全 文 ：第 34 卷第 20 期
2014年 10月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.20
Oct.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家科技支撑计划 (2012BAD14B18, NC2010RE0057)
收稿日期:2013鄄01鄄27; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄03鄄11
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: rsz01@ 163.com
DOI: 10.5846 / stxb201301270169
罗艳,张世熔,徐小逊,贾永霞.可降解螯合剂对镉胁迫下籽粒苋根系形态及生理生化特征的影响.生态学报,2014,34(20):5774鄄5781.
Luo Y, Zhang S R, Xu X X, Jia Y X.Effects of biodegradable chelants on the root morphology and physiological鄄biochemical characteristics of Amaranthus
hybridus L. in cadmium contaminated soils.Acta Ecologica Sinica,2014,34(20):5774鄄5781.
可降解螯合剂对镉胁迫下籽粒苋根系形态及
生理生化特征的影响
罗摇 艳,张世熔*,徐小逊,贾永霞
(1. 四川省土壤环境保护重点实验室,成都摇 611130;2. 四川农业大学资源环境学院,成都摇 611130)
摘要:采用盆栽试验研究了可降解螯合剂 EDDS和 NTA 对镉胁迫下籽粒苋(Amaranthus hybridus L.)根系形态及生理生化特征
的影响。 结果表明:当螯合剂施入 10 mg / kg的镉污染土壤后,籽粒苋根系生物量和总长等根系形态指标与对照无显著差异,过
氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)活性、谷胱甘肽(GSH)和可溶性蛋白含量显著上升。 当螯合剂施入 100 mg / kg的镉污染土
壤后,籽粒苋根系生物量、总长、表面积、体积及侧根数比对照显著减少了 12. 30%—23. 98%、17. 01%—24. 90%、41. 87%—
57郾 93%、16.46%—32.94%和 23.48%—53.35%;EDDS的施入使籽粒苋根系 POD、CAT 活性、GSH 和可溶性蛋白含量显著升高;
而 NTA施入后,根系中的 POD活性比对照降低了 4.12%—35.95%,并且 CAT活性和可溶性蛋白含量在 2 mmol / kg NTA处理下
分别显著降低了 14.66%—15.79%和 26.81%—30.48%;EDDS和 NTA施入后,GSH含量比对照显著升高了 14.73%—65.65%和
28郾 05%—84.10%。 当镉处理浓度分别为 10 mg / kg和 100 mg / kg时,螯合剂的施入显著增强了籽粒苋根系对镉的吸收,比对照
分别增加了 40.76%—103.10%和 15.03%—49.49%。 因此,EDDS和 NTA施入镉污染土壤后,通过影响籽粒苋根系形态和生理
生化过程以响应重金属镉的胁迫。
关键词:镉;螯合剂;籽粒苋;根系形态;生理生化特征
Effects of biodegradable chelants on the root morphology and physiological鄄
biochemical characteristics of Amaranthus hybridus L. in cadmium
contaminated soils
LUO Yan, ZHANG Shirong*, XU Xiaoxun, JIA Yongxia
1 Key Laboratory of Soil Environment Protection of Sichuan Province, Chengdu 611130, China
2 College of Resources and Environment, Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China
Abstract: Heavy metal pollution in soil is a compelling global problem. Particularly, cadmium as a non鄄essential element
negatively affects human health by way of food chain, even at low concentrations. In recent years, Cd concentrations in soils
have dramatically increased with the development of industrial and agricultural and rural urbanization. Therefore, cleanup of
Cd contaminated soils is emergent and imperative. Phytoremediation of heavy metal鄄contaminated soils has received
increasing attention for its environmental benefits. However, phytoremediation efficiency was largely restricted by the
bioavailability of heavy metal. Therefore, chelant鄄assisted phytoextraction has been proposed an alternative. In the
phytoextraction process, roots contact with the toxic metal irons and plants usually adapt to the environment stress by
changing their root morphology, and thus directly affect the physiological metabolic activity of the roots. However, there was
little information dealing with the toxicity and mechanisms behind Cd tolerance concerning the roots under the chelant
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treatments. The objectives of the present study were to investigate the effects of biodegradable chelants on the root
morphology and physiological鄄biochemical responses of hybridus L. root to cadmium stress. The soils in pot experiments were
contaminated artificially with the Cd concentrations of 10 and 100 mg / kg soil, respectively. 0. 52 g nitrogen, 0. 40 g
phosphorus ( P 2 O5 ) and 0. 36 g potassium (K2 O) were applied in every pot as a base fertilizer. After the soils were
incubated for 4 weeks, four uniform A.hybridus seedlings (5—6 cm high with 3—4 fronds) were transplanted into each pot.
