全 文 ：
摇 摇 摇 摇 摇 生 态 学 报
摇 摇 摇 摇 摇 摇 摇 渊杂匀耘晕郧栽粤陨 载哉耘月粤韵冤
摇 摇 第 猿源卷 第 员园期摇 摇 圆园员源年 缘月摇 渊半月刊冤
目摇 摇 次
前沿理论与学科综述
景观可持续性与景观可持续性科学 赵文武袁房学宁 渊圆源缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
生态系统服务付费的诊断框架及案例剖析 朱文博袁王摇 阳袁李双成 渊圆源远园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
湿地植物根表铁膜研究进展 刘春英袁陈春丽袁弓晓峰袁等 渊圆源苑园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
水生生态环境中捕食信息素的生态学效应 覃光球袁卢豪良袁唐振柱袁等 渊圆源愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
脊椎动物传播植物肉质果中的次生物质及其生态作用 潘摇 扬袁罗摇 芳袁鲁长虎 渊圆源怨园冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
个体与基础生态
中亚热带天然林土壤 悦匀源吸收速率对模拟 晕沉降的响应 陈朝琪袁杨智杰袁刘小飞袁等 渊圆源怨愿冤噎噎噎噎噎噎
塔里木盆地南缘旱生芦苇生态特征与水盐因子关系 贡摇 璐袁朱美玲袁塔西甫拉提窑特依拜袁等 渊圆缘园怨冤噎噎噎
黄刺玫叶片光合生理参数的土壤水分阈值响应及其生产力分级 张淑勇袁夏江宝袁张光灿袁等 渊圆缘员怨冤噎噎噎噎
亚热带杉木和米老排人工林土壤呼吸对凋落物去除和交换的响应 余再鹏袁万晓华袁胡振宏袁等 渊圆缘圆怨冤噎噎噎
施钾提高蚜害诱导的小麦茉莉酸含量和叶片相关防御酶活性 王摇 祎袁张月玲袁苏建伟袁等 渊圆缘猿怨冤噎噎噎噎噎
高浓度 韵猿及太阳辐射减弱对冬小麦 孕杂域光合活性及光能耗散的影响
孙摇 健袁郑有飞袁吴荣军袁等 渊圆缘源愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蜡样芽孢杆菌 月猿鄄苑在大田小麦根部的定殖动态及其对小麦纹枯病的防治效果
黄秋斌袁张摇 颖袁刘凤英袁等 渊圆缘缘怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
有限供水下冬小麦全程耗水特征定量研究 张兴娟袁薛绪掌袁郭文忠袁等 渊圆缘远苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
抗真菌转基因水稻生态适合度评价 李摇 伟袁郭建夫袁袁红旭袁等 渊圆缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
花生叶片蛋白组对 哉灾鄄月辐射增强的响应 杜照奎袁李钧敏袁钟章成袁等 渊圆缘愿怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
南海南部悬浮颗粒物脂肪酸组成 刘华雪袁柯常亮袁李纯厚袁等 渊圆缘怨怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
年龄尧集群尧生境及天气对鄱阳湖白鹤越冬期日间行为模式的影响 袁芳凯袁李言阔袁李凤山袁等 渊圆远园愿冤噎噎噎
咱树暂麻雀羽再生的能量预算和水代谢散热调节 杨志宏袁吴庆明袁杨摇 渺袁等 渊圆远员苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
低剂量杀虫剂对星豹蛛捕食效应的影响及其机理 李摇 锐袁李摇 娜袁刘摇 佳袁等 渊圆远圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能 刘雨芳袁王秀秀袁李摇 菲袁等 渊圆远猿愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
种群尧群落和生态系统
气候变化对鄱阳湖白鹤越冬种群数量变化的影响 李言阔袁钱法文袁单继红袁等 渊圆远源缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
不同退耕年限下菜子湖湿地土壤磷素组分特征变化 刘文静袁张平究袁董国政袁等 渊圆远缘源冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
查干湖湿地浮游植物与环境因子关系的多元分析 李然然袁章光新袁张摇 蕾 渊圆远远猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
闽江河口区淡水和半咸水潮汐沼泽湿地土壤产甲烷菌多样性 曾志华袁杨民和袁佘晨兴袁等 渊圆远苑源冤噎噎噎噎噎
环境及遗传背景对延河流域植物叶片和细根功能性状变异的影响 郑摇 颖袁温仲明袁宋摇 光袁等 渊圆远愿圆冤噎噎噎
衡阳紫色土丘陵坡地植被恢复阶段土壤特性的演变 杨摇 宁袁邹冬生袁杨满元袁等 渊圆远怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
海平面上升影响下广西钦州湾红树林脆弱性评价 李莎莎袁孟宪伟袁葛振鸣袁等 渊圆苑园圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
中国南方 猿种主要人工林生物量和生产力的动态变化 杜摇 虎袁曾馥平袁王克林袁等 渊圆苑员圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎
杉木人工林土壤真菌遗传多样性 何苑皞袁周国英袁王圣洁袁等 渊圆苑圆缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
科尔沁固定沙地植被特征对降雨变化的响应 张腊梅袁刘新平袁赵学勇袁等 渊圆苑猿苑冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
黄土丘陵区退耕还林地刺槐人工林碳储量及分配规律 申家朋袁张文辉 渊圆苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
景观尧区域和全球生态
南亚热带森林演替过程中小气候的改变及对气候变化的响应 刘效东袁周国逸袁陈修治袁等 渊圆苑缘缘冤噎噎噎噎噎
黄淮海平原典型站点冬小麦生育阶段的干旱特征及气候趋势的影响 徐建文袁居摇 辉袁刘摇 勤袁等 渊圆苑远缘冤噎噎
资源与产业生态
基于 郧陨杂的山西省矿产资源规划环境影响评价 刘摇 伟袁杜培军袁李永峰 渊圆苑苑缘冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
基于效益分摊的水电水足迹计算方法要要要以密云水库为例 赵丹丹袁刘俊国袁赵摇 旭 渊圆苑愿苑冤噎噎噎噎噎噎噎
学术信息与动态
全球土地计划第二次开放科学大会渊郧蕴孕 圆灶凿 韵责藻灶 杂糟蚤藻灶糟藻 酝藻藻贼蚤灶早冤会议述评 段宝玲袁卜玉山 渊圆苑怨远冤噎噎噎
期刊基本参数院悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝鄢员怨愿员鄢皂鄢员远鄢猿源愿鄢扎澡鄢孕鄢 预 怨园郾 园园鄢员缘员园鄢猿远鄢圆园员源鄄园缘
室室室室室室室室室室室室室室
封面图说院 鄱阳湖越冬的白鹤群要要要白鹤为国家一级保护动物袁世界上白鹤东部种群的迁徙路线是从俄罗斯西伯利亚的雅库
特袁向南迁飞 缘员园园噪皂到中国长江下游的鄱阳湖越冬袁其中途经俄罗斯的雅纳河尧印迪吉尔卡河和科雷马河流域袁进
入中国后主要停歇地有扎龙尧林甸尧莫莫格以及双台河口尧滦河口尧黄河三角洲和升金湖等地遥 多年的监测表明袁世
界 怨园豫以上的白鹤种群都在鄱阳湖越冬遥 越冬初期和末期是白鹤补充能量的关键阶段袁因此袁研究鄱阳湖国家级自
然保护区越冬白鹤种群数量和当地气候变化的相关性具有重要意义遥
彩图及图说提供院 陈建伟教授摇 北京林业大学摇 耘鄄皂葬蚤造院 糟蚤贼藻泽援糟澡藻灶躁憎岳 员远猿援糟燥皂
第 34 卷第 10 期
2014年 5月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol.34,No.10
May,2014
http: / / www.ecologica.cn
基金项目:国家农业部重大专项(2012ZX08011002);国家自然科学基金项目(30871638); 湖南省教育厅重点项目(11A035); 湖南省农业支撑计
划项目(2011NK3082)
收稿日期:2013鄄06鄄08; 摇 摇 网络出版日期:2014鄄02鄄20
*通讯作者 Corresponding author.E鄄mail: wanfangh@ public3.bta.net.cn
DOI: 10.5846 / stxb201306081457
刘雨芳,王秀秀,李菲,桂芳艳,刘文海,万方浩.空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能.生态学报,2014,34(10):2638鄄2643.
