全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
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摇 摇 第 猿源卷 第 猿期摇 摇 圆园员源年 圆月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
灾后生态恢复评价研究进展 刘孝富袁王文杰袁李摇 京袁等 渊缘圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于生态能量视角的我国小水电可持续性分析 庞明月袁张力小袁王长波 渊缘猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
北部湾北部海域夏季微型浮游动物对浮游植物的摄食压力 马摇 璐袁曹文清袁张文静袁等 渊缘源远冤噎噎噎噎噎噎
鲶鱼和胡子鲶的两性异形与雌性个体生育力 樊晓丽袁林植华袁丁先龙袁等 渊缘缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
环境温度对白头鹎代谢产热和蒸发失水的影响 林摇 琳袁曹梦婷袁胡益林袁等 渊缘远源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
灌溉对沙拐枣幼苗生长及氮素利用的影响 黄彩变袁曾凡江袁雷加强袁等 渊缘苑圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕粤匀泽污染土壤植物修复对酶活性的影响 朱摇 凡袁洪湘琦袁闫文德袁等 渊缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于修正 砸陨杂运耘模型的重庆岩溶地区地下水脆弱性评价 魏兴萍袁蒲俊兵袁赵纯勇 渊缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎
排水沟蓄水条件下农田与排水沟水盐监测 潘延鑫袁罗摇 纨袁贾忠华袁等 渊缘怨苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
高寒退化草地不同海拔梯度狼毒种群分布格局及空间关联性 高福元袁赵成章袁卓马兰草 渊远园缘冤噎噎噎噎噎噎
捕食者对空心莲子草叶甲种群的生物胁迫 刘雨芳袁李摇 菲袁桂芳艳袁等 渊远员猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
夏尧冬季南海北部浮游植物群落特征 马摇 威袁孙摇 军 渊远圆员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
磨盘山天然次生林凋落物数量及动态 范春楠袁郭忠玲袁郑金萍袁等 渊远猿猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
持续干旱对樱桃根际土壤细菌数量及结构多样性影响 刘方春袁邢尚军袁马海林袁等 渊远源圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
随机森林算法基本思想及其在生态学中的应用要要要以云南松分布模拟为例
张摇 雷袁王琳琳袁张旭东袁等 渊远缘园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于水文平衡的湿地退化驱动因子定量研究 侯摇 鹏袁申文明袁王摇 桥袁等 渊远远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
华北低丘山地人工林蒸散的控制因子 黄摇 辉袁孟摇 平袁张劲松袁等 渊远远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
新疆天山高寒草原不同放牧管理下的 悦韵圆袁悦匀源和 晕圆韵通量特征 贺桂香袁李凯辉袁宋摇 韦袁等 渊远苑源冤噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
宁夏生态足迹影响因子的偏最小二乘回归分析 马明德袁马学娟袁谢应忠袁等 渊远愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
引黄灌区土壤有机碳密度剖面特征及固碳速率 董林林袁杨摇 浩袁于东升袁等 渊远怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
自养微生物同化 悦韵圆的分子生态研究及同化碳在土壤中的转化 吴小红袁简摇 燕袁陈晓娟袁等 渊苑园员冤噎噎噎噎
资源与产业生态
基于能值分析法的矿区循环经济系统生态效率分析 孙玉峰袁 郭全营 渊苑员园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于 粤阅鄄粤杂模型的海岸带生态系统综合承载力评估要要要以舟山海岸带为例
苏盼盼袁叶属峰袁过仲阳袁等 渊苑员愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
城乡与社会生态
基于增强回归树和 蕴燥早蚤泽贼蚤糟回归的城市扩展驱动力分析 李春林袁刘摇 淼袁胡远满袁等 渊苑圆苑冤噎噎噎噎噎噎噎
研究简报
陕西省不同生态区大气氮素干湿沉降的时空变异 梁摇 婷袁同延安袁林摇 文袁等 渊苑猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同覆盖方式对旱地果园水热特征的影响 刘小勇袁李红旭袁李建明袁等 渊苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
长白山苔原带土壤动物群落结构及多样性 王振海袁殷秀琴袁蒋云峰 渊苑缘缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
最大可允许填海面积模拟要要要厦门西海域案例研究 林琛琛袁 饶欢欢袁 刘摇 岩袁等 渊苑远远冤噎噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
圆园员猿年水文土壤学与自然资源可持续利用国际学术研讨会述评 张摇 骁袁赵文武 渊苑苑源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢圆缘圆鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢圆怨鄢圆园员源鄄园圆
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 云南松树冠要要要云南松为松科松属裸子植物袁多生长在海拔 员园园园要猿缘园园皂的高山袁喜光尧耐干旱尧耐瘠薄袁适应酸性
的红壤尧黄壤袁在其他树种不能生长的贫瘠石砾地或冲刷严重的荒山坡分布袁易于天然更新遥 主要分布于四川西南
部尧云南尧西藏东南部尧贵州西部尧广西西部袁常形成大面积纯林袁尤以云南分布最广袁故有云南松之称遥 云南松树高
可达 猿园皂袁胸径达 员皂袁树皮呈灰褐色袁叶通常 猿针一束袁鲜有两针袁球果圆锥状卵圆形袁种子近卵圆形或倒卵形遥 树干
通直袁木质轻软细密袁是优质造纸尧人造板原料袁富含松脂是云南松的重要特点之一遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 3 期
2014年 2月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.3
Feb.,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家农业部重大专项资助项目(2012ZX08011002);国家自然科学基金项目( 30871638); 湖南省教育厅重点项目( 11A035); 湖南省
农业支撑计划项目( 2011NK3082)
收稿日期:2012鄄07鄄29; 摇 摇 修订日期:2013鄄10鄄09
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wanfh@ caas.net.cn
DOI: 10.5846 / stxb201207291075
刘雨芳,李菲,桂芳艳,王秀秀,刘文海,万方浩.捕食者对空心莲子草叶甲种群的生物胁迫.生态学报,2014,34(3):613鄄620.