Four replicates were run for each treatment and the experiment was arranged in a completely randomized design. Chelants
assisted phytoextraction, EDDS and NTA, were added on the 65th and 75th day of transplanting at a concentration of
0 (Control), 1 and 2 mmol / kg. Finally, plant samples for evaluating root morphology, root biomass, the activities of
peroxidase (POD), catalase (CAT), glutathione (GSH) concentration and soluble protein content (SP) were determined
at the mature stages (90 days after transplanting) . The results showed that under the treatments of EDDS and NTA, no
significant differences were observed for the root biomass, root length, root surface area, root volume and lateral roots of A.
hybridus in 10 mg / kg Cd contaminated soil. Moreover, chelant addition significantly increased the POD and CAT activities,
glutathione (GSH) concentration and soluble protein content in roots of A. hybridus in 10 mg / kg Cd contaminated soil.
When EDDS and NTA were applied to the 100 mg / kg Cd contaminated soil, root biomass, root length, root surface area,
root volume and lateral roots of A. hybridus decreased by 12. 30%—23. 98%, 17. 01%—24. 90%, 41. 87%—57. 93%,
16郾 46%—32.94% and 23.48%—3.35%, and EDDS addition significantly improved the POD and CAT activities, GSH
concentration and soluble protein content in roots. However, under the application of NTA, POD activities in roots were
decreased by 4.12%—35.95%, and CAT activities and soluble protein content in roots significantly decreased by 14.66%—
15.79% and 26.81%—30.48% compared to the control, respectively after the addition of 2 mmol / kg NTA. Moreover,
under the addition of EDDS and NTA, GSH concentration increased by 14. 73%—65. 65% and 28. 05%—84. 10%,
respectively. When the Cd concentrations were 10 and 100 mg / kg, the application of chelants significantly enhanced the Cd
concentrations in roots of A. hybridus by 40. 76%—103. 10% and 15. 03%—49. 49%, respectively. In conclusion, the
