全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿猿卷 第 员怨期摇 摇 圆园员猿年 员园月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
中国生态学学会 圆园员猿年学术年会专辑摇 卷首语
生态系统服务研究文献现状及不同研究方向评述 马凤娇袁刘金铜袁粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎
非人灵长类性打搅行为研究进展 杨摇 斌袁王程亮袁纪维红袁等 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
密度制约效应对啮齿动物繁殖的影响 韩群花袁郭摇 聪袁张美文 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
食物链长度远因与近因研究进展综述 王玉玉袁徐摇 军袁雷光春 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤酝真菌在植物病虫害生物防治中的作用机制 罗巧玉袁王晓娟袁李媛媛袁等 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
保护性耕作对农田碳尧氮效应的影响研究进展 薛建福袁赵摇 鑫袁杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁等 渊远园园远冤噎噎噎
圈养大熊猫野化培训期的生境选择特征 张明春袁黄摇 炎袁李德生袁等 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
利用红外照相技术分析野生白冠长尾雉活动节律及时间分配 赵玉泽袁王志臣袁徐基良 袁等 渊远园圆员冤噎噎噎噎
风速和持续时间对树麻雀能量收支的影响 杨志宏袁吴庆明袁董海燕袁等 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
白马雪山自然保护区灰头小鼯鼠的巢址特征 李艳红袁关进科袁黎大勇袁等 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生境片段化对千岛湖岛屿上黄足厚结猛蚁遗传多样性的影响 罗媛媛袁刘金亮袁黄杰灵袁等 渊远园源员冤噎噎噎噎噎
基于 圆愿杂袁 悦韵陨和 悦赠贼遭基因序列的薜荔和爱玉子传粉小蜂分子遗传关系研究
吴文珊袁陈友铃袁孙伶俐袁等 渊远园源怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
高榕榕果内 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬属两种榕小蜂的遗传进化关系 陈友铃袁孙伶俐袁武蕾蕾袁等 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
镉胁迫下杞柳对金属元素的吸收及其根系形态构型特征 王树凤袁施翔袁孙海菁袁等 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎
邻苯二甲酸对萝卜种子萌发尧幼苗叶片膜脂过氧化及渗透调节物质的影响
杨延杰袁王晓伟袁赵摇 康袁等 渊远园苑源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
极端干旱区多枝柽柳幼苗对人工水分干扰的形态及生理响应 马晓东袁王明慧袁李卫红袁等 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎
贝壳砂生境酸枣叶片光合生理参数的水分响应特征 王荣荣袁夏江宝袁杨吉华袁等 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
陶粒覆盖对土壤水分尧植物光合作用及生长状况的影响 谭雪红袁郭小平袁赵廷宁 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同林龄短枝木麻黄小枝单宁含量及养分再吸收动态 叶功富袁张尚炬袁张立华袁等 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎
珠江三角洲不同污染梯度下森林优势种叶片和枝条 杂含量比较 裴男才袁陈步峰袁邹志谨袁等 渊远员员源冤噎噎噎噎
粤酝真菌和磷对小马安羊蹄甲幼苗生长的影响 宋成军袁曲来叶袁马克明袁等 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
盐氮处理下盐地碱蓬种子成熟过程中的离子积累和种子萌发特性 周家超袁付婷婷袁赵维维袁等 渊远员圆怨冤噎噎噎
悦韵圆浓度升高条件下内生真菌感染对宿主植物的生理生态影响 师志冰袁周摇 勇袁李摇 夏袁等 渊远员猿缘冤噎噎噎噎
预处理方式对香蒲和芦苇种子萌发的影响 孟摇 焕袁王雪宏袁佟守正袁等 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
镉在土壤鄄金丝垂柳系统中的迁移特征 张摇 雯袁魏摇 虹袁孙晓灿袁等 渊远员源苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
马尾松人工林近自然化改造对植物自然更新及物种多样性的影响 罗应华袁孙冬婧袁林建勇袁等 渊远员缘源冤噎噎噎
濒危海草贝克喜盐草的种群动态及土壤种子库要要要以广西珍珠湾为例
邱广龙袁范航清袁李宗善袁等 渊远员远猿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
毛乌素沙地南缘沙丘生物结皮对凝结水形成和蒸发的影响 尹瑞平袁吴永胜袁张摇 欣袁等 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木河上游灰胡杨种群生活史特征与空间分布格局 韩摇 路袁席琳乔袁王家强袁等 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎
短期氮素添加和模拟放牧对青藏高原高寒草甸生态系统呼吸的影响 宗摇 宁袁石培礼袁蔣摇 婧袁等 渊远员怨员冤噎噎
松嫩平原微地形下土壤水盐与植物群落分布的关系 杨摇 帆袁王志春袁王云贺袁等 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
广州大夫山雨季林内外空气 栽杂孕 和 孕酝圆援缘浓度及水溶性离子特征 肖以华袁李摇 炯袁旷远文袁等 渊远圆园怨冤噎噎噎
马鞍列岛岩礁生境鱼类群落结构时空格局 汪振华袁赵摇 静袁王摇 凯袁等 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄海细纹狮子鱼种群特征的年际变化 陈云龙袁单秀娟袁周志鹏袁等 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
三种温带森林大型土壤动物群落结构的时空动态 李摇 娜袁张雪萍袁张利敏 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
笔管榕榕小蜂的群落结构与物种多样性 陈友铃袁陈晓倩袁吴文珊袁等 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海洋生态资本理论框架下的生态系统服务评估 陈摇 尚袁任大川袁夏摇 涛袁等 渊远圆缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国地貌区划系统要要要以自然保护区体系建设为目标 郭子良袁崔国发 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态植被建设对黄土高原农林复合流域景观格局的影响 易摇 扬袁信忠保袁覃云斌袁等 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎
华北农牧交错带农田鄄草地景观镶嵌体土壤水分空间异质性 王红梅袁王仲良袁王摇 堃袁等 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎
中国北方春小麦生育期变化的区域差异性与气候适应性 俄有浩袁霍治国袁马玉平袁等 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎
中国南方喀斯特石漠化演替过程中土壤理化性质的响应 盛茂银袁刘摇 洋袁熊康宁 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎
气候变化对东北沼泽湿地潜在分布的影响 贺摇 伟袁布仁仓袁刘宏娟袁等 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
内蒙古不同类型草地土壤氮矿化及其温度敏感性 朱剑兴袁王秋凤袁何念鹏袁等 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黑河中游荒漠绿洲区土地利用的土壤养分效应 马志敏袁吕一河袁孙飞翔袁等 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
成都平原北部水稻土重金属含量状况及其潜在生态风险评价 秦鱼生袁喻摇 华袁冯文强袁等 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎
大西洋中部延绳钓黄鳍金枪鱼渔场时空分布与温跃层的关系 杨胜龙袁马军杰袁张摇 禹袁等 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎
夏季台湾海峡南部海域上层水体的生物固氮作用 林摇 峰袁陈摇 敏袁杨伟锋袁等 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
北长山岛森林乔木层碳储量及其影响因子 石洪华袁王晓丽袁王摇 嫒袁等 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
植被类型变化对长白山森林土壤碳矿化及其温度敏感性的影响 王摇 丹袁吕瑜良袁徐摇 丽袁等 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎
油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 孟翔翔袁狄晓艳袁王孟本袁等 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于辅助环境变量的土壤有机碳空间插值要要要以黄土丘陵区小流域为例
文摇 雯袁周宝同袁汪亚峰袁等 渊远猿愿怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生命周期视角的产业资源生态管理效益分析要要要以虚拟共生网络系统为例
施晓清袁李笑诺袁杨建新 渊远猿怨愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态脆弱区贫困与生态环境的博弈分析 祁新华袁叶士琳袁程摇 煜袁等 渊远源员员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
野世博冶背景下上海经济与环境的耦合演化 倪摇 尧袁岳文泽袁张云堂袁等 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢源远源鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢缘缘鄢圆园员猿鄄员园
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 毛乌素沙地南缘沙丘的生物结皮要要要生物土壤结皮广泛分布于干旱和半干旱区袁它的形成和发育对荒漠生态系统
生态修复过程产生重要的影响遥 组成生物结皮的藻类尧苔藓和地衣是常见的先锋植物袁它们不仅能在严重干旱缺
水尧营养贫瘠恶劣的环境中生长尧繁殖袁并且能通过其代谢方式影响并改变环境遥 其中一个重要的特点是袁生物结皮
表面的凝结水显著大于裸沙遥 研究表明袁凝结水是除降雨之外最重要的水分来源之一袁在水分极度匮乏的荒漠生态
系统袁它对荒漠生态系统结构尧功能和过程的维持产生着重要的影响遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 33 卷第 19 期
2013年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.33,No.19
Oct.,2013
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家自然科学基金资助项目
收稿日期:2013鄄06鄄09; 摇 摇 修订日期:2013鄄08鄄13
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: mbwang@ sxu.edu.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306091527
孟翔翔,狄晓艳,王孟本,朱世忠,赵天梁.油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性.生态学报,2013,33(19):6382鄄6388.