Liu Y F,Li F,Gui F Y,Wang X X, Liu W H,Wan F H.Biotic stress of predators on population of alligator weed flea beetle, Agasicles hygrophila ( Col.:
Chrysomelidae) .Acta Ecologica Sinica,2014,34(3):613鄄620.
捕食者对空心莲子草叶甲种群的生物胁迫
刘雨芳1,李摇 菲1,桂芳艳1,王秀秀1,刘文海1,万方浩2,*
(1. 湖南科技大学生命科学学院, 湘潭摇 411201;
2. 中国农业科学院植物保护研究所, 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京摇 100094)
摘要:广食性捕食者广泛捕食植食性昆虫,常被用于有害生物的生物防治,也因此影响植食性昆虫对杂草的生物效果。 空心莲
子草叶甲(Agasicles hygrophila) (鞘翅目:叶甲科 Chrysomelidae)作为入侵恶性杂草空心莲子草(Alternanthera philoxeroides)(苋
科:莲子草属 Alternanthera)的专性天敌,从美国的弗罗里达州引入中国,在释放地防治空心莲子草取得了较好的防治效果。 虽
然空心莲子草叶甲在引入地均已建立田间种群并有一定程度的自然扩散,但丰富的食物资源,并未使空心莲子草叶甲的自然种
群数量变得繁荣,因此其未能有效抑制空心莲子草的扩散蔓延。 在野外调查时发现空心莲子草生境中存在大量广食性捕食者。
这些广食性捕食者是抑制空心莲子草叶甲种群数量扩张的生物胁迫因子吗? 为此,选择捕食性昆虫龟纹瓢虫(Propylaea
japonica)(鞘翅目:瓢虫科 Coccinellidae)、蜘蛛类捕食者拟水狼蛛(Pirata subpiraticus) (蜘蛛目:狼蛛科 Lycosidae)与斜纹猫蛛
(Oxyopes sertatus)(蜘蛛目:猫蛛科 Oxyopidae)为捕食者,分别以空心莲子草叶甲各虫态为猎物,构建简单的捕食者鄄猎物系统,
在室内检测了上述 3种捕食者对空心莲子草叶甲各虫态在不同密度下的日捕食量,以期了解捕食者对空心莲子草叶甲的捕食
作用,客观评估空心莲子草叶甲的生物防治效能。 研究结果表明:捕食者龟纹瓢虫、斜纹猫蛛与拟水狼蛛均捕食空心莲子草叶
甲的卵粒及 1龄、2龄幼虫,斜纹猫蛛与拟水狼蛛捕食 3 龄幼虫,捕食者的捕食量均随着猎物密度的升高而增加,寻找效应降
低。 三者均不捕食成虫。 除拟水狼蛛对 3 龄幼虫的捕食用 Holling II 模型拟合不呈显著相关关系外,其余捕食反应均拟合
Holling II模型并显著相关。 通过拟合方程得出捕食者对空心莲子草叶甲卵粒的理论日最大捕食量为:斜纹猫蛛 10.9 粒,拟水
狼蛛为 6.2粒,龟纹瓢虫为 5.6粒;对 1 龄幼虫的理论日最大捕食量为:斜纹猫蛛为 17.1 头;拟水狼蛛为 35.8 头,龟纹瓢虫为
10郾 4头;对 2龄幼虫的理论日最大捕食量为:斜纹猫蛛为 6.6头,拟水狼蛛为 11.2头,龟纹瓢虫为 2.9 头;对 3 龄幼虫的理论日
最大捕食量为:斜纹猫蛛捕食 12.3头,拟水狼蛛为 1.1头。 研究结果证实了捕食者可通过捕食作用降低空心莲子草叶甲种群密
度,削弱空心莲子草叶甲对空心莲子草的控害效能,是空心莲子草叶甲种群存活的生物胁迫因子。 建议在提高空心莲子草叶甲
田间种群数量,达到对空心莲子有效的持续控制效果方面开展进一步研究。
关键词:捕食者; 空心莲子草叶甲; 空心莲子草; 生物胁迫; Holling II 模型
Biotic stress of predators on population of alligator weed flea beetle, Agasicles
hygrophila ( Col.: Chrysomelidae)
LIU Yufang1,LI Fei1,GUI Fangyan1,WANG Xiuxiu1, LIU Wenhai1,WAN Fanghao2,*
1 College of Life Sciences, Hunan University of Science and Technology, Xiangtan 411201, China
2 State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing
100094, China
Abstract: Generalist predators are often applied in biological control of pests. Sine generalist predators often prey on
herbivorous insects unselectively, they also influence biological control of weeds with herbivorous insects. The alligator weed
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flea beetle, Agasicles hygrophila (Coleoptera: Chrysomelidae) is acted as a specific biological control of the alligator weed
Alternanthera philoxeroides (Amaranthacese:Alternanthera), and it had been introduced to China from Florida, USA. It has
performed a good control effect on A. philoxeroides since the beetle was released in the areas invaded by A. philoxeroides.