application of biodegradable EDDS and NTA in Cd contaminated soils could influence the root morphology and physiological鄄
biochemical characteristics to resist the increased Cd concentrations.
Key Words: Cadmium; biodegradable chelants; Amaranthus hybridus L.; root morphology; physiological鄄
biochemical characteristics
摇 摇 随着我国工农业发展和乡村城市化,土壤重金
属镉污染日趋严重。 这不仅直接影响到农作物产量
和质量,还可通过食物链威胁人类健康[1鄄2]。 近年来
植物修复技术以其无二次污染等优点备受关注,但
其修复效果很大程度上受到重金属生物有效性的制
约[3鄄4]。 因此,通过向重金属污染土壤添加螯合剂以
增强植物提取效率成为研究热点[5鄄8]。 根系直接与
重金属污染土壤接触,是最先受到逆境胁迫的器官,
植物常通过改变根系的形态及分布来适应不利的生
长环境[9]。 根系形态的变化可直接影响到根的生理
代谢活动,从而影响植物生长[10]。 目前在植物修复
过程中重金属镉对植物根系的影响研究多集中于根
系生物量和根长的研究[11鄄12],对根系其他方面的研
究较少,特别是关于施入螯合剂对镉胁迫下植物根
系的影响研究鲜见报道。 所以,在镉污染土壤中施
入螯合剂后,对植物根系形态、生理生化响应以及根
系对镉的吸收研究具有重要意义。
籽粒苋是一种生物量大、对镉胁迫耐性及富集能
力均强的修复植物[13鄄14]。 本文以籽粒苋(Amaranthus
hybridus L.)为材料,研究施加可降解螯合剂 EDDS
和 NTA 对镉胁迫下籽粒苋根系形态及生理生化过
程的影响,以期为籽粒苋及螯合剂辅助植物提取技
术在重金属镉污染土壤修复研究提供科学理论
依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 试验材料
试验用籽粒苋种子采自四川省汉源县富泉铅锌
5775摇 20期 摇 摇 摇 罗艳摇 等:可降解螯合剂对镉胁迫下籽粒苋根系形态及生理生化特征的影响 摇
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矿区。
1.2摇 盆栽试验
盆栽试验于 2011 年 4 月至 2011 年 8 月在四川
农业大学农场进行。 供试土壤粘粒含量为 190 g /
kg,粉砂粒含量为 382 g / kg,砂粒含量为 428 g / kg;土
壤有机质含量为 22.21 g / kg,全氮为 1.12 g / kg,速效
氮为 126.5 mg / kg,速效磷为 17.6 mg / kg,速效钾为
170.2 mg / kg,pH 值为 6.54。 土壤经风干、压碎、过 5
mm 筛备用,然后装入试验塑料盆中 ( 40 cm 伊
30 cm),每盆装入 8 kg 土并混入纯氮 1. 2 g、磷
(P 2O5)0郾 32 g、钾(K2 O) 2. 4 g。 将浓度分别为 10
mg / kg 和 100 mg / kg重金属镉以 CdCl2 ×2.5H2O的固
体形态添加到土壤中,混匀土壤后放置 4 周后选择
长势一致的籽粒苋幼苗(高 8—10cm)移栽到镉污染
土壤的塑料盆中,每盆 4 株。 然后,按照实验设计表
1于植物移栽 65 d和 75 d后分别施入可降解螯合剂
EDDS和 NTA,每个处理设 4 个重复,定期观察并记
录植物的生长状况,90d后收获。
表 1摇 盆栽试验螯合剂施用方案
Table 1摇 The application of chelants in pot experiment
螯合剂添加时间 Addition time
螯合剂处理 Chelant treatments
65 d
乙二胺二琥珀酸
EDDS / (mmol / kg)
氨三乙酸
NTA / (mmol / kg)
75 d
乙二胺二琥珀酸
EDDS / (mmol / kg)
氨三乙酸
NTA / (mmol / kg)
CK1 10 — — — — — — — —
镉处理浓度 10 1 2 1 2 1 2 1 2
Cd concentration / (mg / kg) CK2 100 — — — — — — — —