Meng X X, Di X Y, Wang M B, Zhu S Z, Zhao T L. Analysis of relationship between genetic structure of Chinese Pine and mountain barriers. Acta
Ecologica Sinica,2013,33(19):6382鄄6388.
油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性
孟翔翔1,狄晓艳1,王孟本1,*,朱世忠2,赵天梁2
(1. 山西大学黄土高原研究所, 太原摇 030006; 2. 山西省林业调查规划院, 太原摇 030001)
摘要:油松(Pinus tabulaeformis)是我国特有广布树种。 秦岭是我国亚热带和暖温带气候的重要分界线,贺兰山是我国西北干旱
区与半干旱区的分界线。 旨在以分布于秦岭、贺兰山和晋陕两省的 10 个天然油松种群为研究对象,通过对其线粒体 DNA
(nad1和 matR内含子)的序列,探讨地理阻隔对油松遗传结构的影响。 结果表明,10 个天然油松种群的 100 个个体中共检测
到 27个单倍型,多态位点 172个,简约信息位点 35个,单一多态性位点 137个。 其中 1个单倍型为全部种群共有,4个单倍型
为 2—5个种群共有,其余 22个单倍型为各个种群所独有。 在这 10个种群中,有 8个种群分别具有 1—4个独有单倍型。 尽管
秦岭南侧种群和北侧种群分别具有两个和一个独有单倍型; 贺兰山东侧种群和西侧种群均具有 3 个独有单倍型;但是与晋陕
种群(即油松分布区中心种群)相比,其种群独有单倍型平均数目则明显较少。 与此同时,不仅秦岭南北两侧或贺兰山东西两
侧种群的独有单倍型的进化关系往往较近,而且秦岭北侧或贺兰山东侧种群的独有单倍型与油松分布区中心种群的某些独有
单倍型的关系亦较近。 从而导致秦岭南北两侧或贺兰山东西两侧种群与油松分布区中心种群之间表现出比较复杂的聚类关
系。 由此可见,油松的遗传结构与山脉屏障的存在没有明显关系。
关键词:油松;线粒体 DNA;遗传分化;秦岭;贺兰山
Analysis of relationship between genetic structure of Chinese Pine and
mountain barriers
MENG Xiangxiang1, DI Xiaoyan1, WANG Mengben1,*, ZHU Shizhong2, ZHAO Tianliang2
1 Institute of Loess Plateau, Shanxi University, Taiyuan 030006, China
2 Shanxi Institute of Forest Inventory and Planning, Taiyuan 030001, China
Abstract: Chinese pine (Pinus tabulaeformis), an endemic to China, is the most widely distributed conifer in North China.
The Qin Mountains are a major east鄄west mountain range in central China. This range spans about 1500 km from southern
Gansu Province in the west to west Henan Province in the east. The highest peak rises to an elevation of 3,767 m above sea
level. This range demarcates subtropical and warm temperate zones in China. The Helan Mountains are a mountain range
forming the border of Inner Mongolia忆s Alxa League and Ningxia. It runs in the north鄄south direction with a length of about
200 km. The highest peak rises to an elevation of 3556 m above sea level. This range demarcates the arid and semi鄄arid
regions in northwest China. To examine whether the mountain barriers have substantial effects on the genetic structure of
Chinese pine, the mitochondrial DNA (nad1 and matR introns) sequence characteristics of 10 natural populations of this
species from the Qin Mountains, Helan Mountains, and Shanxi and Shaanxi Provinces were studied. The results showed that
a total of 27 haplotypes, 172 polymorphic sites, including 35 parsimony informative sites and 137 singleton variable sites
were identified from 100 individuals of all 10 Chinese pine populations based on the sequences of two mitotypes. Of all the
haplotypes (from h1 to h27), h1 was shared by all the populations; h3, h6, h9 and h27 were shared by 2—5 populations;
and 22 other haplotypes were all unique ones. Eight of the 10 populations had one to four unique haplotypes. Although the
populations in the north and south sides of the Qin Mountains ( i. e. populations ZZ and NS) had one and two unique
http: / / www.ecologica.cn
haplotypes, respectively; and both the populations in east and west sides of Helan Mountains ( i.e. populations HLn and
HLi) had three unique haplotypes; the average number of the unique haplotypes for them was smaller than that for the
populations GD, LY, TY and HL (i.e. the populations in the central distribution area of Chinese pine) . A mixed picture of
the evolution relationship of the 27 mtDNA haplotypes was found. A close evolution relationship was detected between the
unique haplotypes for the populations in the north and south sides of the Qin Mountains or for the populations in east and
west sides of the Helan Mountains. There was a close evolution relationship between the unique haplotypes of the populations
in the south side of the Qin Mountains or the east side of the Helan Mountains. Some of the unique haplotypes of the Shanxi鄄
shaanxi populations were also detected. In addition, the results revealed that the genetic diversity in the species level was
high, and the haplotype diversity and nucleotide diversity were 0.7120 and 0.0050 respectively. The analysis of molecular
variance (AMOVA) showed that the percentage of variation within populations (90. 16%) was higher than that among
populations (9.84%). The genetic differentiation was significant (Fst = 0.0984, P< 0.01) among populations. Despite the
mountainous barriers, the populations in the north and south sides of the Qin Mountains and in the east and west sides of the
Helan Mountains showed a complicated classification relationship with the Shanxi鄄shaanxi populations. Therefore it was
concluded that the genetic structure of Chinese pine was hardly associated with the mountainous barriers.
Key Words: Pinus tabulaeformis; mitochondrial DNA; genetic differentiation; Qin Mountains; Helan Mountains
油松是我国特有树种,其自然分布范围广阔,介于 31毅—44毅 N 和 101毅 30 忆—124毅 25 忆 E 之间,呈非连续或岛屿状分布格
局[1鄄2] 。 天然地理屏障可能会阻碍种群间基因交流,导致种群间遗传分化增大[3鄄4] 。 核 DNA遗传标记研究显示,油松的遗传变