Although the population of A. hygrophila had been established and spread to adjacent regions from the release sites, the
population abundance of the beetle maintains only a lower level. Thus, it can not suppress effectively the population
expansion and spread of A. philoxeroides. We found that many generalist predator species such as spiders and predatory
insects live in the habitat of A. philoxeroides. Whether the generalist predators are a biotic stress factor for suppressing the
population expansion of the beetle? To demonstrate this problem, a predator鄄prey system including predators, i. e. lady
beetle Propylaea japonica ( Coleoptera: Coccinellidae ), spider Oxyopes sertatus ( Araneae: Oxyopidae ) and Pirata
subpiraticus (Araneae: Lycosidae), and host preys, i. e. egg, 1st—3rd instar larva and adult of A. hygrophila was built.
Then the daily eating number of the above three predators on different immature stages and adults of A. hygrophila was
observed in the laboratory. This aim to understand the biotic stress of predators on A. hygrophila in a natural ecosystem that
may evaluate objectively the biological control efficiency of A. hygrophila on A. philoxeroides in the field. The results showed
that P. japonica, O. sertatus and P. subpiraticus could feed on eggs as well as 1st—2nd instar larvae of A. hygrophila. Both
O. sertatus and P. subpiraticus could feed on 3rd instar larvae of A. hygrophila. The predatory capacities of P. japonica,
O. sertatus and P. subpiraticus to eggs and larvae of A. hygrophila increased, but searching efficiency of the predators
decreased with the increasing densities of prey. However, the three predators did not prey on adult A. hygrophila in this
experiment. The predatory function responses of P. japonica and P. subpiraticus on eggs, 1st—2nd instar larvae, and of
O. sertatus on eggs, 1st—3rd instar larvae of A. hygrophila fitted to the disc equation of Holling II. With the exception of the
predatory function response of P. subpiraticus on 3rd instar larvae of A. hygrophila, there were a significant correlation
between predator and host prey that were fitted by the disc equation of Holling II. The maximum theoretical number of eggs,
1st insar and 2nd insar larvae of A. hygrophila captured by O. sertatus, P. subpiraticus and P. japonica per day was 10.9, 6.2
and 5.6 eggs, 17.1, 35.8 and 10.4 1st insar larvae, and 6.6, 11.2 and 2.9 2nd insar larvae, respectively. The maximum
theoretical number of 3rd insar larvae of A. hygrophila captured by O. sertatus and P. subpiraticus was 12.3 and 1.1 larvae,
respectively. The results of our present study suggest that the predation of predators can decrease the population density of
A. hygrophila, which weakens the control efficiency of A. hygrophila on A. philoxeroides in the field. Therefore, the
predators are an important biotic stress factor that affects survival and development of A. hygrophila in the field. Another
further study should focus on how the biocontrol efficiency of A. philoxeroides are enhanced via increasing the population
density of A. hygrophila in the field.
Key Words: predator; Agasicles hygrophila; Alternanthera philoxeroides; biotic stress; functional response;
Holling 域 model
摇 摇 室内检测与室外高密度释放均证明空心莲子草
叶甲(Agasicles hygrophila)对入侵恶性杂草空心莲子
草(Alternanthera philoxeroides)具有专一高效的控制
作用[1鄄3],是重要的生物防治因子[4鄄6]。 空心莲子草
叶甲引入我国后,均在释放地建立起田间种群[3],但
空心莲子草在我国的蔓延扩散与入侵并没有得到有
效的控制。 是什么因子影响了空心莲子草叶甲种群
的田间控草效果?