Liu Y F,Wang X X, Li F,Gui F Y,Liu W H,Wan F H.Response of the alligator weed flea beetle, Agasicles hygrophila (Coleoptera: Chrysomelidae) to
overwintering protection and its controlling effect on alligator weed Alternanthera philoxeroides (Amaranthacese:Alternanthera) .Acta Ecologica Sinica,2014,
34(10):2638鄄2643.
空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能
刘雨芳1,王秀秀1,李摇 菲1,桂芳艳1,刘文海1,万方浩2,*
(1.湖南科技大学生命科学学院,园艺作物病虫害治理湖南省重点实验室,湘潭摇 411201;
2.中国农业科学院植物保护研究所, 植物病虫害生物学国家重点实验室, 北京摇 100094)
摘要:空心莲子草叶甲 Agasicles hygrophila是入侵杂草空心莲子草 Alternan thera philoxeroide 的重要天敌,冬春季低温冰冻是影
响其安全越冬的关键胁迫因子。 为了探明采取保护措施是否能提高越冬后的种群基数问题,在低温冰冻天气来临前,用塑料膜
覆盖网室构建空心莲子草与空心莲子草叶甲保护生境(PH),分低温期(2009年 1月 21日至 4月 9日)、升温期(4月 15日至 5
月 1日)与自然生境(NH)中叶甲成虫初现期(从 6月 1日至 29日)3个阶段,调查比较 PH与 NH两类生境中空心莲子草叶甲
种群数量、结构、空间生态位分布特征及控害效能。 结果表明:在保护生境中,低温期空心莲子草叶甲不休眠,且能安全越冬,当
晴天温度较高时,成虫主要在直立茎或嫩枝上活动取食、补充营养,而在阴雨低温天气则停留在匍匐草层或土壤表层、缝隙中,
少活动。 随着气温回升,成虫转移到直立茎生态位上活动取食,并于 4月上旬开始产卵繁殖,种群数量迅速增加,对空心莲子草
的地上部分有较好的控制效果。 在自然生境中,直到 6月初才见少量成虫活动,此时草生长茂密,较低的空心莲子草叶甲种群
难以发挥生防因子的作用。 比较两种生境中 6 月 1 日与 6 月 15 日的控草效果显示,空心莲子草株高增长率分别为:PH
-13.91%,NH-2.94%, NH中空心莲子草株高极显著高于 PH,且单株生物量的控制率为 PH(47.56%)极显著高于 NH(4.89%)。
在 6月 15日与 29日的调查表明,单株叶片控制效果 PH极显著优于 NH,PH中的空心莲子草茎上均无叶,叶片或被取食殆尽、
或被害后干枯脱落。 茎被害率、茎蛀孔数与蛀茎率均为 PH 极显著高于 NH。 结果说明覆膜保护能显著提高叶甲越冬种群基
数,使其提前进入繁殖期,从而能更有效地控制生境中的空心莲子草。
关键词:空心莲子草; 空心莲子草叶甲; 越冬保护; 控害效能
Response of the alligator weed flea beetle, Agasicles hygrophila (Coleoptera:
Chrysomelidae) to overwintering protection and its controlling effect on alligator
weed Alternanthera philoxeroides (Amaranthacese:Alternanthera)
LIU Yufang1,*,WANG Xiuxiu1, LI Fei1,GUI Fangyan1,LIU Wenhai1,WAN Fanghao2,*
1 Hunan Province Key Laboratory for Integrated Management of the Pests and Diseases on Horticultural Crops,College of Life Sciences, Hunan University of
Science and Technology, Xiangtan 411201, China
2 State Key Laboratory for Biology of Plant Diseases and Insect Pests, Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing
100094, China
Abstract: The alligator weed flea beetle, Agasicles hygrophila (Coleoptera: Chrysomelidae) is a biological control agent of
the alligator weed Alternanthera philoxeroides (Amaranthacese:Alternanthera), a worldwide invading weed. Low temperature
and frost stress in winter-spring seasons are the key factors that affect A. hygrophila. To explore whether the protections
used in habitat could increase the population of overwintered A. hygrophila, we investigated and compared the population
http: / / www.ecologica.cn
number, structure, distributing characteristic in spatial niches of A. hygrophila and the controlling efficiency of A.
hygrophila on A. philoxeroides in protected habitat (PH) with those in natural habitat (NH). The investigation was phased
with the variation of air temperature and the elapse of time. Low temperature stage was from 21 th, January to 9 th, April,
2009, followed by temperature rise period from 15 th, April to 1st, May, and the third investigated period which was the first
emergence time of beetle adults in NH from 1st to 29 th, June. The protected habitat was constructed by covering plastic film
on net room before low temperature and freezing came. The results showed that A. hygrophila could overwinter smoothly and
no dormancy was observed in protected habitat at low temperature in winter鄄spring time. Adults gadded and fed on up鄄right
stems of A. philoxeroides both in sunny and air temperature rising day in winter鄄spring time, but were inactive and stayed
creep layer of weed or surface or crevice of soil at overcast, rainy or low temperature time. Beetle adults in protected habitat
laid eggs in early April. There was a rapid increasing of the populationwhich played an important role in controlling the
above ground parts of A. philoxeroides. Only a few beetle adults can be found in natural habitat even at the beginning of
June. Consequently, the weed grew very well due to the low density of the beetle population which was difficult to play the
role of a biocontrol factor. Comparing the results obtained in the first day with that in 15 th, June, the increasing rate of stem
height of A. philoxeroides in this interval of time were -13.91% in the protected habitat and -2.94% in the natural habitat,
respectively. The stem height of A. philoxeroides in the natural habitat was significantly higher than that in the protected
habitat. The control rate of a plant biomass of A. philoxeroides by A. hygrophila in the protected habitat was 47.56% which
was significantly stronger comparing with the control rate of 4.89% in the natural habitat. The control effect to leaves of A.
philoxeroides in the protected habitat was extremely better as compared with that in the natural habitat in the interval of time
from 15 th to 29 th, June. There were no leaves left on stems of A. philoxeroides plants as leaves being either eaten up by A.
hygrophila or withered after attacked by A. hygrophila in the protected habitat. The rate of damage stem, rate of stem bore
hole and the number of stem bore hole per plant in the protected habitat were significantly higher than that in the natural
habitat. These results suggested that the overwintered A. hygrophila population could be significantly increased by covering
plastic film to protect the habitat. The beetle adults in protected habitat could lay eggs ahead of time compared to that in the
natural one, thus could effectively control the growing of weed.
Key Words: Alternanthera philoxeroides;Agasicles hygrophila;overwintering protection; controlling effect
摇 摇 空心莲子草叶甲 Agasicles hygrophila 是全球性入
侵恶性杂草空心莲子草 Alternan thera philoxeroides[1鄄3]
的专性天敌[4鄄6]。 但其控草效果与叶甲种群数量密
切相关,种群数量大,控草效果好[6],但春末夏初种
群数量大小决定于越冬叶甲基数。 虽然空心莲子草
叶甲能在江西南昌地区自然越冬[7],在湖南湘潭地
区 0 益以上气温条件下,以成虫在空心莲子草层下
的表土层中、茎秆内或贴水匍匐茎秆层自然越冬,但
种群数量非常低。 在 2008 年 1 月,0 益以下低温冰
冻天气持续了 28 d,最低温为-4 益,导致自然种群
在野外崩溃[8]。 严重影响来年叶甲对空心莲子草的
控制作用。 因此冬春季低温冰冻是影响叶甲安全越
冬的关键胁迫因子。 在冬季降温与霜冻前,采取适
当措施保护空心莲子草及叶甲,能否达到提高生境
中越冬叶甲种群密度,以达到提高来年叶甲对空心
莲子草防治效果的目的? 未见资料报道。 本文通过
设置覆膜保护生境,调查该生境中越冬叶甲的种群
数量、不同空间生态位的分布特征与气温的关系、春
夏季的种群结构特征与控草效果,探索保护空心莲
子草叶甲安全越冬的有效措施,可为提高空心莲子
草叶甲越冬种群数量,并利用其有效控制入侵恶性
杂草空心莲子草为害提供方法依据。
1摇 材料与方法
1.1摇 越冬保护生境的构建
2008年 11月下旬,在冬季低温、降霜与冰冻天
气来临前,将有空心莲子草与空心莲子草叶甲种群
的田间网室(长伊宽伊高 = 4 m伊4 m伊1.8 m),用塑料
膜覆盖,四周用土将薄膜压实,入网室的门能随时开
启,不用时封闭,称为保护生境(protected habitat,简
9362摇 10期 摇 摇 摇 刘雨芳摇 等:空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能 摇
http: / / www.ecologica.cn
称 PH)。
1.2摇 气温资料获取
实验期间,记录当地 24h 天气实况资料(www.