异主要存在于种群内,种群间已具有一定的遗传分化[5] 。
关于山脉屏障对植物遗传分化的作用,已有人做了大量研究工作,但结果却不尽相同。 已有研究表明,山脉是美国短叶松
(Pinus banksiana) [6] 、中国青杨(populus cathayana) [7] 、海岸松(Pinus pinaster) [8]基因交流和迁移的重要屏障,从而引起其遗传
谱系产生隔离;但山脉对欧洲水青冈(Fagus sylvatica) [9]和水曲柳(Fraxinus mandshurica) [10]种群遗传分化却没有显著作用。 研
究同时表明,东西走向山脉的阻隔作用是欧洲大陆第四纪冰期前后植物类群的差异大于北美大陆的重要因素[11] ;东北鄄西南走
向的山脉阻碍了白木香(Aquilaria sinensis)谱系间的基因交流,而对于走向与白木香扩张方向一致的山脉,其却不阻碍白木香谱
系间的基因交流[12] 。
秦岭是中国重要的南北自然分界线,呈东西向横亘于中国中部,横跨甘肃、陕西、河南三省。 它既是我国亚热带与暖温带气
候的分界线,也是常绿阔叶林与落叶阔叶林的分界线[13] 。 贺兰山位于阿拉善高原与银川平原之间,大致呈南鄄北走向,是我国
西北干旱区与半干旱区的分界线,也是温带荒漠与温带荒漠草原的分界线[14] 。
在第四纪冰期气候波动的影响下,松科植物(如油松)可能发生了与欧洲和北美相似的向南退缩和向北扩展的过程[15鄄16] ,
其线粒体为母系遗传,更容易反映群体分化的模式[4,17鄄19] 。 基于此,本研究以分布于秦岭、贺兰山和晋陕两省的 10个天然油松
种群为研究对象,采用线粒体 DNA序列测定技术,对种群的单倍型进化关系以及种群的聚类特点等进行研究,以探究地理阻隔
对油松遗传结构的影响。 此项研究对深入认识油松遗传结构的形成机制具有一定意义,同时可为进一步探讨中国北方植物区
系现存分布格局形成机制提供有益参考。
1摇 材料和方法
1.1摇 实验材料
本研究选取了来自秦岭、贺兰山和晋陕两省的 10个天然油松种群共 100 个个体的针叶样品。 每个种群取样 10个,个体之
间距离大于 100 m。 所采针叶置于硅胶中迅速干燥,密封于塑料口袋带回实验室,-20 益下保存备用。 油松采样地点概况[5]见
图 1和表 1。
1.2摇 方法
1.2.1摇 DNA提取
采用改进的 CTAB(十六烷基三甲基溴化铵)法[20] ,从硅胶干燥的针叶中提取总 DNA。
1.2.2摇 PCR扩增及测序
分别采用线粒体 nad1内含子(f鄄gAT Cgg CCA TAA Atg TAC TCC,r鄄CCC CAT ATA TAT TCC Cgg AgC[21] )和 matR内含子(f鄄
CgA CAg AAg CAC gAA ATT CC,r鄄ACC CgA CgA TAA CTA gCT TC[22] )引物序列进行扩增。 PCR反应为 25 滋l,其中含有 1伊PCR
buffer,总 DNA 30—50 ng,dNTPs 0.2 mmol / L,taq 酶 1 U,引物 0.4 滋M;反应条件为:94 益预变性 4 min,94 益变性 30 s,54 益
(nad1) / 58 益 (matR)退火 45 s,72 益延伸 1 min,30个循环,最后延伸 5 min。 扩增产物经 0.8%的琼脂糖凝胶电泳后,用 Gel
3836摇 19期 摇 摇 摇 孟翔翔摇 等:油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 摇
http: / / www.ecologica.cn
摇 图 1摇 10个天然油松种群的地理位置(黑点)及其单倍型分布概
况(饼状图)
Fig. 1 摇 Geographic location ( black dots ) of the 10 natural
populations of Pinus tabulaeformis, and their mitotype
distribution (pie chart)
Hli等为种群代号(详见表 1);不同颜色代表不同的单倍型
Extraction Kit纯化试剂盒(bio-tec OMEGA,USA)按推荐步骤进
行纯化,纯化产物送往上海立菲生物科技有限公司进行测序。
1.2.3摇 数据处理:
采用 MEGA 5.1中的 ClustalX软件对所得序列进行比对(并
进行适当手工校正),以得到不同序列(即不同单倍型)。 同时采
用 MEGA 5.1中的相应模块对多态性位点、简约信息位点、各碱
基含量、核苷酸多样性进行计算;对单倍型间和种群间的 Kimura
双参数遗传距离进行计算;并构建种群邻接聚类图。 采用
NETWORK 4. 6. 1. 1 软件 ( http: / / www. fluxus - engineering. com
) [23]构建单倍型网络关系图。 采用 PHYLIP 3.69 软件中的最大
简约法(MP)构建单倍型聚类图。 采用 ARLEQUIN 软件中的
AMOVA对种群间的遗传分化是否显著进行检验。
2摇 结果
2.1摇 线粒体 DNA序列变异与单倍型
比对后的 10 个天然油松种群的 100 个个体线粒体 DNA 的
nad1片段长度为 1093—1280 bp,校正后长度为 1366 bp,共包括
168个多态性位点,其中 34 个简约信息位点,134 个单变位点。
线粒体 matR片段长度为 475—477 bp,校正后长度为 478 bp,共
包括 4个多态性位点,其中 1个简约信息位点,3个单变位点,核
苷酸 T、C、A、G 平均比例分别为 25. 83%(25. 44%—26. 58%)、
23郾 94% ( 23. 17%—24. 16%)、 22. 17% ( 21. 92%—22. 98%)、
28郾 06%(27.01%—28.41%),A+T含量(48%)略低于 C+G含量(52%)。 序列变异含有碱基缺失 /插入和碱基替换等,共得到 27
个单倍型(表 1),其中单倍型 h1为所用种群所共有,占所有个体数的 54%,是分布最广的单倍型;单倍型 h3分布于 HLn,HL和
TY种群中,单倍型 h6分布于 HLn、HLi 和 ZZ 种群,单倍型 h9 分布于 HLn 和 NX 种群,单倍型 h27 分布于 HLn、LY、GD、LC 和
HL5个种群中,其余 22个单倍型仅存在于单个种群中。 由此可见,两个种群(LC和 NS)仅有共有单倍型,而其余种群则分别具
有 1—4个独有单倍型。
表 1摇 供试油松种群的地理位置及其单倍型类型
Table 1摇 Geographic location of the populations of Pinus tabulaeformis, and their haplotypes
种群
Population
采样地点
Location
纬度(N)
Latitude
经度(E)
Longitude
海拔 / m
Altitude
年均温 / 益
Annual mean
temperature
年降水量 / mm
Annual
precipitation
样本数
Sample
单倍型
Haplotype
宁陕种群 (NS) 陕西宁陕 33毅26忆 108毅27忆 1625 12.0 1023 10 h1
内乡种群 (NX) 河南内乡 33毅29忆 111毅56忆 1685 15.2 885 10 h1 h9 h20 h21
周至种群 (ZZ) 陕西周至 33毅51忆 107毅53忆 1300 8.7 950 10 h1 h6 h19
栾川种群 (LC) 河南栾川 33毅57忆 111毅19忆 1465 9.0 1100 10 h1 h27
黄陵种群 (HL) 陕西黄陵 35毅41忆 108毅56忆 1050 9.3 614 10 h1 h2 h3 h4 h7 h27
太岳山种群 (TY) 山西太岳山 37毅30忆 112毅03忆 1650 6.5 665 10 h1 h3 h14 h15 h16 h17
关帝山种群 (GD) 山西关帝山 37毅51忆 111毅27忆 1800 4.0 830 10 h1 h8 h11 h25 h26 h27
芦芽山种群 (LY) 山西芦芽山 38毅35忆 111毅53忆 1700 8.0 530 10 h1 h5 h18 h27
宁夏贺兰山种群(HLn) 宁夏贺兰山 38毅30忆 105毅38忆 1785 8.5 300 10 h1 h6 h9 h13 h23h24 h27
内蒙贺兰山种群(HLi) 内蒙贺兰山 38毅58忆 105毅54忆 2128 1.6 312 10 h1 h3 h6 h10 h12 h22
摇 摇 粗体字显示各种群的独有单倍型
就位于秦岭或贺兰山两侧的种群而言,秦岭南侧的 NS和 NX种群与秦岭北侧的 ZZ和 LC种群有一个共有单倍型,贺兰山
东西两侧的 HLn和 HLi种群具有两个共有单倍型。 秦岭南侧 NX种群和北侧 ZZ种群分别具有两个和一个独有单倍型; 贺兰
山东侧种群(HLn)和西侧种群(HLi)均具有 3个独有单倍型。 相比之下,晋陕种群(即油松分布区中心种群 HL、TY、GD和 LY)
则分别具有 2—4个独有单倍型。 由此可见,秦岭种群或贺兰山种群的独有单倍型平均数目(分别为 3 / 4和 6 / 2)明显小于分布
4836 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
图 2摇 油松种群 27个单倍型的网络关系图
摇 Fig. 2 摇 Network relationship chart of the 27 haplotypes from
Chinese pine populations
h代表单倍型,h1 包括单倍型 h1—14,h25 包括 h25—27,圆圈大
小代表单倍型频率,不同颜色代表不同的种群; 图例解释见表 1
区中心种群(13 / 4)。
2.2摇 单倍型间的进化关系
如图 2所示,27 个单倍型且可合并为 12 个单倍型(其中
h1—h14合并为 h1,h25—h27 合并为 h25),其分布大致呈三叶
草形,h25位于交汇中心,主要涉及 GD 与 LY,LC,HL 和 HLn 种
群;h22和 h23独立为一支,分别涉及 HLi 和 HLn 种群;h1,h16、
h17和 h20、h21为一支,其中 h16 和 h17 为 TY 种群的独有单倍
型,h20和 h21为 NX种群的独有单倍型;h18,h19和 h24形成第
三支,分别为 LY,ZZ 和 HLn 种群的独有单倍型。 由此可知,各
种群单倍型之间的关系比较复杂。 尽管如此,从图 2 仍然可以
看出,位于贺兰山东西两侧种群的独有单倍型(h22和 h23)紧邻
且独成一支。 位于秦岭南北两侧种群的独有单倍型(h20,h21与
h19)之间仅存在三个进化节点,说明其关系较近。 同时可以看
出,位于贺兰山东侧种群的独有单倍型(h23)与晋陕种群的某些
独有单倍型(h25和 h15)的关系也比较近。 位于秦岭北侧种群
的独有单倍型(h19)与晋陕种群的独有单倍型(h18、h25和 h15)
的关系同样较近。
从图 3同时可以看出,这些单倍型可大致聚为 3 组。 其中
图 3摇 油松 27个单倍型的最大简约(MP)聚类图
摇 Fig.3摇 Cluster result of 27 mtDNA haplotypes of Pinus tabulaeformis