自然生态系统中广泛存在着捕食者鄄猎物相互
作用的系统,而捕食者常对植食者(猎物)种群数量
起着重要的调节作用。 捕食者是否影响空心莲子草
叶甲种群数量,制约其控草效能,成为生物胁迫因
子? 为进一步探讨引起空心莲子草叶甲田间种群崩
溃的胁迫因子,本研究用室内检测法,测试了捕食性
昆虫龟纹瓢虫(Propylaea japonica)、蜘蛛类捕食者拟
水狼蛛 ( Pirata subpiraticus) 与斜纹猫蛛 ( Oxyopes
sertatus)对空心莲子草叶甲各虫态在不同密度下的
日捕食量。 该结果将有助于了解捕食者对空心莲子
416 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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草叶甲种群的生物胁迫作用,可为客观评价与利用
空心莲子草叶甲的生物防治效能,为其他天敌的引
进提供参考依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 供试叶甲与捕食者
空心莲子草叶甲成虫采自湖南科技大学生物园
实验基地,用盒养法饲养幼虫与成虫并供成虫产卵、
叶片法孵化卵粒、湿土培植笼养法化蛹[7],建立室内
稳定实验种群。 用吸虫器法[8]在田间采集拟水狼
蛛、斜纹猫蛛与龟纹瓢虫,并挑选无损健康正常个体
在室内饲养作为捕食者。 其中拟水狼蛛与斜纹猫蛛
用褐飞虱饲养,龟纹瓢虫用蚜虫饲养。 饲养条件通
过人工气候控制设备调节达到:温度(26依1)益,相
对湿度(75依5)%,光周期 L 颐D= 14 颐10。
1.2摇 实验方法
1.2.1摇 捕食者对空心莲子草叶甲不同虫态的捕食
能力
本实验中检测的空心莲子草叶甲虫态包括卵、1
龄幼虫、2龄幼虫、3 龄幼虫与成虫。 卵块(卵粒)设
1(25)、2(50)、3(75)、4(100)4 个密度梯度水平,1
龄幼虫设 5、10、15、20、25头,2龄幼虫设 4、8、12、16、
20头、3龄幼虫设 3、6、9、12、15 头,成虫设 1、2、3、4、
5头 5个密度梯度水平。 在 150 mL玻璃试管中接入
1茎具 4—6片叶子的空心莲子草活苗(用湿润脱脂
棉包裹苗的基部,脱脂棉外用保鲜膜包裹保湿),制
成测试容器。 将带有卵块的叶片沿卵块大小剪成小
片,用双面胶固定在测试容器中活苗的叶片背面,卵
面朝外(如多个卵块时,每叶片上放一个卵块);或用
毛笔挑取适合数量的各龄期幼虫与成虫,接入测试
容器的活苗上。 每个测试容器中接入 1 头经饥饿处
理 24 h的捕食者,用纱布与皮筋扎口后,将玻璃试管
置于人工气候箱中,环境参数同 1.1。 24 h 后观察统
计各密度、各虫态处理下捕食者的捕食量。 各处理
均重复 5次。
1.2.2摇 捕食者对空心莲子草叶甲不同虫态的捕食功
能反应
将 1.2.1实验中所获各虫态各密度下的捕食量
以倒数法拟合 Holling II 圆盘方程,用最小二乘法回
归计算,因 n小于 50,用 Fisher 的 t 检验法对相关显
著性进行检验。
Holling II型功能反应模型: Na =
TaN
1 + a忆ThN
,式
中 N为猎物的密度,Na为相应密度下的捕食量,a忆为
瞬间攻击率,T为捕食者可利用的总时间(本研究中
为 1d),Th为平均处理时间(即捕食者捕食 1 头猎物
所消耗的时间) [9]。
1.2.3摇 捕食者对空心莲子草叶甲不同虫态的寻找效
应分析
通过拟合的 Holling II 型功能反应模型所得参
数,计算捕食者对空心莲子草叶甲不同虫态的寻找
效应 E。 E = a忆
1 + a忆ThN
,式中 N、 a忆与 Th的意义同
Holling II型功能反应模型[9]。
1.3摇 数据分析
利用统计分析软件 SPSS 17.0 for windows ,对同
一虫态不同密度下的捕食量进行 one鄄Way ANOVA
分析,若方差具齐性,则用 LSD 法进行多重比较,如
方差不具齐性,则用 Dunnett T3法进行多重比较;用 t
检验法判定捕食者对空心莲子草叶甲不同虫态的捕
食与 Holling II 圆盘方程拟合的相关显著性程度。
对搜寻效应进行趋势线性直回归分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 捕食者对空心莲子草叶甲不同虫态的捕食能力
图 1摇 捕食者在不同空心莲子草叶甲卵块(卵粒)密度下的捕食量
Fig.1摇 Daily consumption of predators to eggs in different densities
of A. hygrophila
在不同卵块(卵粒)密度下,捕食者龟纹瓢虫、斜
纹猫蛛与拟水狼蛛均捕食空心莲子草叶甲的卵粒,
其捕食量如图 1 所示。 在低卵块(卵粒)密度下,龟
纹瓢虫的捕食量略高于斜纹猫蛛与拟水狼蛛,但无
显著差异(P<0.05),捕食量随着猎物密度的升高而
升高,但影响均不明显。 其中龟纹瓢虫:F = 0.471,df
516摇 3期 摇 摇 摇 刘雨芳摇 等:捕食者对空心莲子草叶甲种群的生物胁迫 摇
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= 3,P= 0.706;斜纹猫蛛:F = 1.387,df = 3,P = 0.283;
拟水狼蛛:F= 2.116,df= 3,P= 0.139。
捕食者龟纹瓢虫、斜纹猫蛛与拟水狼蛛均捕食
空心莲子草叶甲 1 龄幼虫,其捕食量如图 2 所示。
捕食量均随着猎物密度的升高而升高,1龄幼虫密度
对龟纹瓢虫的捕食量影响不明显(F = 2.647,df = 4,
P= 0. 064);对斜纹猫蛛与拟水狼蛛的影响极显著
(斜纹猫蛛:F= 4.835,df= 4,P= 0.007;拟水狼蛛:F =
6郾 854,df= 4,P= 0郾 001)。
图 2摇 捕食者在不同空心莲子草叶甲 1龄幼虫密度下的捕食量
Fig.2摇 Daily consumption of predators to 1st instar larva in different
densities of A. hygrophila
捕食者龟纹瓢虫、斜纹猫蛛与拟水狼蛛均捕食