100 1 2 1 2 1 2 1 2
摇 摇 “—冶表示无螯合剂处理;“65 d、75 d冶表示螯合剂分别于植物移栽 65天和 75天后施加
1.3摇 测定项目与方法
1.3.1摇 根系形态指标测定
根系样品在 105 益下杀青 30 min,在 60 益下烘
干至恒重,测定其干物质重以计算生物量。 根长、根
表面积、体积和侧根数量等指标采用全自动根系扫
描分析仪测定,分析软件为 Regentinstruments公司提
供的 WinRHIZO。
1.3.2摇 根系生理指标测定
植物抗氧化酶系统分析方法:在对抗氧化酶系
统进行测定前,取新鲜根 0.5 g,置于冰浴中的研钵
内,加入 10 mL pH值为 7.8 的磷酸缓冲液(内含 50
mmol / L磷酸钠缓冲液),1 mmol / L Na2EDTA,少量石
英砂,研磨成匀浆于 4 益、12000 r / min 离心 20 min,
上清液即为酶提取液。 该上清液用于过氧化物酶
POD (Peroxidase)和过氧化氢酶 CAT (Catalase)活
性的测定。 过氧化物酶(POD)活性测定采用愈创木
酚法[15],以单位质量每 1 min 吸光度的变化值表示
酶活性大小;过氧化氢酶(CAT)活性测定采用紫外
分光光度法[16],以每 1 min单位质量根组织分解 H2
O2毫克数的 50%作为酶活性大小。 可溶性蛋白含量
测定采用考马斯亮蓝法测定[17];谷胱甘肽 GSH含量
的测定参照 Guri的[18]的方法。
1.3.3摇 根系镉含量测定
将植物各部位烘干样品磨细,过 60 目筛,准确
称取植物样品 0.3000 g 于三角瓶中,加入 HNO3和
HClO4之比为 4颐1 的混合酸 20 mL,浸泡 5h 后,于电
热板上消煮,至溶液接近无色透明且无油层,定容至
100 mL,用原子吸收分光光度计测定根系重金属元
素镉含量。
1.4摇 数据处理与分析
采用 SPSS 13.0软件对数据进行统计分析,包括
方差分析(ANVON)和 LSD检验。
2摇 结果与分析
2.1摇 不同螯合剂处理下籽粒苋的根系形态指标
螯合剂 EDDS和 NTA对籽粒苋根系生物量的影
响表明(表 2):当镉处理浓度为 10 mg / kg时,螯合剂
施入后,籽粒苋根系生物量与对照无显著差异(P>
0郾 05)。 当镉处理浓度为 100 mg / kg 时, 施入
1 mmol / kg 的 EDDS 和 NTA 后,根系生物量与对照
无显著差异;而螯合剂施入量达 2 mmol / kg 时,籽粒
苋根系生物量比对照显著减少了 12.30%—23.98%
(P<0郾 05)。
螯合剂对镉胁迫下籽粒苋根系长度的影响表明
(表 2):当镉处理浓度为 10 mg / kg时, EDDS和 NTA
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施入后使籽粒苋根系长度与对照无显著差异(P>
0郾 05)。 当镉处理浓度为 100 mg / kg 时,两种螯合剂
施入后使籽粒苋根系长度受到显著抑制(P<0郾 05),
比对照显著减少了 17.01%—24.90%。
根系表面积和体积的大小能够影响修复植物对
重金属离子的吸收效果[19]。 两种螯合剂对籽粒苋
根系表面积和体积的影响具有相似性(表 2)。 当镉
处理浓度为 10 mg / kg 时,EDDS 和 NTA 施入后使籽
粒苋根系表面积和体积与对照无显著差异 ( P >
0郾 05)。 当镉处理浓度为 100 mg / kg 时,两种螯合剂
施用后使籽粒苋根系表面积和体积比对照分别显著
减少了 41.87%—57.93% 和 16.46%—32.94%。
侧根分布大小能够影响修复植物对营养元素的
吸收[19]。 从表 2 可以看出, 当镉处理浓度为
10 mg / kg时,螯合剂施入后使籽粒苋侧根数比对照
显著增加了 49.95%—85.11% (P<0.05)。 当镉处理
浓度为 100 mg / kg 时,螯合剂施入后使籽粒苋侧根
数显著降低 ( P < 0. 05),比对照减少了 23. 48%—
53.35%。
表 2摇 螯合剂 EDDS和 NTA处理对镉胁迫下籽粒苋根系根系形态和根系生物量的影响
Table 2摇 Effects of EDDS and NTA on the root morphology parameters of A. hybridus in Cd contaminated soils
镉处理浓度
Cd
concentration /
(mg / kg)
处理