using maximum parsimony (MP) method
单倍型 h1-h15(除 h7 之外)为第一组,单倍型 h16-h24 为第二
组,单倍型 h25,h26,h27 和 h7 为第三组。 图 3 中的第一组单倍
型(除 h15)和第三组单倍型(除 h7)在图 2中各自为一个单倍型
(h1和 h25),同样表明第一组或第三组各个单倍型有着更近的
亲缘关系。 然而,在第一组中,单倍型 h9,h13 和 h3,h10 分别存
在于贺兰山东西两侧种群之中(其中 h13 和 h10 分别为独有单
倍型);h9和 h6分别存在于秦岭的南北两侧种群之中。 在第二
组中,则显示出与图 2相类似的结果,即 h18,h19 和 h24 为一亚
组,h22和 h23为一亚组;h16、h20 和 h21 为一亚组。 总体来看,
在秦岭南北两侧和贺兰山东西两侧的 3对种群 9 个独有单倍型
中,有 8 个独有单倍型的关系较近(h19 与 h20,h19 与 h21,h13
与 h10,h24 与 h22,h22 与 h23)。 与此同时,位于秦岭北侧种群
的独有单倍型(h19)与晋陕种群的独有单倍型(h17和 h18)的关
系也比较近。 位于贺兰山东侧种群的独有单倍型(h23 和 h24)
与晋陕种群的某些独有单倍型(h16 、h17 和 h18)的关系同样
较近。
以上分析说明,油松种群单倍型间的亲缘关系比较复杂。
秦岭、贺兰山和晋陕 3组种群之间不仅具有共有单倍型,多数种
群且具有各自的独有单倍型。 但是,位于秦岭或贺兰山两侧种
群的独有单倍型之间的关系有时(如图 2 所示)甚或往往(如图
3所示)较近。 而且秦岭北侧或贺兰山东侧种群的独有单倍型与
油松分布区中心种群的某些独有单倍型的关系亦较近。 这意味
着山脉地理屏障与油松的遗传分化没有明显关系。
2.3摇 种群遗传多样性和遗传距离
油松种群线粒体 nad1 和 matR 序列分析表明,总体水平
(100个个体)的单倍型多样性为 0.7120,核苷酸多样性为 0.0050
(表 2)。 种群内单倍型多样性和核苷酸多样性分别为 0—0.9111
和 0—0.0176。 其中 NX种群核苷酸多样性最高,其次为 TY、LC、
ZZ种群,而 NS种群核苷酸多样性最低。
AMOVA分析表明(表 3),所有种群的 90.16%的遗传变异分布于种群内,9.84%的遗传变异分布于种群间。 但是种群间遗
5836摇 19期 摇 摇 摇 孟翔翔摇 等:油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 摇
http: / / www.ecologica.cn
传分化仍然很显著。 对秦岭、贺兰山和晋陕 3组种群而言,秦岭种群间或晋陕种群间遗传分化极显著,而贺兰山种群间遗传分
化则不显著。
表 2摇 油松种群的单倍型多样性(Hm)和核苷酸多样性(仔)
Table 2摇 Haplotype diversity (Hm) and nucleotide diversity (仔) for 10 nature populations of Pinus tabulaeformis
种群
Population
单倍型多样性
Hm
核苷酸多样性
仔
种群
Population
单倍型多样性
Hm
核苷酸多样性
仔
NS 0.0000 0.0000 NX 0.5333 0.0176
ZZ 0.3778 0.0064 LC 0.2000 0.0064
HL 0.8889 0.0024 TY 0.7778 0.0068
GD 0.8667 0.0036 LY 0.7778 0.0020
HLn 0.9111 0.0042 HLi 0.8444 0.0034
Total 0.7120 0.0050
表 3摇 基于线粒体序列的天然油松种群的分子方差分析(AMOVA)
Table 3摇 Analysis of molecular variance (AMOVA) of mitotypes in the populations of Pinus tabulaeformis
种群
Population
变异来源
Source of
variation
自由度
df
平方和
Sum of
squares
方差分量
Variance
components
变异百分数
Percentage of
Variation / %
分化指数
Fst
全部种群 Among population 9 70.79 0.4106 9.84 0.0984 (P<0.001)
Within population 90 337.50 3.7604 90.16
Total 99 408.28 4.1710
秦岭种群 Among population 3 16.68 0.0610 1.22 0.0122 (P<0.0001)
Within populations 36 177.99 4.9500 98.78
Total 39 194.67 5.0110
晋陕种群 Among populations 3 34.11 0.8457 22.39 0.2239(P<0.0001)
Within populations 36 105.22 2.9321 77.61
Total 39 139.33 3.7778
贺兰山种群 Among populations 1 2.25 -0.0777 -2.64 -0.0264(P= 0.912)
Within populations 18 54.29 3.0219 102.64
Total 19 56.54 2.9442
从种群之间的遗传距离(表 4)可知,NX 种群与其他种群之间的遗传距离均比较大,其次为 TY 种群。 如图 4 所示,若以
0郾 0015为临界值,可将供试种群分为 6组,即 HLi和 HLn各为一组,LY、GD和 LC为一组,HL、NS和 ZZ为一组,NX和 TY各为
一组。 说明油松种群间的聚类关系比较复杂。 很显然,这种聚类关系与油松单倍型间的复杂进化关系密切相关。
表 4摇 油松种群间的遗传距离
Table 4摇 Genetic distance among the 10 populations of Pinus tabulaeformis
种群
Population NS NX ZZ LC HL TY GD LY HLn HLi
NS -
NX 0.0094 -
ZZ 0.0033 0.0125 -
LC 0.0006 0.0100 0.0038 -
HL 0.0011 0.0105 0.0044 0.0017 -
TY 0.0035 0.0125 0.0067 0.0040 0.0045 -
GD 0.0046 0.0137 0.0077 0.0043 0.0055 0.0078 -
LY 0.0011 0.0105 0.0043 0.0016 0.0023 0.0045 0.0046 -
HLn 0.0021 0.0113 0.0053 0.0026 0.0032 0.0055 0.0058 0.0030 -
HLi 0.0020 0.0112 0.0053 0.0026 0.0030 0.0053 0.0065 0.0031 0.0038 -
尽管秦岭南、北两侧种群(NS与 ZZ)或贺兰山东、西两侧种群(HLi与 HLn)的聚类关系较近,但是由于 NX和 TY各分为一
6836 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
http: / / www.ecologica.cn
组,而 LC归为另一组,秦岭南、北两侧种群与油松分布区中心种群之间表现出复杂的聚类关系。 同样由于 TY单独为一组,HLi
与 HLn各为一组,贺兰山东西两侧种群与油松分布区中心种群之间亦表现出比较复杂的关系。 这从另一个侧面说明,位于秦
岭南北两侧或贺兰山东西两侧种群之间的遗传分化与山脉屏障的存在没有明显关系。
摇 图 4摇 基于 Kimura双参数距离的油松天然种群的邻接聚类图
Fig. 4 摇 Neighbor鄄joining tree based on Kimura 2鄄parameter
distance in populations of Pinus tabulaeformis
3摇 讨论
遗传多样性是物种适应环境的基础。 遗传多样性的高低可
以在一定程度上反映物种的进化过程、进化潜力,以及物种对环
境的适应能力。 松科植物线粒体基因具有母系遗传特性,不经
历重组,能更直接地反映植物的进化特征。 对 mtDNA 序列的分
析显示,在供试油松种群中共检测到 27个单倍型。 单倍型 h1为
各种群所共有,可能为一个古老单倍型。 除 h3,h6,h9 和 h27 这
4个单倍型为 2—5种群共有之外,其余 22个单倍型分别为 8个
种群所独有。 整体而言,油松具有较高的单倍型多样性
(0郾 7120)和核苷酸多样性(0.0050)。 尽管遗传多样性主要存在
于种群内(90.16%),种群间遗传分化仍然很显著(Fst = 0.0984,
P<0.001)。 这与已有研究结果[5,24鄄25]相一致。 由此可见,油松种
群在长期的进化过程中的确产生了明显分化。
山脉尤其是东西走向的山脉,在第四冰期时对种群的分子
进化可能起到重要作用[26] 。 山脉主要是通过阻碍花粉和种子
传播,从而影响基因流,导致种群间的遗传分化。 种群遗传分化
程度通常用遗传分化指数(Fst)表示。 本研究显示,与晋陕种群的遗传分化指数(0.2239)相比,秦岭种群的遗传分化指数
(0郾 0122)和贺兰山种群的遗传分化指数(-0.0264)均较小(尽管秦岭种群或晋陕种群的遗传分化显著,而贺兰山种群的遗传分
化不显著)(表 3)。 这意味着山脉屏障与油松的遗传分化没有多大关系。
贺兰山种群的遗传分化指数为负值,且种群内变异超过了 100%(102.64%)。 根据叶莹莹等的对类似结果的分析[27] ,可以
认为贺兰山两侧的两个油松种群间无遗传分化。 这同样说明贺兰山对其两侧油松种群的遗传分化几乎没有任何影响。
就单倍型而言,尽管秦岭南、北侧或贺兰山东、西侧种群各有自己的独有单倍型,但与晋陕种群相比,其独有单倍型的平均
数较小。 尽管各种群单倍型之间的关系错综复杂,但是从单倍型的网络关系和最大简约聚类图中仍然可以比较清楚地看出,位
于秦岭南北两侧或贺兰山东西两侧种群的独有单倍型之间关系往往比较接近(如图 2中 h19与 h20和 h21;h22与 h23;图 4中
h19与 h20,h19与 h21;h13与 h10,h22与 h24,尤其是 h22与 h23)。 已有油松谱系地理学研究也表明,太白山种群和宁陕种群
之间没有明显遗传分化[4] 。 这些分析说明,油松的遗传结构与其分布区山脉屏障的存在没有明显关系。
References:
[ 1 ]摇 Xu H C. Chinese Pine (Pinus tabulaeformis Carr) . Beijing: China Forestry Press, 1993: 18鄄40.
[ 2 ] 摇 Xu H C. Geographic Variation and Provenance Selection of Pinus tabulaeformis Carr. Beijing: China Forestry Press, 1992: 37鄄56.