空心莲子草叶甲 2 龄幼虫,其捕食量如图 3 所示。
捕食量均随着猎物密度的升高而升高,2龄幼虫密度
对龟纹瓢虫的捕食量影响不明显(F = 1.355,df = 4,
P= 0. 285);对斜纹猫蛛与拟水狼蛛的影响极显著
(斜纹猫蛛:F = 12.057,df = 4,P = 0.000;拟水狼蛛:
F= 9.562,df= 4,P= 0郾 000)。
图 3摇 捕食者在不同空心莲子草叶甲 2龄幼虫密度下的捕食量
Fig. 3 摇 Daily consumption of predators to 2nd instar larva in
different densities of A. hygrophila
龟纹瓢虫不捕食空心莲子草叶甲 3 龄幼虫,斜
纹猫蛛与拟水狼蛛均捕食空心莲子草叶甲 3 龄幼
虫,其捕食量如图 4所示。 3龄幼虫密度对斜纹猫蛛
与拟水狼蛛的影响不明显(斜纹猫蛛:F = 2.524,df =
4,P= 0.073;拟水狼蛛:F= 2.765,df= 4,P= 0.056)。
在此次检测中,未发现捕食者龟纹瓢虫、斜纹猫
蛛与拟水狼蛛捕食空心莲子草叶甲成虫。
图 4摇 捕食者在不同空心莲子草叶甲 3龄幼虫密度下的捕食量
Fig. 4 摇 Daily consumption of predators to 3rd instar larva in
different densities of A. hygrophila
2.2摇 捕食者对空心莲子草叶甲不同虫态的捕食功
能反应
通过对 Holling II 方程两侧取倒数后将原方程
转化为一元线性方程:1 / Na = Th+1 / a忆N,再进行线性
回归分析,分别得到捕食者龟纹瓢虫、斜纹猫蛛与拟
水狼蛛捕食空心莲子草叶甲卵、1 龄幼虫、2 龄幼虫、
3龄幼虫的拟合方程,结果分别见表 1、表 2、表 3 与
表 4。
龟纹瓢虫、斜纹猫蛛与拟水狼蛛捕食空心莲子
草叶甲卵,均拟合 Holling II 功能反应模型,且均显
著相关(P<0.05)。 比较各参数后可知,龟纹瓢虫对
卵的瞬间攻击率最高,其次是拟水狼蛛,但斜纹猫蛛
蛛捕食卵的处理时间最短,分别仅为龟纹瓢虫、拟水
狼蛛处理时间的 50.66%与 56.74%。 理论上的最大
捕食量以斜纹猫蛛最高,因此斜纹猫蛛对空心莲子
草叶甲卵粒具有更大的捕食胁迫力(表 1)。
龟纹瓢虫、斜纹猫蛛与拟水狼蛛捕食空心莲子
草叶甲 1龄幼虫,均拟合 Holling II功能反应模型,且
均达极显著相关(P<0.01)。 比较各参数后可知,龟
纹瓢虫对 1 龄幼虫的瞬间攻击率最高,其次是斜纹
猫蛛,但拟水狼蛛捕食 1龄幼虫的处理时间最短,分
别仅为龟纹瓢虫、斜纹猫蛛处理时间的 28. 88%与
47.77%。 拟水狼蛛理论上的最大捕食量高达 35.77
头,是威胁空心莲子草叶甲 1 龄幼虫存活的巨大胁
616 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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迫力。 结果也显示斜纹猫蛛与龟纹瓢虫的理论最大
捕食量也较高,同样对空心莲子草叶甲 1 龄幼虫的
存活构成较大威胁(表 2)。
表 1摇 捕食者捕食空心莲子草叶甲卵的功能反应模型拟合
Table 1摇 The function response model estimation of the predators on eggs of Agasicles hygrophila
天敌种类
Species of
natural enemy
捕食功能模型
Holling equation
of predator
相关系数(R)
Correlation
coefficient
瞬间攻击率 a忆
Momentary
attacking rate
处理时间(Th)
Treatment time
日最大捕食量
Daily most prey
consumed
amount
t(Fisher忆s)
显著性水平
Level of
significance
龟纹瓢虫 P. japonica Na =
0.2048N
1 + 0.0369N
0.9543 0.2048 0.1802 5.55 4.4677 0.05
斜纹猫蛛 O. sertatus Na =
0.0816N
1 + 0.0075N
0.8988 0.0816 0.0913 10.95 2.8995 0.05
拟水狼蛛
P. subpiraticus Na
= 0.1419N
1 + 0.0228N
0.9256 0.1419 0.1609 6.22 3.4575 0.05
表 2摇 捕食者捕食空心莲子草叶甲 1龄幼虫的功能反应模型拟合
Table 2摇 The function response model estimation of the predators on 1st instar larva of A. hygrophila
天敌种类
Species of
natural enemy
捕食功能模型
Holling equation
of predator
相关系数(R)
Correlation
coefficient
瞬间攻击率 a忆
Momentary
attacking rate
处理时间(Th)
Treatment time
日最大捕食量
Daily most prey
consumed
amount
t(Fisher忆s)
显著性水平
Level of
significance
龟纹瓢虫 P. japonica Na =
0.5653N
1 + 0.0544N
0.9674 0.5635 0.0966 10.35 6.6215 0.01
斜纹猫蛛 O. sertatus Na =
0.4078N
1 + 0.0238N
0.9747 0.4078 0.0584 17.11 7.5526 0.01
拟水狼蛛
P. subpiraticus Na
= 0.3252N
1 + 0.0091N
0.9894 0.3252 0.0279 35.77 11.7962 0.01
摇 摇 龟纹瓢虫、斜纹猫蛛与拟水狼蛛捕食空心莲子
草叶甲 2龄幼虫,均拟合 Holling II功能反应模型,且