Treatment
根系生物量
Root biomass /
(g /株)
65 d 75 d
根长度
Root length /
(cm /株)
65 d 75 d
根表面积
Root surface area /
(cm2 / 株)
65 d 75 d
根体积
Root volume /
(cm3 /株)
65 d 75 d
侧根数
Lateral Roots
65 d 75 d
10 CK1 3.35a(0.37)
3.35a
(0.37)
1939.10b
(46.87)
1939.10a
(46.86)
276.97a
(44.00)
276.97a
(44.00)
19.15a
(1.30)
19.15a
(1.30)
4345d
(341)
4345d
(341)
E1 3.37a(0.25)
3.17a
(0.59)
1917.05b
(41.06)
1913.14a
(57.72)
281.46a
(63.38)
268.13a
(56.21)
18.78a
(1.23)
18.68a
(0.56)
6515c
(408)
6532c
(392)
E2 3.24a(0.39)
3.24a
(0.21)
1943.31b
(86.98)
1927.59a
(38.38)
282.71a
(63.85)
279.71a
(42.12)
18.91a
(1.27)
18.84a
(1.12)
7167b
(425)
7162b
(477)
N1 3.10a(0.28)
3.63a
(1.08)
1962.32ab
(76.19)
1945.27a
(95.73)
289.65a
(64.70)
277.78a
(62.10)
19.40a
(1.19)
19.54a
(0.93)
6772bc
(206)
6596bc
(145)
N2 3.41a(0.21)
3.45a
(0.18)
2059.64a
(64.40)
1982.52a
(51.30)
314.82a
(59.19)
306.46a
(44.77)
20.16a
(0.71)
19.87a
(0.75)
8042a
(546)
7902a
(486)
100 CK2 2.81a(0.05)
2.81a
(0.05)
1317.68a
(91.80)
1317.68a
(91.80)
181.72a
(30.57)
181.72a
(30.57)
11.52a
(0.81)
11.52a
(0.81)
4115a
(677)
4115a
(677)
E1 2.72ab(0.46)
2.70ab
(0.36)
1027.89b
(48.37)
1093.59b
(81.36)
98.96b
(12.98)
105.63b
(11.12)
9.76b
(0.46)
9.60b
(0.48)
3127b
(655)
3148b
(660)
E2 2.44bc(0.20)
2.46b
(0.23)
1011.46b
(53.50)
1036.89b
(31.02)
95.21b
(20.29)
99.71b
(10.31)
8.97b
(0.81)
9.12b
(0.81)
2677bc
(727)
2704bc
(698)
N1 2.49ab(0.12)
2.67ab
(0.18)
1033.23b
(46.95)
1063.70b
(37.92)
94.65b
(14.93)
97.78b
(7.86)
9.39b
(0.44)
9.62b
(0.57)
3050b
(603)
3115b
(590)
N2 2.13c(0.06)
2.40b
(0.14)
989.64b
(12.64)
1026.64b
(27.12)
76.46b
(8.69)
92.32b
(12.06)
7.72c
(0.57)
8.78b
(0.59)
1920c
(599)
2001c
(516)
摇 摇 同列数据后标不同字母者表示差异显著(P<0.05);“E1、E2冶分别表示 1 mmol / kg和 2 mmol / kg的 EDDS;“N1、N2冶分别表示 1 mmol / kg和 2
mmol / kg的 NTA;65 d、75 d表示螯合剂分别于植物移栽 65天和 75天后施加;括号内为标准差
2.2摇 不同螯合剂处理下籽粒苋根系的生理特征
过氧化物酶(POD)是植物体内重要的保护酶,
能有效清除逆境条件下细胞中产生的自由基,在抗
逆境胁迫中起着关键作用[20]。 图 1 表明,镉处理浓
度为 10 mg / kg时,螯合剂施入后使籽粒苋根系中的
POD活性比对照显著升高了 32.43%—238.64% (P<