weather.com. cn / static / html / live. shtml),包括温度与
降水,用于分析气温变化情况。
1.3摇 低温期保护生境内叶甲越冬成虫种群数量空
间分布及动态调查方法
将空心莲子草生境按空间特征分为直立茎、匍
匐茎与土壤表面等 3个空间生态位。 在冬春低温季
节,随机调查保护生境内 3 个空间生态位中的叶甲
数量。 从 2009年 1 月 21 日起至 4 月 15 日止,每周
调查 1次,共调查 10次。
1.4摇 升温期保护生境内叶甲种群结构特征与动态
的调查方法
在气温回升后,于 4 月 15 日、24 日与 5 月 1 日
调查并记录保护生境内空心莲子草叶甲成虫、卵块
数、1龄幼虫、2 龄幼虫与 3 龄幼虫的数量。 分析空
心莲子草叶甲春季种群结构与动态。 同期调查未采
取保护措施的自然生境(natural habitat,简称 NH)中
空心莲子草叶甲种群发生情况。
1.5摇 两类生境中空心莲子草叶甲种群结构、动态及
控害效果比较
自然生境中出现空心莲子草叶甲活动始,调查
并记录 PH与 NH两类生境中空心莲子草叶甲成虫、
卵块、1龄幼虫、2龄幼虫与 3 龄幼虫的数量,比较两
类生境中空心莲子草叶甲种群结构与动态,同时记
数样方面积内空心莲子草茎秆数与被害茎秆数,计
算茎被害率,每样方随机抽查 20 秆空心莲子草茎,
测量记录单茎茎高、生物量、叶片数、蛀茎孔、被害叶
片数,计算叶被害率、蛀茎率,比较分析两类生境中
空心莲子草叶甲控害效果。
1.3—1. 5 的调查,每次均查 5 样方,每样方
1 m2。
1.6摇 数据统计分析
利用 SPSS 13.0 Version统计软件进行样本数据
的统计与分析,并用配对样本双尾 t检测与单因素方
差分析方法进行差异显著性分析。
2摇 结果与分析
2.1摇 气温资料分析
2008年 12月 1日至 2009 年 4 月 30 日,湘潭气
温资料与统计信息分别见图 1与表 1。 其中 2008 年
12月 1日至 2009 年 3 月 31 日,最低温低于 0 益的
有 11 d,占 9.1%,2008 年 12 月 1 d,2009 年 1 月 10
d,最低气温-2 益。 最低温低于 5 益的有 51 d,占
42.1%,最低温低于 10 益有 101 d,占 83.5%;最高温
低于 10 益有 44 d,占 36.4%,最高温低于 5 益有 8 d,
占 6.6%,未出现最高温低于 0 益的天气。 4 月的气
温大幅升高,最低温与最高温低于 10 益的分别为 4
d与 1 d,未出现低于 5 益的最低温天气;相反 20 益
以上的高温天气有 20 d,最高温达到 31.7 益,最低气
温 15 益以上的有 21 d(图 1,表 1)。
2.2摇 低温期保护生境中空心莲子草叶甲成虫数量
动态及空间分布特征
在保护生境中,空心莲子草叶甲以成虫就地安
全越冬,但在经历了 2008 年 12 月下旬与 2009 年 1
月低温期后,2月 5 日至 4 月 2 日的调查表明:空心
莲子草叶甲成虫密度呈明显降低状态,且种群数量
图 1摇 湖南湘潭 2008鄄12鄄01—2009鄄04鄄30的气温资料
Fig.1摇 Air temperature records from the first day in December in 2008 to the last day in April in 2009 in Xiangtan, Hunan Province
0462 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
表 1摇 2008鄄12鄄01—2009鄄04鄄30湖南湘潭气温统计资料
Table 1摇 The statistical information of air temperature from the first day in December, 2008 to the last day in April, 2009 in Xiangtan,
Hunan Province
日期(年鄄月)
Date(Year鄄Month)
月气温 / 益
Month air tempreture
最高
Highest
最低
Lowest
时间 Time / d
高温<10 益
High tempreture
<10 益
高温<5 益
High tempreture
<5 益
高温臆0 益
High tempreture
臆0 益
低温<10 益
Low tempreture
<10 益
低温<5 益
Low tempreture
<5 益
低温臆0 益
Low tempreture
臆0 益
2008鄄12 22 0 5 2 0 29 14 1
2009鄄01 17 -2 19 3 0 31 24 10
2009鄄02 28.8 1.6 13 2 0 21 4 0
2009鄄03 31 0.6 7 1 0 20 9 0
2009鄄04 31.7 8.6 1 0 0 4 0 0
较低。 随着 4月份气温明显回升,晴朗天气增加,空
心莲子草叶甲种群数量呈现显著增加态势(图 2)。
此期在未实施保护的邻近自然生境中,未发现空心
莲子草叶甲成虫在空心莲草生境中活动的现象。
图 2摇 低温期保护生境中空心莲子草叶甲成虫数量动态(2009,
湘潭)
Fig.2摇 Population dynamic of A. hygrophila adults in PH at low
temperature period in 2009 in Xiangtan
按样方中直立茎、匍匐茎与土壤表面等 3 个空
间生态位分别统计的结果发现,1 月 21 日、29 日,2
月 5日、19日与 4月 2日,天气阴雨冷湿,气温很低,
在直立茎生态位上均未发现成虫活动,成虫大多在
生境中土壤表面或缝隙生态位中,仅少量成虫在匍
匐草层生态位中,成虫均呈不活跃状态。 而 2 月 12
日与 3月 19日,天气晴朗,气温较高,最高温分别为
28.8 益与 27 益,最低温亦分别高达 19.7 益与 18.8
益,直立茎生态位与匍匐层生态位上均有较多成虫
活动,且成虫在直立嫩茎取食,或在 3 个生态位中来
回活动,行为活泼。 即在保护生境中,遇低温阴雨天
气,叶甲聚在土壤表层或缝隙中,少活动,气温升高
则随时可上升到直立茎生态位上取食,补充营养,没
有明显的休眠状态。
从 4月 5日始,气温大幅上升,直立茎生态位上
叶甲种群迅速增加。 4月 9日调查时发现,成虫多于
茎尖生长点附近取食,配对交配现象普遍,开始产
卵;而匍匐层生态位与土壤表层或缝隙中少有成虫
活动。 4 月 15 日已调查到少量卵块与幼虫,种群数
量迅速增加(图 3)。 此期在未实施保护的邻近自然
生境中,未发现空心莲子草叶甲成虫活动迹象。
图 3摇 低温期保护生境中空心莲子草叶甲成虫的空间生态位分
布(2009,湘潭)
Fig.3摇 Distributing in spatial niches of A. hygrophila adults in
PH at low temperature period in 2009 in Xiangtan
2.3摇 升温期保护生境中空心莲子草叶甲种群结构
与动态分析
保护生境中,空心莲子草叶甲成虫在 4 月初已
开始交配,产卵繁殖,4月 15日调查已发现少量卵块
与幼虫,未发现蛹;4月 24日调查显示卵块、1 龄与 2
龄幼虫数量大幅增加,蛹较多;至 5 月 1 日,该生境
中空心莲子草叶甲种群数量显著增加,1龄幼虫大量
出现,2 龄与 3 龄幼虫的数量很高,蛹数量增加(图
4)。 此期在未实施保护的邻近自然生境中,仍未发
1462摇 10期 摇 摇 摇 刘雨芳摇 等:空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能 摇
http: / / www.ecologica.cn
现空心莲子草叶甲成虫活动。
摇 图 4摇 覆膜保护生境中空心莲子草叶甲种群结构与动态
(2009,湘潭)
Fig. 4 摇 Dynamic and composition of population of A.
