFZ20948.1);
RpKr鄄h1: Rhodnius prolixus (AEW22980.1); PaKr鄄h1: Pyrrhocoris apterus (AEW22979.1); MrKr鄄h1: Megachile rotundata (XP_003704983.1);
CqKr鄄h1: Culex quinquefasciatus (XP_001863529.1); CfKr鄄h1: Camponotus floridanus (EFN62423.1); BtKr鄄h1: Bombus terrestris (ACX50259.
1); AfKr鄄h1: Apis florae (XP_003692418.1); AgKr鄄h1: Anopheles gambiae (XP_318706.4); AaKr鄄h1: Aedes aegypti (XP_001655162.1); AiKr鄄
h1: Agrotis ipsilo (AEL97587.1)
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Kr鄄h1蛋白均有 Zn4,因此猜想该锌指的功能最为普
遍,此外还发现人头虱的 Kr鄄h1 蛋白除了 Zn7 外其
余锌指都有,而丽蝇蛹集金小蜂的 Kr鄄h1 蛋白只有
Zn4和 Zn7(图 2)。 非常有意思的是人头虱和丽蝇
蛹集金小蜂都属于寄生类昆虫,所以推测 Kr鄄h1基因
的锌指结构可能在这两种昆虫的长期进化过程中出
现部分退化,表现出 Kr鄄h1 锌指蛋白个数的缺失,从
另一方面来说,也可能 8 个锌指结构在结构上有一
定的冗余性。 总而言之,根据 Kr鄄h1 锌指蛋白基因
的分布情况分析不同物种 Kr鄄h1的差异,有助于更清
晰地了解该基因的结构功能与特点。
图 2摇 Kr鄄h1蛋白锌指分布图
Fig.2摇 Zinc fingersdistribution of Kr鄄h1 proteins
Drosophila mojavensis (Dmoj, XP_002002302.1); Nilaparvata lugens(Nl); Frankliniella occidentalis (Fo, BAJ41257.1), Drosophila melanogaster
(Dm, NP_477467.1); Bombyx mori (Bm, BAL04727.1); Blattella germanica (Bg, CCC55948.1); Tribolium castaneum (Tc, NP_001129235.1);
Apis mellifera (Am, NP_001011566.1);Solenopsis invicta ( Si, EFZ209 48.1);Rhodnius prolixus (Rp, AEW22980.1); Pyrrhocoris apterus (Pa,
AEW22979.1);Megachile rotundata (Mr, XP _003704983. 1); Culex quin鄄 quefasciatus( Cq, XP _001863529. 1); Camponotus floridanus ( Cf,
EFN62423.1); Bombus terrestris (Bt, ACX50259.1); Apis florae (Af, XP_003692418.1); Anopheles gambiae(Ag, XP_318706.4);Aedes aegypti
(Aa, XP_001655162.1); Agrotis ipsilo (Ai, AEL97587.1); 2: Pediculus humanus corpori鄄 s (Phus, XP_002428656.1); 3: Nasonia vitripennis
(Nv, ABQ84984.1)
2.2摇 Kr鄄h1基因的功能
研究发现,在果蝇[27]、赤拟谷盗[30]等全变态发
育昆虫的胚胎期和幼虫期,Kr鄄h1 基因胚胎发育和胚
后幼虫蜕皮发育过程中表达比较活跃,蛹期则几乎消