[ 3 ] 摇 Cun Y Z, Wang X Q. Plant recolonization in the Himalaya from the southeastern Qinghai鄄Tibetan Plateau: Geographical isolation contributed to
high population differentiation. Molecular Phylogenetics and Evolution, 2010, 56(3): 972鄄982.
[ 4 ] 摇 Chen K M, Abbott R J, Milne R I, Tian X M, Liu J Q. Phylogeography of Pinus tabulaeformis Carr. (Pinaceae), a dominant species of coniferous
forest in northern China. Molecular Ecology, 2008, 17(19): 4276鄄4288.
[ 5 ] 摇 Wang M B, Hao Z Z. Rangewide genetic diversity in natural populations of Chinese pine (Pinus tabulaeformis) . Biochemical Genetics, 2010, 48
(7 / 8): 590鄄602.
[ 6 ] 摇 Godbout J, Jaramillo鄄Correa J P, Beaulieu J, Bousquet J. A mitochondrial DNA minisatellite reveals the postglacial history of jack pine (Pinus
banksiana), a broad鄄range North American conifer. Molecular Ecology, 2005, 14(11): 3497鄄3512.
[ 7 ] 摇 Lu Z X, Wang Y H, Peng Y H, Korpelainen H, Li C Y. Genetic diversity of Populus cathayana Rehd populations in southwestern China revealed
by ISSR markers. Plant Science, 2006, 170(2): 407鄄412.
[ 8 ] 摇 Gonz佗lez鄄Mart侏nez S C, G佼mez A, Carri佼n J S, Ag俨ndez D, Al侏a R, Gil L. Spatial genetic structure of an explicit glacial refugium of maritime pine
(Pinus pinaster Aiton) in southeastern Spain. Phylogeography of Southern European Refugia, 2007, (Part 芋): 257鄄269.
[ 9 ] 摇 Magri D, Vendramin G G, Comps B, Dupanloup I, Geburek T, G觟m觟ry D, Latalowa M, Litt T, Paule L, Roure J M, Tantau L, van der Knaap
W O, Petit R J, de Beaulieu J L. A new scenario for the Quaternary history of European beech populations: palaeobotanical evidence and genetic
consequences. New Phytologist, 2006, 171(1): 199鄄221.
[10] 摇 Hu L J, Uchiyama K, Shen H L, Saito Y, Tsuda Y, Ide Y. Nuclear DNA microsatellites reveal genetic variation but a lack of phylogeographical
7836摇 19期 摇 摇 摇 孟翔翔摇 等:油松遗传结构与地理阻隔因素的相关性 摇
http: / / www.ecologica.cn
structure in an endangered species, Fraxinus mandshurica, across North鄄east China. Annals of Botany, 2008, 102(2): 195鄄205.
[11] 摇 Ying T S. Areography of the gymnosperms of China (1)鄄 distribution of the pinaceae of China. Acta Phytotaxonomica Sinica, 1989, 27(1): 27鄄38.
[12] 摇 Jia W J, Li E X, Yang B Y, Liu D X. Studied on genetic diversity of Aquilaria sinensis. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 2010, 18(2):
159鄄164.
[13] 摇 Ying T S. An analysis of the flora of Qinling Mountain range: Its nature, characteristics, and origins. Acta Phytotaxonomica Sinica, 1994, 32(5):
389鄄410.
[14] 摇 Di Q Z, Tian L S, Li Z J. The characteristics of Helan Mountain flora of spermatophytes. Acta Botanica Boreali鄄Occidentalia Sinica, 1988, 8(4):
242鄄254.
[15] 摇 Yu G, Chen X D, Ni J, Cheddadi R, Guiot J, Han H, Harrison S P, Huang C, Ke M, Kong Z, Li S, Li W, Liew P, Liu G, Liu J, Liu Q, Liu
K B, Prentice I C, Qui W, Ren G, Song C, Sugita S, Sun X, Tang L, van Campo E, Xia Y, Xu Q, Yan S, Yang X, Zhao J, Zheng Z.
Palaeovegetation of China: a pollen data鄄based synthesis for the mid鄄Holocene and last glacial maximum. Journal of Biogeography, 2000, 27(3):
635鄄664.
[16] 摇 Qian H, Ricklefs R E. Large鄄scale processes and the Asian bias in species diversity of temperate plants. Nature, 2000, 407(6801): 180鄄182.
[17] 摇 Brown K R, Zobel D B, Zasada J C. Seed dispersal, seedling emergence and early survival of Larix laricina (DuRoi) K. Koch in the Tanana
Valley, Alaska. Canadian Journal of Forest, 18(3): 306鄄314.
[18] 摇 Wagner D B. Nuclear chloroplast and mitochondrial DNA polymorphisms as biochemical markers in population genetic analysis of forest trees. New
Forests, 1992, 6(1 / 4): 373鄄390.
[19] 摇 Ennos R A. Estimating the relative rates of pollen and seed migration among plant populations. Heredity, 1994, 72(3): 250鄄259.
[20] 摇 Doyle J J. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf material. Phytochemical Bulletin, 1987, 19: 11鄄15.
[21] 摇 Song B H, Wang X Q, Wang X Y, Sun L J, Hong D Y, Peng P H. Maternal lineages of Pinus densata, a diploid hybrid. Molecular Ecology,
2002, 11(6): 1057鄄1063.
[22] 摇 Jaramillo鄄Correa J P, Beaulieu J, Bousquet J. Variation in mitochondrial DNA reveals multiple distant glacial refugia in black spruce (Picea
mariana) a transcontinental North American conifer. Molecular Ecology, 2004, 13(9): 2735鄄2747.
[23] 摇 Bandelt H J, Forster P, R觟hl A. Median鄄joining networks for inferring intraspecific phylogenies. Molecular Biology and Evolution, 1999, 16(1):
37鄄48.
[24] 摇 Wang M B, Gao F Q. Genetic variation in Chinese Pine (Pinus tabulaeformis), a woody species endemic to China. Biochemical Genetics, 2009, 47
(1 / 2): 154鄄164.
[25] 摇 Li C, Chai B F, Wang M B. Genetic diversity of Pinus tabulaeformis, populations in North China. Bulletin of Botanical Research, 2006, 26(1):
98鄄102.
[26] 摇 Shen L, Chen X Y, Li Y Y. Glacial refugia and postglacial recolonization patterns of organisms. Acta Ecologica Sinica, 2002, 22 ( 11):
1983鄄1990.
[27] 摇 Ye Y Y, Xu M Y, Guo B Y, Wu C W. Genetic structure and sequence analysis of four populations of Mytilus coruscus in the coastal waters of
southeast China sea using 16s rRNA. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2013, 43(2): 376鄄381.
参考文献:
[ 1 ]摇 徐化成. 油松. 北京: 中国林业出版社, 1993: 18鄄40.
[ 2 ] 摇 徐化成. 油松地理变异和种源选择. 北京: 中国林业出版社, 1992: 37鄄56.
[11] 摇 应俊生. 中国裸子植物分布区的研究(1)———松科植物的地理分布. 植物分类学报, 1989, 27(1): 27鄄38.
[12] 摇 贾文杰, 李恩香, 杨柏云, 刘东晓. 白木香遗传多样性研究. 热带亚热带植物学报, 2010, 18(2): 159鄄164.
[13] 摇 应俊生. 秦岭植物区系的性质、特点和起源. 植物分类学报, 1994, 32(5): 389鄄410.
[14] 摇 狄维忠, 田连恕, 李智军. 贺兰山种子植物区系的特征. 西北植物学报, 1988, 8(4): 242鄄254.
[26] 摇 沈浪, 陈小勇, 李媛媛. 生物冰期避难所与冰期后的重新扩散. 生态学报, 2002, 22(11): 1983鄄1990.
[27] 摇 叶莹莹, 徐梅英, 郭宝英, 吴常文. 我国东南沿海厚壳贻贝 (Mytilus coruscus) 4 个群体线粒体 16S rRNA 序列及遗传结构分析. 海洋与湖
沼, 2013, 43(2): 376鄄381.