hygrophila in PH at temperature raising period in 2009
in Xiangtan
2.4摇 PH与 NH两类生境中空心莲子草叶甲种群结
构与动态比较
在未采取任何保护措施的自然生境(NH)中,6
月 1 号调查才发现极低密度的成虫,且未查到其他
虫态,而此时,保护生境(PH)中空心莲子草叶甲成
虫密度极高,且出现了大量卵块,单茎中蛹密度很
高,两类生境比较呈现极显著差异(P < 0.01)。 6 月
15日的调查结果也显示,NH 中成虫密度仍然显著
低于 PH(P = 0.019),单茎中蛹的数量为 NH 极显
著低于 PH(P = 0)(表 2)。 尽管 6 月 29 日的调查
显示,两类生境中成虫密度与其他虫态数量没有显
著差异,但因为 PH 中前期空心莲子草叶甲成虫种
群密度较高,生境中的空心莲子草已被叶甲取食殆
尽,大量成虫试图外迁而停落在网室护栏上,不在调
查面积内因而未计数,实际生境中的成虫密度仍然
显著高于 NH。
表 2摇 PH与 NH两类生境中空心莲子草叶甲种群结构与动态比较*
Table 2摇 Comparing with the population dynamic and composition of A. hygrophila in Protected habitat and Natural habitat
调查日期
Investigating date
06鄄01
保护生境 PH 自然生境 NH P
06鄄15
保护生境 PH 自然生境 NH P
06鄄29
保护生境 PH 自然生境 NH P
成虫 Adult 253依11.93 6.33依3.76 0.003 380依78.94 6.5依4.48 0.019 55.6依12.24 50.4依13.91 0.833
卵块 Egg masses 12.67依3.75 0 0.078 5.0依3.14 0 0.209 0 4.8依1.77 0.054
1龄幼虫
1st instar larvas
0 0 1.000 1.75依1.75 0 0.391 1.40依1.4 5.40依2.46 0.202
2龄幼虫
2nd instar larvas
2.0依2.0 0 0.423 4.75依4.75 6.5依3.75 0.692 11.40依4.65 17.8依6.41 0.479
3龄幼虫
3rd instar larvas
2.0依2.0 0 0.423 12.75依8.96 13.0依4.24 0.969 6.40依4.03 4.20依1.71 0.643
蛹 Pupa 1.90依0.19 0 0 1.65依0.18 0.20依0.09 0 0.10依0.07 0.35依0.18 0.135
摇 摇 *: 蛹为每茎的数量,其他均为 1 m2的数量;保护生境 PH: Protected habitat; 自然生境 NH: Natural habitat
2.5摇 PH与 NH两类生境中空心莲子草长势与叶甲
控草效能比较
6月 1 日与 6 月 15 日的调查显示,空心莲子草
株高增长率分别为:PH-13.91%,NH -2郾 94%, NH
中空心莲子草株高极显著高于 PH,且单株生物量的
控制率为 PH(47. 56%)极显著高于 NH(4. 89%)。
在 6月 15日与 29 日的调查表明,单株叶片控制效
果 PH极显著优于 NH,PH 中的空心莲子草叶片全
部被害,或被取食殆尽、或被害后干枯脱落,茎上均
无叶。 茎被害率、茎蛀孔数与蛀茎率均为 PH 极显
著高于 NH(表 3)。
3摇 讨论
温度是决定昆虫地理分布和种群发生动态的关
键环境因子[9],冬季低温则是它们存活的直接障碍,
昆虫在长期的进化中形成了多种多样的抗寒策略,
如通过迁飞或隐藏等行为在各种各样的栖境中越冬
来逃避低温伤害的生态策略[10鄄11]。 冬季低温季节来
临前,对空心莲子草及其叶甲生境进行覆膜保护,人
工营造与强化“隐藏生境冶,有利于空心莲子草叶甲
成虫安全越冬,并能在气温回升后提供较高的叶甲
基础种群数量,有效控制空心莲子草的生长与蔓延。
2462 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
http: / / www.ecologica.cn
表 3摇 PH与 NH两类生境中空心莲子草生长与叶甲控草效能比较
Table 3摇 Comparing with the growth of A. philoxeroides and the controlling effect of A. hygrophila in Protected habitat and Natural habitat
调查日期
Investigating date
06鄄01
保护生境 PH 自然生境 NH P
06鄄15
保护生境 PH 自然生境 NH P
06鄄29
保护生境 PH 自然生境 NH P
茎高 Stem height / cm 43.85依1.12 49.4依1.28 0.007 37.75依1.67 47.95依1.29 0.00 33.33依2.75 37.5依1.35 0.144
单茎生物量 / g
Stem biomass 6.98依0.55 4.90依0.33 0.002 3.66依0.29 4.46依0.26 0.052 2.25依0.17 3.49依0.20 0
单茎叶片数
Number of Leaf 15.6依0.72 16.9依0.45 0.055 7.8依1.11 18.2依0.59 0.00 0 16.0依0.51 0
叶被害率 / %
Rate of damage leaf 100.0依0.00 0.63依0.63 0 100.0依0.00 1.03依0.71 0.00 100.0依0 85.89依5.27 0.015
茎蛀孔
Stem bore hole 4.80依0.46 0 0 4.15依0.57 0.10依0.07 0.00 2.8依0.42 0.45依0.18 0
茎被害率 / %
Rate of damage stem 100.0依0.00 0.09依0.09 0 0.44依0.01 0 100.0依0 88.92依3.28 0.028
蛀茎率 / %
Rate of stem bore hole 100.0依0.00 0 0 100.0依0 0.09依0.06 0 100.0依0 27.38依1.65 0
摇 摇 在湖南湘潭地区,前年 12 月至来年 3 月,为低
温季节,常有冰冻、霜雪及连日阴雨天气。 如无被覆
物保护,空心莲子草地上部分通常受冻害而枯萎死
亡,仅以宿根藏于地下越冬。 因此,冬季低温带给空
心莲子草叶甲双重胁迫,即低温冰冻带给叶甲的直
接生存胁迫与因低温冰霜冻死叶甲专性寄主植物,
从而使叶甲失去食物与庇护所而带给叶甲的间接生
存胁迫。
越冬昆虫深潜于土层、积雪或躲避于树干的狭
缝等微生境,可明显减弱低温伤害[9]。 在苹果园使
用人造地表庇护所可增加天敌捕食螨 Neoseiulus
makuwa ( Ehara) 与 N. womersleyi 的越冬种群数
量[12]。 覆膜保护使空心莲子草免遭冻害,其地上部
分还有缓慢生长,在晴好天气由于塑料覆盖的温室
效应,保护生境内温暖潮湿,生存其间的叶甲成虫可
迁移至嫩茎上取食,补充营养。 随着天气的晴好或
阴雨低温变化,叶甲成虫在直立嫩茎、匍匐茎与土壤
表层 3个不同空间生态位间迁移并适时补充营养。
待气温回升后,种群数量增长迅速,并能有效控制生
境中的空心莲子草。 在自然生境中,4月初草已开始
生长,至 6月初,草生长茂盛,始见叶甲成虫活动且
数量极低。 由此可知,叶甲种群的活动与增长严重
滞后于草的生长,不能有效控制该草的生长与扩散。
因此建议,在冬季低温冰冻天气来临前,在有叶甲生
境中人工散放些干草、薄膜等被覆物,为叶甲提供越
冬安全岛与“隐藏冶生境,可提升其作为生防因子的
潜在价值,提高其控草效能,有效控制空心莲子草的
进一步蔓延。
References:
[ 1 ] 摇 Cabrera N, Sosa A J, Dorado J, Julien M. Systena nitentula
( Coleoptera: Chrysomelidae ), a flea beetle injurious to
Alternanthera philoxeroides ( Amaranthaceae ): Redescription,
biology, and distribution. Annals of the Entomological Society of
America, 2005, 98(5): 643鄄652.
[ 2 ] 摇 Michael H J, Skarratt B, Maywald G F. Potential geographical
distribution of alligator weed and its biological control by Agasicles
hygrophila. Journal of Aquatic Plant Management, 1995, 33:
55鄄60.
[ 3 ] 摇 Sainty G, McCorkelle G, Julien M. Control and spread of alligator
weed Alternanthera philoxeroides (Mart.) Griseb., in Australia:
Lessons for other regions. Wetlands Ecology and Management,
1998, 5(3): 195鄄201.
[ 4 ] 摇 Wang R, Wang Y, Zhang C G. Host specificity tests for Agasicles
hygrophila (Col.: Chrysomelidae), a biological control agent of
alligatorweed. Chinese Journal of Biological Control, 1988, 4(1):
14鄄17.
[ 5 ] 摇 Wu Z Q, Cai Y C, Guo Z X, Wang T B. Host specificity tests for
Agasicles hygrophila (Col: Chrysomelidae), a biological control
agent of alligatorweed. Entomological Journal of East China,
1994, 3(2): 98鄄100.