失或不表达。 在西花蓟马(Frankiniella occidentalis)[31]、
德国小蠊[32]等不全变态发育昆虫中,Kr鄄h1 基因在
胚胎和早期若虫期表达活跃,在若虫末期表达非常
低。 因此在昆虫成虫即将形成的分界段,Kr鄄h1 的表
达非常低甚至消失,暗示该基因的主要功能发挥在
胚胎及幼虫(或若虫)时期。
迄今为止有关 Kr鄄h1 基因的功能研究主要集中
在以下几个方面:调控昆虫生长发育、促进神经元细
胞的形成以及影响蜜蜂的觅食行为和雄性球菜夜蛾
的性行为成熟(表 1)。
2.2.1摇 调控生长发育及变态
近年来,通过各种分子生物学手段探究该基因
的功能。 通过荧光定量 PCR技术检测 Kr鄄h1 在果蝇
的胚胎及早期幼虫生长发育阶段的表达水平,结果
显示该基因的表达量在胚胎和幼虫中表达量高,并
且 DmKr鄄h1 在变态发育过程中起到重要的调控作
用[27鄄28,33]。 也有大量研究表明 DmKr鄄h1 通过 JH 受
体 Met和 Gce传递保幼激素信号,维持幼虫形态,调
控幼虫的生长发育与变态[16,19]。
Hiroto 等在家蚕(Bombyx mori)的研究中发现
Kr鄄h1基因在家蚕的 4 龄末 5 龄初时期(V0)表达量
很高,在 5龄后 1d(V1)时期表达量低下,在 5 龄后
2d(V2)时期表达量更低[34]。 随着家蚕幼虫的不断
发育,BmKr鄄h1的表达明显下降,这说明 BmKr鄄h1 具
有调控幼虫生长发育的功能。 有实验者通过对赤拟
谷盗和西花蓟马的研究来初步分析 Kr鄄h1 基因在完
全变态发育和不完全变态发育两类昆虫中的功
能[32]。 赤拟谷盗的生长发育属于完全变态发育,
TcKr鄄h1的功能类似于 DmKr鄄h1 和 BmKr鄄h1,起到调
控胚胎发育、早期幼虫生长发育及后期变态过程的
作用[30,35]。 西花蓟马 Kr鄄h1 在胚胎期转录水平非常
高,幼虫和前蛹期较低,蛹期则相当低,这表明 FoKr鄄
h1可能在胚胎、幼虫及蛹等阶段起着调控作用[31]。
此外,不少研究者通过改变外源保幼激素或保
幼类似物的浓度来处理家蚕早期幼虫,引发幼虫额
外蜕皮形成超龄幼虫或提前成熟化蛹[28]。 从分子
水平上来说,家蚕的这些形态变化与 Kr鄄h1的变化有
关,即 Kr鄄h1的表达水平在一定程度上决定了幼虫的
蜕皮与变态发育。 用吡丙醚(pyriproxyfen)处理家蚕
幼虫,前蛹和早期蛹虽然能发育成蛹但最终死
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亡[31]。 利用 RNAi技术将德国小蠊倒数第二龄或第
三龄若虫的 Kr鄄h1表达水平下调,结果导致早熟成虫
的形成[32,36]。
表 1摇 Kr鄄h1基因的功能
Table 1摇 Function ofKr鄄h1 gene
物种 Species 分类 Category
功能 Function
调控 Regulation 行为 Behavior
参考文献
References
果蝇 Drosophila
melanogaster 双翅目 Diptera
调控胚胎和幼虫发育,促使光感受器(神经
细胞)的成熟
Embryonic and larvae development,
regulate the maturation of photoreceptor
[16, 19, 2728, 33,
37,38]
家蚕
Bombyx mori 鳞翅目 Lepidoptera
调控早期幼虫发育及变态过程 Early larvae
developmentand metamorphosis [34,39]
球菜夜蛾
Agrotis ipsilon 鳞翅目 Lepidoptera
促使性行为成熟
Maturation of sexual
behavior
[26]
赤拟谷盗
Tribolium castaneum 鞘翅目 Coleoptera
调控早期幼虫发育,维持幼虫形态及阻止变
态 Early larvae development, maintain larva
morphology, metamorphosis