0.05)。 当镉处理浓度为 100 mg / kg 时,EDDS 施用
后使籽粒苋根系中的 POD 活性仍显著升高 (P <
0郾 05);而 NTA 施用后使籽粒苋根系中的 POD 活性
比对照降低了 4.12%—35.95%。
从螯合剂 EDDS和 NTA对籽粒苋根系中过氧化
氢酶(CAT)活性的影响来看(图 2),当镉处理浓度
为 10 mg / kg时,两种螯合剂的施入使籽粒苋根系中
的 CAT 活性比对照显著升高了 55.26%—212.54%
(P<0.05)。 当镉处理浓度为 100 mg / kg 时,除了 2
mmol / kg NTA施入后使籽粒苋根系中的 CAT活性比
对照显著降低了 14.66%—15.79% (P<0.05),其余
螯合剂处理均使籽粒苋根系中的 CAT活性较对照升
高了 29.46%—78.95%。
谷胱甘肽(GSH)是植物体内一种重要的小分子
7775摇 20期 摇 摇 摇 罗艳摇 等:可降解螯合剂对镉胁迫下籽粒苋根系形态及生理生化特征的影响 摇
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图 1摇 螯合剂对镉胁迫下籽粒苋根系过氧化物酶活性的影响
Fig.1 摇 Effects of chelants on peroxidase activities in root of
A. hybridus
图 2摇 螯合剂对镉胁迫下籽粒苋根系过氧化氢酶活性的影响
Fig. 2 摇 Effects of chelants on catalase activities in root of
A. hybridus
图 3摇 螯合剂对镉胁迫下籽粒苋根系谷胱甘肽含量的影响
Fig.3摇 Effects of chelants on glutathione concentrations in root
of A. hybridus
抗氧化物质[21]。 由图 3 可以看出,当镉处理浓度分
别为 10 mg / kg和 100 mg / kg 时,螯合剂施入后使籽
图 4摇 螯合剂对镉胁迫下籽粒苋根系可溶性蛋白含量的影响
Fig.4摇 Effects of chelants on soluble protein concentrations in
root of A. hybridus
粒苋根系中的 GSH 含量比对照分别显著升高了
14郾 73%—65.65%和 28.05%—84.10% (P<0.05)。
植物可溶性蛋白含量(SP)是植物体总代谢的
一个重要指标,当重金属对植物胁迫加剧时可导致
可溶性蛋白的降解[22]。 当镉处理浓度为 10 mg / kg
时,螯合剂施入后,籽粒苋根系中的可溶性蛋白含量
比对照显著增加了 22.42%—100.04% (P<0.05)。
当镉处理浓度为 100 mg / kg时,除了 2 mmol / kg NTA
施入后使籽粒苋根系中的可溶性蛋白含量比对照显
著降低了 26.81%—30.48% (P<0.05),其余螯合剂
处理均使其较对照升高了 16.03%—60.08%。 这与
CAT活性的变化趋势一致(图 4)。
2.3摇 不同螯合剂处理下籽粒苋根系对镉的吸收
在植物修复过程中辅助施以螯合剂可以提高重
金属的生物有效性,从而增强植物对目标重金属的
吸收[7]。 当镉处理浓度为 10 mg / kg 时,两种螯合剂
的施入显著增强了籽粒苋根系对镉的吸收 (P <
0郾 05),比对照增加了 40.76%—103.10% (图 5)。 这
与 EDDS和 NTA增强甘蓝型油菜根系吸收镉的研究
结果相似[23],表明螯合剂的施入能够提高重金属镉
的生物有效性,促进植物根系对镉的吸收。 当镉处
理浓度为 100 mg / kg 时,EDDS 和 NTA 的施入同样
也显著增强了籽粒苋根系对镉的吸收(P<0.05),较
对照增加了 15.03%—49.49%,但是 EDDS 于植物移
栽 75 d后施加这一处理并没有显著增强籽粒苋根部
的镉含量(图 5)。 这和 Wang 等[24]的研究结果一
致,表明较短的 EDDS 处理时间并不能充分发挥螯
合剂自身活化重金属的能力。
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3摇 讨论
3.1摇 EDDS和 NTA对籽粒苋根系形态的影响
摇 摇 植物修复过程中施加螯合剂能够活化土壤中的
重金属,提高重金属的生物有效性,因此可能抑制植
物的生长[25鄄26]。 本研究结果表明在镉浓度为 10