[ 6 ] 摇 Liu Y F, Su W J, Zeng Q G, Li F, Peng M F, Peng J X, Liu W
H, Wan F H. Quantitative evaluation of the controlling effects of
Agasicles hygrophila ( Coleoptera: Chrysomelidae ) on alligator
weed ( Alternanthera philoxeroides). Acta Entomologica Sinica,
2011, 54(11): 1305鄄1311.
[ 7 ] 摇 Yang Z Q, Cao H G, Chen D H, Zheng X F, Li H S, Jing X P.
A study on the overwintering of leaf beetle (Agasicles hygrophila)
in Nanchang region. Acta Agriculturae Universitatis Jiangxiensis,
1995, 17(2): 200鄄203.
3462摇 10期 摇 摇 摇 刘雨芳摇 等:空心莲子草叶甲对越冬保护的响应与控害效能 摇
http: / / www.ecologica.cn
[ 8 ]摇 Liu Y F, Su W J, Zeng Q G, Liu W H, Wan F H, Peng M F,
Wang C C. A survey on the overwintering stage and habitats of the
natural populations of Agasicles hygrophila in Xiangtan region,
Hunan Province. Acta Entomologica Sinica, 2010, 53 ( 10 ):
1190鄄1194.
[ 9 ] 摇 Yue L, Guo J Y, Zhou Z S, Wan F H. Effects of cold
acclimatization on insect cold hardiness and fitness. Chinese
Journal of Biological Control, 2013, 29(2): 286鄄293.
[10] 摇 Jing X H, Kang L. Research progress in insect cold hardiness.
Acta Ecologica Sinica, 2002, 22(2): 2202鄄2207.
[11] 摇 Zhuo D G, Li Z H, Men X Y, Yu Y, Zhang A S, Li L L, Zhang
S C. Cold tolerance of the overwintering egg of Apolygus lucorum
Meyer鄄D俟r (Hemiptera: Miridae) . Acta Ecologica Sinica, 2012,
32(5): 1553鄄1561.
[12] 摇 Kawashima M, Jung C. Artificial ground shelters for overwintering
phytoseiid mites in orchards. Experimental and Applied
Acarology, 2010, 52(1): 35鄄47.
参考文献:
[ 4 ]摇 王韧,王远,张成格,李继祥. 空心莲子草叶(虫甲)的寄主专
一性测验. 生物防治通报, 1988, 4(1): 14鄄17.
[ 5 ] 摇 吴珍泉, 蔡元呈, 郭振铣, 王天宝. 空心莲子草叶甲寄主专一
性测验. 华东昆虫学报, 1994, 3(2): 98鄄100.
[ 6 ] 摇 刘雨芳, 苏文杰, 曾强国, 李菲, 彭梅芳, 彭佳星, 刘文海,
万方浩. 空心莲子草叶甲对空心莲子草控制效果的定量评价.
昆虫学报, 2011, 54(11): 1305鄄1311.
[ 7 ] 摇 杨子琦, 曹华国, 陈东华, 曾翔飞, 李海生, 金小平. 曲纹叶
甲越冬保种的研究. 江西农业大学学报, 1995, 17 ( 2):
200鄄203.
[ 8 ] 摇 刘雨芳, 苏文杰, 曾强国, 刘文海, 万方浩, 彭梅芳, 王成超.
湖南湘潭地区空心莲子草叶甲自然种群的越冬虫态与越冬生
境. 昆虫学报, 2010, 53(10): 1190鄄1194.
[ 9 ] 摇 岳雷, 郭建英, 周忠实, 万方浩. 冷驯化对昆虫耐寒性及其适
合度的影响. 中国生物防治学报, 2013, 29(2): 286鄄293.
[10] 摇 景晓红, 康乐. 昆虫耐寒性研究. 生态学报, 2002, 22(12):
2202鄄2207.
[11] 摇 卓德干, 李照会, 门兴元, 于毅, 张安盛, 李丽莉, 张思聪.
绿盲蝽越冬卵的耐寒能力. 生态学报, 2012, 32 ( 5 ):
1553鄄1561.
4462 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 34卷摇
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤 灾燥造援猿源袁晕燥援员园 酝葬赠袁圆园员源渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠冤
悦韵晕栽耘晕栽杂
云则燥灶贼蚤藻则泽 葬灶凿 悦燥皂责则藻澡藻灶泽蚤增藻 砸藻增蚤藻憎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭蚤造蚤贼赠 葬灶凿 造葬灶凿泽糟葬责藻 泽怎泽贼葬蚤灶葬遭蚤造蚤贼赠 泽糟蚤藻灶糟藻 在匀粤韵 宰藻灶憎怎袁 云粤晕郧 载怎藻灶蚤灶早 渊圆源缘猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤 凿蚤葬早灶燥泽贼蚤糟 枣则葬皂藻憎燥则噪 燥枣 责葬赠皂藻灶贼泽 枣燥则 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 泽藻则增蚤糟藻泽 葬灶凿 葬泽泽燥糟蚤葬贼藻凿 糟葬泽藻 泽贼怎凿蚤藻泽
在匀哉 宰藻灶遭燥袁 宰粤晕郧 再葬灶早袁 蕴陨 杂澡怎葬灶早糟澡藻灶早 渊圆源远园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕则燥早则藻泽泽 蚤灶 则藻泽藻葬则糟澡 燥枣 蚤则燥灶 责造葬择怎藻 燥灶 则燥燥贼 泽怎则枣葬糟藻 燥枣 憎藻贼造葬灶凿 责造葬灶贼泽
蕴陨哉 悦澡怎灶赠蚤灶早袁 悦匀耘晕 悦澡怎灶造蚤袁 郧韵晕郧 载蚤葬燥枣藻灶早袁 藻贼 葬造 渊圆源苑园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 责则藻凿葬贼燥则 糟澡藻皂蚤糟葬造 糟怎藻泽 蚤灶 葬择怎葬贼蚤糟 藻糟燥泽赠泽贼藻皂 匝陨晕 郧怎葬灶早择蚤怎袁 蕴哉 匀葬燥造蚤葬灶早袁 栽粤晕郧 在澡藻灶扎澡怎袁 藻贼 葬造 渊圆源愿员冤噎噎
杂藻糟燥灶凿葬则赠 泽怎遭泽贼葬灶糟藻泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 藻枣枣藻糟贼泽 燥灶 泽藻藻凿 凿蚤泽责藻则泽葬造 蚤灶 增藻则贼藻遭则葬贼藻鄄凿蚤泽责藻则泽藻凿 枣造藻泽澡赠 枣则怎蚤贼 责造葬灶贼泽
孕粤晕 再葬灶早袁 蕴哉韵 云葬灶早袁 蕴哉 悦澡葬灶早澡怎 渊圆源怨园冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤怎贼藻糟燥造燥早赠 驭 云怎灶凿葬皂藻灶贼葬造泽