均达显著相关(P<0.05)。 比较各参数后可知,龟纹
瓢虫对 2 龄幼虫的瞬间攻击率最高,其次是拟水狼
蛛,斜纹猫蛛最低。 但拟水狼蛛捕食 2 龄幼虫的处
理时间最短,分别仅为龟纹瓢虫、斜纹猫蛛处理时间
的 25.98%与 58郾 97%。 拟水狼蛛在理论上对 2 龄幼
虫的最大捕食量高达 11.22 头,对空心莲子草叶甲 2
龄幼虫存活构成胁迫,斜纹猫蛛在理论上对 2 龄幼
虫的最大捕食量为 6.62 头,也严重威胁空心莲子草
叶甲 2龄幼虫的存活。 龟纹瓢虫的理论最大捕食量
较低,对空心莲子草叶甲 2 龄幼虫的存活有一定的
不利影响(表 3)。
表 3摇 捕食者捕食空心莲子草叶甲 2龄幼虫的功能反应模型拟合
Table 3摇 The function response model estimation of the predators on 2nd instar larva of A. hygrophila
天敌种类
Species of
natural enemy
捕食功能模型
Holling equation
of predator
相关系数(R)
Correlation
coefficient
瞬间攻击率 a忆
Momentary
attacking rate
处理时间(Th)
Treatment time
日最大捕食量
Daily most prey
consumed
amount
t(Fisher忆s)
显著性水平
Level of
significance
龟纹瓢虫 P. japonica Na =
0.4757N
1 + 0.0238N
0.8857 0.4757 0.3429 2.92 3.3049 0.05
斜纹猫蛛 O. sertatus Na =
0.2973N
1 + 0.0499N
0.8803 0.2973 0.1511 6.62 3.2132 0.05
拟水狼蛛
P. subpiraticus
Na =
0.3742N
1 + 0.0333N
0.9455 0.3742 0.0891 11.22 5.0309 0.02
716摇 3期 摇 摇 摇 刘雨芳摇 等:捕食者对空心莲子草叶甲种群的生物胁迫 摇
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摇 摇 龟纹瓢虫不捕食空心莲子草叶甲 3 龄幼虫,因
此不对其构成生存威胁。 斜纹猫蛛捕食空心莲子草
叶甲 3龄幼虫,拟合 Holling II功能反应模型,呈极显
著相关(P < 0.01)。 拟水狼蛛捕食空心莲子草叶甲
3龄幼虫,拟合 Holling II功能反应模型,相关性不显
著(P > 0. 05)。 斜纹猫蛛捕食 3龄幼虫的处理时间
仅为拟水狼蛛的 9.24%。 斜纹猫蛛在理论上对 3 龄
幼虫的最大捕食量高达 12.27头,成为空心莲子草叶
甲 3龄幼虫存活的生物胁迫因子(表 4)。
表 4摇 捕食者捕食空心莲子草叶甲 3龄幼虫的功能反应模型拟合
Table 4摇 The function response model estimation of the predators on 3rd instar larva of A. hygrophila
天敌种类
Species of
natural enemy
捕食功能模型
Holling equation
of predator
相关系数(R)
Correlation
coefficient
瞬间攻击率 a忆
Momentary
attacking rate
处理时间(Th)
Treatment time
日最大捕食量
Daily most prey
consumed
amount
t(Fisher忆s)
显著性水平
Level of
significance
龟纹瓢虫 P. japonica 不捕食 No predacious _ _ _ _ _ _
斜纹猫蛛 O. sertatus Na =
0.1446N
1 + 0.0118N
0.9637 0.1446 0.0815 12.27 6.2537 0.01
拟水狼蛛
P. subpiraticus Na
= 0.1916N
1 + 0.1618N
0.6818 0.1916 0.8817 1.13 1.6145 P > 0.05
2.3摇 捕食者对空心莲子草叶甲不同虫态的寻找效应
对捕食者龟纹瓢虫、斜纹猫蛛与拟水狼蛛捕食
不同密度下的空心莲子草叶甲卵粒所得的搜寻效应
与卵密度间进行趋势线性直回归分析,结果表明捕
食者捕食卵粒时,其搜寻效应均随卵密度的增加呈
线性下降(图 5)。 龟纹瓢虫:Y1 = -0.0206X+0.1207,
R2 = 0.9353;斜纹猫蛛:Y2 = -0.0073X+0.0751,R2 =
0郾 9870;拟水狼蛛: Y3 = - 0. 0155X + 0. 1019, R2 =
0郾 9545。 比较回归方程的系数可知,龟纹瓢虫捕食
卵时搜寻效应受卵的密度影响最大,随卵密度增加
其搜寻效应下降趋势最大,拟水狼蛛次之,斜纹猫蛛
捕食卵时,随卵的增加搜寻效应下降趋势不明显。
摇 图 5摇 捕食者对不同密度空心莲子草叶甲卵粒的搜寻反应
Fig.5摇 The search effect of predators to eggs in different densities
of A. hygrophila
捕食者捕食 1 龄、2 龄与 3 龄幼虫时,其搜寻效
应与猎物密度间的趋势线性直回归分析,显示了与
捕食卵粒时的相似结果。 即捕食者的搜寻效应均随
着猎物密度的增加呈线性下降(图 6—图 8)。 对于 1
龄幼虫的搜寻效应,龟纹瓢虫: Y1 = - 0. 0504X +
0郾 4764,R2 = 0. 9674;斜纹猫蛛: Y2 = - 0. 0271X +
0郾 3864,R2 = 0. 9891;拟水狼蛛: Y3 = - 0. 0115X +
0郾 3216,R2 = 0.9978。 龟纹瓢虫捕食 1 龄幼虫时搜寻
效应受幼虫的密度影响最大,随幼虫密度增加其搜
寻效应下降趋势最大,斜纹猫蛛次之,拟水狼蛛捕食
图 6摇 捕食者对不同密度空心莲子草叶甲 1龄幼虫的搜寻反应
Fig.6摇 The search effect of predators to 1st instar larva in different