8836 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 33卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿猿袁晕燥援员怨 韵糟贼援袁圆园员猿渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
粤 则藻增蚤藻憎 燥枣 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 葬灶凿 则藻泽藻葬则糟澡 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻泽 酝粤 云藻灶早躁蚤葬燥袁蕴陨哉 允蚤灶贼燥灶早袁 粤援 耘早则蚤灶赠葬 耘灶藻躁蚤 渊缘怨远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂藻曾怎葬造 蚤灶贼藻则枣藻则藻灶糟藻 蚤灶 灶燥灶鄄澡怎皂葬灶 责则蚤皂葬贼藻泽 再粤晕郧 月蚤灶袁 宰粤晕郧 悦澡藻灶早造蚤葬灶早袁 允陨 宰藻蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊缘怨苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅藻灶泽蚤贼赠鄄凿藻责藻灶凿藻灶贼 藻枣枣藻糟贼 燥灶 则藻责则燥凿怎糟贼蚤燥灶 燥枣 则燥凿藻灶贼泽院 葬 则藻增蚤藻憎 匀粤晕 匝怎灶澡怎葬袁 郧哉韵 悦燥灶早袁在匀粤晕郧 酝藻蚤憎藻灶 渊缘怨愿员冤噎噎噎噎噎噎噎孕则燥曾蚤皂葬贼藻 葬灶凿 怎造贼蚤皂葬贼藻 凿藻贼藻则皂蚤灶葬灶贼泽 燥枣 枣燥燥凿 糟澡葬蚤灶 造藻灶早贼澡 宰粤晕郧 再怎赠怎袁 载哉 允怎灶袁 蕴耘陨 郧怎葬灶早糟澡怎灶 渊缘怨怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝藻糟澡葬灶蚤泽皂 燥枣 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟燥灶贼则燥造 贼燥 责造葬灶贼 凿蚤泽藻葬泽藻泽 怎泽蚤灶早 葬则遭怎泽糟怎造葬则 皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤蕴哉韵 匝蚤葬燥赠怎袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥躁怎葬灶袁 蕴陨 再怎葬灶赠怎葬灶袁 藻贼 葬造 渊缘怨怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤凿增葬灶糟藻泽 蚤灶 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟燥灶泽藻则增葬贼蚤燥灶 贼蚤造造葬早藻 燥灶 泽燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 葬灶凿 灶蚤贼则燥早藻灶载哉耘 允蚤葬灶枣怎袁 在匀粤韵 载蚤灶袁 杂澡葬凿则葬糟噪 月葬贼泽蚤造藻 阅蚤噪早憎葬贼造澡藻袁 藻贼 葬造 渊远园园远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎匀葬遭蚤贼葬贼 泽藻造藻糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 责则藻鄄则藻造藻葬泽藻凿 早蚤葬灶贼 责葬灶凿葬 蚤灶 宰燥造燥灶早 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻在匀粤晕郧 酝蚤灶早糟澡怎灶袁 匀哉粤晕郧 再葬灶袁 蕴陨 阅藻泽澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远园员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤糟贼蚤增蚤贼赠 则澡赠贼澡皂 葬灶凿 遭藻澡葬增蚤燥则葬造 贼蚤皂藻 遭怎凿早藻贼泽 燥枣 憎蚤造凿 砸藻藻增藻泽忆泽 孕澡藻葬泽葬灶贼 渊杂赠则皂葬贼蚤糟怎泽 则藻藻增藻泽蚤蚤冤 怎泽蚤灶早 蚤灶枣则葬则藻凿 糟葬皂藻则葬在匀粤韵 再怎扎藻袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡藻灶袁 载哉 允蚤造蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远园圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 藻灶藻则早赠 遭怎凿早藻贼 燥枣 贼则藻藻 泽责葬则则燥憎泽 孕葬泽泽藻则 皂燥灶贼葬灶怎泽 蚤灶 憎蚤灶凿 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 泽责藻藻凿 葬灶凿 凿怎则葬贼蚤燥灶再粤晕郧 在澡蚤澡燥灶早袁 宰哉 匝蚤灶早皂蚤灶早袁 阅韵晕郧 匀葬蚤赠葬灶袁藻贼 葬造 渊远园圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎晕藻泽贼 泽蚤贼藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 孕藻贼葬怎则蚤泽贼葬 糟葬灶蚤糟藻责泽 蚤灶 月葬蚤皂葬 杂灶燥憎 酝燥怎灶贼葬蚤灶 晕葬贼怎则藻 砸藻泽藻则增藻蕴陨 再葬灶澡燥灶早袁 郧哉粤晕 允蚤灶噪藻袁 蕴陨 阅葬赠燥灶早袁 匀哉 允蚤藻 渊远园猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 澡葬遭蚤贼葬贼 枣则葬早皂藻灶贼葬贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 孕葬糟澡赠糟燥灶凿赠造葬 造怎贼藻蚤责藻泽 燥灶 蚤泽造葬灶凿泽 蚤灶 贼澡藻 栽澡燥怎泽葬灶凿 陨泽造葬灶凿 蕴葬噪藻袁 耘葬泽贼悦澡蚤灶葬 蕴哉韵 再怎葬灶赠怎葬灶袁 蕴陨哉 允蚤灶造蚤葬灶早袁 匀哉粤晕郧 允蚤藻造蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远园源员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 皂燥造藻糟怎造葬则 早藻灶藻贼蚤糟 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 责燥造造蚤灶葬贼燥则泽 燥枣 云蚤糟怎泽 责怎皂蚤造葬 增葬则援 责怎皂蚤造葬 葬灶凿 云蚤糟怎泽 责怎皂蚤造葬 增葬则援 葬憎噪藻燥贼泽葬灶早宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁 悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤袁 藻贼 葬造 渊远园源怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早藻灶藻贼蚤糟 藻增燥造怎贼蚤燥灶葬则赠 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责泽 燥枣 贼憎燥 耘怎责则蚤泽贼蚤灶葬 泽责藻糟蚤藻泽 燥灶 云蚤糟怎泽 葬造贼蚤泽泽蚤皂葬悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 杂哉晕 蕴蚤灶早造蚤袁 宰哉 蕴藻蚤造藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远园缘愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝藻贼葬造 怎责贼葬噪藻 葬灶凿 则燥燥贼 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬灶早藻泽 枣燥则 贼憎燥 增葬则蚤藻贼蚤藻泽 燥枣 杂葬造蚤曾 蚤灶贼藻早则葬 怎灶凿藻则 糟葬凿皂蚤怎皂 泽贼则藻泽泽宰粤晕郧 杂澡怎枣藻灶早袁 杂匀陨 载蚤葬灶早袁 杂哉晕 匀葬蚤躁蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远园远缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责澡贼澡葬造蚤糟 葬糟蚤凿 燥灶 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶袁 皂藻皂遭则葬灶藻 造蚤责蚤凿 责藻则燥曾蚤凿葬贼蚤燥灶 葬灶凿 燥泽皂燥则藻早怎造葬贼蚤燥灶 泽怎遭泽贼葬灶糟藻 燥枣 则葬凿蚤泽澡 泽藻藻凿造蚤灶早泽再粤晕郧 再葬灶躁蚤藻袁 宰粤晕郧 载蚤葬燥憎藻蚤袁 在匀粤韵 运葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远园苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 皂燥则责澡燥造燥早蚤糟葬造 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 栽葬皂葬则蚤曾 则葬皂燥泽蚤泽泽蚤皂葬 泽藻藻凿造蚤灶早 贼燥 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 蚤灶 贼澡藻 藻曾贼则藻皂藻造赠葬则蚤凿 葬则藻葬 酝粤 载蚤葬燥凿燥灶早袁 宰粤晕郧 酝蚤灶早澡怎蚤袁 蕴陨 宰藻蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远园愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 在蚤扎蚤责澡怎泽 躁怎躁怎遭葬 增葬则援 泽责蚤灶燥泽怎泽 泽藻藻凿造蚤灶早 造藻葬增藻泽 贼燥 泽燥蚤造憎葬贼藻则 蚤灶 泽葬灶凿 澡葬遭蚤贼葬贼 枣燥则皂藻凿 枣则燥皂 泽藻葬泽澡藻造造泽 宰粤晕郧 砸燥灶早则燥灶早袁 载陨粤 允蚤葬灶早遭葬燥袁 再粤晕郧 允蚤澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊远园愿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟藻则葬皂泽蚤贼藻 皂怎造糟澡蚤灶早 燥灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 糟燥灶贼藻灶贼袁 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 早则燥憎贼澡 燥枣 责造葬灶贼泽栽粤晕 载怎藻澡燥灶早袁 郧哉韵 载蚤葬燥责蚤灶早袁 在匀粤韵 栽蚤灶早灶蚤灶早 渊远园怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 贼葬灶灶蚤灶 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 灶怎贼则蚤藻灶贼 则藻泽燥则责贼蚤燥灶 枣燥则 遭则葬灶糟澡造藻贼泽 燥枣 悦葬泽怎葬则蚤灶葬 藻择怎蚤泽藻贼蚤枣燥造蚤葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬早藻泽再耘 郧燥灶早枣怎袁 在匀粤晕郧 杂澡葬灶早躁怎袁 在匀粤晕郧 蕴蚤澡怎葬袁 藻贼 葬造 渊远员园苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂怎造枣怎则 糟燥灶贼藻灶贼泽 蚤灶 造藻葬增藻泽 葬灶凿 遭则葬灶糟澡藻泽 燥枣 凿燥皂蚤灶葬灶贼 