砸藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 悦匀源 怎责贼葬噪藻 则葬贼藻泽 贼燥 泽蚤皂怎造葬贼藻凿 晕 凿藻责燥泽蚤贼蚤燥灶 蚤灶 葬 灶葬贼怎则藻 枣燥则藻泽贼 蚤灶 皂蚤凿鄄泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 悦澡蚤灶葬
悦匀耘晕 悦澡葬燥择蚤袁 再粤晕郧 在澡蚤躁蚤藻袁 蕴陨哉 载蚤葬燥枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊圆源怨愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
耘糟燥造燥早蚤糟葬造 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 孕澡则葬早皂蚤贼藻泽 葬怎泽贼则葬造蚤泽 葬灶凿 贼澡藻蚤则 则藻造葬贼蚤燥灶泽澡蚤责 贼燥 憎葬贼藻则鄄泽葬造贼 蚤灶凿蚤糟葬贼燥则泽 蚤灶 凿则赠 澡葬遭蚤贼葬贼泽 燥枣 贼澡藻 泽燥怎贼澡藻则灶
皂葬则早蚤灶葬造 扎燥灶藻泽 燥枣 贼澡藻 栽葬则蚤皂 月葬泽蚤灶袁 悦澡蚤灶葬 郧韵晕郧 蕴怎袁 在匀哉 酝藻蚤造蚤灶早袁 栽粤杂匀孕韵蕴粤栽窑栽蚤赠蚤责袁 藻贼 葬造 渊圆缘园怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡则藻泽澡燥造凿 藻枣枣藻糟贼 燥枣 泽燥蚤造 皂燥蚤泽贼怎则藻 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬灶凿 责澡赠泽蚤燥造燥早蚤糟葬造 责葬则葬皂藻贼藻则泽 蚤灶 砸燥泽葬 曾葬灶贼澡蚤灶葬 蕴援 葬灶凿 蚤贼泽 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟
责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 糟造葬泽泽蚤枣蚤糟葬贼蚤燥灶 在匀粤晕郧 杂澡怎赠燥灶早袁 载陨粤晕郧 允蚤葬灶早遭葬燥袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早糟葬灶袁 藻贼 葬造 渊圆缘员怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥灶贼则葬泽贼蚤灶早 则藻泽责燥灶泽藻泽 燥枣 泽燥蚤造 则藻泽责蚤则葬贼蚤燥灶 贼燥 造蚤贼贼藻则 皂葬灶蚤责怎造葬贼蚤燥灶 蚤灶 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 酝赠贼蚤造葬则蚤葬 造葬燥泽藻灶泽蚤泽 葬灶凿 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬
责造葬灶贼葬贼蚤燥灶泽 再哉 在葬蚤责藻灶早袁宰粤晕 载蚤葬燥澡怎葬袁匀哉 在澡藻灶澡燥灶早袁藻贼 葬造 渊圆缘圆怨冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥贼葬泽泽蚤怎皂 葬责责造蚤糟葬贼蚤燥灶 枣燥则 蚤灶糟则藻葬泽藻凿 躁葬泽皂燥灶蚤糟 葬糟蚤凿 糟燥灶贼藻灶贼 葬灶凿 凿藻枣藻灶泽藻 藻灶扎赠皂藻 葬糟贼蚤增蚤贼蚤藻泽 燥枣 憎澡藻葬贼 造藻葬增藻泽 蚤灶枣藻泽贼藻凿 遭赠 葬责澡蚤凿泽
宰粤晕郧 再蚤袁 在匀粤晕郧 再怎藻造蚤灶早袁 杂哉 允葬灶憎藻蚤袁 藻贼 葬造 渊圆缘猿怨冤
噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥皂遭蚤灶藻凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 藻造藻增葬贼藻凿 韵猿 糟燥灶糟藻灶贼则葬贼蚤燥灶 葬灶凿 则藻凿怎糟藻凿 泽燥造葬则 蚤则则葬凿蚤葬灶糟藻 燥灶 责澡燥贼燥泽赠灶贼澡藻贼蚤糟 葬糟贼蚤增蚤贼赠 葬灶凿 藻灶藻则早赠 凿蚤泽泽蚤责葬贼蚤燥灶
燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 杂哉晕 允蚤葬灶袁 在匀耘晕郧 再燥怎枣藻蚤袁 藻贼 葬造 渊圆缘源愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥造燥灶蚤扎葬贼蚤燥灶 凿赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 月葬糟蚤造造怎泽 糟藻则藻怎泽 月猿鄄苑 燥灶 憎澡藻葬贼 则燥燥贼泽 葬灶凿 糟燥灶贼则燥造 藻枣枣蚤糟蚤藻灶糟赠 葬早葬蚤灶泽贼 泽澡葬则责 藻赠藻泽责燥贼 燥枣 憎澡藻葬贼
匀哉粤晕郧 匝蚤怎遭蚤灶袁 在匀粤晕郧 再蚤灶早袁 蕴陨哉 云藻灶早赠蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊圆缘缘怨冤
噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
匝怎葬灶贼蚤贼葬贼蚤增藻 泽贼怎凿赠 燥枣 憎葬贼藻则 糟燥灶泽怎皂责贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 怎灶凿藻则 凿藻枣蚤糟蚤贼 蚤则则蚤早葬贼蚤燥灶
在匀粤晕郧 载蚤灶早躁怎葬灶袁 载哉耘 载怎扎澡葬灶早袁 郧哉韵 宰藻灶扎澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊圆缘远苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 藻糟燥造燥早蚤糟葬造 枣蚤贼灶藻泽泽 燥枣 葬灶贼蚤鄄枣怎灶早葬造 贼则葬灶泽早藻灶蚤糟 则蚤糟藻 蕴陨 宰藻蚤袁郧哉韵 允蚤葬灶枣怎袁再哉粤晕 匀燥灶早曾怎袁藻贼 葬造 渊圆缘愿员冤噎噎噎噎噎噎噎
粤 责则燥贼藻燥皂蚤糟 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 粤则葬糟澡蚤泽 澡赠责燥早葬藻葬 造藻葬枣 蚤灶 则藻泽责燥灶泽藻泽 贼燥 藻灶澡葬灶糟藻凿 怎造贼则葬增蚤燥造藻贼鄄月 则葬凿蚤葬贼蚤燥灶
阅哉 在澡葬燥噪怎蚤袁 蕴陨 允怎灶皂蚤灶袁 在匀韵晕郧 在澡葬灶早糟澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊圆缘愿怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦燥皂责燥泽蚤贼蚤燥灶 燥枣 枣葬贼贼赠 葬糟蚤凿泽 枣则燥皂 泽怎泽责藻灶凿藻凿 责葬则贼蚤糟怎造葬贼藻 皂葬贼贼藻则 蚤灶 泽燥怎贼澡藻则灶 杂燥怎贼澡 悦澡蚤灶葬 杂藻葬
蕴陨哉 匀怎葬曾怎藻袁 运耘 悦澡葬灶早造蚤葬灶早袁 蕴陨 悦澡怎灶澡燥怎袁 藻贼 葬造 渊圆缘怨怨冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 葬早藻袁 枣造燥糟噪 泽蚤扎藻袁 澡葬遭蚤贼葬贼袁 葬灶凿 憎藻葬贼澡藻则 燥灶 贼澡藻 贼蚤皂藻 遭怎凿早藻贼 葬灶凿 贼澡藻 凿葬蚤造赠 则澡赠贼澡皂 燥枣 憎蚤灶贼藻则蚤灶早 杂蚤遭藻则蚤葬灶 悦则葬灶藻泽
蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻 再哉粤晕 云葬灶早噪葬蚤袁蕴陨 再葬灶噪怎燥袁蕴陨 云藻灶早泽澡葬灶袁藻贼 葬造 渊圆远园愿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻灶藻则早赠 遭怎凿早藻贼 葬灶凿 憎葬贼藻则 皂藻贼葬遭燥造蚤泽皂 澡藻葬贼 则藻早怎造葬贼蚤燥灶 燥枣 贼则藻藻 泽责葬则则燥憎泽 孕葬泽泽藻则 皂燥灶贼葬灶怎泽 燥枣 贼燥遭葬 糟燥皂责藻灶泽葬贼燥则赠 则藻早藻灶藻则葬贼蚤燥灶