[30]
德国小蠊
Blattella germanica 蜚蠊目 Blattaria
影响翅和背部腺体的发育 Development of
wings and dorsal glands [32]
西花蓟马 Frankliniella
occidentalis 缨翅目 Thysanoptera
调控幼虫生长发育和变态过程 Larvae
development and metamorphosis [31]
蜜蜂
Apis mellifera 膜翅目 Hymenoptera
与觅食行为有关
Foraging behavior [40,41]
褐飞虱
Nilaparvata lugens 同翅目 Homoptera
影响翅型和外生殖器的发育 Development of
wings and genitals
摇 摇 在褐飞虱的 Kr鄄h1研究中发现,NlKr鄄h1在胚胎、
1龄及 2龄若虫中的表达量相对较高(Jin 等未发表
资料)。 利用 RNAi 技术将 3 龄若虫的 NlKr鄄h1 沉
默,结果发现成虫的足、翅和生殖器发育明显异常。
此外 NlKr鄄h1在大脑、翅、中肠及卵巢中表达活跃,推
测 NlKr鄄h1在胚胎发育、若虫生长及成虫成熟具有重
要的调控作用。
2.2.2摇 促进神经元细胞形成
有研究表明,Kr鄄h1 参与果蝇幼体神经系统发
育,促使光感受器的发育和成熟[37]。 在果蝇幼体的
蘑菇体神经元细胞中,无论是处于初始分化阶段还
是神经突形成阶段,DmKr鄄h1 表达量均下调,这表明
神经元形态发生时期 DmKr鄄h1表达下调为其正常发
育所需[37]。 Duportets 等人在球菜夜蛾雄性虫体的
研究中发现,AiKr鄄h1在不同组织中均有不同程度的
表达,其中在腿部、胸部、大脑、触角叶中的表达量比
触角、翅膀及腹部中高,尤其在脑部表达较高,因此
怀疑 AiKr鄄h1与幼体神经元形成有一定联系[26]。
2.2.3摇 影响行为
Fussnecker等研究发现 Kr鄄h1 基因也与蜜蜂的
觅食行为有关[40]。 AmKr鄄h1 在蜜蜂的脑部大量表
达。 工蜂是主要觅食群体,通过荧光定量 PCR 检测
到工蜂体内 AmKr鄄h1 的表达水平远高于生育蜂群。
研究结果表明 AmKr鄄h1 启动子有应答大脑中 cGMP
信号传导的元件,AmKr鄄h1基因影响 cGMP 介导蛋白
激酶 G(Protein Kinase G, PKG)的激活[42]。 有意思
的是,Duportets等的研究发现 AiKr鄄h1 可能与雄性球
菜夜蛾的性行为成熟有关[26]。
2.3摇 Kr鄄h1基因的调控
2.3.1摇 JH或 JH类似物(JHA)对 Kr鄄h1表达的影响
近年来国内外研究者们纷纷表明 JH 可能通过
JH受体基因 Met及其下游基因 Kr鄄h1 发挥其维持幼
虫形态或抑制变态的作用[31,39,42鄄45]。 用 JH 及 JHA
处理家蚕幼虫,并通过 qPCR 检测不同龄期幼虫体
内 BmKr鄄h1的表达水平,结果发现当 JH 或 JHA 浓
度增加,将引起家蚕幼虫额外蜕皮而形成超龄幼虫;
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若人为降低保幼激素含量,则会导致幼虫提前化蛹,
即“小冶蛹。 此外关于果蝇和赤拟谷盗 JH 信号通路
的研究中,证实 Kr鄄h1 是一种重要的 JH 信号传递介
质,并且随着 JH的变化而影响转录水平[45鄄46]。
用 JHA和对照组丙酮(Acetone)处理家蚕幼虫
V3(5龄后 3d 的幼虫),结果发现 Kr鄄h1 的表达量在
JHA处理后的 V3体内与 V0 时期一样高,而在丙酮
处理后的 V3体内表达量非常低,说明在 JH 存在的
条件下家蚕 Kr鄄h1基因仍能正常表达而不受龄期的
影响[34]。 用吡丙醚( Pyriproxifen)处理西花蓟马和
捕食性蓟马(Haplothrips brevitubus),结果表明吡丙醚
可以诱导 Kr鄄h1的表达[31]。
因此,JH及 JHA 可以诱导 Kr鄄h1 基因表达,Kr鄄