泽责藻糟蚤藻泽 葬皂燥灶早 贼澡藻 贼澡则藻藻 枣燥则藻泽贼 贼赠责藻泽 蚤灶 贼澡藻 孕藻葬则造 砸蚤增藻则 阅藻造贼葬孕耘陨 晕葬灶糟葬蚤袁 悦匀耘晕 月怎枣藻灶早袁 在韵哉 在澡蚤躁蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远员员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼泽 燥枣 葬则遭怎泽糟怎造葬则 皂赠糟燥则则澡蚤扎葬造 枣怎灶早蚤 葬灶凿 责澡燥泽责澡燥则怎泽 燥灶 早则燥憎贼澡 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 月葬怎澡蚤灶蚤葬 枣葬遭藻则蚤 泽藻藻凿造蚤灶早泽杂韵晕郧 悦澡藻灶早躁怎灶袁 匝哉 蕴葬蚤赠藻袁 酝粤 运藻皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远员圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 蚤燥灶 葬糟糟怎皂怎造葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽藻藻凿 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 枣燥则 泽藻藻凿泽 枣则燥皂 责造葬灶贼泽 糟怎造贼怎则藻凿 葬贼 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶泽 燥枣 灶蚤贼则葬贼藻灶蚤贼则燥早藻灶 葬灶凿 泽葬造蚤灶蚤贼赠 在匀韵哉 允蚤葬糟澡葬燥袁 云哉 栽蚤灶早贼蚤灶早袁 在匀粤韵 宰藻蚤憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊远员圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕澡赠泽蚤燥鄄藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻灶凿燥责澡赠贼藻 蚤灶枣藻糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 澡燥泽贼 早则葬泽泽 憎蚤贼澡 藻造藻增葬贼藻凿 悦韵圆 杂匀陨 在澡蚤遭蚤灶早袁 在匀韵哉 再燥灶早袁 蕴陨 载蚤葬袁 藻贼 葬造 渊远员猿缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 责则藻贼则藻葬贼皂藻灶贼 燥灶 早藻则皂蚤灶葬贼蚤燥灶 燥枣 栽赠责澡葬 凿燥皂蚤灶早藻灶泽蚤泽 葬灶凿 孕澡则葬早皂蚤贼藻泽 葬怎泽贼则葬造蚤泽酝耘晕郧 匀怎葬灶袁 宰粤晕郧 载怎藻澡燥灶早袁 栽韵晕郧 杂澡燥怎扎澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远员源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽则葬灶泽枣藻则 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 糟葬凿皂蚤怎皂 枣则燥皂 泽燥蚤造 贼燥 杂葬造蚤曾 伊 葬怎则藻燥鄄责藻灶凿怎造葬 在匀粤晕郧 宰藻灶袁 宰耘陨 匀燥灶早袁 杂哉晕 载蚤葬燥糟葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员源苑冤噎噎耘枣枣藻糟贼 燥枣 悦造燥泽藻鄄贼燥鄄晕葬贼怎则藻 皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 灶葬贼怎则葬造 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 葬 皂葬泽泽燥灶 责蚤灶藻 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶蕴哉韵 再蚤灶早澡怎葬袁 杂哉晕 阅燥灶早躁蚤灶早袁 蕴陨晕 允蚤葬灶赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远员缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 葬灶凿 泽藻藻凿 遭葬灶噪泽 燥枣 贼澡藻 贼澡则藻葬贼藻灶藻凿 泽藻葬早则葬泽泽 匀葬造燥责澡蚤造葬 遭藻糟糟葬则蚤蚤 蚤灶 孕藻葬则造 月葬赠袁 郧怎葬灶早曾蚤匝陨哉 郧怎葬灶早造燥灶早袁 云粤晕 匀葬灶早择蚤灶早袁 蕴陨 在燥灶早泽澡葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 遭蚤燥造燥早蚤糟葬造 糟则怎泽贼泽 燥灶 凿藻憎 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 葬灶凿 藻增葬责燥则葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 杂燥怎贼澡藻则灶 耘凿早藻 燥枣 贼澡藻 酝怎 哉泽 杂葬灶凿赠 蕴葬灶凿袁 晕燥则贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬再陨晕 砸怎蚤责蚤灶早袁宰哉 再燥灶早泽澡藻灶早袁 在匀粤晕郧 载蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远员苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎蕴蚤枣藻 澡蚤泽贼燥则赠 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 孕燥责怎造怎泽 责则怎蚤灶燥泽葬 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 葬贼 贼澡藻 怎责责藻则 则藻葬糟澡藻泽 燥枣 栽葬则蚤皂 砸蚤增藻则匀粤晕 蕴怎袁 载陨 蕴蚤灶择蚤葬燥袁 宰粤晕郧 允蚤葬择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远员愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬糟贼蚤增藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 泽澡燥则贼鄄贼藻则皂 灶蚤贼则燥早藻灶 藻灶则蚤糟澡皂藻灶贼 葬灶凿 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 早则葬扎蚤灶早 燥灶 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬灶 葬造责蚤灶藻 皂藻葬凿燥憎 燥灶 贼澡藻栽蚤遭藻贼葬灶 孕造葬贼藻葬怎 在韵晕郧 晕蚤灶早袁 杂匀陨 孕藻蚤造蚤袁 允陨粤晕郧 允蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远员怨员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 遭藻贼憎藻藻灶 泽燥蚤造 憎葬贼藻则 泽葬造蚤灶蚤贼赠 葬灶凿 责造葬灶贼 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 怎灶凿藻则 皂蚤糟则燥鄄贼燥责燥早则葬责澡赠 蚤灶 杂燥灶早灶藻灶 孕造葬蚤灶再粤晕郧 云葬灶袁 宰粤晕郧 在澡蚤糟澡怎灶袁 宰粤晕郧 再怎灶澡藻袁 藻贼 葬造 渊远圆园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂责葬则蚤泽燥灶 燥枣 栽杂孕袁 孕酝圆援缘葬灶凿 贼澡藻蚤则 憎葬贼藻则鄄泽燥造怎遭造藻 蚤燥灶泽 枣则燥皂 遭燥贼澡 蚤灶泽蚤凿藻 葬灶凿 燥怎贼泽蚤凿藻 燥枣 阅葬枣怎泽澡葬灶 枣燥则藻泽贼 责葬则噪 蚤灶 郧怎葬灶早扎澡燥怎凿怎则蚤灶早 则葬蚤灶赠 泽藻葬泽燥灶 载陨粤韵 再蚤澡怎葬袁蕴陨 允蚤燥灶早袁运哉粤晕郧 再怎葬灶憎藻灶袁藻贼 葬造 渊远圆园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎云蚤泽澡 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 藻糟燥造燥早赠 蚤灶 则燥糟噪赠 则藻藻枣 澡葬遭蚤贼葬贼 燥枣 酝葬忆葬灶 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥 域援 杂责葬贼蚤燥鄄贼藻皂责燥则葬造 责葬贼贼藻则灶泽 燥枣 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻宰粤晕郧 在澡藻灶澡怎葬袁 在匀粤韵 允蚤灶早袁 宰粤晕郧 运葬蚤袁 藻贼 葬造 渊远圆员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨灶贼藻则葬灶灶怎葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 泽灶葬蚤造枣蚤泽澡 蕴蚤责葬则蚤泽 贼葬灶葬噪葬藻 蚤灶 贼澡藻 再藻造造燥憎 杂藻葬悦匀耘晕 再怎灶造燥灶早袁 杂匀粤晕 载蚤怎躁怎葬灶袁 在匀韵哉 在澡蚤责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远圆圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 葬灶凿 贼藻皂责燥则葬造 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 泽燥蚤造 皂葬糟则燥鄄枣葬怎灶葬 糟燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 蚤灶 贼澡则藻藻 贼藻皂责藻则葬贼藻 枣燥则藻泽贼泽蕴陨 晕葬袁 在匀粤晕郧 载怎藻责蚤灶早袁 在匀粤晕郧 蕴蚤皂蚤灶 渊远圆猿远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 泽贼则怎糟贼怎则藻 葬灶凿 泽责藻糟蚤藻泽 遭蚤燥凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 枣蚤早 憎葬泽责泽 蚤灶 泽赠糟燥灶蚤葬 燥枣 云蚤糟怎泽 泽怎责藻则遭葬 酝蚤择援 增葬则援 躁葬责燥灶蚤糟葬 酝蚤择援 蚤灶 云怎扎澡燥怎悦匀耘晕 再燥怎造蚤灶早袁 悦匀耘晕 载蚤葬燥择蚤葬灶袁宰哉 宰藻灶泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊远圆源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎酝葬则蚤灶藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 糟葬责蚤贼葬造院 增葬造怎葬贼蚤燥灶 皂藻贼澡燥凿泽 燥枣 皂葬则蚤灶藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 悦匀耘晕 杂澡葬灶早袁砸耘晕 阅葬糟澡怎葬灶袁载陨粤 栽葬燥袁藻贼 葬造 渊远圆缘源冤噎噎郧藻燥皂燥则责澡燥造燥早蚤糟 则藻早蚤燥灶葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 燥枣 悦澡蚤灶葬 葬蚤皂藻凿 葬贼 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥枣 灶葬贼怎则藻 则藻泽藻则增藻 泽赠泽贼藻皂 郧哉韵 