再粤晕郧 在澡蚤澡燥灶早袁 宰哉 匝蚤灶早皂蚤灶早袁 再粤晕郧 酝蚤葬燥袁 藻贼 葬造 渊圆远员苑冤
噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 造燥憎鄄凿燥泽藻 燥枣 责藻泽贼蚤糟蚤凿藻 燥灶 责则藻凿葬贼蚤燥灶 燥枣 泽责蚤凿藻则 葬灶凿 蚤贼泽 责则藻造蚤皂蚤灶葬则赠 皂藻糟澡葬灶蚤泽皂泽 蕴陨 砸怎蚤袁 蕴陨 晕葬袁 蕴陨哉 允蚤葬袁藻贼 葬造 渊圆远圆怨冤噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 贼澡藻 葬造造蚤早葬贼燥则 憎藻藻凿 枣造藻葬 遭藻藻贼造藻袁 粤早葬泽蚤糟造藻泽 澡赠早则燥责澡蚤造葬 渊悦燥造藻燥责贼藻则葬院 悦澡则赠泽燥皂藻造蚤凿葬藻冤 贼燥 燥增藻则憎蚤灶贼藻则蚤灶早 责则燥贼藻糟贼蚤燥灶 葬灶凿
蚤贼泽 糟燥灶贼则燥造造蚤灶早 藻枣枣藻糟贼 燥灶 葬造造蚤早葬贼燥则 憎藻藻凿 粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬 责澡蚤造燥曾藻则燥蚤凿藻泽 渊粤皂葬则葬灶贼澡葬糟藻泽藻院粤造贼藻则灶葬灶贼澡藻则葬冤
蕴陨哉 再怎枣葬灶早袁宰粤晕郧 载蚤怎曾蚤怎袁 蕴陨 云藻蚤袁藻贼 葬造 渊圆远猿愿冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
孕燥责怎造葬贼蚤燥灶袁 悦燥皂皂怎灶蚤贼赠 葬灶凿 耘糟燥泽赠泽贼藻皂
栽澡藻 藻枣枣藻糟贼 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 燥灶 贼澡藻 责燥责怎造葬贼蚤燥灶 枣造怎糟贼怎葬贼蚤燥灶 燥枣 贼澡藻 杂蚤遭藻则蚤葬灶 糟则葬灶藻 蚤灶 孕燥赠葬灶早 蕴葬噪藻
蕴陨 再葬灶噪怎燥袁 匝陨粤晕 云葬憎藻灶袁 杂匀粤晕 允蚤澡燥灶早袁 藻贼 葬造 渊圆远源缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 泽燥蚤造 责澡燥泽责澡燥则怎泽 枣则葬糟贼蚤燥灶泽 蚤灶 憎藻贼造葬灶凿泽 憎蚤贼澡 增葬则蚤燥怎泽 则藻泽贼燥则葬贼蚤燥灶 葬早藻 蚤灶 糟葬蚤扎蚤 造葬噪藻袁 粤灶澡怎蚤 孕则燥增蚤灶糟藻
蕴陨哉 宰藻灶躁蚤灶早袁 在匀粤晕郧 孕蚤灶早躁蚤怎袁 阅韵晕郧 郧怎燥扎澡藻灶早袁 藻贼 葬造 渊圆远缘源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
酝怎造贼蚤增葬则蚤葬贼藻 葬灶葬造赠泽蚤泽 燥枣 贼澡藻 则藻造葬贼蚤燥灶泽 遭藻贼憎藻藻灶 责澡赠贼燥责造葬灶噪贼燥灶 葬泽泽藻皂遭造葬早藻泽 葬灶凿 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 枣葬糟贼燥则泽 蚤灶 悦澡葬早葬灶 蕴葬噪藻 宰藻贼造葬灶凿
蕴陨 砸葬灶则葬灶袁 在匀粤晕郧 郧怎葬灶早曾蚤灶袁 在匀粤晕郧 蕴藻蚤 渊圆远远猿冤
噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
阅蚤增藻则泽蚤贼赠 燥枣 皂藻贼澡葬灶燥早藻灶 糟燥皂皂怎灶蚤贼蚤藻泽 蚤灶 贼蚤凿葬造 枣则藻泽澡憎葬贼藻则 葬灶凿 遭则葬糟噪蚤泽澡 皂葬则泽澡 泽燥蚤造 蚤灶 贼澡藻 酝蚤灶 砸蚤增藻则 藻泽贼怎葬则赠
在耘晕郧 在澡蚤澡怎葬袁 再粤晕郧 酝蚤灶澡藻袁 杂匀耘 悦澡藻灶曾蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊圆远苑源冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
栽澡藻 蚤灶枣造怎藻灶糟藻 燥枣 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬灶凿 责澡赠造燥早藻灶蚤糟 遭葬糟噪早则燥怎灶凿 燥灶 增葬则蚤葬贼蚤燥灶 蚤灶 造藻葬枣 葬灶凿 枣蚤灶藻 则燥燥贼 贼则葬蚤贼泽 蚤灶 贼澡藻 再葬灶澡藻 砸蚤增藻则 糟葬贼糟澡皂藻灶贼袁
杂澡葬葬灶曾蚤袁 悦澡蚤灶葬 在匀耘晕郧 再蚤灶早袁 宰耘晕 在澡燥灶早皂蚤灶早袁 杂韵晕郧 郧怎葬灶早袁 藻贼 葬造 渊圆远愿圆冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬灶早藻泽 燥枣 泽燥蚤造 责则燥责藻则贼蚤藻泽 蚤灶 则藻鄄增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 泽贼葬早藻泽 燥灶 泽造燥责蚤灶早鄄造葬灶凿 憎蚤贼澡 责怎则责造藻 泽燥蚤造泽 蚤灶 澡藻灶早赠葬灶早 燥枣 匀怎灶葬灶 孕则燥增蚤灶糟藻袁 杂燥怎贼澡鄄糟藻灶贼则葬造
悦澡蚤灶葬 再粤晕郧 晕蚤灶早袁在韵哉 阅燥灶早泽澡藻灶早袁再粤晕郧 酝葬灶赠怎葬灶袁藻贼 葬造 渊圆远怨猿冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
灾怎造灶藻则葬遭蚤造蚤贼赠 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥灶 贼澡藻 皂葬灶早则燥增藻 藻糟燥泽赠泽贼藻皂泽 蚤灶 择蚤灶扎澡燥怎 遭葬赠 怎灶凿藻则 泽藻葬 造藻增藻造 则蚤泽藻
蕴陨 杂澡葬泽澡葬袁 酝耘晕郧 载蚤葬灶憎藻蚤袁 郧耘 在澡藻灶皂蚤灶早袁 藻贼 葬造 渊圆苑园圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
阅赠灶葬皂蚤糟泽 燥枣 遭蚤燥皂葬泽泽 葬灶凿 责则燥凿怎糟贼蚤增蚤贼赠 燥枣 贼澡则藻藻 皂葬躁燥则 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 贼赠责藻泽 蚤灶 泽燥怎贼澡藻则灶 悦澡蚤灶葬
阅哉 匀怎袁 在耘晕郧 云怎责蚤灶早袁 宰粤晕郧 运藻造蚤灶袁 藻贼 葬造 渊圆苑员圆冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
云怎灶早葬造 凿蚤增藻则泽蚤贼赠 蚤灶 悦怎灶灶蚤灶早澡葬皂蚤葬 造葬灶糟藻燥造葬贼葬 责造葬灶贼葬贼蚤燥灶 泽燥蚤造 匀耘 再怎葬灶澡葬燥袁 在匀韵哉 郧怎燥赠蚤灶早袁宰粤晕郧 杂澡藻灶躁蚤藻袁藻贼 葬造 渊圆苑圆缘冤噎噎噎噎噎
砸藻泽责燥灶泽藻 燥枣 泽葬灶凿赠 增藻早藻贼葬贼蚤燥灶 糟澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 贼燥 责则藻糟蚤责蚤贼葬贼蚤燥灶 糟澡葬灶早藻 蚤灶 匀燥则择蚤灶 杂葬灶凿赠 蕴葬灶凿
在匀粤晕郧 蕴葬皂藻蚤袁 蕴陨哉 载蚤灶责蚤灶早袁 在匀粤韵 载怎藻赠燥灶早袁 藻贼 葬造 渊圆苑猿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
悦澡葬则葬糟贼藻则蚤泽贼蚤糟泽 燥枣 糟葬则遭燥灶 泽贼燥则葬早藻 葬灶凿 泽藻择怎藻泽贼则葬贼蚤燥灶 燥枣 砸燥遭蚤灶蚤葬 责泽藻怎凿燥葬糟葬糟蚤葬 枣燥则藻泽贼 造葬灶凿 糟燥灶增藻则贼藻凿 遭赠 枣葬则皂造葬灶凿 蚤灶 贼澡藻 匀蚤造造赠 蕴燥藻泽泽
孕造葬贼藻葬怎 砸藻早蚤燥灶 杂匀耘晕 允蚤葬责藻灶早袁 在匀粤晕郧 宰藻灶澡怎蚤 渊圆苑源远冤噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
蕴葬灶凿泽糟葬责藻袁 砸藻早蚤燥灶葬造 葬灶凿 郧造燥遭葬造 耘糟燥造燥早赠