mg / kg的土壤中,螯合剂施入后籽粒苋根系仍能正
常生长。 这表明将螯合剂施入低浓度镉污染土壤中
时,土壤中的镉含量还不足以抑制植物的正常生长。
然而,将较高浓度(2 mmol / kg)的 EDDS和 NTA于植
物移栽 65 d 后施入 100 mg / kg 镉污染土壤中时,籽
粒苋根系生物量显著降低。 这可能是由于土壤镉的
生物活性组分本身浓度较高,当较高浓度的螯合剂
施入后进一步提高其生物活性,从而加剧了镉对植
物生长的胁迫[27]。
图 5摇 螯合剂对籽粒苋根系镉含量的影响
Fig.5摇 Effects of chelants on the Cd concentrations in root of
A. hybridus
根系是植物吸收水分和矿质养分的重要器官,
它能通过改变自身形态及分布来适应环境胁迫[28]。
因此,籽粒苋根长、根表面积、体积和侧根数在很大
程度程度上决定植物生长发育的能力。 本研究结果
表明,当镉处理浓度为 10 mg / kg 时,与对照相比大
部分螯合剂处理对籽粒苋根系总长、根表面积、体积
和侧根数无显著影响。 该结果表明将螯合剂施入低
浓度镉污染土壤虽然增加籽粒苋根系中的镉浓度,
但并不足以显著抑制其根系生长。 但当向 100 mg /
kg 镉污染土壤中施入螯合剂后,籽粒苋根系生长受
到抑制是由于过高的镉胁迫导致细胞分裂减少,生
长发育严重受阻[10, 29]。
3.2摇 EDDS 和 NTA 对籽粒苋根系生理生化特征的
影响
重金属胁迫可以引起植物根系活性氧累积,导
致根系组织内的氧化胁迫和膜损伤,改变抗氧化酶
系的活性,从而抑制植物的生长[30]。 然而耐性较强
的植物可以通过 POD、SOD和 CAT组成的抗氧化酶
系统有效清除体内的活性氧自由基,使细胞免受活
性氧的损害,提高植物的抗逆能力[31]。 本研究结果
表明,当镉处理浓度为 10 mg / kg 时,两种螯合剂均
显著增加了籽粒苋根系中的 POD 和 CAT 活性。 表
明螯合剂施入后,土壤溶液中增加的镉含量启动了
籽粒苋根系的抗氧化酶保护系统并刺激 POD 和
CAT活性的增强,从而在一定程度上减轻活性氧对
根细胞的伤害,提高了其抗逆能力[32]。 然而,当镉
处理浓度为 100 mg / kg时,施入 2 mmol / kg NTA使籽
粒苋根系 POD 和 CAT 活性显著降低。 这一结论与
前人报道的水稻在镉处理浓度为 50 滋mol / L 时的结
果相似[33]。 其原因可能是由于螯合剂的施入增加
了土壤溶液中的重金属浓度,导致活性氧 O-2 和 H2
O2等活性氧类物质增多,超过了抗氧化能力限度,引
起细胞代谢失调,抑制了酶的合成。
在抗氧化系统中,除 POD 和 CAT 等抗氧化酶
外,非酶物质 GSH 也对 H2O2起消除作用[21]。 于方
明[34]研究发现,GSH在保护水稻细胞膜的过程中起
着重要作用。 本研究中,当镉处理浓度分别为 10
mg / kg和 100 mg / kg时,两种螯合剂施入后均使籽粒
苋根系中的 GSH含量显著升高,表明螯合剂可增加
对植物根系细胞损害的镉胁迫,刺激 GSH 的生物合
成,从而清除重金属镉产生的过量活性氧,达到降低
活性氧物质对根系胁迫的目的。
在重金属胁迫条件下,植物根系可溶性蛋白含
量的提高有助于维持其根系细胞的正常代谢,提高
根系对重金属的抗逆能力[22];同时还能钝化有毒金
属,减小植物的受害程度[35]。 在本研究中,当镉处
理浓度为 10 mg / kg 时,EDDS 和 NTA 的施入使籽粒
苋根系中的可溶性蛋白含量显著增加,表明向低浓
度镉污染土壤中施入螯合剂有利于籽粒苋细胞蛋白
质合成,保持细胞抗氧化系统的稳定。 然而,当向
100 mg / kg镉污染土壤施入 2 mmol / kg NTA后,籽粒
苋根系中的可溶性蛋白含量显著降低,表明这一螯
合剂处理导致镉对籽粒苋根系的胁迫加剧,使根系
9775摇 20期 摇 摇 摇 罗艳摇 等:可降解螯合剂对镉胁迫下籽粒苋根系形态及生理生化特征的影响 摇
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合成可溶性蛋白的能力受阻,不能有效抵御重金属
镉的毒性,从而导致籽粒苋根系生物量的减少[20]。
综上所述,EDDS和 NTA施入镉污染土壤后,通
过影响籽粒苋根系形态和生理生化过程以响应重金
属镉的胁迫,其中 NTA 更适合作为螯合剂使用,处
理时间为 25 d更合适。
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