在蚤造蚤葬灶早袁 悦哉陨 郧怎燥枣葬 渊远圆远源冤噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟燥灶泽贼则怎糟贼蚤燥灶 燥灶 贼澡藻 造葬灶凿泽糟葬责藻 责葬贼贼藻则灶 燥枣 葬 蕴燥藻泽泽 孕造葬贼藻葬怎 宰葬贼藻则泽澡藻凿再陨 再葬灶早袁 载陨晕 在澡燥灶早遭葬燥袁 匝陨晕 再怎灶遭蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远圆苑苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂责葬贼蚤葬造 澡藻贼藻则燥早藻灶藻蚤贼赠 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 葬糟则燥泽泽 葬 糟则燥责造葬灶凿鄄早则葬泽泽造葬灶凿 皂燥泽葬蚤糟院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 枣燥则 葬早则燥鄄责葬泽贼怎则葬造 贼则葬灶泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 灶燥则贼澡 燥枣悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 匀燥灶早皂藻蚤袁 宰粤晕郧 在澡燥灶早造蚤葬灶早袁 宰粤晕郧 运怎灶袁 藻贼 葬造 渊远圆愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 则藻早蚤燥灶葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 早则燥憎蚤灶早 凿怎则葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责则蚤灶早 憎澡藻葬贼 葬灶凿 蚤贼泽 糟燥则则藻造葬贼蚤燥灶 憎蚤贼澡 糟造蚤皂葬贼蚤糟 葬凿葬责贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 晕燥则贼澡藻则灶悦澡蚤灶葬 耘 再燥怎澡葬燥袁 匀哉韵 在澡蚤早怎燥袁酝粤 再怎责蚤灶早袁藻贼 葬造 渊远圆怨缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽燥蚤造 责澡赠泽蚤糟葬造鄄糟澡藻皂蚤糟葬造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 贼燥 则燥糟噪赠 凿藻泽藻则贼蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 蚤灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 运葬则泽贼杂匀耘晕郧 酝葬燥赠蚤灶袁 蕴陨哉 再葬灶早袁 载陨韵晕郧 运葬灶早灶蚤灶早 渊远猿园猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎孕则藻凿蚤糟贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥贼藻灶贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 皂蚤则藻 蚤灶 晕燥则贼澡藻葬泽贼藻则灶 悦澡蚤灶葬匀耘 宰藻蚤袁月哉 砸藻灶糟葬灶早袁蕴陨哉 匀燥灶早躁怎葬灶袁藻贼 葬造 渊远猿员源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 灶蚤贼则燥早藻灶 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 燥枣 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 陨灶灶藻则 酝燥灶早燥造蚤葬灶 早则葬泽泽造葬灶凿泽在匀哉 允蚤葬灶曾蚤灶早袁 宰粤晕郧 匝蚤怎枣藻灶早袁 匀耘 晕蚤葬灶责藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘枣枣藻糟贼泽 燥枣 造葬灶凿 怎泽藻 燥灶 泽燥蚤造 灶怎贼则蚤藻灶贼 蚤灶 燥葬泽蚤泽鄄凿藻泽藻则贼 藻糟燥贼燥灶藻 蚤灶 贼澡藻 皂蚤凿凿造藻 则藻葬糟澡 燥枣 贼澡藻 匀藻蚤澡藻 砸蚤增藻则酝粤 在澡蚤皂蚤灶袁 蕴譈 再蚤澡藻袁 杂哉晕 云藻蚤曾蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿圆愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 澡藻葬增赠 皂藻贼葬造 责燥造造怎贼蚤燥灶 泽贼葬贼怎泽 蚤灶 责葬凿凿赠 泽燥蚤造泽 蚤灶 贼澡藻 灶燥则贼澡藻则灶 悦澡藻灶早凿怎 孕造葬蚤灶 葬灶凿 贼澡藻蚤则 责燥贼藻灶贼蚤葬造 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则蚤泽噪匝陨晕 再怎泽澡藻灶早袁 再哉 匀怎葬袁 云耘晕郧 宰藻灶择蚤葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎砸藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 贼澡藻 贼藻皂责燥则葬造鄄泽责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 燥枣 造燥灶早造蚤灶藻 枣蚤泽澡蚤灶早 早则燥怎灶凿泽 燥枣 赠藻造造燥憎枣蚤灶 贼怎灶葬 渊栽澡怎灶灶怎泽 葬造遭葬糟葬则藻泽冤 葬灶凿 贼澡藻贼澡藻则皂燥糟造蚤灶藻 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 蚤灶 贼澡藻 悦藻灶贼则葬造 粤贼造葬灶贼蚤糟 韵糟藻葬灶 再粤晕郧 杂澡藻灶早造燥灶早袁 酝粤 允怎灶躁蚤藻袁在匀粤晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远猿源缘冤噎噎噎噎噎月蚤燥造燥早蚤糟葬造 灶蚤贼则燥早藻灶 枣蚤曾葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 怎责责藻则 憎葬贼藻则 糟燥造怎皂灶 蚤灶 贼澡藻 泽燥怎贼澡 栽葬蚤憎葬灶 杂贼则葬蚤贼 凿怎则蚤灶早 泽怎皂皂藻则 圆园员员蕴陨晕 云藻灶早袁 悦匀耘晕 酝蚤灶袁 再粤晕郧 宰藻蚤枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂贼燥则葬早藻 葬灶凿 凿则蚤增藻则泽 燥枣 枣燥则藻泽贼泽 糟葬则遭燥灶 燥灶 贼澡藻 月藻蚤糟澡葬灶早泽澡葬灶 陨泽造葬灶凿 燥枣 酝蚤葬燥凿葬燥 粤则糟澡蚤责藻造葬早燥杂匀陨 匀燥灶早澡怎葬袁宰粤晕郧 载蚤葬燥造蚤袁宰粤晕郧 粤蚤袁藻贼 葬造 渊远猿远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎陨皂责葬糟贼 燥枣 糟澡葬灶早藻泽 蚤灶 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 燥灶 泽燥蚤造 悦 皂蚤灶藻则葬造蚤扎葬贼蚤燥灶 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 贼藻皂责藻则葬贼怎则藻 泽藻灶泽蚤贼蚤增蚤贼赠 蚤灶 贼澡藻 悦澡葬灶早遭葬蚤 酝燥怎灶贼葬蚤灶枣燥则藻泽贼泽 燥枣 悦澡蚤灶葬 宰粤晕郧 阅葬灶袁 蕴譈 再怎造蚤葬灶早袁 载哉 蕴蚤袁 藻贼 葬造 渊远猿苑猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎粤灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 遭藻贼憎藻藻灶 早藻灶藻贼蚤糟 泽贼则怎糟贼怎则藻 燥枣 悦澡蚤灶藻泽藻 孕蚤灶藻 葬灶凿 皂燥怎灶贼葬蚤灶 遭葬则则蚤藻则泽酝耘晕郧 载蚤葬灶早曾蚤葬灶早袁 阅陨 载蚤葬燥赠葬灶袁 宰粤晕郧 酝藻灶早遭藻灶袁 藻贼 葬造 渊远猿愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎杂燥蚤造 燥则早葬灶蚤糟 糟葬则遭燥灶 蚤灶贼藻则责燥造葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 葬怎曾蚤造蚤葬则赠 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥增葬则蚤葬贼藻泽院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 葬贼 泽皂葬造造 憎葬贼藻则泽澡藻凿 泽糟葬造藻 蚤灶 蕴燥藻泽泽 匀蚤造造赠则藻早蚤燥灶 宰耘晕 宰藻灶袁 在匀韵哉 月葬燥贼燥灶早袁 宰粤晕郧 再葬枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎耘糟燥鄄皂葬灶葬早藻皂藻灶贼 遭藻灶藻枣蚤贼 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 蚤灶凿怎泽贼则蚤葬造 则藻泽燥怎则糟藻泽 枣则燥皂 造蚤枣藻 糟赠糟造藻 责藻则泽责藻糟贼蚤增藻院葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 葬 增蚤则贼怎葬造 泽赠皂遭蚤燥泽蚤泽 灶藻贼憎燥则噪杂匀陨 载蚤葬燥择蚤灶早袁蕴陨 载蚤葬燥灶怎燥袁再粤晕郧 允蚤葬灶曾蚤灶 渊远猿怨愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎栽澡藻 早葬皂藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 遭藻贼憎藻藻灶 责燥增藻则贼赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 蚤灶 藻糟燥造燥早蚤糟葬造造赠 枣则葬早蚤造藻 扎燥灶藻泽 匝陨 载蚤灶澡怎葬袁再耘 杂澡蚤造蚤灶袁悦匀耘晕郧 再怎袁 藻贼 葬造 渊远源员员冤噎栽澡藻 糟燥怎责造蚤灶早 凿藻增藻造燥责皂藻灶贼 燥枣 藻糟燥灶燥皂赠 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 怎灶凿藻则 贼澡藻 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 燥枣 宰燥则造凿 耘曾责燥 蚤灶 杂澡葬灶早澡葬蚤晕陨 再葬燥袁 再哉耘 宰藻灶扎藻袁 在匀粤晕郧 再怎灶贼葬灶早袁 藻贼 葬造 渊远源员愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
远圆源远 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿猿卷摇
叶生态学报曳圆园员猿年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁猿园园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 陈利顶摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿猿卷摇 第 员怨期摇 渊圆园员猿年 员园月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿猿摇 晕燥郾 员怨 渊韵糟贼燥遭藻则袁 圆园员猿冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