云燥则藻泽贼 皂蚤糟则燥糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 葬造燥灶早 憎蚤贼澡 贼澡藻 泽怎糟糟藻泽泽蚤燥灶 葬灶凿 则藻泽责燥灶泽藻 贼燥 糟造蚤皂葬贼藻 糟澡葬灶早藻 蚤灶 泽燥怎贼澡 泽怎遭贼则燥责蚤糟葬造 则藻早蚤燥灶
蕴陨哉 载蚤葬燥凿燥灶早袁 在匀韵哉 郧怎燥赠蚤袁 悦匀耘晕 载蚤怎扎澡蚤袁 藻贼 葬造 渊圆苑缘缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
阅则燥怎早澡贼 增葬则蚤葬贼蚤燥灶泽 燥枣 憎蚤灶贼藻则 憎澡藻葬贼 蚤灶 凿蚤枣枣藻则藻灶贼 早则燥憎贼澡 泽贼葬早藻泽 葬灶凿 藻枣枣藻糟贼泽 燥枣 糟造蚤皂葬贼藻 贼则藻灶凿 蚤灶 匀怎葬灶早鄄匀怎葬蚤鄄匀葬蚤 孕造葬蚤灶袁 悦澡蚤灶葬
载哉 允蚤葬灶憎藻灶袁允哉 匀怎蚤袁蕴陨哉 匝蚤灶袁藻贼 葬造 渊圆苑远缘冤
噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
砸藻泽燥怎则糟藻 葬灶凿 陨灶凿怎泽贼则蚤葬造 耘糟燥造燥早赠
粤 皂藻贼澡燥凿 燥枣 藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼 葬泽泽藻泽泽皂藻灶贼 燥枣 皂蚤灶藻则葬造 则藻泽燥怎则糟藻泽 责造葬灶灶蚤灶早 枣燥则 泽澡葬灶曾蚤 责则燥增蚤灶糟藻泽 遭葬泽藻 燥灶 郧陨杂
蕴陨哉 宰藻蚤袁 阅哉 孕藻蚤躁怎灶袁蕴陨 再燥灶早枣藻灶早 渊圆苑苑缘冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
粤 灶藻憎 葬责责则燥葬糟澡 贼燥 葬泽泽藻泽泽 贼澡藻 憎葬贼藻则 枣燥燥贼责则蚤灶贼 燥枣 澡赠凿则燥责燥憎藻则院 葬 糟葬泽藻 泽贼怎凿赠 燥枣 贼澡藻 酝蚤赠怎灶 则藻泽藻则增燥蚤则 蚤灶 悦澡蚤灶葬
在匀粤韵 阅葬灶凿葬灶袁 蕴陨哉 允怎灶早怎燥袁在匀粤韵 载怎 渊圆苑愿苑冤
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎噎
园园愿圆 摇 生摇 态摇 学摇 报摇 摇 摇 猿源卷摇
叶生态学报曳圆园员源年征订启事
叶生态学报曳是由中国科学技术协会主管袁中国生态学学会尧中国科学院生态环境研究中心主办的生态学
高级专业学术期刊袁创刊于 员怨愿员年袁报道生态学领域前沿理论和原始创新性研究成果遥 坚持野百花齐放袁百家
争鸣冶的方针袁依靠和团结广大生态学科研工作者袁探索生态学奥秘袁为生态学基础理论研究搭建交流平台袁
促进生态学研究深入发展袁为我国培养和造就生态学科研人才和知识创新服务尧为国民经济建设和发展服务遥
叶生态学报曳主要报道生态学及各分支学科的重要基础理论和应用研究的原始创新性科研成果遥 特别欢
迎能反映现代生态学发展方向的优秀综述性文章曰研究简报曰生态学新理论尧新方法尧新技术介绍曰新书评价和
学术尧科研动态及开放实验室介绍等遥
叶生态学报曳为半月刊袁大 员远开本袁圆愿园页袁国内定价 怨园元 辕册袁全年定价 圆员远园元遥
国内邮发代号院愿圆鄄苑袁国外邮发代号院酝远苑园
标准刊号院陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿摇 摇 悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝
全国各地邮局均可订阅袁也可直接与编辑部联系购买遥 欢迎广大科技工作者尧科研单位尧高等院校尧图书
馆等订阅遥
通讯地址院 员园园园愿缘 北京海淀区双清路 员愿号摇 电摇 摇 话院 渊园员园冤远圆怨源员园怨怨曰 远圆愿源猿猿远圆
耘鄄皂葬蚤造院 泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶摇 网摇 摇 址院 憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
本期责任副主编摇 祖元刚摇 摇 摇 编辑部主任摇 孔红梅摇 摇 摇 执行编辑摇 刘天星摇 段摇 靖
生摇 态摇 学摇 报渊杂匀耘晕郧栽粤陨摇 载哉耘月粤韵冤渊半月刊摇 员怨愿员年 猿月创刊冤
第 猿源卷摇 第 员园期摇 渊圆园员源年 缘月冤
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤摇渊杂藻皂蚤皂燥灶贼澡造赠袁杂贼葬则贼藻凿 蚤灶 员怨愿员冤摇灾燥造郾 猿源摇 晕燥郾 员园 渊酝葬赠袁 圆园员源冤
编摇 摇 辑摇 叶生态学报曳编辑部
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
电话院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
主摇 摇 编摇 王如松
主摇 摇 管摇 中国科学技术协会
主摇 摇 办摇 中国生态学学会
中国科学院生态环境研究中心
地址院北京海淀区双清路 员愿号
邮政编码院员园园园愿缘
出摇 摇 版摇
摇 摇 摇 摇 摇 地址院北京东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
印摇 摇 刷摇 北京北林印刷厂
发 行摇
地址院东黄城根北街 员远号
邮政编码院员园园苑员苑
电话院渊园员园冤远源园猿源缘远猿耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
订摇 摇 购摇 全国各地邮局
国外发行摇 中国国际图书贸易总公司
地址院北京 猿怨怨信箱
邮政编码院员园园园源源
广告经营
许 可 证摇 京海工商广字第 愿园员猿号
耘凿蚤贼藻凿 遭赠摇 耘凿蚤贼燥则蚤葬造 遭燥葬则凿 燥枣
粤悦栽粤 耘悦韵蕴韵郧陨悦粤 杂陨晕陨悦粤
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远圆怨源员园怨怨
憎憎憎援藻糟燥造燥早蚤糟葬援糟灶
泽澡藻灶早贼葬蚤曾怎藻遭葬燥岳 则糟藻藻泽援葬糟援糟灶
耘凿蚤贼燥则鄄蚤灶鄄糟澡蚤藻枣摇 宰粤晕郧 砸怎泽燥灶早
杂怎责藻则增蚤泽藻凿 遭赠摇 悦澡蚤灶葬 粤泽泽燥糟蚤葬贼蚤燥灶 枣燥则 杂糟蚤藻灶糟藻 葬灶凿 栽藻糟澡灶燥造燥早赠
杂责燥灶泽燥则藻凿 遭赠摇 耘糟燥造燥早蚤糟葬造 杂燥糟蚤藻贼赠 燥枣 悦澡蚤灶葬
砸藻泽藻葬则糟澡 悦藻灶贼藻则 枣燥则 耘糟燥鄄藻灶增蚤则燥灶皂藻灶贼葬造 杂糟蚤藻灶糟藻泽袁 悦粤杂
粤凿凿院员愿袁杂澡怎葬灶早择蚤灶早 杂贼则藻藻贼袁匀葬蚤凿蚤葬灶袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿缘袁悦澡蚤灶葬
孕怎遭造蚤泽澡藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡 杂贼则藻藻贼袁
月藻蚤躁蚤灶早摇 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
孕则蚤灶贼藻凿 遭赠摇 月藻蚤躁蚤灶早 月藻蚤 蕴蚤灶 孕则蚤灶贼蚤灶早 匀燥怎泽藻袁
月藻蚤躁蚤灶早 员园园园愿猿袁悦澡蚤灶葬
阅蚤泽贼则蚤遭怎贼藻凿 遭赠摇 杂糟蚤藻灶糟藻 孕则藻泽泽
粤凿凿院员远 阅燥灶早澡怎葬灶早糟澡藻灶早早藻灶 晕燥则贼澡
杂贼则藻藻贼袁月藻蚤躁蚤灶早 员园园苑员苑袁悦澡蚤灶葬
栽藻造院渊园员园冤远源园猿源缘远猿
耘鄄皂葬蚤造院躁燥怎则灶葬造岳 糟泽责早援灶藻贼
阅燥皂藻泽贼蚤糟 摇 摇 粤造造 蕴燥糟葬造 孕燥泽贼 韵枣枣蚤糟藻泽 蚤灶 悦澡蚤灶葬
云燥则藻蚤早灶 摇 摇 悦澡蚤灶葬 陨灶贼藻则灶葬贼蚤燥灶葬造 月燥燥噪 栽则葬凿蚤灶早
悦燥则责燥则葬贼蚤燥灶
粤凿凿院孕援韵援月燥曾 猿怨怨 月藻蚤躁蚤灶早 员园园园源源袁悦澡蚤灶葬
摇 陨杂杂晕 员园园园鄄园怨猿猿悦晕 员员鄄圆园猿员 辕 匝 国内外公开发行 国内邮发代号 愿圆鄄苑 国外发行代号 酝远苑园 定价 怨园郾 园园元摇