h1接收由 JH受体 Met传递的 JH 信号,调控其自身
的转录表达。
3.3.2摇 Kr鄄h1上游调控元件
先 前 已 经 在 云 杉 卷 叶 蛾 ( Choristoneura
fumiferana)保幼激素酯酶 ( JH esterase)的启动子
(Promoter)区域发现了一个 30 bp 的保幼激素反应
元件(CfJHRE) [47]。 Kayukawa 等对家蚕 Kr鄄h1 基因
的调控作了较深入的研究,发现在 BmKr鄄h1 上游 2
kb附近有一个大小为 141 bp 的保幼激素应答元件
kJHRE,该元件包含有一段 CACGTG序列,称之为 E鄄
box。 bHLH鄄PAS 家族转录因子 BmMet2 接受 JH 信
号并与另一个 bHLH鄄PAS 家族转录因子 BmSRC2 作
用形成二聚体 ( JH / BmMet2 / BmSRC2),从而 JH /
BmMet2 / BmSRC2 定位在 kJHRE 元件上,并激活
BmKr鄄h1[46]。 值得一提的是,结合已发表资料参考
文献[46],通过序列比对发现,在果蝇、赤拟谷盗、蜜
蜂、丽蝇蛹集金小蜂、豌豆蚜(Acyrthosiphon pisum)以
及褐飞虱 Kr鄄h1基因的上游均含有 E鄄box(图 3)。 其
中目前研究发现 TcKr鄄h1 和 AmKr鄄h1 的 E鄄box 距离
Kr鄄h1启动子比较近,而 BmKr鄄h1、ApKr鄄h1、DmKr鄄h1、
NvKr鄄h1和 NlKr鄄h1的 E鄄box距离启动子相对较远。
3摇 Kr鄄h1与 Broad complex (BrC)的互作关系
3.1摇 JH和 Ecd的互作
JH和 Ecd是调控昆虫发育和变态的两种最为
重要的激素[48鄄49],两者之间相互作用、相互影响。
Wang等人采用蜕皮激素和保幼激素类似物处理三
眠蚕,结果用保幼激素类似物处理后的三眠蚕比正
常的大,成为超龄幼虫,而蜕皮激素处理后的三眠蚕
图 3摇 Kr鄄h1基因的部分上游调控序列
Fig.3摇 Partial sequence of Kr鄄h1 upstream region
提前蜕皮,继而因不完全蜕皮致死[48]。 有研究发现
果蝇与家蚕和赤拟谷盗不同,外源保幼激素处理不
能诱导幼虫额外蜕皮形成超龄幼虫,但持续给幼虫
喂食高浓度的保幼激素将导致预成虫腹部发育异
常[50]。 JH可以通过调控或者抑制 Ecd 来影响昆虫
的变态发育过程[51],所以说 JH 和 Ecd 是在昆虫生
长发育和成虫发育时期的两种重要信号传递者,调
控昆虫的生长发育、蜕皮及成虫的成熟。
3.2摇 Kr鄄h1与 Br的互作
Br(BrC)是蜕皮激素的转录因子基因,通过蜕皮
激素受体复合物传递蜕皮信号至 Br,引起该基因大
量转录并促使幼虫蜕皮或变态。 Br在蜕皮激素信号
传导途径中扮演着重要的角色,也是连接保幼激素
与蜕皮激素信号通路的节点。
在果蝇的研究中发现 JH 通过 Met 和 Gce 传递
信号,促使 DmKr鄄h1基因表达上调,而 DmKr鄄h1却抑
制 DmBr 的表达[16]。 家蚕的 BmKr鄄h1 可以延迟
Bombyx mori Br ( BmBr)基因的表达, BmKr鄄h1 对
BmBr有抑制作用[31,52]。 用吡丙醚处理西花蓟马和
捕食性蓟马,研究结果发现吡丙醚可以诱导 FoKr鄄h1
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的表达,而 FoKr鄄h1 抑制 Frankliniella occidentalis Br
(FoBr)的表达。 FoKr鄄h1在胚胎、幼虫及前蛹期均有
不同程度的表达,直到蛹期才停止表达,而与此同时
FoBr则进行大量转录和表达。 遗憾的是,在蓟马中
缺乏 RNAi 技术而未能进一步明确 FoKr鄄h1 和 FoBr
的功能[31]。
图 4摇 Kr鄄h1(JH信号)和 Br(Ecd信号)的互作关系
Fig.4摇 Interaction between Kr鄄h1 ( JH signaling) and Br(Ecd
signaling) .