densities of A. hygrophila
1龄幼虫时猎物的增加搜寻效应下降趋势不明显
(图 6)。 对于 2 龄幼虫的搜寻效应,龟纹瓢虫:Y1 =
-0.042 X + 0. 3078, R2 = 0. 9260;斜纹猫蛛: Y2 =
-0.0237X+ 0郾 2697, R2 = 0郾 9805; 拟水狼蛛: Y3 =
-0.0263X+0.3511,R2 = 0.9871。 龟纹瓢虫捕食 2 龄
816 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
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幼虫时搜寻效应受幼虫的密度影响最大,随幼虫密
度增加其搜寻效应下降趋势最大,拟水狼蛛与斜纹
猫蛛捕食 2 龄幼虫时,随着猎物的增加搜寻效应下
降趋势较明显(图 7)。 对于 3 龄幼虫的搜寻效应,
斜纹猫蛛:Y2 = -0郾 0042X+0.1435,R2 = 0.9986;拟水
狼蛛:Y3 = -0.0178X+0.1365,R2 = 0.9394。 拟水狼蛛
捕食 3龄幼虫时搜寻效应受幼虫的密度影响较大,
随幼虫密度增加其搜寻效应下降趋势明显,斜纹猫
蛛捕食 3龄幼虫时随猎物的增加搜寻效应呈下降趋
势,但其斜率的绝对值小于拟水狼蛛的反应线(图
8)。
图 7摇 捕食者对不同密度空心莲子草叶甲 2龄幼虫的搜寻反应
Fig.7摇 The search effect of predators to 2nd instar larva in different
densities of A. hygrophila
图 8摇 捕食者对不同密度空心莲子草叶甲 3龄幼虫的搜寻反应
Fig.8摇 The search effect of predators to 3rd instar larva in different
densities of A. hygrophila
3摇 讨论
捕食者鄄猎物系统的相关数量动态关系普遍存
在于自然生态系统中,这种动态关系常被用于了解
害虫的种群动态[10]、评估捕食者的捕食效能与控害
能力[11],并应用于害虫生物防治。 蜘蛛、昆虫等大
多数无脊椎动物的功能反应拟合 Holling II 圆盘方
程[9,11]。 如龟纹瓢虫成虫对亚洲玉米螟卵的捕
食[12]、大草蛉 ( Chrysopa pallens) 幼虫对烟粉虱
(Bemisia tabaci) 的捕食[13]、红脚姬蛛 ( Nesticodes
rufipes)对舍蝇(Musca domestica)的捕食[11]均拟合
Holling II功能反应模型。 该模型表达了单个捕食者
捕食的时间速率,即单位时间内杀死猎物的平均数
量,是逆密度制约的一上渐进线或负加速线[9,11]。
本研究表明捕食者龟纹瓢虫、斜纹猫蛛与拟水狼蛛
均捕食空心莲子草叶甲卵粒、1 龄幼虫、2 龄幼虫,斜
纹猫蛛与拟水狼蛛还捕食空心莲子草叶甲 3 龄幼
虫。 虽然拟水狼蛛对 3龄幼虫的捕食用 Holling II 方
程拟合,其相关性不显著,但拟水狼蛛捕食 3 龄幼虫
时搜寻效应呈密度制约型,随幼虫密度增加其搜寻
效应下降趋势明显。 其他捕食反应用 Holling II 模
型进行拟合,均呈显著或极显著相关关系。 他们对
猎物的搜寻效应均随着猎物密度的增加呈降低趋
势。 由此可知,捕食者通过捕食作用降低叶甲种群
数量与密度,直接削弱叶甲对空心莲子草的控害效
能,是空心莲子草叶甲种群存活的生物胁迫因子。
在野外调查时发现,在空心莲子草群落中,捕食
性天敌亚群落的物种组成很复杂,除了上述检测的 3
种常见捕食者外,还有如异色瓢虫(Leis axyridis)、青
翅蚁形隐翅虫(Paederus fuscipes)、各种步甲、螳螂、
猎蝽、膜翅目等捕食性昆虫,以及狼蛛科、皿蛛科、跳
蛛科、肖蛸科、球蛛科、圆蛛科、蟹蛛科等各类蜘蛛。
尽管在室内的测试,3 种捕食者均不取食叶甲成虫,
但在田间空心莲子草植株上、蛛网上常可见残存的
叶甲成虫外壳或尸体。 由此推断,田间捕食者对空
心莲子草叶甲各虫态、各龄期幼虫可能存在广泛的
捕食,捕食胁迫关系可能比直接观察结果更复杂。
捕食者鄄猎物系统是个复杂的相互作用关系的
系统,一方面捕食性天敌直接捕食猎物,影响猎物的
种群密度, 实现对猎物的种群调节,另一方面,引起
猎物某些习性的改变,间接影响猎物的适合度,从而
影响猎物的种群数量[13鄄14]。 同时捕食者种群的扩散
聚集效应、寻找效应、选择效应、饥饱水平、干扰效应
等,及猎物的逃避作用、饱和作用,捕食者与猎物种
群各自对环境因素的适应、种内种间的竞争以及种
群自身的调节作用均影响捕食效应[9]。 由于捕食功
能反应的田间实验存在技术困难,大多数研究只能
在室内进行[15],本文研究也不例外,且只实现在控
制条件下对少数几种常见捕食者对猎物当代的捕食
916摇 3期 摇 摇 摇 刘雨芳摇 等:捕食者对空心莲子草叶甲种群的生物胁迫 摇
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效应检测,证明了自然生态系统中存在的大量捕食
者是空心莲子草叶甲种群存活的生物胁迫因子,未
进行连代胁迫后猎物适合性变化的实验。 天敌的捕
食胁迫是否能提高空心莲子草叶甲自身的生物学适
合度,如提高其迁移能力、内禀增长率等,有待进一
步研究。
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026 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援猿 云藻遭援袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
砸藻泽藻葬则糟澡 葬凿增葬灶糟藻泽 葬灶凿 责则燥泽责藻糟贼泽 燥枣 责燥泽贼鄄凿蚤泽葬泽贼藻则 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼
蕴陨哉 载蚤葬燥枣怎袁宰粤晕郧 宰藻灶躁蚤藻袁 蕴陨 允蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊缘圆苑冤
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粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
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杂责葬贼蚤葬造 凿蚤泽贼则蚤遭怎贼蚤燥灶 葬灶凿 泽责葬贼蚤葬造 葬泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 燥枣 杂贼藻造造藻则葬 糟澡葬皂葬藻躁葬泽皂藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 葬造贼蚤贼怎凿藻 蚤灶 蚤灶 凿藻早则葬凿藻凿 葬造责蚤灶藻 早则葬泽泽造葬灶凿
郧粤韵 云怎赠怎葬灶袁 在匀粤韵 悦澡藻灶早扎澡葬灶早袁 在匀哉韵 酝粤 蕴葬灶糟葬燥 渊远园缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
月蚤燥贼蚤糟 泽贼则藻泽泽 燥枣 责则藻凿葬贼燥则泽 燥灶 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 葬造造蚤早葬贼燥则 憎藻藻凿 枣造藻葬 遭藻藻贼造藻袁 粤早葬泽蚤糟造藻泽 澡赠早则燥责澡蚤造葬 渊 悦燥造援院 悦澡则赠泽燥皂藻造蚤凿葬藻冤
蕴陨哉 再怎枣葬灶早袁蕴陨 云藻蚤袁郧哉陨 云葬灶早赠葬灶袁 藻贼 葬造 渊远员猿冤
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栽澡藻 葬皂燥怎灶贼 葬灶凿 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 造蚤贼贼藻则枣葬造造 蚤灶 贼澡藻 灶葬贼怎则葬造 泽藻糟燥灶凿葬则赠 枣燥则藻泽贼 蚤灶 酝燥责葬灶 酝燥怎灶贼葬蚤灶
云粤晕 悦澡怎灶灶葬灶袁 郧哉韵 在澡燥灶早造蚤灶早袁 在匀耘晕郧 允蚤灶责蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊远猿猿冤
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蕴陨哉 云葬灶早糟澡怎灶袁 载陨晕郧 杂澡葬灶早躁怎灶袁 酝粤 匀葬蚤造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊远源圆冤
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栽澡藻 遭葬泽蚤糟 责则蚤灶糟蚤责造藻 燥枣 则葬灶凿燥皂 枣燥则藻泽贼 葬灶凿 蚤贼泽 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶泽 蚤灶 藻糟燥造燥早赠院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 孕蚤灶怎泽 赠怎灶灶葬灶藻灶泽蚤泽
在匀粤晕郧 蕴藻蚤袁 宰葬灶早 蕴蚤灶造蚤灶袁 在匀粤晕郧 载怎凿燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远缘园冤
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匝怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 凿则蚤增蚤灶早 枣葬糟贼燥则泽 枣燥则 憎藻贼造葬灶凿 凿藻早则葬凿葬贼蚤燥灶 遭葬泽藻凿 燥灶 澡赠凿则燥造燥早赠 遭葬造葬灶糟藻
匀韵哉 孕藻灶早袁 杂匀耘晕 宰藻灶皂蚤灶早袁宰粤晕郧 匝蚤葬燥袁 藻贼 葬造 渊远远园冤
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杂贼燥皂葬贼葬造 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 糟燥灶贼则燥造 燥灶 藻增葬责燥贼则葬灶泽责蚤则葬贼蚤燥灶 蚤灶 葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 蚤灶 贼澡藻 造燥憎藻则 皂燥怎灶贼葬蚤灶 葬则藻葬泽 燥枣 晕燥则贼澡 悦澡蚤灶葬
匀哉粤晕郧 匀怎蚤袁 酝耘晕郧 孕蚤灶早袁 在匀粤晕郧 允蚤灶泽燥灶早袁 藻贼 葬造 渊远远苑冤
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愿苑苑 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
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标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
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通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
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编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 猿期摇 渊圆园员源年 圆月冤
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编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
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主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
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