研究还发现赤拟谷盗 Kr鄄h1和 Br也有类似的相
互作用机制[45,53]。 TcKr鄄h1 在蛹期前均有表达,而蛹
期后未见表达。 通过 RNA 干扰等研究发现 TcKr鄄h1
是 Tribolium castaneum Met(TcMet)下游基因,在蛹期
TcMet的调控并由 TcMet 传递保幼激素信号,促使幼
虫维持形态。 有意思的是,在保幼激素类似物
Methoprene 处理后, TcKr鄄h1 与 Tribolium castaneum
Br(TcBr)表达量出现了相反的趋势,表现出 TcKr鄄h1
对 TcBr 基因的抑制作用。 TcKr鄄h1 是作为 JH 应答
基因,在 JH信号传达途径中联系 TcMet,并且对蜕皮
激素信号传导途径中 TcBr 基因有抑制作用,因此
TcKr鄄h1和 TcBr可能是联系保幼激素和蜕皮激素两
大信号通路的关键基因。
虽然在家蚕、黑腹果蝇及赤拟谷盗中 Kr鄄h1 对
Br均有抑制作用(图 4),但是这种说法尚待进一步
研究明确,因此 Kr鄄h1 与 Br 在保幼激素和蜕皮激素
信号传导中的分子作用机制待进一步研究[50]。
4摇 结论与展望
综上所述,通过多方面、多角度地挖掘 JH 及其
相关的分子研究:JH 应答基因(反应元件)、JH 受体
鉴定及其相关蛋白研究、JH 与 Ecd 的交互作用等,
逐步了解转录因子 Kr鄄h1 的特性与功能。 目前已经
证实了 JH是通过 JH 受体基因 Met 调控下游基因
Kr鄄h1,并引起相应的生理学反应,当然在 JH 的这一
信号通路中还涉及诸多蛋白或转录因子的协助。
JH鄄Met鄄Kr鄄h1的调控模式是一个比较复杂的过程但
是至少现在比较肯定的是 Kr鄄h1 可以传递保幼激素
信号并调控昆虫早期生长发育和变态。
总言之,Kr鄄h1 的研究还有不少问题亟需回答。
例如 Kr鄄h1与 Br如何搭建桥梁,连接 JH和 Ecd信号
传导途径? 上游保幼激素反应元件核心区域 E鄄box
与启动子的距离,与 Kr鄄h1的功能是否有关? 有什么
样的关联? Kr鄄h1 和哪些相关基因形成紧密联系的
级联反应? 对 Kr鄄h1 的深入研究必将有助于我们更
加清晰的了解 JH作用的分子机制,相信在不远的将
来可以研制出更为安全的生物农药,维护生态环境
安全,同时也有助于解决农业害虫危害造成的大量
粮食损失问题。
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0731 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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本期责任副主编摇 薛建辉摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 远期摇 渊圆园员源年 猿月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 远 渊酝葬则糟澡袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
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